La fibra muscolare
Il tessuto muscolare striato, o scheletrico, è formato da fasci muscolari all'interno dei quali si distinguono le
fibre (cellule del tessuto muscolare). Ciascun fascio è circondato da una membrana di tessuto connettivo,
detto perimisio, riccamente vascolarizzato e innervato, da cui si dipartono numerosi setti, i quali prendono il
nome di endomisio, e circondano ciascuna fibra muscolare. Le fibre muscolari (fibrocellule) sono elementi
cellulari lunghi e sottili con lunghezza e diametro variabile. Esse hanno forma vagamente cilindrica e sono
circondate da una membrana plasmatica, il sarcolemma, che separa lo spazio extracellulare dal sarcoplasma,
liquido presente all’interno della fibra. La fibra è polinucleata, contiene cioè più nuclei. Infatti, in essa si
rilevano numerosi nuclei (anche centinaia) posti appena al di sotto del sarcolemma. Il sarcolemma delle fibre
muscolari striate si introflette nel sarcoplasma formando un sistema di piccoli tubuli trasversali, detti tubuli T,
che costituiscono una rete all’interno della cellula. I tubuli T hanno lo scopo di estendere all’interno la
superficie del sarcolemma, e quindi di trasmettere la “depolarizzazione” quando l’impulso nervoso giunge nella
placca motrice. I tubuli T sono situati in stretta vicinanza con le membrane del reticolo sarcoplasmatico. Il
sistema di membrane altamente specializzate del reticolo sarcoplasmatico racchiude delle sacche, denominate
cisterne, e costituisce un compartimento dove viene immagazzinato il Ca2+ in elevata quantità, fondamentale
per la contrazione muscolare. Nel sarcoplasma della fibra oltre ai tubuli T e al reticolo sarcoplasmatico sono
presenti numerosi elementi: “gocce lipidiche” (grasso), particelle di glicogeno, ribosomi, mitocondri,
numerosi apparati di Golgi, ATP, fosfocreatina, mioglobina……. e miofibrille.
Fig. 1
Il Sarcomero
Le miofibrille sono ordinate in parallelo fra loro e orientate secondo l’asse maggiore della fibra. Le miofibrille
sono formate da sottili filamenti proteici, l’actina e la miosina, che si alternano con regolarità nello spazio e
costituiscono il sarcomero. Il sarcomero è l’unità contrattile delle miofibrille, ovvero il più piccolo
componente del tessuto muscolare capace di contrarsi. Esso è il segmento compreso tra due linee Z. Ogni
miofibrilla è composta da migliaia di sarcomeri, ognuno di questi può accorciarsi determinando
l’avvicinamento delle linee Z. L'azione complessiva di tutti i sarcomeri di una fibra determina la sua
contrazione. Nel contempo, il coinvolgimento di più fibre contratte determina la contrazione del muscolo.
La struttura a bande chiare e scure che compare nel muscolo scheletrico è dovuta alla presenza, nelle
miofibrille, dei due filamenti di actina e di miosina. I filamenti spessi e più densi costituiscono principalmente
la miosina; mentre quelli più sottili e meno densi rappresentano l’actina, che è costituita da due catene
proteiche avvolte a spirale. Nella fig. 2 si nota, inoltre, che attorno ai filamenti di actina vi sono due molecole
con differenti strutture: la tropomiosina e la troponina, la cui azione è fondamentale durante la contrazione. La
tropomiosina è formata da due filamenti avvolti ad elica, mentre la troponina è costituita da aggregati globulari
proteici disposti ad intervalli regolari che si legano sia alle molecole della tropomiosina che a quelle dell’actina.
Fig.2
Le estremità dei filamenti di miosina sono rigonfie e prendono il nome di teste della miosina ed hanno due
funzioni: formare dei ponti trasversali attaccandosi ai filamenti di actina permettendo così l'accorciamento del
sarcomero; fungere da enzima necessario alla scissione dell'ATP in ADP+Pi (fosfato inorganico), poiché la
contrazione necessita di energia.
Nella figura sopra è illustrata la particolare disposizione della troponina e della tropomiosina quando la fibra
muscolare è a riposo. Esse, infatti, sono disposte lungo i filamenti di actina, in maniera tale da “schermare” i
siti in cui si stabilisce la connessione dei ponti trasversali.
La disposizione spaziale dei filamenti di actina e miosina è particolare: ogni filamento di miosina è circondato
da 6 filamenti di actina, mentre ogni filamento di actina ha rapporti con tre filamenti di miosina. Come già detto
sopra, ogni miofibrilla è organizzata in un’alternanza di bande chiare e scure: quelle chiare vengono
denominate bande I e sono occupate solo da filamenti di actina. Ogni banda I è divisa dalla linea Z a cui si
ancorano i filamenti di actina, mentre quelle scure bande A, sono occupate sia dai filamenti di actina che di
miosina. La parte centrale della banda A, denominata zona H, vede solo filamenti di miosina, al centro della
zona H si trova la linea M, che serve invece da ancoraggio ai filamenti di miosina.
Fig. 3
La contrazione muscolare
Come avviene la contrazione del muscolo?
Cerchiamo di capire perché il muscolo si contrae.
Nel muscolo, la fibra nervosa motrice prende
contatto con il sarcolemma della fibra muscolare
attraverso una struttura che termina in piccole
vescicole contenenti mediatori chimici capaci di
trasmettere l’impulso nervoso. La struttura
terminale è detta placca motrice e il mediatore
chimico è il neurotrasmettitore acetilcolina.
La contrazione muscolare è il risultato di una serie
di modificazioni intracellulari che possono essere
riassunte nei seguenti punti:
quando l’impulso nervoso giunge alla
placca motrice, le vescicole che contengono il neuro
trasmettitore, acetilcolina, si rompono e il contenuto
fuoriesce e “interagisce” con i recettori Na+ del
sarcolemma.
L'acetilcolina favorisce l'apertura nel
sarcolemma dei recettori Na+ (sodio) determinando
la depolarizzazione della membrana della fibra.
La depolarizzazione del sarcolemma si propaga attraverso i tubuli T rendendo il sistema di membrane
del reticolo sarcoplasmatico permeabile agli ioni Ca2+, i quali si diffondono nel sarcoplasma e raggiungono
il sarcomero.
Il Ca2+ si lega alla troponina (Firg.4); così facendo determina lo spostamento del complesso troponinatropomiosina.
Fig. 4
Questo movimento lascia libero alle teste della miosina il sito d'attacco sull'actina.
I ponti trasversali trascinano l’actina, la quale scorre verso il centro determinando l’avvicinamento delle
linee Z e perciò l’accorciamento del sarcomero.
Vista la particolare disposizione di actina e miosina, al momento della contrazione ogni filamento di
miosina trascinerà verso il centro del sarcomero 6 filamenti di actina, e ogni filamento di actina subirà
l’azione di trascinamento da parte di 3 distinti filamenti di miosina
Al termine dell'impulso nervoso il calcio libero viene attivamente riassorbito nel reticolo sarcoplasmatico dove
rimane immagazzinato in attesa di un ulteriore impulso.
Fig. 5 – La figura mostra la particolare disposizione spaziale
della miosina e dell’actina: ogni filamento di miosina è circondato da 6 filamenti di actina, mentre ogni filamento di actina ha rapporti
con tre filamenti di miosina.
LEGENDA
Mioglobina: proteina contenete ferro che funge da proteina immagazzinante ossigeno
Ribosomi: sono organelli immersi nel citoplasma - o ancorati al reticolo endoplasmatico - e sono le particelle
responsabili della sintesi proteica. La loro funzione è quindi quella di sintetizzare le proteine.
Apparato del Golgi: ha funzioni molto importanti, ovvero rielaborare, selezionare ed esportare i prodotti
cellulari
ATP: è un composto ad alta energia adenosina trifosfato (o ATP) è un ribonucleotide trifosfato formato da una
base azotata, cioè l'adenina, dal ribosio, che è uno zucchero, e da tre gruppi fosfato.
Recettore: strutture proteiche del sarcolemma che permettono agli ioni sodio Na+ di entrare nella cellula
muscolare
Acetilcolina: mediatore chimico, cioè è un neurotrasmettitore
