9 - La fotosintesi - Simone Damiano Ph.D.
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Unità 7 La fotosintesi Obiettivi ▪ Comprendere l’importanza della fotosintesi per tutta la biosfera ▪ Conoscere e saper descrivere le due fasi della fotosintesi ▪ Comprendere in che modo durante la fotosintesi l’ATP viene prodotto e poi utilizzato per sintetizzare gli zuccheri ▪ Capire in che modo la fotosintesi può influire sull’effetto serra e sul fenomeno del riscaldamento globale Prova di competenza - Energia dalle piante Davvero le piante potrebbero fornirci biocombustibili e biocarburanti capaci di soddisfare le nostre esigenze in modo ecologico? 23 Lezione 1 UNA VISIONE D’INSIEME DELLA FOTOSINTESI 3 7.1 Nella biosfera gli autotrofi svolgono il ruolo di produttori ▪ Gli autotrofi sono organismi in grado di produrre da sé le sostanze nutritive, senza bisogno di molecole organiche derivate da altri organismi – Queste sostanze sono la fonte primaria di energia e materie prime per la maggior parte degli organismi: per questo gli autotrofi sono chiamati anche produttori – Gli autotrofi (come le piante e le alghe) che sfruttano l’energia del Sole per produrre molecole organiche sono chiamati fotoautotrofi 4 7.1 Nella biosfera gli autotrofi svolgono il ruolo di produttori ▪ La fotosintesi delle piante si svolge all’interno di organuli specializzati chiamati cloroplasti – Grazie alla loro particolare organizzazione strutturale, questi organuli riescono ad assorbire l’energia luminosa e di utilizzarla per la sintesi di composti organici 5 Copyright © 2009 Pearson education. Inc. 6 Copyright © 2009 Pearson education. Inc. 7 8 7.1 Nella biosfera gli autotrofi svolgono il ruolo di produttori STEP BY STEP Che cosa devono procurarsi nell’ambiente gli autotrofi per poter sintetizzare le sostanze nutritive di cui hanno bisogno? 9 7.2 La fotosintesi si svolge nei cloroplasti ▪ Tutte le parti verdi di una pianta contengono cloroplasti, la maggior parte dei quali si trova nelle foglie – La clorofilla è un pigmento verde fondamentale per la nella fotosintesi per la sua capacità di assorbire la luce – Il colore verde delle piante è dovuto proprio alla clorofilla 10 7.2 La fotosintesi si svolge nei cloroplasti ▪ I cloroplasti sono concentrati nelle cellule del mesofillo, il tessuto verde all’interno della foglia ▪ Gli stomi, minuscoli pori presenti sulla superficie della foglia, consentono l’ingresso del diossido di carbonio e la fuoriuscita di ossigeno ▪ L’acqua assorbita dalle radici raggiunge le foglie attraverso le nervature 11 7.2 La fotosintesi si svolge nei cloroplasti ▪ Nei cloroplasti un involucro costituito da due membrane racchiude un compartimento centrale contenente lo stroma ▪ Nello stroma è immerso un sistema di sacchetti membranosi interconnessi, i tilacoidi, che racchiudono un ulteriore compartimento interno – In alcuni punti, i tilacoidi sono disposti in pile chiamate grani 12 Sezione trasversale di una foglia Foglia Mesofillo Nervatura CO2 O2 Stoma Cellula del mesofillo Cloroplasto Membrane esterna e interna Tilacoide Spazio intermembrana Stroma Grano Compartimento interno del tilacoide 13 Sezione trasversale di una foglia Foglia Mesofillo Nervatura CO2 O2 Stoma Cellula del mesofillo Cloroplasto 14 Cloroplasto Membrane esterna e interna Stroma Spazio Tilacoide Grano intermembrana Compartimento interno del tilacoide 15 7.2 La fotosintesi si svolge nei cloroplasti STEP BY STEP In che modo le molecole necessarie alla fotosintesi raggiungono i cloroplasti all’interno delle foglie? 16 7.3 Le piante producono ossigeno gassoso scindendo le molecole d’acqua ▪ Per molto tempo si è ritenuto che, nella fotosintesi, le piante producessero O2 prelevandolo dalle molecole di CO2 – Usando un isotopo dell’ossigeno, 18O, gli scienziati hanno dimostrato con esperimenti di tracciatura che l’O2 deriva dall’H2O 17 18 Esperimento 1 6 CO2 + 12 H2O C6H12O6 + 6 H2O + 6 O2 Non marcato Esperimento 2 6 CO2 + 12 H2O C6H12O6 + 6 H2O + 6 O2 marcato 19 Reagenti: Prodotti: 6 CO2 C6H12O6 12 H2O 6 H2O 6 O2 20 7.3 Le piante producono ossigeno gassoso scindendo le molecole d’acqua STEP BY STEP Ogni anno, la fotosintesi produce 160 miliardi di tonnellate di zuccheri Da dove proviene la maggior parte della massa di questa enorme quantità di sostanza organica? 21 7.4 La fotosintesi è un processo redox, come la respirazione cellulare ▪ La fotosintesi è costituita da numerose reazioni di ossidoriduzione – Le molecole di acqua si scindono liberando O2: in realtà si ossidano, cioè perdono elettroni e ioni idrogeno (H+) – Il CO2 acquista elettroni e ioni idrogeno, riducendosi a glucosio 22 Riduzione 6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6 O2 Ossidazione 23 7.4 La fotosintesi è un processo redox, come la respirazione cellulare ▪ La respirazione cellulare, attraverso una serie di reazioni redox, libera l’energia chimica contenuta nel glucosio – Per farlo, lo zucchero viene ossidato a CO2 e l’O2 ridotto ad H2O – Gli elettroni perdono energia potenziale durante questa serie di ossidoriduzioni – Al contrario, nella fotosintesi, l’ H2O si ossida, il CO2 si riduce e gli elettroni acquistano energia 24 Ossidazione C6H12O6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O Riduzione 25 7.4 La fotosintesi è un processo redox, come la respirazione cellulare ▪ Nella fotosintesi gli elettroni vengono spinti a un livello energetico superiore grazie all’energia luminosa catturata dalle molecole di clorofilla – In questo modo la fotosintesi trasforma l’energia luminosa in energia chimica – L’energia chimica è immagazzinata nei legami chimici delle molecole di zucchero 26 7.4 La fotosintesi è un processo redox, come la respirazione cellulare STEP BY STEP Tra i due processi redox della fotosintesi e della respirazione cellulare, qual è quello che richiede energia? 27 7.5 La fotosintesi comprende due fasi collegate tra loro ▪ La fotosintesi è un processo biochimico complesso che avviene in due fasi – La prima è chiamata fase luminosa, perché richiede la presenza di luce – Nella fase luminosa l’energia luminosa è convertita in energia chimica – La seconda è chiamata fase oscura, perché non richiede la presenza di luce – Nella fase oscura avviene la sintesi degli zuccheri 28 7.5 La fotosintesi comprende due fasi collegate tra loro ▪ Nella fase luminosa l’energia luminosa assorbita dalla clorofilla è impiegata per trasferire elettroni e ioni H+ dall’acqua al NADP+, riducendolo così a NADPH – Il NADP+ è un trasportatore di elettroni che raccoglie gli elettroni ricchi di energia per alimentare le fasi successive della fotosintesi – Alcune passaggi della fase luminosa generano ATP subito disponibile 29 7.5 La fotosintesi comprende due fasi collegate tra loro ▪ La fase oscura comprende una serie ciclica di reazioni chiamata ciclo di Calvin – Nel ciclo di Calvin vengono sintetizzate molecole di zuccheri a partire dal CO2 e dalle molecole a elevato contenuto energetico prodotte dalla fase luminosa – L’incorporazione del CO2 in molecole organiche è chiamata fissazione del carbonio 30 7.5 La fotosintesi comprende due fasi collegate tra loro ▪ ATP e NADPH forniscono un collegamento tra fase luminosa e fase oscura – L’ATP prodotto durante la fase luminosa fornisce l’energia chimica per la sintesi di zuccheri durante la fase oscura – Il NADPH prodotto durante la fase luminosa fornisce gli elettroni ad alta energia utilizzati per ridurre il CO2 a glucosio durante la fase oscura 31 H2O Cloroplasto Luce NADP+ ADP + P REAZIONI LUMINOSE (nei tilacoidi) 32 H2O Cloroplasto Luce NADP+ ADP + P REAZIONI LUMINOSE (nei tilacoidi) El et tro ATP ni NADPH O2 33 CO2 H2O Cloroplasto Luce NADP+ ADP + P REAZIONI LUMINOSE (nei tilacoidi) El O2 et tro CICLO DI CALVIN (nello stroma) ATP ni NADPH Zucchero 34 7.5 La fotosintesi comprende due fasi collegate tra loro STEP BY STEP Di quali molecole hanno bisogno i cloroplasti per produrre zuccheri a partire dal diossido di carbonio nella fase oscura? 35 Lezione 2 LE DUE FASI DELLA FOTOSINTESI 36 7.6 Le radiazioni della luce visibile attivano le reazioni della fase luminosa ▪ La luce visibile è un tipo particolare di radiazione elettromagnetica – Le radiazioni elettromagnetiche viaggiano sotto forma di onde dotate di una definita lunghezza d’onda – La luce visibile è solo una piccola porzione dello spettro elettromagnetico, che è l’insieme di tutte le lunghezze d’onda delle radiazioni elettromagnetiche 37 7.6 Le radiazioni della luce visibile attivano le reazioni della fase luminosa ▪ La luce si comporta come se fosse costituita da singoli pacchetti di energia chiamati fotoni – Un fotone corrisponde a una quantità ben precisa di energia luminosa: quanto più corta è la lunghezza d’onda della radiazione, tanto maggiore è l’energia del fotone 38 Aumento di energia 10–5 nm10–3 nm 1 nm Raggi Raggi X gamma UV 103 nm 1m 106 nm infrarossi Microonde 103 m Onde radio Luce visibile 380 400 700 750 500 600 Lunghezza d’onda (nm) 650 nm 39 7.6 Le radiazioni della luce visibile attivano le reazioni della fase luminosa ▪ I pigmenti sono particolari molecole specializzate nell’assorbire la luce – I pigmenti localizzati nelle membrane dei tilacoidi assorbono alcune delle lunghezze d’onda e ne riflettono o trasmettono altre – Il colore verde con cui le foglie appaiono ai nostri occhi è proprio quello corrispondente alle lunghezze d’onda che non vengono assorbite 40 Luce Luce riflessa Cloroplasto Luce assorbita Tilacoide Luce trasmessa 41 7.6 Le radiazioni della luce visibile attivano le reazioni della fase luminosa ▪ Diversi pigmenti sono specializzati nell’assorbire radiazioni di differenti lunghezze d’onda – Clorofilla a: assorbe soprattutto la luce di colore rosso e blu-violetto e riflette quella verde – Clorofilla b: assorbe soprattutto la luce blu e arancione e riflette quella giallo-verde – Carotenoidi: assorbono soprattutto la luce blu e verde, e riflettono quella giallo-arancione 42 7.6 Le radiazioni della luce visibile attivano le reazioni della fase luminosa STEP BY STEP Tutte le lunghezze d’onda dello spettro elettromagnetico sono coinvolte nella fotosintesi? Giustifica la tua risposta 43 7.7 I fotosistemi catturano l’energia solare ▪ I pigmenti nei cloroplasti assorbono fotoni e liberano elettroni ad alta energia – Normalmente gli elettroni di un pigmento si trovano a uno stato fondamentale, cioè al livello energetico più basso che possono occupare – Quando il pigmento assorbe un fotone, la sua energia è trasferita a un elettrone che salta dallo stato fondamentale a uno stato eccitato, cioè a un livello energetico superiore 44 Stato eccitato e– Calore Fotone Fotone (fluorescenza) Stato fondamentale Molecola di clorofilla 45 46 Stato eccitato e– Calore Fotone Fotone (fluorescenza) Stato fondamentale Molecola di clorofilla 47 7.7 I fotosistemi catturano l’energia solare ▪ Se la molecola di pigmento fosse isolata, l’elettrone restituirebbe l’energia sotto forma di calore e luce tornando allo stato fondamentale ▪ Nelle piante, i pigmenti non sono isolati, ma si trovano all’interno di complessi, i fotosistemi ▪ I componenti di un fotosistema interagiscono per incanalare gli elettroni eccitati verso un centro di reazione 48 7.7 I fotosistemi catturano l’energia solare ▪ Gli elettroni eccitati sono trasferiti da una molecola del fotosistema all’altra finché raggiungono il centro di reazione – Nel centro di reazione un accettore primario di elettroni cattura gli elettroni eccitati riducendosi – Questo passaggio dà il via alle reazioni della fase luminosa della fotosintesi 49 7.7 I fotosistemi catturano l’energia solare ▪ Sono stati identificati due tipi di fotosistemi: il fotosistema I e il fotosistema II – Ciascun fotosistema ha un centro di reazione caratteristico – Nel fotosistema II, la clorofilla a del centro di reazione è chiamata P680 perché assorbe soprattutto la luce con lunghezza d’onda pari a 680 nm – La clorofilla del fotosistema I è chiamata P700 perché assorbe meglio la luce con lunghezza d’onda pari a 700 nm 50 Fotosistema Membrana del tilacoide Fotone Complessi per la Centro cattura della luce di reazione Accettore primario di elettroni e– Trasferimento Coppia di molecole di energia di clorofilla a Pigmenti 51 7.7 I fotosistemi catturano l’energia solare STEP BY STEP Perché, quando vengono illuminati, i cloroplasti integri rilasciano meno calore ed emettono meno fluorescenza di una soluzione di clorofilla isolata? 52 7.8 Le reazioni della fase luminosa producono ATP, NADPH e O2 ▪ Nelle reazioni della fase luminosa della fotosintesi, l’energia solare è trasformata nell’energia chimica contenuta nelle molecole di ATP e NADPH – Gli elettroni rimossi dalle molecole di acqua vengono trasferiti dal fotosistema II al fotosistema I, e infine al NADP+ – Tra un fotosistema e l’altro gli elettroni passano attraverso una catena di trasporto simile a quella della respirazione cellulare fornendo energia per la sintesi di ATP 53 7.8 Le reazioni della fase luminosa producono ATP, NADPH e O2 ▪ I prodotti finale delle reazioni della fase luminosa sono NADPH, ATP e O2 ▪ Il processo può essere diviso in sei fasi 54 Catena di trasporto degli elettroni Fotone Fotosistema II Stroma Fornisce energia per la sintesi ATP mediante chemiosmosi NADP+ + H+ Fotone Fotosistema I 6 1 Accettore primario Accettore primario 2 e– Membrana del tilacoide 4 5 P700 P680 Compartimento interno del tilacoide H O 2 e– 3 1 − 2 O2 + 2H+ 55 NADPH e– ATP e– e– e– e– NADPH e– Foton e La ruota del mulino sintetizza ATP Fotone e– Fotosistema II Fotosistema I 56 7.8 Le reazioni della fase luminosa producono ATP, NADPH e O2 STEP BY STEP Da quale molecola provengono e quale molecola vanno a ridurre gli elettroni che si spostano dal fotosistema II al fotosistema I? 57 7.9 La sintesi di ATP nella fase luminosa avviene mediante la chemiosmosi ▪ La chemiosmosi è il meccanismo utilizzato dalla cellula per produrre ATP nei mitocondri ▪ Lo stesso meccanismo è impiegato anche per sintetizzare molecole di ATP nei cloroplasti – La sintesi di ATP avviene grazie all’energia potenziale di un gradiente di concentrazione di ioni H+ attraverso una membrana 58 7.9 La sintesi di ATP nella fase luminosa avviene mediante la chemiosmosi ▪ L’ATP sintetasi accoppia il flusso di ioni H+ attraverso la membrana (secondo gradiente di concentrazione) alla fosforilazione ADP, generando ATP – Il processo è chiamato fotofosforilazione perché ricava l’energia necessaria dalla luce 59 Cloroplasto Stroma (bassa concentrazione di H+) Luce H+ Luce H+ ADP + P NADPH NADP++ H+ H+ ATP H+ Membrana del tilacoide H2O 1 − 2 H+ O2 + 2H+ H+ H+ H+ Catena Fotosistema I di trasporto degli elettroni Fotosistema II H+ H+ H+ H+ H+ ATP sintetasi H+ Compartimento interno del tilacoide (concentrazione elevata di H+) 60 Stroma (bassa concentrazione di H+) Luce H+ Luce H+ ADP + P NADPH NADP++ H+ H+ ATP H+ H2O 1 − 2 O2 + 2H+ H+ Catena Fotosistema II di trasporto degli elettroni H+ H+ H+ H+ H+ Fotosistema I H+ H+ H+ ATP sintetasi H+ Compartimento interno del tilacoide (alta concentrazione di H+) 61 7.9 La sintesi di ATP nella fase luminosa avviene mediante la chemiosmosi STEP BY STEP Perché è vantaggioso che le reazioni della fase luminosa liberino ATP e NADPH sul lato della membrana dei tilacoidi rivolto verso lo stroma? 62 7.10 Nella fase oscura l’ATP e il NADPH alimentano la sintesi degli zuccheri ▪ La seconda fase della fotosintesi è il Ciclo di Calvin, chiamato anche fase oscura – In questo processo, il CO2 dall’atmosfera e l’ATP e il NADPH prodotti nella fase luminosa sono utilizzati per sintetizzare zucchero – Utilizzando questi tre “ingredienti” viene sintetizzato uno zucchero a tre atomi di carbonio ricco di energia, la gliceraldeide-3-fosfato (G3P) – In base alle proprie necessità, una cellula vegetale può utilizzare la G3P per sintetizzare glucosio o altre molecole organiche 63 CO2 In ingresso ATP NADPH CICLO DI CALVIN In uscita G3P 64 7.10 Nella fase oscura l’ATP e il NADPH alimentano la sintesi degli zuccheri ▪ Il composto di partenza per il ciclo di Calvin è uno zucchero a cinque atomi di carbonio, il ribulosio difosfato (RuDP) – Durante un “giro” del ciclo, tramite una serie di redox, vengono fissate tre molecole di CO2 in una molecola di G3P e rigenerato il RuDP iniziale – L’energia libera necessaria per la sintesi è fornita da ATP e NADH derivanti dalla fase luminosa – Per ogni molecola di G3P prodotta vengono consumate 9 molecole di ATP e 6 di NADH 65 Passaggio 1 Fissazione del carbonio In ingresso 3 CO2 Rubisco 1 3 P P RuBP 6 3-PGA 66 P Passaggio 1 Fissazione del carbonio In ingresso 3 CO2 Rubisco 1 Passaggio 2 Reazione redox 3 P P 6 RuBP 3-PGA P 6 ATP 6 ADP + P CALVIN 2 CYCLE 6 NADPH 6 NADP+ P 6 G3P 67 Passaggio 1 Fissazione del carbonio In ingresso 3 CO2 Rubisco 1 Passaggio 2 Reazione redox 3 P P 6 RuBP 3-PGA P 6 ATP 6 ADP + P CALVIN Passaggio 3 Rilascio di una molecola di G3P 2 CYCLE 6 NADPH 6 NADP+ P 5 P 6 G3P G3P 3 In uscita 1 Glucosio e altri composti P G3P 68 Passaggio 1 Fissazione del carbonio In ingresso 3 CO2 Rubisco 1 Passaggio 2 Reazione redox 3 P P 6 RuBP 3-PGA P 6 3 ADP Passaggio 3 Rilascio di una molecola di G3P 3 ATP 6 ADP + P ATP CALVIN 4 2 CYCLE 6 NADPH 6 NADP+ Passaggio 4 Rigenerazione del RuDP P 5 P 6 G3P G3P 3 In uscita 1 Glucosio e altri composti P G3P 69 7.10 Nella fase oscura l’ATP e il NADPH alimentano la sintesi degli zuccheri STEP BY STEP Quante sono in totale le molecole di CO2, di ATP e di NADPH che la cellula impiega per sintetizzare una molecola di glucosio attraverso il ciclo di Calvin? 70 Lezione 3 LA FOTOSINTESI E L’AMBIENTE 71 7.11 La fotosintesi costruisce molecole organiche utilizzando energia solare, CO2 e acqua ▪ L’organizzazione strutturale del cloroplasto permette di integrare le due fasi della fotosintesi e produrre zucchero dal CO2 – La maggior parte degli esseri viventi dipende, per la propria sopravvivenza, dal sistema di produzione delle sostanze nutritive della fotosintesi – Le piante sintetizzano molte più sostanze nutritive di quelle di cui hanno bisogno e accumulano gli eccessi sotto forma di amido, nelle radici, nei tuberi e nei frutti 72 H2O Luce CO2 Cloroplasto NADP+ ADP + P Fotosistema II Membrana del tilacoide RuBP CICLO DI CALVIN 3-PGA (nello stroma) Catene di trasporto degli elettroni Fotosistema I ATP NADPH Stroma G3P O2 Zuccheri REAZIONI DELLA FASE LUMINOSA CICLO DI CALVIN Respirazione cellulare Cellulosa Amido Altri composti organici 73 7.11 La fotosintesi costruisce molecole organiche utilizzando energia solare, CO2 e acqua STEP BY STEP Perché un veleno che inibisce il ciclo di Calvin può interrompere anche le reazioni della fase luminosa della fotosintesi? 74 7.12 Nelle piante C4 e CAM si sono evoluti speciali adattamenti che consentono di risparmiare acqua nei climi aridi alla luce dell’evoluzione ▪ Molte piante, in condizioni di caldo secco, chiudono gli stomi per evitare la disidratazione – In questo modo si rallenta anche lo scambio di O2 e CO2 con l’atmosfera – Scarseggiando il CO2 il rubisco lega l’O2 al RuDP invece del CO2 in un processo chiamato fotorespirazione – Si forma un composto a due atomi di carbonio che viene scisso dalla cellula in CO2 e H2O senza produrre glucosio o ATP 75 7.12 Nelle piante C4 e CAM si sono evoluti speciali adattamenti che consentono di risparmiare acqua nei climi aridi alla luce dell’evoluzione ▪ In alcune piante si sono evolute modalità alternative di fissazione del CO2, che risparmiano acqua senza rallentare la fotosintesi – Le piante C4 fissano il carbonio in un composto a quattro atomi di carbonio prima del ciclo di Calvin – Quando il clima è molto secco e caldo, una pianta C4 chiude gli stomi, ma continua ad alimentare il ciclo di Calvin con il carbonio immagazzinato nel composto a quattro atomi di carbonio 76 7.12 Nelle piante C4 e CAM si sono evoluti speciali adattamenti che consentono di risparmiare acqua nei climi aridi alla luce dell’evoluzione ▪ Le piante CAM, come cactus e ananas, risparmiano acqua aprendo gli stomi solo durante la notte – Il CO2 entra nelle foglie solo di notte e il carbonio viene fissato in un composto a quattro atomi di carbonio (come nelle piante C4) – Durante il giorno il ciclo di Calvin è alimentato con il carbonio proveniente da questo composto di stoccaggio 77 Cellule del mesofillo CO2 CO2 Notte Composto 4-C Composto 4-C CO2 CO2 CICLO DI CALVIN CICLO DI CALVIN Cellula della guaina del fascio Zucchero 3-C Zucchero 3-C Pianta C4 Pianta CAM 78 Giorno 7.12 Nelle piante C4 e CAM si sono evoluti speciali adattamenti che consentono di risparmiare acqua nei climi aridi alla luce dell’evoluzione STEP BY STEP Perché la fotorespirazione è “uno spreco” per le piante C3? 79 Se la Terra diventa una serra COLLEGAMENTO ▪ In una serra le pareti trasparenti permettono l’ingresso di luce e rallentano la dispersione di calore innalzando la temperatura interna – L’effetto serra si verifica con lo stesso meccanismo applicato su scala globale – Alcuni dei gas dell’atmosfera (chiamati gas serra) riflettono sulla Terra il calore irradiato dal suolo impedendone la dispersione e creando un ambiente caldo fondamentale per la vita sul pianeta 80 ambiente Se la Terra diventa una serra COLLEGAMENTO ambiente ▪ L’aumento della concentrazione di gas serra potrebbe essere legato al riscaldamento globale, un aumento lento ma costante della temperatura della superficie terrestre – Negli ultimi 150 anni la concentrazione atmosferica di CO2 è aumentata del 40% a causa dell’utilizzo di combustibili fossili – Nei prossimi anni il riscaldamento globale potrebbe portare a conseguenze gravi, come lo scioglimento dei ghiacci polari, una maggiore frequenza di fenomeni atmosferici violenti e la diffusione di malattie tropicali 81 Se la Terra diventa una serra COLLEGAMENTO ambiente ▪ Gli organismi fotosintetici possono contribuire a ridurre la concentrazione del CO2 in atmosfera – Sfortunatamente, l’aumento dei livelli atmosferici di CO2 nell’ultimo secolo è stato accompagnato anche da un’estesa deforestazione ▪ Il verde aiuta ma non basta – I composti azotati derivanti dall’agricoltura intensiva contribuiscono all’effetto serra annullando gli effetti benefici del sequestro di CO2 da parte delle piante coltivate 82 Parte del calore viene dispersa nello spazio Luce solare Atmosfera Il calore irradiato dalla superficie terrestre viene intrappolato dal CO2 e da altri gas 83 84
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