IL COMPORTAMENTO DEGLI ANIMALI Prof. Marcello Siniscalchi Dipar3mento di Medicina Veterinaria Sezione di Scienze Comportamentali e Bioe3ca Email: [email protected] La parola “etologia” dal greco ethos (abitudine, costume, usanza) compare già verso la metà del dicioGesimo secolo in alcuni scriH dell’Accademia francese delle Scienze, dove viene riferita alla descrizione delle “abitudini di vita” nel senso più ampio. Soltanto nel 1950 Nikolaas Tinbergen (nobel – fisiologia e medicina 1973) rintrodusse il termine, per indicare esclusivamente lo studio del comportamento. Già fornire una definizione di “comportamento” presenta qualche difficoltà, infaH nella leGeratura questo termine viene usato in senso molto ampio… Con esso ci si riferisce ai movimen', alle emissioni di suoni, alle posizioni del corpo assunte dagli animali, oltreché ai mutamen' nell’aspeGo esteriore che possono servire alla trasmissione di segnali e dunque scatenare nel des3natario una determinata risposta comportamentale. Anche in un animale che esteriormente appare inaHvo può esistere una forma di comportamento; non se ne deve dunque restringere il significato a quello di semplice “movimento”. Compi3 fondamentali dell’etologia sono dunque l’osservazione del comportamento animale e (ove possibile) la sua spiegazione dai diversi pun3 di vista: funzionale, causale, ontogene3co e filogene3co. Fine ul3mo della ricerca etologica è raggiungere, di un dato comportamento, una conoscenza specifica da permeGere di prevedere e mo3vare il successivo comportamento dell’animale in esame o lo svolgimento di una sequenza comportamentale. Punto di partenza e base di ogni ricerca scien3fica sul comportamento è una catalogazione, che sia la più precisa e deGagliata possibile, di tuH i moduli comportamentali riscontrabili negli animali della specie in esame (etogramma). Nelle prime ricerche etologiche la stesura di questo inventario si basava essenzialmente sulla valutazione delle annotazioni derivate da osservazioni sul campo. Oggi è possibile u3lizzare varie tecniche che non soltanto semplificano il lavoro di catalogazione, ma anche consentono di compiere un’analisi più deGagliata e di conservare a lungo i da3 per la documentazione. So?wares specifici per l’analisi comportamentale The observer XT In alcuni casi è indispensabile non solo annotare la presenza/assenza di un par3colare comportamento ma anche la durata. Considerare il comportamento dal punto di vista quan3ta3vo è importante per stabilire quali moduli comportamentali si svolgano insieme, quali si escludano a vicenda, quali si succedano nel tempo, e in che modo ciò avvenga. L’ordine cronologico può infaH dipendere da cause interne, comuni od opposte, propri dei diversi moduli in esame. Alcune aHvità dell’animale, come i suoi movimen', possono essere rilevate automa3camente (distanza fra un animale e l’altro nell’ambito di un gruppo sociale). Ethovision Dalle registrazioni di fenomeni acus3ci come le vocalizzazioni, si possono ricavare degli speGrogrammi. Il seGore dell’etologia che si occupa degli etogrammi viene talvolta denominato “morfologia del comportamento”. L’uso di tale termine appare correGo da due pun3 di vista: i moduli comportamentali sono infaH altreGanto 3pici di una specie quanto le caraGeris3che morfologiche; inoltre, anche gli etologi si servono dei metodi propri della morfologia comparata per affrontare i problemi rela3vi alla filogenesi. Molto spesso l’etologia considera il comportamento di ogni animale non isolatamente, ma confrontandolo con quello di specie prossime (lupo à cane) riuscendo a fare luce sullo sviluppo filogene3co dei singoli moduli comportamentali. Compito fondamentale dell’etologia descriHva è l’organizzazione dei molteplici da3 derivan3 dalle osservazioni: occorre dare un nome ai singoli moduli comportamentali, ordinarli per categorie e ove possibile, suddividerli in unità chiare e facilmente riconoscibili. I criteri di classificazione dei moduli comportamentali sono vari; i più importan3 sono comunque la funzione e il livello d’integrazione. Secondo il primo criterio è possibile dis3nguere numerosi “cicli funzionali”. Dello stesso ciclo fanno parte i moduli che hanno scopo ed effeH uguali o simili. Nell’ambito di ogni ciclo funzionale si possono stabilire ulteriori suddivisioni. Fanno parte, ad esempio, delle cure parentali i moduli rela3vi alla costruzione del nido e alla nutrizione o alla difesa dei piccoli; appartengono invece al ciclo funzionale dell’assunzione di cibo quelli lega3 al procacciamento e all’elaborazione dei materiali usa3 come alimento, oltreché, talvolta, quelli rela3vi all’accumulo di scorte. Il secondo criterio di classificazione dei moduli comportamentali si riferisce ai livelli di integrazione. Considerando la struGura gerarchica del comportamento, si classificano gli elemen3 cos3tuen3 partendo da quelli più semplici (ad es. il movimento di un muscolo), per passare a unità che presentano un livello intermedio (movimen3 di singole par3 del corpo), fino a sequenze comportamentali più complesse cos3tuite da numerosi elemen3. L’etologia descriJva non deve comunque considerare esaurito il proprio compito con il semplice inventario dei moduli comportamentali che si presentano nella specie in studio. Questa disciplina deve fornire anche importan3 indicazioni sull’organizzazione del comportamento. Etologia sperimentale Se lo svolgimento e l’organizzazione cronologica del comportamento sono certamente rilevabili per mezzo dell’osservazione, per contro, indicazioni sulle cause si oGengono generalmente soltanto intervenendo dall’esterno. “control the environment and you will see order in behavior” B.F. Skinner “Skinner Box” Alcuni esempi di appara3 sperimentali. Di grande importanza è, dal punto di vista sperimentale, l’u3lizzo degli zimbelli. Lo zimbello degli etologi, infaH, non è soltanto l’imitazione più fedele possibile di in oggeGo naturale, ma può anche essere un oggeGo dall’aspeGo del tuGo “innaturale”. Tinbergen, 1951 Niko Tinbergen designed a simple experiment to assess the specific features of the parent inducing pecking response in the chicks. What are the releasing s3muli? • Posi3on of patch? • Colour of patch? • Colour of beak? • Contrast? • Movement? Gli zimbelli sono u3lizza3 anche negli studi di etologia sperimentale con gli animali domes3ci (modelli cartacei…) Per quanto riguarda, ad esempio, il campione dei suoni, si può intervenire cambiando i suoni registra3 (spostando elemen3 di sequenze di suoni, variando il ritmo, escludendo alcune frequenze etc.) e dedurre dalla reazione dell’esemplare in studio quali caraGeris3che gli permeGono di riconoscere un determinato suono importante dal punto di vista biologico (vocalizzazioni di un conspecifico, segnali d’allarme). I seMori dell’etologia Stabilita la dis3nzione tra etologia descriHva e etologia sperimentale, è comunque possibile individuare, nell’ambito della disciplina stessa, alcuni seGori che si occupano di problemi specifici e nei quali si procede applicando in parte i metodi descriHvi ma più spesso quelli sperimentali. L’ecoetologia è, ad esempio, un seGore rela3vamente nuovo che studia i rappor3 esisten3 tra il comportamento di un animale e le condizioni proprie dell’ambiente (considerato nei suoi componen3 viven3 e non viven3 – habitat). Studiare in modo par3colare gli adaGamen3 paralleli del comportamento che si possono osservare in determina3 ambien3 (deser3, foreste tropicali) e che compaiono in specie animali non streGamente affini. Esaminare gruppi di specie streGamente imparenta3, per studiare in che modo le singole specie differiscano l’una dall’altra e se, e in quale misura, le differenze si possano interpretare come adaGamen3 ai diversi habitat (adaGamento divergente). L’etofisiologia o fisiologia del comportamento, si occupa delle basi fisiologiche del comportamento. Due dei suoi rami più importan3 studiano i due grandi sistemi di controllo dell’organismo, che assolvono un compito fondamentale anche nella sfera del comportamento: si traGa della neuroetoologia, che analizza i processi aven3 luogo negli organi di senso e nel sistema nervoso centrale che sono alla base di un determinato comportamento, e della etoendocrinologia, che studia l’interazione tra ormoni e comportamento. L’etogeneNca o gene3ca del comportamento, studia i faGori ereditari del comportamento e si vale dei metodi propri della gene3ca per stabilire in che modo i faGori ereditari concorrono nell’influire sui moduli comportamentali. L’etologia applicata è una branca che ebbe un impulso notevolissimo quando nel 1960 scoppiò un acceso dibaHto sul benessere animale nei cosiddeH “allevamen3 industriali”. Questa branca dell’etologia si occupa principalmente della valutazione del benessere animale (negli allevamen3, negli zoo, negli stabulari e nei laboratori). Altri aspeH che riguardano l’etologia applicata sono l’oEmizzazione della produzione (es. gli animali possono u3lizzare al meglio le sostanze nutri3ve se vengono rispeGa3 i ritmi alimentari specie-­‐specifici), il controllo del comportamento (es. controllare il comportamento riproduHvo e favorire l’adaGamento ai sistemi di allevamento) e la caraGerizzazione e l’individuazione dei disturbi comportamentali (es. stereo3pie, varie forme di aggressività, sta3 simil-­‐ansiosi). In una situazione oHmale, le ricerche in etologia applicata si occupano di tuH gli aspeH che abbiamo ricordato. Essi sono intercorrela3: scaden3 interazioni uomo-­‐animale oppure animale-­‐sistema di allevamento possono determinare uno scarso benessere, che a sua volta è responsabile di alterazioni comportamentali e di scarsa produHvità. Gli etologi applica3 si occupano solitamente di tuGe le quaGro domande di Tinbergen. Le cause e l’ontogenesi del comportamento rappresentano aspeH essenziali per conoscere, per esempio, come si sia sviluppato un comportamento anomalo e quali siano i mezzi di prevenzione. Un aspeGo che è stato trascurato da Tinbergen nelle sue domande è rela3vo a ciò che gli animali percepiscono, sentono e conoscono rela3vamente al loro stesso comportamento. Ciò ha dato vita a una nuova branca dell’etologia, emersa negli anni ‘70, conosciuta come etologia cogniNva (processo mentale, soggeHvo – pensiero). Apprendimento In etologia, per apprendimento si intende l’insieme di tuH i processi che portano a un adaGamento individuale del comportamento in relazione alle condizioni ambientali. Perché ci sia apprendimento è necessario che il soggeGo riceva informazioni, raccolte per mezzo degli organi di senso e quindi immagazzinate e conservate nella memoria, tali da essere richiamate in caso di necessità. Gli influssi esercita3 dall’ambiente sull’animale sono così numerosi e agiscono sul comportamento in modi talmente diversifica3 da rendere estremamente difficile classificazioni e denominazioni logiche e rigorose. Assuefazione Condizionamento classico Condizionamento strumentale Gioco Imitazione Apprendimento per intuito ImprinNng ETOLOGIA APPLICATA Tecniche di base di modificazione del comportamento. Rinforzo. Rinforzo differenziale. Flooding. Sensibilizzazione. Desensibilizazzione sistema3ca. Controllo dell’aGenzione. Condizionamento. Controcondizionamento. Chaining. Shaping. Assuefazione Per assuefazione, assuefazione allo s3molo o affa3camento specifico di s3molo si intende la capacità dell’animale di abituarsi e di non reagire più a s3moli ripetu3 non aven3 conseguenze né posi3ve né nega3ve. Condizionamento classico EsaGamente al contrario di quanto si verifica nell’assuefazione, nel caso del condizionamento classico uno s3molo originariamente neutrale acquista, in seguito a esi3 posi3vi (“ricompense”), la capacità di scatenare risposte, trasformandosi in uno s3molo che scatena reazioni o condizionato. Lo s3molo luminoso, di per sé neutro, se accoppiato allo s3molo alimentare, provoca la salivazione; la reazione provocata viene deGa riflesso condizionato (intendendosi “condizionato dall’esperienza”). I riflessi condiziona3 non hanno durata illimitata nel tempo; infaH lo s3molo condizionato scatena la reazione soltanto se, di quando in quando, ad esso viene associato lo s3molo originario. Condizionamento strumentale Il condizionamento strumentale od operante, deGo anche “apprendimento deGato da successo”, differisce da quello classico per il faGo che non si traGa in questo caso di un nuovo s3molo associato a una reazione già esistente, ma di un nuovo movimento che viene correlato al soddisfacimento di un bisogno (fame, sete, libertà, gioco…). Il movimento in ques3one, ad esempio l’azione di beccare un disco colorato, o di premere una leva, deve prima di tuGo verificarsi spontaneamente. Se al movimento si fa ripetutamente seguire una ricompensa (chicco di becchime), l’animale stabilisce un’associazione tra i due even3 ed esegue di più l’azione quando viene a trovarsi nel corrispondente stato di bisogno (ad es. la fame). Poiché tale associazione diventa sempre più streGa grazie all’offerta della ricompensa, quest’ul3ma viene di solito indicata semplicemente come “rinforzo”. Gli esperimen3 di condizionamento strumentale sono condoH ricorrendo sopraGuGo ai labirinN e alle gabbie di Skinner. A questo processo si aGribuisce la denominazione di “apprendimento per prove ed errori” o “apprendimento sull’oggeGo”. Il condizionamento operante viene u3lizzato per insegnare nuovi comportame3-­‐azioni ad un animale (pur di oGenere la ricompensa l’animale proporrà nuove combinazioni di movimen3). La pressione fisica, u3lizzata nell’addestramento dei cavalli, è un buon esempio di rinforzo nega3vo: l’animale si muoverà in avan3 o di fianco per oGenere la ricompensa di far cessare la pressione della gamba del cavaliere. Invece, l’azione che produce la riduzione di un certo comportamento si chiama punizione: per esempio se un cane smeGe di abbaiare quando il padrone grida, questo rappresenta una punizione per quell’animale. La reazione dell’animale è l’unico criterio che ci permeGe di definire a priori una situazione come buona o caHva: a un altro cane , per esempio, può piacere che il padrone gridi, e quindi abbaierà di più quando lo sen3rà gridare (gridare -­‐> rinforzo posi3vo).
