APPUNTI DI ZOOLOGIA
QUALI SONO LE CARATTERISTICHE DELLA MATERIA VIVENTE?
La materia vivente ha determinate caratteristiche in comune che distinguono ciò
che è vivente da ciò che non è vivente .Le caratteristiche principali della materia
vivente sono:
• La capacità di rispondere agli stimoli;
• La capacità di respirare , di digerire e assorbire tutto ciò che viene introdotto con
l’alimentazione , di escrezione delle sostanze di rifiuto , di crescita e riparazione, di
riproduzione;
Non tutti gli essere viventi sono in grado di muoversi.
Questi aspetti sono più evidenti in alcuni organismi rispetto ad altri, ma tutte sono
fondamentali per la sopravvivenza e quindi per la conservazione della specie.
QUANTI TIPI DI CELLULE ESISTONO?
Tutti gli organismi sono composti da cellule che rappresentano la più piccola unità
di materia vivente in grado di riprodursi. Esistono due tipi di organizzazione
cellulare: cellule procariota ed eucariota.
La cellula procariota presenta un'organizzazione tipica del regno degli eubatteri e
degli archeobatteri non possiede compartimenti interni delimitati da membrana ed
è assente il citoscheletro.
La cellula eucariota è tipica degli animali, piante, funghi e protisti. Sono cellule più
grandi e presentano una struttura più complessa rispetto alle cellule procariote. Per
ciò che concerne le dimensioni , la cellula eucariota è una decina di volte più grande
di quella procariota, con un volume di circa mille volte maggiore, la superficie è più
grande di circa cento volte. La cellula eucariota possiede delle membrane interne ed
un citoscheletro che ha la funzione di stabilizzare la forma cellulare e mobilita i
materiali necessari al metabolismo cellulare.La cellula eucariota è suddivisa in molti
comparti, individuati da membrane e chiamati organuli, che svolgono determinate
funzioni biochimiche. Le membrane sono componenti fondamentali di tutte le
cellule. La membrana esterna chiamata anche plasmalemma ha la funzione di
racchiudere la vita poiché divide l'ambiente interno della cellula da quello esterno.,
Le membrane hanno la funzione di regolare il passaggio delle sostanze dall'esterno
verso l'interno della cellula.
COME E’ STRUTTURATA UNA CELLULA?
La membrana plasmatica
Il plasmalemma e i vari tipi di membrane sono strutture abbastanza plastiche
costituite da un doppio strato di fosfolipidi in cui sono immerse proteine semplici e
coniugate. Le membrane biologiche hanno la caratteristica di essere selettivamente
permeabili,ed il loro spessore è di circa 7- 8 nanometri. Le membrane sono costituite
da lipidi, proteine e carboidrati. I fosfolipidi conferiscono alla membrana rigidità e
l'integrità fisica e si comportano da barriera al passaggio di sostanze idrofile , le
molecole idrofobe si dissolvono nella membrana e l’attraversano senza alcun
problema. La maggior parte delle funzioni delle membrane sono determinate dalle
proteine che si distinguono in proteine con funzioni strutturali, di trasporto che
facilitano il passaggio di sostanze chimiche, proteine pompa come la pompa sodiopotassio , e proteine enzimatiche (enzimi) che si occupano delle reazioni chimiche.
Nelle piante le pareti cellulari proteggono le cellule e stabiliscono una connessione
reciproca tra tutte le cellule in modo da costruire la struttura delle piante. Le pareti
cellulari resistono alle sollecitazioni interne causate dalla pressione osmotica e
hanno la funzione di proteggere le cellule. La parete cellulare non è impermeabile
ma permette il passaggio di acqua, ioni e altre piccole molecole, non è una
struttura continua , presenta le aperture plasmodesmiche attraverso il quale
avviene il contatto tra cellule i citoplasmi delle cellule adiacenti. Le pareti delle parti
esposte all’aria sono rivestite da cutina, una cera che impedisce la perdita d’acqua e
contrasta le infezioni.
Il Citoplasma e il citoscheletro
Il citoplasma in fase solubile è formato da tutte le seguenti molecole acqua, ioni e
gas, lipidi, zuccheri, nucleotidi, proteine, RNA, polisaccaridi. Nel citoplasma sono
inoltre presenti ioni potassio, fosfato , solfato , bicarbonato e ioni bivalenti quali
magnesio e calcio. Il pH del citoplasma è di circa 7. Il citoplasma circonda e bagna i
vari organuli. Il citoscheletro localizzato nel citoplasma delle cellule eucariote è un
complesso di strutture che garantisce il mantenimento della forma della cellula,
della stabilità meccanica e provvede ai movimenti della cellula stessa. Il
citoscheletro è composto da tre tipi di strutture proteiche che si sviluppano
longitudinalmente e con differente diametro capaci di interagire reciprocamente:
microfilamenti , filamenti intermedi e microtubuli. I microfilamenti formano la
struttura interna di particolari regioni cellulari per esempio i microvilli, e sono
responsabili dei processi cinetici del citoplasma che avvengono durante la divisione
delle cellule animali. I filamenti intermedi conferiscono stabilità ai sistemi di
giunzioni tra le cellule che formano i tessuti degli organismi animali. I microtubuli
composti da tubulina, hanno la funzione di distribuire equamente i due set
cromosomici alle cellule figlie durante la divisione nucleare.Inoltre sono i
componenti della struttura di ciglia e flagelli. e partecipano attivamente alle loro
funzioni.I microtubuli sono responsabili degli spostamenti intracitoplasmatici degli
organuli.
Mitocondri
I mitocondri sono organuli che contengono gli enzimi che catalizzano le fasi della
respirazione cellulare e quindi della produzione di ATP. Sono circondati da due
membrane, costituite da un doppio strato di fosfolipidi che contiene proteine
mentre la membrana esterna è liscia con funzioni protettive , quella interna
presenta delle creste ha funzioni selettive nei confronti delle molecole. Queste due
membrane dividono il mitocondrio in due compartimenti lo spazio intermembrana
e la matrice mitocondriale detta anche stroma che contiene ribosomi e DNA.
Cloroplasto
I cloroplasti sono organuli presenti esclusivamente nelle piante a forma di lente,
presenti nelle foglie e in tutti gli organi verdi delle piante e delle alghe eucariote. Ha
la funzione di fissare l’anidride carbonica contenuta nell'aria e nelle sostanze
organiche, utilizzando come energia
la radiazione solare.Il cloroplasto infatti
contiene un pigmento verde la clorofilla che ha la capacità di catturare l’energia
luminosa e dar luogo al processo fotosintetico. All'interno del cloroplasto sono
presenti i tilacoidi un sistema di membrane organizzate in sacche appiattite che in
alcune zone si trovano impilati a formare delle strutture dette grana, immerse nello
stroma, un fluido denso che costituisce la sostanza fondamentale del cloroplasto. La
membrana dei tilacoidi separa lo stroma dallo spazio tilacoidale. I cloroplasti hanno
la capacità di muoversi e si spostano all'interno della cellula.
Reticolo endoplasmatico
Il reticolo endoplasmatico è composto dai tubuli e dalle cisterne ed appartiene al
sistema delle membrane interne. Alcune cisterne presentano la superficie esterna
liscia(reticolo endoplasmatico liscio) , in altre sono presenti i ribosomi (reticolo
endoplasmatico rugoso) . Tali ribosomi rappresentano la sede della sintesi delle
proteine destinate a essere secrete o a rimanere in comparti. Nel reticolo
endoplasmatico liscio arrivano le proteine sintetizzate a livello del reticolo
endoplasmatico rugoso che ha il compito fondamentale di sintetizzare i lipidi. Il
reticolo endoplasmatico interviene nel metabolismo dei carboidrati e provvede alla
detossificazione di alcol e farmaci.
I Ribosomi
Nei ribosomi la cellula costruisce le proteine più elevato è il numero di ribosomi
maggiore è la capacità di sintesi proteica .I ribosomi possono essere liberi o
associati al reticolo endoplasmatico , formati da due subunità prodotte nel nucleo
che si assemblano nel citosol quando si uniscono con l’RNA messaggero (mRNA). Le
due subunità sono costituite da RNA ribosomiale e da molecole proteiche che
vengono sintetizzate nel citoplasma. Le due subunità si uniscono a RNA messaggero
e RNA di trasporto durante le fasi in cui l’informazione genetica contenuta nel DNA
viene trasferita nella sequenza proteica primaria delle proteine. Per quanto riguarda
le dimensione dei ribosomi nei procarioti sono più piccoli di quelli degli eucarioti e
qualche volta differiscono nella composizione molecolare.
Apparato del Golgi
Nell’apparato del Golgi avviene la costruzione definitiva delle proteine sintetizzante
nel reticolo endoplasmatico ed inoltre in questa sede vengono costruiti i carboidrati
complessi e le glicoproteine. L’apparato del Golgi è formato dai dittiosomi che
sono costituiti da cisterne appiattite dette sacculi, e da formazioni cave chiamate
vescicole del Golgi. I sacculi sono uniti gli uni agli altri e possono essere distribuiti
nel citoplasma oppure associarsi a formare i corpi del Golgi. L’apparato del Golgi è
la sede in cui le proteine sintetizzate nel reticolo endoplasmatico rugoso sono
immagazzinate e modificate nella loro composizione chimica e successivamente
impacchettate ed inviate in altri organuli oppure verso l’ambiente extracellulare.
I lisosomi
I lisosomi sono degli organuli che contengono gli enzimi digestivi che presentano
un pH acido che potenzia l’azione digestiva. Nei lisosomi avviene la degradazione
dei prodotti alimentari e dei corpi estranei assunti mediante la fagocitosi.
I vacuoli
I vacuoli sono presenti solo nelle cellule vegetali e nei protisti , sono organuli
circondati da una membrana detta tonoplasto e contengono un solvente acquoso e
prodotti idrosolubili. Nelle cellule vegetali i vacuoli hanno la funzione di conferire il
turgore cellulare che permette il sostegno del fusto delle piante non legnose.I
vacuoli svolgono anche funzioni immagazzinamento delle sostanze di riserva,
pigmenti e dei prodotti catabolici tossici.
Il nucleo
Il nucleo costituisce circa il 10% del volume cellulare ed è qui che avvengono i
processi fondamentali per attivare l’espressione dei geni nell’individuo e nelle
generazioni successive. Il nucleo è avvolto dall’involucro nucleare costituito da una
membrana esterna che contiene i ribosomi e una membrana interna. L’involucro che
contiene il nucleoplasma, costituito da cromatina, nucleolo ed enzimi per la
duplicazione del DNA.
RIPRODUZIONE ASESSUALE
La riproduzione asessuale avviene quando un genitore si divide , produce gemme o
si frammenta per formare parti ciascuna delle quali può svilupparsi in un animale
distinto .I discendenti sono cloni geneticamente identici ai genitori, la base della
riproduzione è la mitosi. La riproduzione asessuale è comune nei poriferi,
echinodermi, cnidari ,platelminti,anellidi.
-Scissione: divisione del corpo di un genitore in due o più parti , la scissione binaria è
la divisione di un genitore in due parti comune nei protozoi. Il piano di divisione può
essere trasversale,longitudinale o asimmetrico. La scissione multipla è la divisione di
un genitore in tre o più parti che diventano nuovi individui esempio attinie e anellidi.
-Gemmazione: i discendenti si sviluppano come piccole gemme dai genitori , le
gemme possono diventare individui indipendenti o rimanere attaccati ai genitori o
formare una colonia. Le gemme si possono formare esternamente(poriferi e cnidari)
o internamente .
-Frammentazione: molti animali rigenerano parti del corpo che sono andate
perdute a causa di lesioni come quelle subite durante gli incontri con i predatori. Le
stelle marine e i gamberi sono capaci di staccare appendici del corpo questa
autoamputazione è detta autotomia.
-Poliembrionia: è la divisione di un uovo fecondato in due o più cellule identiche
che si sviluppano dando origine ad un clone geneticamente identici.
-Amplificazione larvale: si dividono e si moltiplicano gli stadi larvali , questo
processo si svolge nel ciclo biologico di molti platelminti parassiti, aumenta la
probabilità che un singolo uovo fecondato produca almeno un platelminta larvale
capace di trovare un ospite idoneo.
I vantaggi della riproduzione asessuale sono: elimina la necessità di incontro dei
partner di sesso opposto, permette agli animali di destinare energia alla produzione
della prole che altrimenti spenderebbero in attività sessuali. Lo svantaggio e che
tutti i discendenti sono geneticamente uguali , l’unica fonte di variabilità è costituita
dalle mutazioni.
CONTENUTO E DISTRIBUZIONE DEL VITELLO (SOSTANZE NUTRITIVE)
Le uova isolecitiche possiedono poco vitello distribuito in modo uniforme nel
citoplasma (esempio :la nutrizione materna nei mammiferi, le uova dei ricci di mare)
Le uova telolecitiche contengono una moderata o elevata quantità di vitello
(ovvero larga predominanza del tuorlo sul citoplasma come nei pesci, rettili, uccelli)
in questo caso il vitello si concentrata in un emisfero (o polo) vegetativo, diviso da
un emisfero (o polo) animale o germinativo povero di vitello in cui è contenuto
anche il nucleo
Le uova centrolecitiche possiedono vitello al centro dell'uovo e circondato dal
citoplasma, nucleo in posizione centrale entro un’isola citoplasmatica (es. negli
artropodi).La quantità di vitello presente nelle uova di una determinata specie è
correlata con la durata dello sviluppo prima che l’embrione sia in grado di
alimentarsi autonomamente dopo la schiusa o prima che si stabilisca la connessione
placentare con la madre.
CARATTERI DELLE POPOLAZIONI
I caratteri strutturali di una popolazione sono l’ammontare, la densità, la
distribuzione e la struttura per l’età che descrivono gli aspetti della popolazione in
un certo momento. I caratteri funzionali sono la natalità e la mortalità che sono
processi dinamici e descrivono la rapidità di variazione nel tempo.
-Ammontare e densità: per ammontare si intende la dimensione della popolazione ,
il numero di individui , per densità il numero di individui in rapporto alla superficie;
-Modalità di distribuzione: la distribuzione può essere casuale,uniforme , aggregata.
La distribuzione casuale ogni individuo ha uguale probabilità di trovarsi in un punto
qualsiasi di una determinata area. Nella distribuzione uniforme gli animali sono
spaziati uniformemente in tutto l’habitat. La distribuzione aggregata è quella più
comune dove gli animali vivono in gruppo ad esempio branchi e stormi.
-Struttura per età: aiuta a prevedere le tendenze di accrescimento di una
popolazione, le popolazioni vengono suddivise in tre classi di età funzionali ,
preriproduttiva, riproduttiva e postriproduttiva.
-Natalità e mortalità: l’equilibrio fra natalità e mortalità è il fattore primario per la
variazione della popolazione. Sono rispettivamente il rapporto fra il numero dei nati
o morti e l’ammontare totale della popolazione.
I modelli di accrescimento delle popolazioni sono:
-tasso intrinseco di accrescimento e modello dell’accrescimento esponenziale : è
determinato solo dalla velocità con cui nascono nuovi individui e dalla velocità con
cui altri individui muoiono. Quando la mortalità è estremamente bassa una
popolazione può presentare il suo potenziale biotico o tasso intrinseco massimo di
accrescimento della popolazione che è il tasso massimo di accrescimento di cui una
popolazione è capace fisiologicamente. Il tasso intrinseco realizzato di
accrescimento, assicura un accrescimento rapido è misurato dalla differenza tra il
tasso di natalità e quello di mortalità r= n-m , se r =0 la popolazione rimane costante
, quando r è negativo la popolazione decresce , quando r è positivo la popolazione
aumenta.
L’accrescimento esponenziale è un accrescimento non soggetto a restrizioni
,quanto più numerosa è la popolazione tanto più cresce velocemente.
L’accrescimento logistico è soggetto a restrizioni. Nelle specie soggette alla
selezione r l’accrescimento può essere quasi esponenziale non influenzato
dall’ambiente. Nelle specie soggette alla selezione k producono pochi discendenti
ma spendono quantità enormi di energia per assicurare che i discendenti
sopravvivano.
RESISTENZA AMBIENTALE E REGOLAZIONE DELLA POPOLAZIONE
I principali tipi di resistenza ambientale che possono frenare l’accrescimento di una
popolazione sono:
-Limiti di tolleranza: la distribuzione e la densità delle popolazioni sono limitate
dagli effetti che l’ambiente fisico esercita sugli individui , un animale ha limiti di
tolleranza per valori estremi di temperatura, umidità, ph , luce , ossigeno , le
popolazioni non sono capaci di esistere all’esterno dei limiti di tolleranza dei loro
individui.Le specie che hanno limiti di tolleranza per molti fattori ambientali sono
dette euriece al contrario sono dette stenoecie.
- Meccanismi di regolazione indipendenti dalla densità : distruzione degli habitat
operata dall’uomo, disastri naturali.
- Meccanismi di regolazione dipendenti dalla densità:
la competizione
intraspecifica è la competizione tra i membri di una popolazione di una specie
avviene quando la densità di popolazione cresce fino al punto in cui le risorse come
il cibo il riparo diventano limitanti .L’emigrazione è il trasferimento di individui in
nuovi habitat.L’immigrazione è l’inserimento di individui nati altrove. Interazioni
interspecifiche interazioni di due o piu’ specie possono influenzare l’accrescimento
della popolazione , implica l’utilizzazione di una risorsa limitata per opera di due o
più specie e causa effetti negativi su ciascuna popolazione in competizione.
Principio di esclusione competitiva che afferma che la competizione tra popolazioni
di due specie per la stessa risorsa limitante finisce per determinare l’eliminazione di
una delle popolazioni delle due specie. Anche la predazione regola la densità di una
popolazione.
COSA SONO LE STRATEGIE RIPRODUTTIVE?
Sono dei meccanismi sviluppati da una specie nel corso dell'evoluzione idonei a
favorire la sopravvivenza e la trasmissione dei caratteri alle generazioni successive.
La strategia riproduttiva come la sincronizzazione riproduttiva permette di ridurre i
costi energetici per la fecondazione , l’influenza dei fattori ormonali sulla
maturazione dei gameti , il comportamento riproduttivo sincronizzando la
riproduzione in determinati periodi. Un esempio di sincronizzazione riproduttiva è
quella legata ai fattori ambientale come la temperatura , la luce(fotoperiodismo)
acqua e alimentazione , fasi lunari e maree. La strategia riproduttiva della ricerca
del partner prevede che l'accoppiamento non avviene per le specie a fecondazione
esterna , un’altra consiste nei raduni in prossimità delle fonti di cibo con produzione
di segnali visivi, acustici per attirare l’attenzione,oppure la produzione di feromoni
sessuali, e riti di corteggiamento. Un’altra strategia riproduttiva è la scelta dei
partner. All'interno di una popolazione la capacità di competere per un partner è
una caratteristica fondamentale per l'affermazione di determinati caratteri esempio
il dimorfismo sessuale in cui la colorazione e alcune caratteristiche morfologiche
hanno favorito determinati genotipi come ad esempio nei come avviene per i cervi.
ORGANIZZAZIONE SOCIALE E STRATEGIE GENERATIVE
Gli essere viventi presentano diverse modalità di organizzazione sociale. La
monogamia è l’unione di un singolo maschio con una singola femmina è molto rara
nei mammiferi mentre è più comune negli uccelli. Il legame di coppia può essere
stagionale o duraturo ed è indispensabile quando la cura della prole presenta
maggiori vantaggi rispetto alla poligamia. Invece nei mammiferi la necessità di
formare legami duraturi è ridotta perchè la madre assume un ruolo predominante
rispetto a quello del padre. La monogamia nei mammiferi deriva dalla necessità di
contribuire al sostegno della femmina oppure alla difesa del territorio.
La poligamia è l’unione di un singolo maschio con più femmine in questo caso si
parlerà di poliginia oppure di una femmina con più maschi in questo caso si parlerà
di poliandria. Nella poliginia, un maschio può legarsi a più femmine in un gruppo o
può esservi promiscuità, l'aumento del numero di accoppiamenti aumenta la
probabilità di affermare il proprio genotipo, se il rapporto tra sessi è 1:1 vi è
competizione tra maschi.
La poliginia può basarsi sulla difesa delle femmine ad esempio i maschi che
governano harem, oppure sulla difesa di un territorio per esempio i maschi al
centro di arene o anche per la difesa delle risorse.
La poliandria comporta dei vantaggi legati alla fecondazione delle uova da parte di
spermatozoi più vitali appartenenti ad individui che in tal modo avranno la
possibilità di trasmettere il proprio genotipo, la poliandria è comune negli
invertebrati che presentano una fecondazione interna.
Le strategie generative hanno portato alla specializzazione di specie ovipare che
rilasciano le uova nell'ambiente, la fecondazione può essere interna o esterna, la
modalità è comune sia negli invertebrati che nei vertebrati ad esempio nei pesci,
negli anfibi, nei rettili, e negli uccelli, adottano rivestimenti rigidi o membranosi.
Nelle specie vivipare invece l'embrione viene ospitato e nutrito dalla madre e la
prole viene partorita questa strategia è tipica per vertebrati e mammiferi ma
comune anche per gli invertebrati.
Nelle specie ovovivipare la prole viene partorita ma è trattenuta nel corpo della
madre le uova fecondate e l'embrione trae il proprio nutrimento dal vitello dell'uovo
come avviene ad esempio negli artropodi e nei rettili. L'ovoviviparità offre dei
vantaggi rispetto all'oviparità come la protezione da predatori o da un clima
sfavorevole e la viviparità rispetto all'oviviviparità prevede una nutrizione graduale
dell'embrione, in compenso le specie vivipare e ovovivipare non si accoppiano se
ospitano embrioni in sviluppo.
QUALI SONO I FATTORI DI MICROEVOLUZIONE ED I FATTORI EVOLUTIVI?
Le popolazioni evolvono, trasformando il loro pool genico nel tempo. In tal caso
dobbiamo ricercare i fattori che modificano le frequenze alleliche. I fattori che
modificano le frequenze alleliche, avendo sul pool genico effetti direttamente
osservabili e misurabili, sono detti fattori evolutivi e sono alla base della cosiddetta
microevoluzione. I fattori evolutivi sono 5: le mutazioni, le modalità di incrocio, la
deriva genetica, il flusso genico e la selezione naturale.
IL CONCETTO DI DERIVA GENETICA
La deriva genetica o genetic drift è una variazione della frequenza allelica dovuta al
caso. Si hanno fenomeni di deriva genetica quando da una popolazione viene
estratto e separato un piccolo gruppo di individui che va a formare una nuova
popolazione. Il fenomeno è legato al fatto che più piccolo è un campione e maggiori
sono le probabilità che esso risenta di fluttuazioni statistiche casuali e non sia
pertanto rappresentativo della popolazione di origine. Da un punto di vista statistico
si tratta dunque di un errore di campionamento. Le conseguenze della deriva
genetica sono un cambiamento casuale delle frequenze alleliche ed una riduzione
della variabilità genetica.
Vi sono due casi tipici di deriva genetica descritti dai genetisti come effetto del
fondatore ed effetto collo di bottiglia.L'effetto del fondatore si produce quando un
piccolo numero di individui si separa da una popolazione per andare a formare una
nuova colonia. In questo caso è poco probabile che il pool genico di questo piccolo
gruppo presenti gli stessi alleli e con la stessa frequenza del pool genico della
popolazione madre. In altre parole esso non è un campione statisticamente
rappresentativo. Un po' come è assai improbabile che su dieci lanci di una moneta
otteniamo sempre cinque volte testa e cinque volte croce. Un classico esempio
dell'effetto del fondatore è quello della comunità Amish in Pennsylvania. Si tratta
dei discendenti di un piccolo gruppo di individui immigrati dalla Svizzera durante il
1700. Uno dei fondatori possedeva casualmente un allele recessivo che determina
una rara forma di nanismo e polidattilia. Attualmente il 13% degli individui della
colonia reca questo allele, con una frequenza enormemente superiore a quella
riscontrabile nella popolazione mondiale. L’effetto collo di bottiglia si produce
quando una popolazione viene decimata da un evento catastrofico, come
un'epidemia, una eccessiva predazione, un'eruzione vulcanica etc. Quando una
popolazione esce da un collo di bottiglia è molto probabile che il suo pool genico sia
diverso da quello originario e sicuramente con una variabilità inferiore.Una perdita
di variabilità genica è stata documentata nell’elefante marino boreale e nel
ghepardo. Nell’Ottocento l’elefante marino fu cacciato fin quasi all’estinzione, tanto
che alla fine di quel secolo ne sopravvivevano solo circa 20 esemplari. Grazie a una
politica di protezione, la popolazione è oggi cresciuta a circa 30000 individui, ma le
analisi biochimiche mostrano che tutti gli elefanti marini sono quasi identici dal
punto di vista genico. A causa della scarsa variabilità genica, questa specie ha quindi
una potenzialità di evolversi in risposta alle variazioni ambientali notevolmente
ridotta e, in definitiva, benché il numero di individui si sia accresciuto, la specie nel
suo complesso è ancora da ritenersi in pericolo di estinzione.
FLUSSO GENICO
Il flusso genico è connesso con il processo di migrazione di individui riproduttivi tra
popolazioni della stessa specie o, come nel caso delle piante e degli invertebrati
acquatici, con il movimento del polline o dei gameti liberati nell'acqua. Il flusso
genico può portare nuovi alleli all'interno di una popolazione o può mutare la
frequenza allelica.
SELEZIONE NATURALE E FITNESS
La teoria darwiniana dell’evoluzione deve giustificare due fenomeni: l’origine della
diversità degli esseri viventi e l’origine dell’adattamento degli stessi all’ambiente. La
risposta di Darwin a questo secondo punto è che in un ambiente in cui le risorse non
sono sufficienti si instaura una lotta per la sopravvivenza. Il risultato di questa
competizione è che gli individui che possiedono la combinazione genica più
efficiente relativamente ad un certo ambiente (cioè sono più adatti) hanno maggiori
probabilità di sopravvivere e di riprodursi, trasmettendo le loro caratteristiche
genetiche alle generazioni successive. Questo meccanismo è chiamato da Darwin
selezione naturale e porta ad un progressivo adattamento della popolazione al suo
ambiente. La capacità di sopravvivere fino a riprodursi è dunque un aspetto
fondamentale, tanto che oggi si preferisce descrivere la selezione naturale come una
differenza nel tasso di riproduzione (differente successo riproduttivo) degli
organismi di una popolazione in un determinato ambiente, piuttosto che come una
lotta per la sopravvivenza. La probabilità che un genotipo ha di sopravvivere e di
riprodursi relativamente ad un certo ambiente, viene misurata ed è chiamata fitness
darwiniana . La fitness è una misura dell’efficienza riproduttiva di un genotipo. Un
medesimo genotipo potrà avere fitness diverse in ambienti diversi. La fitness
darwiniana (o riproduttiva) non va confusa con la “fitness fisica”. Un individuo può
essere forte, sano ed intelligente, ma se è sterile la sua fitness riproduttiva è nulla.
Così un carattere che raddoppia la fecondità di un individuo e contemporaneamente
ne dimezza la vita, comunque ne aumenta la fitness. La fitness si misura in termini
relativi di un genotipo rispetto ad un altro. Il genotipo che ha la maggior probabilità
di sopravvivenza riproduttiva ha fitness = 1, gli altri presentano fitness inferiori
all’unità. Da un punto di vista molto generale si possono distinguere tre modalità
attraverso le quali agisce la selezione naturale: selezione direzionale, divergente e
stabilizzante. Si parla di selezione direzionale quando la selezione naturale favorisce
gli individui che si trovano ad uno dei due estremi dell’intervallo di variabilità del
carattere (individui rari). Questi individui che prima erano poco frequenti nella
popolazione, iniziano a godere di un vantaggio adattativo e diventano più numerosi.
Quando la selezione naturale favorisce entrambe le forme estreme dell’intervallo di
variabilità si parla di selezione divergente. Si parla infine di selezione stabilizzante
quando vengono favoriti gli individui intermedi. La selezione stabilizzante viene a
volte confusa con la selezione bilanciata. La selezione bilanciata è una particolare
forma di selezione naturale che favorisce il mantenimento di diversi alleli di uno
stesso gene all'interno di una popolazione. Se ne ha un esempio nei casi di vantaggio
eterozigote (o sovradominanza) e di selezione dipendente dalla frequenza. Il
vantaggio eterozigote si manifesta quando un individuo eterozigote per un
particolare locus è più adatto alla sopravvivenza di un individuo omozigote. Si parla
in particolare di polimorfismo bilanciato quando la selezione bilanciata che agisce
all'interno di una popolazione è in grado di mantenere una frequenza relativamente
stabile di due o più forme fenotipiche.
SPECIAZIONE
E’ la formazione di nuove specie da quelle presistenti che può essere dovuta a
processi microevolutivi che fanno variare le frequenze geniche nelle popolazioni.
Affinchè si originino nuove specie una popolazione deve separarsi in due gruppi
isolati riproduttivamente.Quando la separazione viene iniziata da una barriera fisica
che mantiene parti della poplazione isolate in differenti aree geografiche la
specianzione che ne risulta è allopatrica. Nella speciazione simpatrica una
popolazione si può sviluppare in due o più gruppi isolati riproduttivamente senza
prima scindersi in gruppi isolati geograficamente. La speciazione può essere filetica
o divergente. La speciazione filetica detta anche anagenesi agisce in modo lineare
attraverso la trasformazione di una specie in un'altra che va a sostituire la prima. In
questo caso si verifica che la specie si adatta all’ambiente che muta gradualmente
e si trasforma anch’essa di conseguenza. La speciazione divergente si distingue in
cladogenesi quando a partire da una specie si generano due specie , oppure si
parlerà di radiazione adattativa in cui una specie genera due più linee filetiche che
evolvono in altrettante specie. La radiazione adattativa è uno del fenomeni evolutivi
meglio documentati dai fossili. La radiazione adattativa è in genere associata
all'apertura improvvisa di una nuova frontiera biologica, dove una specie viene ad
avere a disposizione numerose e diversificate nicchie ecologiche da colonizzare. II
termine nicchia ecologica designa l'insieme delle attività e dei rapporti che ogni
specie intrattiene con il suo habitat e le particolari specializzazioni adottate per
sfruttarlo. In questo modo mentre possono coesistere più specie in uno stesso
habitat, due specie non possono, per definizione, occupare la stessa nicchia
ecologica. Così, ad esempio, nelle grandi praterie dell'Africa convivono molti
mammiferi erbivori, i quali non entrano però in competizione per il cibo, occupando
nicchie diverse. Le zebre si cibano della parte superiore delle erbe alte, gli gnu della
parte media, le gazzelle delle erbe basse e dei frutti caduti. La radiazione adattativa
si può verificare quando:
-sono rese disponibili nuove nicchie, non precedentemente occupate. È il caso della
colonizzazione da parte delle prime piante e dei primi animali della terraferma.
-si liberano improvvisamente nicchie precedentemente occupate. L'esempio più
eclatante si ha con la radiazione dei mammiferi, i quali, dopo aver coabitato per
milioni di anni all'ombra dei grandi rettili, sono letteralmente esplosi al momento
della loro estinzione, occupando molte delle nicchie liberatesi.
-le nuove specie risultano più adatte ad occupare vecchie nicchie e si sostituiscono a
chi le occupa. Un esempio si è avuto con la sostituzione in sudamerica dei carnivori
marsupiali indigeni con i carnivori placentati provenienti dal nord, probabilmente
migliori predatori.
La speciazione divergente avviene quando alcune popolazioni che costituiscono una
specie si trasformano in nuove specie. Ricordiamo che la specie è definita come un
insieme di individui interfecondi ed i cui membri non possono avere incroci fertili
con gli individui appartenenti ad un'altra specie. Dunque la condizione
indispensabile affinché una o più popolazioni all'interno di una specie si separino
fine a diventare esse stesse nuove specie, è che tra le due popolazioni vi sia
un'interruzione del flusso genico. In altre parole se tra due popolazioni appartenenti
ad una stessa specie, si produce un isolamento riproduttivo che impedisca ai loro
membri di scambiarsi geni, le eventuali differenze tra i due pool genici possono
mantenersi ed eventualmente approfondirsi fino a rendere i due pool genici
incompatibili al punto da formare due nuove specie. L’isolamento riproduttivo viene
dunque considerato dai biologi la condizione indispensabile affinché avvenga il
processo di speciazione. Si ritiene che nella maggior parte dei casi l’isolamento
riproduttivo sia una diretta conseguenza dell'instaurarsi di un isolamento geografico
tra popolazioni di una stessa specie. Questo processo viene definite speciazione
allopatrica (altra patria).In particolari circostanze l'isolamento riproduttivo può
manifestarsi anche senza un isolamento geografico ed in tal caso si parla di
speciazione simpatrica (stessa patria).Nella speciazione allopatrica le nuove specie
si formano come conseguenza di un processo di diversificazione tra due o più
popolazioni appartenenti ad un'unica specie, le quali si adattano ad ambienti diversi.
Molto spesso la diversificazione di una specie in diverse popolazioni segue una
distribuzione geografica. Le variazioni fenotipiche sono cioè correlate alle graduali
modificazioni di temperatura, umidità, o di qualche altra condizione ambientale.Tale
variazione graduale in un carattere o in un gruppo di caratteri è detta cline, Molte
specie presentano caratteristici clini nord-sud. 0gni popolazione distinguibile
all'interno di un cline prende il nome di ecotipo. E' stato possibile dimostrare che le
differenze tra ecotipi sono in parte genetiche e quindi utilizzabili dalla selezione
naturale per il processo evolutivo. Le barriere geografiche possono naturalmente
essere di moltissimi tipi. I luoghi in cui tipicamente si sviluppano nuove specie sono
ad esempio le isole. La separazione dell'Australia dal resto dei continenti ha
prodotto al suo interno un indirizzo evolutivo particolare a diverso rispetto al resto
del mondo. A tutt'oggi sono stati studiati centinaia di casi di speciazione allopatrica
nelle isole, soprattutto in quelle dell'oceano Pacifico (Samoa, Tahiti, Marchesi,
Hawai, Galapagos, etc.).Esempi divenuti ormai classici, riportati dallo stesso Darwin,
sono quelli che si riferiscono alle diverse specie di fringuelli e di tartarughe che
vivono sulle isole Galapagos. Le 14 specie di fringuelli che si trovano attualmente su
queste isole si sarebbero originate da una popolazione di fringuelli terricoli
provenienti dal vicino continente i quali, separati geograficamente sulle diverse
isole, avrebbero dato l'avvio ad un intenso processo di speciazione allopatrica.Le
popolazioni di molti organismi, tuttavia, possono venire separate da barriere meno
drastiche degli oceani. Per una pianta può diventare un'isola la vetta di una
montagna, e per un pesce un piccolo stagno.Una volta separata la popolazione
isolata, che probabilmente sarà già geneticamente diversa per effetti di deriva
genetica, può iniziare a divergere ulteriormente, sotto la pressione delle diverse
forze selettive, adattandosi al nuovo ambiente.Quando le differenze tra il pool
genico delle due popolazioni si è modificato al punto tale che non è possibile alcun
incrocio fertile anche se le due popolazioni vengono riportate in contatto, il
processo di speciazione può dirsi concluso.I casi di speciazione simpatrica sono
ritenuti meno probabili e quindi meno frequenti nella storia evolutiva.La speciazione
simpatrica si può produrre quando insorgono meccanismi di isolamento
riproduttivo, all'interno di una popolazione, senza che vi sia un isolamento
geografico, per cui una parte della popolazione comincia a presentare un modo di
vita differente rispetto al resto.Meccanismi di questo tipo si dividono in due gruppi. I
meccanismi di isolamento riproduttivo che agiscono prima dell’incrocio,
impedendolo, sono detti meccanismi precopula o prezigotici. I meccanismi di
isolamento riproduttivo che agiscono dopo l’accoppiamento sono detti meccanismi
post-copula o post-zigotici. Sono esempi di meccanismi prezigotici i meccanismi
etologici di isolamento riproduttivo in cui gli individui presentano diversi
comportamenti sessuali (periodi diversi di accoppiamento, diversi segnali di
corteggiamento etc)Vengono considerati meccanismi post-zigotici tutti i meccanismi
fisiologici di isolamento come l'incompatibilità degli organi riproduttivi,
l'incompatibilità dei gameti, la produzione di uno zigote non in grado di svilupparsi,
ma anche la generazione di una prole non in grado di raggiungere la maturità
sessuale o non fertile (ibridi sterili).Un interessante esempio di speciazione
simpatrica viene proprio dagli ibridi e dalla poliploidia.Con il termine 'ibrido' si
intende qui individui provenienti dall'incrocio di specie differenti. Gli ibridi sono
quasi sempre sterili poiché la serie di cromosomi di provenienza paterna non trova
nella serie materna i propri omologhi, e non sono quindi in grado di appaiarsi
durante la meiosi che non risulta per questo motivo possibile.Gli ibridi si possono
generare tra gli animali, ma sono molto più frequenti nelle piante. La gramigna ad
esempio è un'erba che forma con facilità ibridi con molte piante affini. Tali ibridi, che
si diffondono in maniera agamica (asessuata), mediante rizomi, sono a volte molto
meglio adattati rispetto alle piante originarie.Nelle piante spesso accade che un
ibrido sterile sia in grado di produrre un individuo fertile per poliploidia. La
poliploidia si ha quando il corredo cromosomico dell'individuo presenta un numero
di serie di cromosomi omologhi superiore a due, tre negli individui triploidi 3n,
quattro nei tetraploidi 4n, e cosi' via.La poliploidia è un evento raro negli animali,
dove si riscontra per lo più in alcuni crostacei e coleotteri, mentre è molto diffusa
nelle piante.La poliploidia si origina per un errore durante la mitosi, con i cromosomi
che si dividono, mentre la cellula non entra in cidodieresi.. Sperimentalmente si può
ottenere tale risultato con l'impiego della colchicina, un alcaloide che blocca la
migrazione dei cromosomi ai due poli della cellula.Se la poliploidia si verifica in un
ibrido sterile, ogni cromosoma sarà presente due volte, i cromosomi duplicati
potranno comportarsi come due omologhi, la meiosi diverrà possibile ed ii nuovo
individuo sarà fertile.Oggi si ritiene che circa la metà delle piante con fiori abbia
avuto un'origine poliploide. Un'importante esempio è dato dal frumento attuale,
una pianta esaploide che si ritiene abbia avuto origine dalla combinazione di tre
antenati diploidi diversi.Molto spesso la poliploidia è accompagnata da un aumento
delle dimensioni della pianta, caratteristica spesso utilizzata per produrre piante con
frutti particolarmente grandi.Un altro esempio di speciazione simpatrica si ha nelle
specie parassite che riconoscono il loro bersaglio grazie alla presenza di alcuni geni
che permettono loro di individuare chimicamente l'ospite da parassitare. In alcune
specie si è potuto osservare la comparsa, per mutazione dei geni che codificano le
proteine identificatrici, di individui in grado di riconoscere un ospite diverso,
creando improvvisamente un isolamento riproduttivo rispetto agli individui non
mutati.
EVOLUZIONE
Si intendono variazioni irreversibili della frequenza genica nelle popolazioni. Lo
sviluppo di adattamenti determinati geneticamente in linee di organismi. La
derivazione di nuovi organismi da specie ancestrali. Secondo Lamarck gli animali si
evolvono in conseguenza dell’interazione con l’ambiente , le specie si evolvono
quando i caratteri acquisiti da un individuo attraverso l’uso o il non uso delle parti
del suo corpo vengono trasmessi alla prole. Secondo Darwin in ogni generazione ,
tra la popolazione variabile dei discendenti , gli individui che possiedono caratteri
ereditari che conferiscono loro un certo vantaggio sugli altri discendenti
sopravvivono e si riproducono. Poichè soltanto i sopravviventi producono
discendenti , i caratteri vantaggiosi tendono a venire trasmessi alle generazioni
future , mentre i caratteri non vantaggiosi tendono a perire insieme agli individui
che li possiedono quello che è definito selezione naturale. Darwin intuì che gli
organismi viventi negli ambienti variabili della Terra tendono a diventare altamente
diversi poiché caratteri ereditari diversi sono vantaggiosi in ambienti diversi. Il punto
debole della teoria è che non prospettava meccanismi per l’origine delle variazioni
ereditarie o per la trasmissione delle variazioni di generazione in generazioni. Il
principio di Castle –Hardy-Weinberg afferma che le frequenze degli alleli in una
popolazione rimangono costanti di generazione in generazione se sono soddisfatte
le condizioni seguenti: la popolazione è grande, tutti gli individui della popolazione
hanno un’uguale probabilità di accoppiarsi , non avvengono mutazioni , nessun
individuo migra nella o dalla popolazione , la popolazione non è soggetta ad alcun
tipo di selezione. L’evoluzione al livello della specie e ai livelli inferiori è detta
microevoluzione. L’evoluzione al disopra del livello della specie è detta
macroevoluzione. Microevoluzione: una popolazione biologica è un insieme di
individui interagenti che appartengono alla stessa specie. Ogni popolazione ha il
proprio insieme di geni detto pool genico che è costituito da tutti gli alleli in tutti gli
individui di una popolazione. Le popolazioni grandi e ampiamente distribuite sono
costituite frequentemente da piccole sottopopolazioni geografiche dette demi che
possono essere importanti nell’evoluzione. Gli individui di un demo formano una
stretta unità incrociantesi rispetto alla popolazione nel suo insieme. I piccoli demi
assicurano una maggiore probabilità di inincrocio e cioè di accoppiamento fra
individui strettamente affini e di conseguenza questi gruppi geografici locali
tendono a presentare un più alto grado di omozigosi rispetto a gruppi più grandi
incrociantisi.In alcune popolazioni i fenotipi variano gradualmente e più o meno
continuamente sull’area di distribuzione geografica della specie, questo tipo di
gradiente geografico di uno o più caratteri è detto cline. Una popolazione variabile
ha una maggiore probabilità di comprendere individui che saranno capaci di
sopravvivere se l’ambiente subisce una variazione notevole. A livello della specie la
perdità di variabilità genetica puo’ causare l’estinzione. La selezione naturale tende
a ridurre la variabilità nel pool genico di una popolazione: tende ad eliminare quegli
individui i cui geni procurano loro meno vantaggi di quanti godono altri individui che
vivono in un particolare ambiente. La migrazione di individui che rappresentano
differenti fenotipi è un fattore importante nel far variare i pool genici e nel
mantenere in essi la variazione. Lo scambio di geni tra due o piu’ popolazioni è detto
flusso genico. Le variazioni del pool genico di una popolazione dovuta a eventi
casuali sono note come deriva genetica. Si puo’ verificare nelle popolazioni quando il
numero degli individui diminuisce drasticamente durante i periodi difficili. Un caso
particolare di deriva genetica è l’effetto del fondatore che si produce quando una
singola femmina gravida o una piccola popolazione di una specie colonizzano una
nuova area. I fondatori essendo poco numerosi condividono un pool genico con una
bassa frequenza allelica con conseguente diminuzione della fecondità del vigore e
della fitness.
DIFFERENZA TRA CELLULA PROCARIOTA ED EUCARIOTA
PROCARIOTA:sono presenti solo nei batteri , rispetto alle cellule eucariote ci sono
molte similitudini per quanto riguarda il linguaggio genetico, vie metaboliche,
membrana plasmatica e parete cellulare non esiste un nucleo definito e separato dal
citoplasma ma un nucleoide mesosomi non c'e' formazione del fuso mitotico non
sono sessuate locomozione tramite flagello.
EUCARIOTA: Presentano una elevata complessita' strutturale componenti cellulari:
nucleo con involucro nucleare, cromatina e formazione di cromosomi, mitosi con il
fuso, reticolo endoplasmatico liscio e rugoso, apparato del Golgi, lisosomi,
perossisomi, vescicole di trasporto, endosomi, mitocondri, cloroplasti, membrana
plasmatica specializzazione cellularedifferenziamento
MODALITA’ DI SELEZIONE NATURALE
-selezione stabilizzante: quando gli individui che presentano un’espressione
estrema di un carattere vengono selezionati negativamente.
-selezione divergente: i fenotipi intermedi vengono selezionati negativamente e i
fenotipi estremi vengono favoriti.
-selezione direttiva: fa variare il valore medio agendo contro gli individui a soltanto
uno degli estremi fenotipici , di conseguenza una popolazione si evolve verso un
estremo o verso l’altro.
VARIAZIONE DELLE COMUNITA’
Nessuna delle comunità è completamente stabile e alcune comunità possono
presentare una variazione piuttosto rapida. La successione ecologica è il processo
attraverso il quale le specie occupano un ambiente fisico e ne determinano le
modificazioni. Una successione che si stabilisce in un habitat “vergine” per esempio
una colata lavica, una palude o sulle dune di sabbia è chiamata primaria. si indica
la colonizzazione di un territorio ancora vergine, cioè mai occupato da esseri viventi.
Questo processo è apportato in genere da specie molto resistenti a condizioni
estreme, quali microbi, muschi e licheni. Per questa caratteristica, queste specie
sono definite "specie pioniere". All’inizio compaiono organismi che possono
tollerare condizioni fisiche ostili , si tratta delle cosidette specie colonizzatrici. La
successione secondaria si realizza nei luoghi in cui l’attività umana o avvenimenti
naturali distruggono o alterano gli ecosistemi , episodi naturali di successione
secondaria si verificano a seguito di incendi , tempeste o malattie che possono
distruggere
foreste.
Si
parla
di successione
secondaria quando
una comunità rimpiazza un’altra o colonizza un ambiente già occupato da una
comunità distrutta..Quando si stabilisce un associazione ecologica definitiva
chiamata comunità climax. Allo stadio di climax la fisionomia che ha un ecosistema
nel suo complesso è determinata da condizioni climatiche e geografiche che sono
pressoché immutabili se non in tempi geologici: la continentalità e la geomorfologia,
l'intensità della radiazione solare e il fotoperiodo, la profondità di un fondale
marino, il sistema delle correnti aeree e marine sono fattori modificabili solo dalla
dinamica del pianeta con tempi molto più lunghi di quelli che stanno alla base delle
successioni ecologiche.
