Zoologia generale - comunicazione ambientale e scientifica
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APPUNTI DI ZOOLOGIA QUALI SONO LE CARATTERISTICHE DELLA MATERIA VIVENTE? La materia vivente ha determinate caratteristiche in comune che distinguono ciò che è vivente da ciò che non è vivente .Le caratteristiche principali della materia vivente sono: • La capacità di rispondere agli stimoli; • La capacità di respirare , di digerire e assorbire tutto ciò che viene introdotto con l’alimentazione , di escrezione delle sostanze di rifiuto , di crescita e riparazione, di riproduzione; Non tutti gli essere viventi sono in grado di muoversi. Questi aspetti sono più evidenti in alcuni organismi rispetto ad altri, ma tutte sono fondamentali per la sopravvivenza e quindi per la conservazione della specie. QUANTI TIPI DI CELLULE ESISTONO? Tutti gli organismi sono composti da cellule che rappresentano la più piccola unità di materia vivente in grado di riprodursi. Esistono due tipi di organizzazione cellulare: cellule procariota ed eucariota. La cellula procariota presenta un'organizzazione tipica del regno degli eubatteri e degli archeobatteri non possiede compartimenti interni delimitati da membrana ed è assente il citoscheletro. La cellula eucariota è tipica degli animali, piante, funghi e protisti. Sono cellule più grandi e presentano una struttura più complessa rispetto alle cellule procariote. Per ciò che concerne le dimensioni , la cellula eucariota è una decina di volte più grande di quella procariota, con un volume di circa mille volte maggiore, la superficie è più grande di circa cento volte. La cellula eucariota possiede delle membrane interne ed un citoscheletro che ha la funzione di stabilizzare la forma cellulare e mobilita i materiali necessari al metabolismo cellulare.La cellula eucariota è suddivisa in molti comparti, individuati da membrane e chiamati organuli, che svolgono determinate funzioni biochimiche. Le membrane sono componenti fondamentali di tutte le cellule. La membrana esterna chiamata anche plasmalemma ha la funzione di racchiudere la vita poiché divide l'ambiente interno della cellula da quello esterno., Le membrane hanno la funzione di regolare il passaggio delle sostanze dall'esterno verso l'interno della cellula. COME E’ STRUTTURATA UNA CELLULA? La membrana plasmatica Il plasmalemma e i vari tipi di membrane sono strutture abbastanza plastiche costituite da un doppio strato di fosfolipidi in cui sono immerse proteine semplici e coniugate. Le membrane biologiche hanno la caratteristica di essere selettivamente permeabili,ed il loro spessore è di circa 7- 8 nanometri. Le membrane sono costituite da lipidi, proteine e carboidrati. I fosfolipidi conferiscono alla membrana rigidità e l'integrità fisica e si comportano da barriera al passaggio di sostanze idrofile , le molecole idrofobe si dissolvono nella membrana e l’attraversano senza alcun problema. La maggior parte delle funzioni delle membrane sono determinate dalle proteine che si distinguono in proteine con funzioni strutturali, di trasporto che facilitano il passaggio di sostanze chimiche, proteine pompa come la pompa sodiopotassio , e proteine enzimatiche (enzimi) che si occupano delle reazioni chimiche. Nelle piante le pareti cellulari proteggono le cellule e stabiliscono una connessione reciproca tra tutte le cellule in modo da costruire la struttura delle piante. Le pareti cellulari resistono alle sollecitazioni interne causate dalla pressione osmotica e hanno la funzione di proteggere le cellule. La parete cellulare non è impermeabile ma permette il passaggio di acqua, ioni e altre piccole molecole, non è una struttura continua , presenta le aperture plasmodesmiche attraverso il quale avviene il contatto tra cellule i citoplasmi delle cellule adiacenti. Le pareti delle parti esposte all’aria sono rivestite da cutina, una cera che impedisce la perdita d’acqua e contrasta le infezioni. Il Citoplasma e il citoscheletro Il citoplasma in fase solubile è formato da tutte le seguenti molecole acqua, ioni e gas, lipidi, zuccheri, nucleotidi, proteine, RNA, polisaccaridi. Nel citoplasma sono inoltre presenti ioni potassio, fosfato , solfato , bicarbonato e ioni bivalenti quali magnesio e calcio. Il pH del citoplasma è di circa 7. Il citoplasma circonda e bagna i vari organuli. Il citoscheletro localizzato nel citoplasma delle cellule eucariote è un complesso di strutture che garantisce il mantenimento della forma della cellula, della stabilità meccanica e provvede ai movimenti della cellula stessa. Il citoscheletro è composto da tre tipi di strutture proteiche che si sviluppano longitudinalmente e con differente diametro capaci di interagire reciprocamente: microfilamenti , filamenti intermedi e microtubuli. I microfilamenti formano la struttura interna di particolari regioni cellulari per esempio i microvilli, e sono responsabili dei processi cinetici del citoplasma che avvengono durante la divisione delle cellule animali. I filamenti intermedi conferiscono stabilità ai sistemi di giunzioni tra le cellule che formano i tessuti degli organismi animali. I microtubuli composti da tubulina, hanno la funzione di distribuire equamente i due set cromosomici alle cellule figlie durante la divisione nucleare.Inoltre sono i componenti della struttura di ciglia e flagelli. e partecipano attivamente alle loro funzioni.I microtubuli sono responsabili degli spostamenti intracitoplasmatici degli organuli. Mitocondri I mitocondri sono organuli che contengono gli enzimi che catalizzano le fasi della respirazione cellulare e quindi della produzione di ATP. Sono circondati da due membrane, costituite da un doppio strato di fosfolipidi che contiene proteine mentre la membrana esterna è liscia con funzioni protettive , quella interna presenta delle creste ha funzioni selettive nei confronti delle molecole. Queste due membrane dividono il mitocondrio in due compartimenti lo spazio intermembrana e la matrice mitocondriale detta anche stroma che contiene ribosomi e DNA. Cloroplasto I cloroplasti sono organuli presenti esclusivamente nelle piante a forma di lente, presenti nelle foglie e in tutti gli organi verdi delle piante e delle alghe eucariote. Ha la funzione di fissare l’anidride carbonica contenuta nell'aria e nelle sostanze organiche, utilizzando come energia la radiazione solare.Il cloroplasto infatti contiene un pigmento verde la clorofilla che ha la capacità di catturare l’energia luminosa e dar luogo al processo fotosintetico. All'interno del cloroplasto sono presenti i tilacoidi un sistema di membrane organizzate in sacche appiattite che in alcune zone si trovano impilati a formare delle strutture dette grana, immerse nello stroma, un fluido denso che costituisce la sostanza fondamentale del cloroplasto. La membrana dei tilacoidi separa lo stroma dallo spazio tilacoidale. I cloroplasti hanno la capacità di muoversi e si spostano all'interno della cellula. Reticolo endoplasmatico Il reticolo endoplasmatico è composto dai tubuli e dalle cisterne ed appartiene al sistema delle membrane interne. Alcune cisterne presentano la superficie esterna liscia(reticolo endoplasmatico liscio) , in altre sono presenti i ribosomi (reticolo endoplasmatico rugoso) . Tali ribosomi rappresentano la sede della sintesi delle proteine destinate a essere secrete o a rimanere in comparti. Nel reticolo endoplasmatico liscio arrivano le proteine sintetizzate a livello del reticolo endoplasmatico rugoso che ha il compito fondamentale di sintetizzare i lipidi. Il reticolo endoplasmatico interviene nel metabolismo dei carboidrati e provvede alla detossificazione di alcol e farmaci. I Ribosomi Nei ribosomi la cellula costruisce le proteine più elevato è il numero di ribosomi maggiore è la capacità di sintesi proteica .I ribosomi possono essere liberi o associati al reticolo endoplasmatico , formati da due subunità prodotte nel nucleo che si assemblano nel citosol quando si uniscono con l’RNA messaggero (mRNA). Le due subunità sono costituite da RNA ribosomiale e da molecole proteiche che vengono sintetizzate nel citoplasma. Le due subunità si uniscono a RNA messaggero e RNA di trasporto durante le fasi in cui l’informazione genetica contenuta nel DNA viene trasferita nella sequenza proteica primaria delle proteine. Per quanto riguarda le dimensione dei ribosomi nei procarioti sono più piccoli di quelli degli eucarioti e qualche volta differiscono nella composizione molecolare. Apparato del Golgi Nell’apparato del Golgi avviene la costruzione definitiva delle proteine sintetizzante nel reticolo endoplasmatico ed inoltre in questa sede vengono costruiti i carboidrati complessi e le glicoproteine. L’apparato del Golgi è formato dai dittiosomi che sono costituiti da cisterne appiattite dette sacculi, e da formazioni cave chiamate vescicole del Golgi. I sacculi sono uniti gli uni agli altri e possono essere distribuiti nel citoplasma oppure associarsi a formare i corpi del Golgi. L’apparato del Golgi è la sede in cui le proteine sintetizzate nel reticolo endoplasmatico rugoso sono immagazzinate e modificate nella loro composizione chimica e successivamente impacchettate ed inviate in altri organuli oppure verso l’ambiente extracellulare. I lisosomi I lisosomi sono degli organuli che contengono gli enzimi digestivi che presentano un pH acido che potenzia l’azione digestiva. Nei lisosomi avviene la degradazione dei prodotti alimentari e dei corpi estranei assunti mediante la fagocitosi. I vacuoli I vacuoli sono presenti solo nelle cellule vegetali e nei protisti , sono organuli circondati da una membrana detta tonoplasto e contengono un solvente acquoso e prodotti idrosolubili. Nelle cellule vegetali i vacuoli hanno la funzione di conferire il turgore cellulare che permette il sostegno del fusto delle piante non legnose.I vacuoli svolgono anche funzioni immagazzinamento delle sostanze di riserva, pigmenti e dei prodotti catabolici tossici. Il nucleo Il nucleo costituisce circa il 10% del volume cellulare ed è qui che avvengono i processi fondamentali per attivare l’espressione dei geni nell’individuo e nelle generazioni successive. Il nucleo è avvolto dall’involucro nucleare costituito da una membrana esterna che contiene i ribosomi e una membrana interna. L’involucro che contiene il nucleoplasma, costituito da cromatina, nucleolo ed enzimi per la duplicazione del DNA. RIPRODUZIONE ASESSUALE La riproduzione asessuale avviene quando un genitore si divide , produce gemme o si frammenta per formare parti ciascuna delle quali può svilupparsi in un animale distinto .I discendenti sono cloni geneticamente identici ai genitori, la base della riproduzione è la mitosi. La riproduzione asessuale è comune nei poriferi, echinodermi, cnidari ,platelminti,anellidi. -Scissione: divisione del corpo di un genitore in due o più parti , la scissione binaria è la divisione di un genitore in due parti comune nei protozoi. Il piano di divisione può essere trasversale,longitudinale o asimmetrico. La scissione multipla è la divisione di un genitore in tre o più parti che diventano nuovi individui esempio attinie e anellidi. -Gemmazione: i discendenti si sviluppano come piccole gemme dai genitori , le gemme possono diventare individui indipendenti o rimanere attaccati ai genitori o formare una colonia. Le gemme si possono formare esternamente(poriferi e cnidari) o internamente . -Frammentazione: molti animali rigenerano parti del corpo che sono andate perdute a causa di lesioni come quelle subite durante gli incontri con i predatori. Le stelle marine e i gamberi sono capaci di staccare appendici del corpo questa autoamputazione è detta autotomia. -Poliembrionia: è la divisione di un uovo fecondato in due o più cellule identiche che si sviluppano dando origine ad un clone geneticamente identici. -Amplificazione larvale: si dividono e si moltiplicano gli stadi larvali , questo processo si svolge nel ciclo biologico di molti platelminti parassiti, aumenta la probabilità che un singolo uovo fecondato produca almeno un platelminta larvale capace di trovare un ospite idoneo. I vantaggi della riproduzione asessuale sono: elimina la necessità di incontro dei partner di sesso opposto, permette agli animali di destinare energia alla produzione della prole che altrimenti spenderebbero in attività sessuali. Lo svantaggio e che tutti i discendenti sono geneticamente uguali , l’unica fonte di variabilità è costituita dalle mutazioni. CONTENUTO E DISTRIBUZIONE DEL VITELLO (SOSTANZE NUTRITIVE) Le uova isolecitiche possiedono poco vitello distribuito in modo uniforme nel citoplasma (esempio :la nutrizione materna nei mammiferi, le uova dei ricci di mare) Le uova telolecitiche contengono una moderata o elevata quantità di vitello (ovvero larga predominanza del tuorlo sul citoplasma come nei pesci, rettili, uccelli) in questo caso il vitello si concentrata in un emisfero (o polo) vegetativo, diviso da un emisfero (o polo) animale o germinativo povero di vitello in cui è contenuto anche il nucleo Le uova centrolecitiche possiedono vitello al centro dell'uovo e circondato dal citoplasma, nucleo in posizione centrale entro un’isola citoplasmatica (es. negli artropodi).La quantità di vitello presente nelle uova di una determinata specie è correlata con la durata dello sviluppo prima che l’embrione sia in grado di alimentarsi autonomamente dopo la schiusa o prima che si stabilisca la connessione placentare con la madre. CARATTERI DELLE POPOLAZIONI I caratteri strutturali di una popolazione sono l’ammontare, la densità, la distribuzione e la struttura per l’età che descrivono gli aspetti della popolazione in un certo momento. I caratteri funzionali sono la natalità e la mortalità che sono processi dinamici e descrivono la rapidità di variazione nel tempo. -Ammontare e densità: per ammontare si intende la dimensione della popolazione , il numero di individui , per densità il numero di individui in rapporto alla superficie; -Modalità di distribuzione: la distribuzione può essere casuale,uniforme , aggregata. La distribuzione casuale ogni individuo ha uguale probabilità di trovarsi in un punto qualsiasi di una determinata area. Nella distribuzione uniforme gli animali sono spaziati uniformemente in tutto l’habitat. La distribuzione aggregata è quella più comune dove gli animali vivono in gruppo ad esempio branchi e stormi. -Struttura per età: aiuta a prevedere le tendenze di accrescimento di una popolazione, le popolazioni vengono suddivise in tre classi di età funzionali , preriproduttiva, riproduttiva e postriproduttiva. -Natalità e mortalità: l’equilibrio fra natalità e mortalità è il fattore primario per la variazione della popolazione. Sono rispettivamente il rapporto fra il numero dei nati o morti e l’ammontare totale della popolazione. I modelli di accrescimento delle popolazioni sono: -tasso intrinseco di accrescimento e modello dell’accrescimento esponenziale : è determinato solo dalla velocità con cui nascono nuovi individui e dalla velocità con cui altri individui muoiono. Quando la mortalità è estremamente bassa una popolazione può presentare il suo potenziale biotico o tasso intrinseco massimo di accrescimento della popolazione che è il tasso massimo di accrescimento di cui una popolazione è capace fisiologicamente. Il tasso intrinseco realizzato di accrescimento, assicura un accrescimento rapido è misurato dalla differenza tra il tasso di natalità e quello di mortalità r= n-m , se r =0 la popolazione rimane costante , quando r è negativo la popolazione decresce , quando r è positivo la popolazione aumenta. L’accrescimento esponenziale è un accrescimento non soggetto a restrizioni ,quanto più numerosa è la popolazione tanto più cresce velocemente. L’accrescimento logistico è soggetto a restrizioni. Nelle specie soggette alla selezione r l’accrescimento può essere quasi esponenziale non influenzato dall’ambiente. Nelle specie soggette alla selezione k producono pochi discendenti ma spendono quantità enormi di energia per assicurare che i discendenti sopravvivano. RESISTENZA AMBIENTALE E REGOLAZIONE DELLA POPOLAZIONE I principali tipi di resistenza ambientale che possono frenare l’accrescimento di una popolazione sono: -Limiti di tolleranza: la distribuzione e la densità delle popolazioni sono limitate dagli effetti che l’ambiente fisico esercita sugli individui , un animale ha limiti di tolleranza per valori estremi di temperatura, umidità, ph , luce , ossigeno , le popolazioni non sono capaci di esistere all’esterno dei limiti di tolleranza dei loro individui.Le specie che hanno limiti di tolleranza per molti fattori ambientali sono dette euriece al contrario sono dette stenoecie. - Meccanismi di regolazione indipendenti dalla densità : distruzione degli habitat operata dall’uomo, disastri naturali. - Meccanismi di regolazione dipendenti dalla densità: la competizione intraspecifica è la competizione tra i membri di una popolazione di una specie avviene quando la densità di popolazione cresce fino al punto in cui le risorse come il cibo il riparo diventano limitanti .L’emigrazione è il trasferimento di individui in nuovi habitat.L’immigrazione è l’inserimento di individui nati altrove. Interazioni interspecifiche interazioni di due o piu’ specie possono influenzare l’accrescimento della popolazione , implica l’utilizzazione di una risorsa limitata per opera di due o più specie e causa effetti negativi su ciascuna popolazione in competizione. Principio di esclusione competitiva che afferma che la competizione tra popolazioni di due specie per la stessa risorsa limitante finisce per determinare l’eliminazione di una delle popolazioni delle due specie. Anche la predazione regola la densità di una popolazione. COSA SONO LE STRATEGIE RIPRODUTTIVE? Sono dei meccanismi sviluppati da una specie nel corso dell'evoluzione idonei a favorire la sopravvivenza e la trasmissione dei caratteri alle generazioni successive. La strategia riproduttiva come la sincronizzazione riproduttiva permette di ridurre i costi energetici per la fecondazione , l’influenza dei fattori ormonali sulla maturazione dei gameti , il comportamento riproduttivo sincronizzando la riproduzione in determinati periodi. Un esempio di sincronizzazione riproduttiva è quella legata ai fattori ambientale come la temperatura , la luce(fotoperiodismo) acqua e alimentazione , fasi lunari e maree. La strategia riproduttiva della ricerca del partner prevede che l'accoppiamento non avviene per le specie a fecondazione esterna , un’altra consiste nei raduni in prossimità delle fonti di cibo con produzione di segnali visivi, acustici per attirare l’attenzione,oppure la produzione di feromoni sessuali, e riti di corteggiamento. Un’altra strategia riproduttiva è la scelta dei partner. All'interno di una popolazione la capacità di competere per un partner è una caratteristica fondamentale per l'affermazione di determinati caratteri esempio il dimorfismo sessuale in cui la colorazione e alcune caratteristiche morfologiche hanno favorito determinati genotipi come ad esempio nei come avviene per i cervi. ORGANIZZAZIONE SOCIALE E STRATEGIE GENERATIVE Gli essere viventi presentano diverse modalità di organizzazione sociale. La monogamia è l’unione di un singolo maschio con una singola femmina è molto rara nei mammiferi mentre è più comune negli uccelli. Il legame di coppia può essere stagionale o duraturo ed è indispensabile quando la cura della prole presenta maggiori vantaggi rispetto alla poligamia. Invece nei mammiferi la necessità di formare legami duraturi è ridotta perchè la madre assume un ruolo predominante rispetto a quello del padre. La monogamia nei mammiferi deriva dalla necessità di contribuire al sostegno della femmina oppure alla difesa del territorio. La poligamia è l’unione di un singolo maschio con più femmine in questo caso si parlerà di poliginia oppure di una femmina con più maschi in questo caso si parlerà di poliandria. Nella poliginia, un maschio può legarsi a più femmine in un gruppo o può esservi promiscuità, l'aumento del numero di accoppiamenti aumenta la probabilità di affermare il proprio genotipo, se il rapporto tra sessi è 1:1 vi è competizione tra maschi. La poliginia può basarsi sulla difesa delle femmine ad esempio i maschi che governano harem, oppure sulla difesa di un territorio per esempio i maschi al centro di arene o anche per la difesa delle risorse. La poliandria comporta dei vantaggi legati alla fecondazione delle uova da parte di spermatozoi più vitali appartenenti ad individui che in tal modo avranno la possibilità di trasmettere il proprio genotipo, la poliandria è comune negli invertebrati che presentano una fecondazione interna. Le strategie generative hanno portato alla specializzazione di specie ovipare che rilasciano le uova nell'ambiente, la fecondazione può essere interna o esterna, la modalità è comune sia negli invertebrati che nei vertebrati ad esempio nei pesci, negli anfibi, nei rettili, e negli uccelli, adottano rivestimenti rigidi o membranosi. Nelle specie vivipare invece l'embrione viene ospitato e nutrito dalla madre e la prole viene partorita questa strategia è tipica per vertebrati e mammiferi ma comune anche per gli invertebrati. Nelle specie ovovivipare la prole viene partorita ma è trattenuta nel corpo della madre le uova fecondate e l'embrione trae il proprio nutrimento dal vitello dell'uovo come avviene ad esempio negli artropodi e nei rettili. L'ovoviviparità offre dei vantaggi rispetto all'oviparità come la protezione da predatori o da un clima sfavorevole e la viviparità rispetto all'oviviviparità prevede una nutrizione graduale dell'embrione, in compenso le specie vivipare e ovovivipare non si accoppiano se ospitano embrioni in sviluppo. QUALI SONO I FATTORI DI MICROEVOLUZIONE ED I FATTORI EVOLUTIVI? Le popolazioni evolvono, trasformando il loro pool genico nel tempo. In tal caso dobbiamo ricercare i fattori che modificano le frequenze alleliche. I fattori che modificano le frequenze alleliche, avendo sul pool genico effetti direttamente osservabili e misurabili, sono detti fattori evolutivi e sono alla base della cosiddetta microevoluzione. I fattori evolutivi sono 5: le mutazioni, le modalità di incrocio, la deriva genetica, il flusso genico e la selezione naturale. IL CONCETTO DI DERIVA GENETICA La deriva genetica o genetic drift è una variazione della frequenza allelica dovuta al caso. Si hanno fenomeni di deriva genetica quando da una popolazione viene estratto e separato un piccolo gruppo di individui che va a formare una nuova popolazione. Il fenomeno è legato al fatto che più piccolo è un campione e maggiori sono le probabilità che esso risenta di fluttuazioni statistiche casuali e non sia pertanto rappresentativo della popolazione di origine. Da un punto di vista statistico si tratta dunque di un errore di campionamento. Le conseguenze della deriva genetica sono un cambiamento casuale delle frequenze alleliche ed una riduzione della variabilità genetica. Vi sono due casi tipici di deriva genetica descritti dai genetisti come effetto del fondatore ed effetto collo di bottiglia.L'effetto del fondatore si produce quando un piccolo numero di individui si separa da una popolazione per andare a formare una nuova colonia. In questo caso è poco probabile che il pool genico di questo piccolo gruppo presenti gli stessi alleli e con la stessa frequenza del pool genico della popolazione madre. In altre parole esso non è un campione statisticamente rappresentativo. Un po' come è assai improbabile che su dieci lanci di una moneta otteniamo sempre cinque volte testa e cinque volte croce. Un classico esempio dell'effetto del fondatore è quello della comunità Amish in Pennsylvania. Si tratta dei discendenti di un piccolo gruppo di individui immigrati dalla Svizzera durante il 1700. Uno dei fondatori possedeva casualmente un allele recessivo che determina una rara forma di nanismo e polidattilia. Attualmente il 13% degli individui della colonia reca questo allele, con una frequenza enormemente superiore a quella riscontrabile nella popolazione mondiale. L’effetto collo di bottiglia si produce quando una popolazione viene decimata da un evento catastrofico, come un'epidemia, una eccessiva predazione, un'eruzione vulcanica etc. Quando una popolazione esce da un collo di bottiglia è molto probabile che il suo pool genico sia diverso da quello originario e sicuramente con una variabilità inferiore.Una perdita di variabilità genica è stata documentata nell’elefante marino boreale e nel ghepardo. Nell’Ottocento l’elefante marino fu cacciato fin quasi all’estinzione, tanto che alla fine di quel secolo ne sopravvivevano solo circa 20 esemplari. Grazie a una politica di protezione, la popolazione è oggi cresciuta a circa 30000 individui, ma le analisi biochimiche mostrano che tutti gli elefanti marini sono quasi identici dal punto di vista genico. A causa della scarsa variabilità genica, questa specie ha quindi una potenzialità di evolversi in risposta alle variazioni ambientali notevolmente ridotta e, in definitiva, benché il numero di individui si sia accresciuto, la specie nel suo complesso è ancora da ritenersi in pericolo di estinzione. FLUSSO GENICO Il flusso genico è connesso con il processo di migrazione di individui riproduttivi tra popolazioni della stessa specie o, come nel caso delle piante e degli invertebrati acquatici, con il movimento del polline o dei gameti liberati nell'acqua. Il flusso genico può portare nuovi alleli all'interno di una popolazione o può mutare la frequenza allelica. SELEZIONE NATURALE E FITNESS La teoria darwiniana dell’evoluzione deve giustificare due fenomeni: l’origine della diversità degli esseri viventi e l’origine dell’adattamento degli stessi all’ambiente. La risposta di Darwin a questo secondo punto è che in un ambiente in cui le risorse non sono sufficienti si instaura una lotta per la sopravvivenza. Il risultato di questa competizione è che gli individui che possiedono la combinazione genica più efficiente relativamente ad un certo ambiente (cioè sono più adatti) hanno maggiori probabilità di sopravvivere e di riprodursi, trasmettendo le loro caratteristiche genetiche alle generazioni successive. Questo meccanismo è chiamato da Darwin selezione naturale e porta ad un progressivo adattamento della popolazione al suo ambiente. La capacità di sopravvivere fino a riprodursi è dunque un aspetto fondamentale, tanto che oggi si preferisce descrivere la selezione naturale come una differenza nel tasso di riproduzione (differente successo riproduttivo) degli organismi di una popolazione in un determinato ambiente, piuttosto che come una lotta per la sopravvivenza. La probabilità che un genotipo ha di sopravvivere e di riprodursi relativamente ad un certo ambiente, viene misurata ed è chiamata fitness darwiniana . La fitness è una misura dell’efficienza riproduttiva di un genotipo. Un medesimo genotipo potrà avere fitness diverse in ambienti diversi. La fitness darwiniana (o riproduttiva) non va confusa con la “fitness fisica”. Un individuo può essere forte, sano ed intelligente, ma se è sterile la sua fitness riproduttiva è nulla. Così un carattere che raddoppia la fecondità di un individuo e contemporaneamente ne dimezza la vita, comunque ne aumenta la fitness. La fitness si misura in termini relativi di un genotipo rispetto ad un altro. Il genotipo che ha la maggior probabilità di sopravvivenza riproduttiva ha fitness = 1, gli altri presentano fitness inferiori all’unità. Da un punto di vista molto generale si possono distinguere tre modalità attraverso le quali agisce la selezione naturale: selezione direzionale, divergente e stabilizzante. Si parla di selezione direzionale quando la selezione naturale favorisce gli individui che si trovano ad uno dei due estremi dell’intervallo di variabilità del carattere (individui rari). Questi individui che prima erano poco frequenti nella popolazione, iniziano a godere di un vantaggio adattativo e diventano più numerosi. Quando la selezione naturale favorisce entrambe le forme estreme dell’intervallo di variabilità si parla di selezione divergente. Si parla infine di selezione stabilizzante quando vengono favoriti gli individui intermedi. La selezione stabilizzante viene a volte confusa con la selezione bilanciata. La selezione bilanciata è una particolare forma di selezione naturale che favorisce il mantenimento di diversi alleli di uno stesso gene all'interno di una popolazione. Se ne ha un esempio nei casi di vantaggio eterozigote (o sovradominanza) e di selezione dipendente dalla frequenza. Il vantaggio eterozigote si manifesta quando un individuo eterozigote per un particolare locus è più adatto alla sopravvivenza di un individuo omozigote. Si parla in particolare di polimorfismo bilanciato quando la selezione bilanciata che agisce all'interno di una popolazione è in grado di mantenere una frequenza relativamente stabile di due o più forme fenotipiche. SPECIAZIONE E’ la formazione di nuove specie da quelle presistenti che può essere dovuta a processi microevolutivi che fanno variare le frequenze geniche nelle popolazioni. Affinchè si originino nuove specie una popolazione deve separarsi in due gruppi isolati riproduttivamente.Quando la separazione viene iniziata da una barriera fisica che mantiene parti della poplazione isolate in differenti aree geografiche la specianzione che ne risulta è allopatrica. Nella speciazione simpatrica una popolazione si può sviluppare in due o più gruppi isolati riproduttivamente senza prima scindersi in gruppi isolati geograficamente. La speciazione può essere filetica o divergente. La speciazione filetica detta anche anagenesi agisce in modo lineare attraverso la trasformazione di una specie in un'altra che va a sostituire la prima. In questo caso si verifica che la specie si adatta all’ambiente che muta gradualmente e si trasforma anch’essa di conseguenza. La speciazione divergente si distingue in cladogenesi quando a partire da una specie si generano due specie , oppure si parlerà di radiazione adattativa in cui una specie genera due più linee filetiche che evolvono in altrettante specie. La radiazione adattativa è uno del fenomeni evolutivi meglio documentati dai fossili. La radiazione adattativa è in genere associata all'apertura improvvisa di una nuova frontiera biologica, dove una specie viene ad avere a disposizione numerose e diversificate nicchie ecologiche da colonizzare. II termine nicchia ecologica designa l'insieme delle attività e dei rapporti che ogni specie intrattiene con il suo habitat e le particolari specializzazioni adottate per sfruttarlo. In questo modo mentre possono coesistere più specie in uno stesso habitat, due specie non possono, per definizione, occupare la stessa nicchia ecologica. Così, ad esempio, nelle grandi praterie dell'Africa convivono molti mammiferi erbivori, i quali non entrano però in competizione per il cibo, occupando nicchie diverse. Le zebre si cibano della parte superiore delle erbe alte, gli gnu della parte media, le gazzelle delle erbe basse e dei frutti caduti. La radiazione adattativa si può verificare quando: -sono rese disponibili nuove nicchie, non precedentemente occupate. È il caso della colonizzazione da parte delle prime piante e dei primi animali della terraferma. -si liberano improvvisamente nicchie precedentemente occupate. L'esempio più eclatante si ha con la radiazione dei mammiferi, i quali, dopo aver coabitato per milioni di anni all'ombra dei grandi rettili, sono letteralmente esplosi al momento della loro estinzione, occupando molte delle nicchie liberatesi. -le nuove specie risultano più adatte ad occupare vecchie nicchie e si sostituiscono a chi le occupa. Un esempio si è avuto con la sostituzione in sudamerica dei carnivori marsupiali indigeni con i carnivori placentati provenienti dal nord, probabilmente migliori predatori. La speciazione divergente avviene quando alcune popolazioni che costituiscono una specie si trasformano in nuove specie. Ricordiamo che la specie è definita come un insieme di individui interfecondi ed i cui membri non possono avere incroci fertili con gli individui appartenenti ad un'altra specie. Dunque la condizione indispensabile affinché una o più popolazioni all'interno di una specie si separino fine a diventare esse stesse nuove specie, è che tra le due popolazioni vi sia un'interruzione del flusso genico. In altre parole se tra due popolazioni appartenenti ad una stessa specie, si produce un isolamento riproduttivo che impedisca ai loro membri di scambiarsi geni, le eventuali differenze tra i due pool genici possono mantenersi ed eventualmente approfondirsi fino a rendere i due pool genici incompatibili al punto da formare due nuove specie. L’isolamento riproduttivo viene dunque considerato dai biologi la condizione indispensabile affinché avvenga il processo di speciazione. Si ritiene che nella maggior parte dei casi l’isolamento riproduttivo sia una diretta conseguenza dell'instaurarsi di un isolamento geografico tra popolazioni di una stessa specie. Questo processo viene definite speciazione allopatrica (altra patria).In particolari circostanze l'isolamento riproduttivo può manifestarsi anche senza un isolamento geografico ed in tal caso si parla di speciazione simpatrica (stessa patria).Nella speciazione allopatrica le nuove specie si formano come conseguenza di un processo di diversificazione tra due o più popolazioni appartenenti ad un'unica specie, le quali si adattano ad ambienti diversi. Molto spesso la diversificazione di una specie in diverse popolazioni segue una distribuzione geografica. Le variazioni fenotipiche sono cioè correlate alle graduali modificazioni di temperatura, umidità, o di qualche altra condizione ambientale.Tale variazione graduale in un carattere o in un gruppo di caratteri è detta cline, Molte specie presentano caratteristici clini nord-sud. 0gni popolazione distinguibile all'interno di un cline prende il nome di ecotipo. E' stato possibile dimostrare che le differenze tra ecotipi sono in parte genetiche e quindi utilizzabili dalla selezione naturale per il processo evolutivo. Le barriere geografiche possono naturalmente essere di moltissimi tipi. I luoghi in cui tipicamente si sviluppano nuove specie sono ad esempio le isole. La separazione dell'Australia dal resto dei continenti ha prodotto al suo interno un indirizzo evolutivo particolare a diverso rispetto al resto del mondo. A tutt'oggi sono stati studiati centinaia di casi di speciazione allopatrica nelle isole, soprattutto in quelle dell'oceano Pacifico (Samoa, Tahiti, Marchesi, Hawai, Galapagos, etc.).Esempi divenuti ormai classici, riportati dallo stesso Darwin, sono quelli che si riferiscono alle diverse specie di fringuelli e di tartarughe che vivono sulle isole Galapagos. Le 14 specie di fringuelli che si trovano attualmente su queste isole si sarebbero originate da una popolazione di fringuelli terricoli provenienti dal vicino continente i quali, separati geograficamente sulle diverse isole, avrebbero dato l'avvio ad un intenso processo di speciazione allopatrica.Le popolazioni di molti organismi, tuttavia, possono venire separate da barriere meno drastiche degli oceani. Per una pianta può diventare un'isola la vetta di una montagna, e per un pesce un piccolo stagno.Una volta separata la popolazione isolata, che probabilmente sarà già geneticamente diversa per effetti di deriva genetica, può iniziare a divergere ulteriormente, sotto la pressione delle diverse forze selettive, adattandosi al nuovo ambiente.Quando le differenze tra il pool genico delle due popolazioni si è modificato al punto tale che non è possibile alcun incrocio fertile anche se le due popolazioni vengono riportate in contatto, il processo di speciazione può dirsi concluso.I casi di speciazione simpatrica sono ritenuti meno probabili e quindi meno frequenti nella storia evolutiva.La speciazione simpatrica si può produrre quando insorgono meccanismi di isolamento riproduttivo, all'interno di una popolazione, senza che vi sia un isolamento geografico, per cui una parte della popolazione comincia a presentare un modo di vita differente rispetto al resto.Meccanismi di questo tipo si dividono in due gruppi. I meccanismi di isolamento riproduttivo che agiscono prima dell’incrocio, impedendolo, sono detti meccanismi precopula o prezigotici. I meccanismi di isolamento riproduttivo che agiscono dopo l’accoppiamento sono detti meccanismi post-copula o post-zigotici. Sono esempi di meccanismi prezigotici i meccanismi etologici di isolamento riproduttivo in cui gli individui presentano diversi comportamenti sessuali (periodi diversi di accoppiamento, diversi segnali di corteggiamento etc)Vengono considerati meccanismi post-zigotici tutti i meccanismi fisiologici di isolamento come l'incompatibilità degli organi riproduttivi, l'incompatibilità dei gameti, la produzione di uno zigote non in grado di svilupparsi, ma anche la generazione di una prole non in grado di raggiungere la maturità sessuale o non fertile (ibridi sterili).Un interessante esempio di speciazione simpatrica viene proprio dagli ibridi e dalla poliploidia.Con il termine 'ibrido' si intende qui individui provenienti dall'incrocio di specie differenti. Gli ibridi sono quasi sempre sterili poiché la serie di cromosomi di provenienza paterna non trova nella serie materna i propri omologhi, e non sono quindi in grado di appaiarsi durante la meiosi che non risulta per questo motivo possibile.Gli ibridi si possono generare tra gli animali, ma sono molto più frequenti nelle piante. La gramigna ad esempio è un'erba che forma con facilità ibridi con molte piante affini. Tali ibridi, che si diffondono in maniera agamica (asessuata), mediante rizomi, sono a volte molto meglio adattati rispetto alle piante originarie.Nelle piante spesso accade che un ibrido sterile sia in grado di produrre un individuo fertile per poliploidia. La poliploidia si ha quando il corredo cromosomico dell'individuo presenta un numero di serie di cromosomi omologhi superiore a due, tre negli individui triploidi 3n, quattro nei tetraploidi 4n, e cosi' via.La poliploidia è un evento raro negli animali, dove si riscontra per lo più in alcuni crostacei e coleotteri, mentre è molto diffusa nelle piante.La poliploidia si origina per un errore durante la mitosi, con i cromosomi che si dividono, mentre la cellula non entra in cidodieresi.. Sperimentalmente si può ottenere tale risultato con l'impiego della colchicina, un alcaloide che blocca la migrazione dei cromosomi ai due poli della cellula.Se la poliploidia si verifica in un ibrido sterile, ogni cromosoma sarà presente due volte, i cromosomi duplicati potranno comportarsi come due omologhi, la meiosi diverrà possibile ed ii nuovo individuo sarà fertile.Oggi si ritiene che circa la metà delle piante con fiori abbia avuto un'origine poliploide. Un'importante esempio è dato dal frumento attuale, una pianta esaploide che si ritiene abbia avuto origine dalla combinazione di tre antenati diploidi diversi.Molto spesso la poliploidia è accompagnata da un aumento delle dimensioni della pianta, caratteristica spesso utilizzata per produrre piante con frutti particolarmente grandi.Un altro esempio di speciazione simpatrica si ha nelle specie parassite che riconoscono il loro bersaglio grazie alla presenza di alcuni geni che permettono loro di individuare chimicamente l'ospite da parassitare. In alcune specie si è potuto osservare la comparsa, per mutazione dei geni che codificano le proteine identificatrici, di individui in grado di riconoscere un ospite diverso, creando improvvisamente un isolamento riproduttivo rispetto agli individui non mutati. EVOLUZIONE Si intendono variazioni irreversibili della frequenza genica nelle popolazioni. Lo sviluppo di adattamenti determinati geneticamente in linee di organismi. La derivazione di nuovi organismi da specie ancestrali. Secondo Lamarck gli animali si evolvono in conseguenza dell’interazione con l’ambiente , le specie si evolvono quando i caratteri acquisiti da un individuo attraverso l’uso o il non uso delle parti del suo corpo vengono trasmessi alla prole. Secondo Darwin in ogni generazione , tra la popolazione variabile dei discendenti , gli individui che possiedono caratteri ereditari che conferiscono loro un certo vantaggio sugli altri discendenti sopravvivono e si riproducono. Poichè soltanto i sopravviventi producono discendenti , i caratteri vantaggiosi tendono a venire trasmessi alle generazioni future , mentre i caratteri non vantaggiosi tendono a perire insieme agli individui che li possiedono quello che è definito selezione naturale. Darwin intuì che gli organismi viventi negli ambienti variabili della Terra tendono a diventare altamente diversi poiché caratteri ereditari diversi sono vantaggiosi in ambienti diversi. Il punto debole della teoria è che non prospettava meccanismi per l’origine delle variazioni ereditarie o per la trasmissione delle variazioni di generazione in generazioni. Il principio di Castle –Hardy-Weinberg afferma che le frequenze degli alleli in una popolazione rimangono costanti di generazione in generazione se sono soddisfatte le condizioni seguenti: la popolazione è grande, tutti gli individui della popolazione hanno un’uguale probabilità di accoppiarsi , non avvengono mutazioni , nessun individuo migra nella o dalla popolazione , la popolazione non è soggetta ad alcun tipo di selezione. L’evoluzione al livello della specie e ai livelli inferiori è detta microevoluzione. L’evoluzione al disopra del livello della specie è detta macroevoluzione. Microevoluzione: una popolazione biologica è un insieme di individui interagenti che appartengono alla stessa specie. Ogni popolazione ha il proprio insieme di geni detto pool genico che è costituito da tutti gli alleli in tutti gli individui di una popolazione. Le popolazioni grandi e ampiamente distribuite sono costituite frequentemente da piccole sottopopolazioni geografiche dette demi che possono essere importanti nell’evoluzione. Gli individui di un demo formano una stretta unità incrociantesi rispetto alla popolazione nel suo insieme. I piccoli demi assicurano una maggiore probabilità di inincrocio e cioè di accoppiamento fra individui strettamente affini e di conseguenza questi gruppi geografici locali tendono a presentare un più alto grado di omozigosi rispetto a gruppi più grandi incrociantisi.In alcune popolazioni i fenotipi variano gradualmente e più o meno continuamente sull’area di distribuzione geografica della specie, questo tipo di gradiente geografico di uno o più caratteri è detto cline. Una popolazione variabile ha una maggiore probabilità di comprendere individui che saranno capaci di sopravvivere se l’ambiente subisce una variazione notevole. A livello della specie la perdità di variabilità genetica puo’ causare l’estinzione. La selezione naturale tende a ridurre la variabilità nel pool genico di una popolazione: tende ad eliminare quegli individui i cui geni procurano loro meno vantaggi di quanti godono altri individui che vivono in un particolare ambiente. La migrazione di individui che rappresentano differenti fenotipi è un fattore importante nel far variare i pool genici e nel mantenere in essi la variazione. Lo scambio di geni tra due o piu’ popolazioni è detto flusso genico. Le variazioni del pool genico di una popolazione dovuta a eventi casuali sono note come deriva genetica. Si puo’ verificare nelle popolazioni quando il numero degli individui diminuisce drasticamente durante i periodi difficili. Un caso particolare di deriva genetica è l’effetto del fondatore che si produce quando una singola femmina gravida o una piccola popolazione di una specie colonizzano una nuova area. I fondatori essendo poco numerosi condividono un pool genico con una bassa frequenza allelica con conseguente diminuzione della fecondità del vigore e della fitness. DIFFERENZA TRA CELLULA PROCARIOTA ED EUCARIOTA PROCARIOTA:sono presenti solo nei batteri , rispetto alle cellule eucariote ci sono molte similitudini per quanto riguarda il linguaggio genetico, vie metaboliche, membrana plasmatica e parete cellulare non esiste un nucleo definito e separato dal citoplasma ma un nucleoide mesosomi non c'e' formazione del fuso mitotico non sono sessuate locomozione tramite flagello. EUCARIOTA: Presentano una elevata complessita' strutturale componenti cellulari: nucleo con involucro nucleare, cromatina e formazione di cromosomi, mitosi con il fuso, reticolo endoplasmatico liscio e rugoso, apparato del Golgi, lisosomi, perossisomi, vescicole di trasporto, endosomi, mitocondri, cloroplasti, membrana plasmatica specializzazione cellularedifferenziamento MODALITA’ DI SELEZIONE NATURALE -selezione stabilizzante: quando gli individui che presentano un’espressione estrema di un carattere vengono selezionati negativamente. -selezione divergente: i fenotipi intermedi vengono selezionati negativamente e i fenotipi estremi vengono favoriti. -selezione direttiva: fa variare il valore medio agendo contro gli individui a soltanto uno degli estremi fenotipici , di conseguenza una popolazione si evolve verso un estremo o verso l’altro. VARIAZIONE DELLE COMUNITA’ Nessuna delle comunità è completamente stabile e alcune comunità possono presentare una variazione piuttosto rapida. La successione ecologica è il processo attraverso il quale le specie occupano un ambiente fisico e ne determinano le modificazioni. Una successione che si stabilisce in un habitat “vergine” per esempio una colata lavica, una palude o sulle dune di sabbia è chiamata primaria. si indica la colonizzazione di un territorio ancora vergine, cioè mai occupato da esseri viventi. Questo processo è apportato in genere da specie molto resistenti a condizioni estreme, quali microbi, muschi e licheni. Per questa caratteristica, queste specie sono definite "specie pioniere". All’inizio compaiono organismi che possono tollerare condizioni fisiche ostili , si tratta delle cosidette specie colonizzatrici. La successione secondaria si realizza nei luoghi in cui l’attività umana o avvenimenti naturali distruggono o alterano gli ecosistemi , episodi naturali di successione secondaria si verificano a seguito di incendi , tempeste o malattie che possono distruggere foreste. Si parla di successione secondaria quando una comunità rimpiazza un’altra o colonizza un ambiente già occupato da una comunità distrutta..Quando si stabilisce un associazione ecologica definitiva chiamata comunità climax. Allo stadio di climax la fisionomia che ha un ecosistema nel suo complesso è determinata da condizioni climatiche e geografiche che sono pressoché immutabili se non in tempi geologici: la continentalità e la geomorfologia, l'intensità della radiazione solare e il fotoperiodo, la profondità di un fondale marino, il sistema delle correnti aeree e marine sono fattori modificabili solo dalla dinamica del pianeta con tempi molto più lunghi di quelli che stanno alla base delle successioni ecologiche.
