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Indice 1. STUDIO DELL’ANATOMIA DEI VERTEBRATI ... 1.1 Principî dell’anatomia comparata ..................... .1 Forma, funzione ed evoluzione ................. .2 Metodo comparativo ................................ .3 Vertebrati: campo di studio privilegiato ... Riquadro 1.1 – Breve storia dell’anatomia comparata ........................... 1.2 Concetti di base in anatomia comparata ......... .1 Terminologia anatomica e piani di dissezione nei vertebrati ............ Riquadro 1.2 – Applicazioni pratiche dell’anatomia comparata ........................... .2 Somiglianza morfologica .......................... Riquadro 1.3 – Omologia: evoluzione di un concetto ......................... 1.3 Caratteristiche dei vertebrati ............................ 1.4 Classificazione dei vertebrati ............................ .1 Tassonomia linneana ................................ .2 Posizione dei vertebrati tra i viventi .......... .3 Principali taxa di vertebrati viventi ........... 1.5 Evoluzione .1 Evoluzionismo di Lamarck ....................... .2 Teoria fissista ............................................ .3 Variazione e selezione naturale ................. .4 Forze dei processi evolutivi ....................... Riquadro 1.4 – Lamarck aveva ragione? ........... Riquadro 1.5 – Eterocronia .............................. .5 Evoluzione: un processo costante? ............ 1.6 Speciazione ...................................................... .1 Specie tipologica e biologica ..................... .2 Speciazione con o senza isolamento geografico ............ .3 Specie filogenetica .................................... 1.7 Filogenesi ......................................................... .1 Analisi cladistica ....................................... .2 Sistematica cladistica e classificazione dei vertebrati ................... .3 Similarità globale e filogenesi ................... 1.8 Documentazione fossile ................................... Riquadro 1.6 – Come nasce un fossile ............. .1 Fossili e teoria evoluzionistica ................... Riquadro 1.7 – Eventi TECO .......................... Iniziale.indd IX .2 Documentazione fossile dell’estinzione ..... Riquadro 1.8 – Estinzioni di massa .................. Letture consigliate .................................................... 52 52 53 55 37 40 40 41 2. STORIA EVOLUTIVA DEI VERTEBRATI ............ 2.1 Diversificazione dei cordati e origine dei cranioti ........................................ .1 Phylum dei cordati: le sinapomorfie .2 Urocordati: caratteristiche ........................ .3 Cefalocordati: caratteristiche .................... .4 Cranioti .................................................... Origine delle creste neurali ........................ Riquadro 2.1 – Gli enigmatici animali della fauna dello Yunnan .......................... Caratteristiche dei cranioti ........................ Origine dei vertebrati ................................ 2.2 Vertebrati ......................................................... .1 Agnati ...................................................... Ostracodermi: diversificazione degli agnati .................... Agnati attuali: caratteristiche e posizione filogenetica ........................... Riquadro 2.2 – Esiste il clade dei ciclostomi? ... .2 Gnatostomi ............................................... Gnatostomi primitivi ................................. Condroitti: diversificazione dei pesci cartilaginei ............................... Osteitti ...................................................... .3 Tetrapodi: origine e colonizzazione dell’ambiente terrestre ............................... Anfibi: linee estinte e attuali ..................... Rettilomorfi: origine degli amnioti ............ Riquadro 2.3 – Origine dei serpenti: marina o fossoria? ..................................... Letture consigliate .................................................... 41 43 44 46 51 51 3. PRIMI STADI DI SVILUPPO DEI VERTEBRATI ... 3.1 Embriogenesi: generalità .................................. .1 Evoluzione della multicellularità ............... .2 Specificazione autonoma e specificazione condizionata .................... Riquadro 3.1 – Induzione ................................ 1 1 2 3 5 6 9 9 10 12 13 15 18 18 20 22 24 24 26 26 28 29 32 34 35 36 55 56 58 59 61 61 62 62 63 64 65 65 68 70 71 72 74 76 83 84 87 100 108 109 109 110 112 113 04/08/16 16:51 X 3.2 Gametogenesi .................................................. .1 Spermatogenesi ......................................... Stadi della spermatogenesi ......................... .2 Oogenesi .................................................. Stadi dell’oogenesi ..................................... .3 Uovo indiviso: tipi di uova ....................... Vitellogenesi .............................................. Membrane ovulari ..................................... 3.3 Fecondazione ................................................... .1 Modalità di fecondazione e formazione dello zigote .......................... Riquadro 3.2 – Metamorfosi degli anfibi ......... Fecondazione e formazione dello zigote di anfibio ............................. Fecondazione e formazione dello zigote di uccello ............................. Fecondazione e formazione dello zigote umano ................................. Riquadro 3.3 – Clonazione a scopo riproduttivo .................................. 3.4 Segmentazione ................................................. .1 Modalità di segmentazione ....................... Segmentazione oloblastica subeguale di tunicati e cefalocordati ....................... Segmentazione oloblastica ineguale di anfibio ................................................ Segmentazione meroblastica di pesce ......... Segmentazione meroblastica di uccello ...... Segmentazione oloblastica rotazionale umana .................................................... 3.5 Gastrulazione ................................................... .1 Morfologia comparata della gastrulazione Gastrulazione di tunicati e cefalocordati ... Gastrulazione di pesci teleostei e selaci ...... Gastrulazione di anfibio ............................ Gastrulazione di rettili e uccelli ................ Gastrulazione di mammiferi ..................... .2 Caratteristiche generali del processo di gastrulazione .................... .3 Formazione e destino dei foglietti embrionali ............................. Differenziamento dell’ectoderma ............... Riquadro 3.4 – Apoptosi e autofagia nello sviluppo embrionale e nel differenziamento cellulare ................ Differenziamento del mesoderma e formazione dei somiti .......................... Differenziamento dell’endoderma .............. Territori presuntivi .................................... Riquadro 3.5 – Rigenerazione e morfogenesi ... 3.6 Annessi embrionali .......................................... .1 Annessi embrionali degli anamni ............. .2 Annessi embrionali degli amnioti ............. Placentazione dei mammiferi euteri ........... Letture consigliate .................................................... Iniziale.indd X ANATOMIA COMPARATA 113 115 115 118 118 121 122 123 124 127 129 130 130 131 132 133 134 134 135 135 136 138 140 140 141 142 144 145 146 148 149 149 151 154 155 155 156 158 158 159 161 163 4. TEGUMENTO ...................................................... 4.1 Tegumento: strato limite tra organismo e ambiente ............. .1 Funzioni del tegumento ............................ .2 Epidermide ............................................... .3 Derma ...................................................... .4 Ipoderma .................................................. 4.2 Pesci ................................................................. .1 Epidermide dei pesci ................................ .2 Derma dei pesci ........................................ Scaglie ....................................................... .3 Ipoderma dei pesci ................................... 4.3 Anfibi .............................................................. .1 Epidermide degli anfibi ............................ .2 Derma e ipoderma degli anfibi ................. 4.4 Rettili .............................................................. .1 Epidermide dei rettili ............................... .2 Derma e ipoderma dei rettili .................... 4.5 Uccelli ............................................................. .1 Epidermide degli uccelli ........................... Penne ......................................................... Unghie ...................................................... .2 Derma e ipoderma degli uccelli ................ 4.6 Mammiferi ...................................................... .1 Epidermide dei mammiferi ....................... Strati dell’epidermide ................................. Citotipi ...................................................... .2 Derma e ipoderma dei mammiferi ........... .3 Ghiandole ................................................. Ghiandole sebacee ..................................... Ghiandole sudoripare ................................ .4 Peli ........................................................... .5 Unghie ..................................................... Unghie laminari ........................................ Unghie a zoccolo ....................................... .6 Corna ....................................................... .7 Fanoni ...................................................... 165 165 166 167 169 169 170 170 170 171 174 174 174 174 175 176 178 178 179 179 180 181 182 182 183 183 184 185 185 185 188 189 189 190 191 191 5. SISTEMA SCHELETRICO ................................... 193 5.1 Generalità ........................................................ 193 5.2 Tessuti scheletrici ............................................. 196 .1 Tessuto cordoide ....................................... 196 .2 Tessuto cartilagineo .................................. 197 .3 Tessuto osseo ............................................. 198 Tipi di tessuto osseo .................................. 198 Riquadro 5.1 – Scheletrocronologia ................. 199 Riquadro 5.2 – Può l’osso aiutare a comprendere se i dinosauri fossero endotermi? .............. 202 .4 Dentina .................................................... 203 .5 Smalto ...................................................... 203 5.3 Classificazione morfologica delle ossa e processi di ossificazione ................................. 204 5.4 Articolazioni .................................................... 205 5.5 Scheletro cefalico: il cranio .............................. 207 .1 Cefalizzazione ........................................... 208 04/08/16 16:51 Indice Cranio dei vertebrati: rielaborazione da precedenti strutture metameriche o novità evolutiva? .................................. .2 Suddivisione delle componenti craniche ... Riquadro 5.3 – Che cos’è un arco faringeo? ..... .3 Splancnocranio ......................................... Riquadro 5.4 – Contributi embrionali al dermatocranio ....................................... Ciclostomi ................................................. Gnatostomi ................................................ Riquadro 5.5 – L’origine della bocca articolata negli gnatostomi ....................................... .4 Neurocranio ............................................. Ciclostomi ................................................. Condroitti ................................................. Riquadro 5.6 – Le trabecole e il problema dell’arco premandibolare (arco 0) ............. Osteitti e tetrapodi .................................... Riquadro 5.7 – Cinesi cranica nei vari gruppi di vertebrati ...................... .5 Dermatocranio ......................................... Complessi principali .................................. Osteitti ...................................................... Crossopterigi ripidisti e tetrapodi primitivi Lissanfibi ................................................... Amnioti primitivi ...................................... Diversificazione degli amnioti ................... Riquadro 5.8 – Il cranio nei mammiferi attuali ............................... 5.6 Scheletro assiale postcraniale ........................... .1 Colonna vertebrale ................................... Tipi di vertebre .......................................... Riquadro 5.9 – Recenti ipotesi sull’evoluzione della colonna vertebrale ............................ Regionalizzazione e specializzazioni della colonna vertebrale .......................... Sviluppo embrionale delle vertebre ............ .2 Sterno ....................................................... .3 Coste ........................................................ 5.7 Scheletro appendicolare ................................... .1 Pesci ......................................................... Pinne ......................................................... Cinture ...................................................... Riquadro 5.10 – Origine ed evoluzione della pinna pari: una lunga controversia che comincia a dipanarsi .......................... .2 Tetrapodi .................................................. Arti ............................................................ Cinture ...................................................... .3 Sviluppo embrionale dello scheletro appendicolare .................... Tetrapodi ................................................... Pesci .......................................................... .4 Specializzazione dell’arto dei tetrapodi ..... Adattamento alla corsa .............................. Iniziale.indd XI XI 210 212 213 214 215 215 217 218 223 224 224 225 228 231 237 237 239 240 241 242 244 248 255 255 256 257 258 264 266 268 269 270 270 272 273 274 274 275 277 277 278 278 279 Adattamento al salto .................................. Adattamento al volo .................................. Ritorno secondario alla vita acquatica ....... Adattamento alla vita arboricola ................ Adattamento alla vita fossoria .................... .5 Arto dei tetrapodi ..................................... Origine dalla pinna dei crossopterigi ripidisti ......................... Riquadro 5.11 – Evoluzione dell’arto dalle pinne pari: una sintesi delle scoperte da Eusthenopteron ai primi tetrapodi ittiostegidi ................... Pentadattilia .............................................. Evoluzione della posizione dell’arto ........... Modalità di locomozione ........................... Letture consigliate .................................................... 280 280 282 283 283 284 6. SISTEMA MUSCOLARE ..................................... 6.1 Generalità e principali categorie ....................... 6.2 Muscolo scheletrico ......................................... .1 Organizzazione del muscolo scheletrico .... Struttura del muscolo scheletrico ............... .2 Classificazioni del muscolo scheletrico ..... Azioni muscolari ....................................... Orientamento delle fibre muscolari ........... Riquadro 6.1 – L’importanza dell’architettura muscolare nella contrazione ...................... 6.3 Anatomia comparata del sistema muscolare ..... Riquadro 6.2 – Come stabilire le omologie fra i muscoli ........................... .1 Muscolatura branchiomerica .................... Muscoli associati all’arco orale ................... Muscoli associati all’arco ioideo ................. Muscoli associati dal terzo al settimo arco faringeo ........... .2 Muscolatura ipobranchiale ....................... .3 Muscoli estrinseci dell’occhio ................... .4 Muscolatura assiale ................................... Riquadro 6.3 – Evoluzione della muscolatura dagli agnati agli gnatostomi: un contributo fornito dalle ricerche di biologia dello sviluppo .......................... Tetrapodi ................................................... .5 Muscolatura appendicolare ....................... Tetrapodi ................................................... Riquadro 6.4 – Specializzazioni della muscolatura scheletrica nei tetrapodi: il caso degli uccelli ............. .6 Muscolatura cutanea (o pellicciaia) ........... Riquadro 6.5 – Perché i muscoli facciali sono particolarmente differenziati nell’uomo? ................................................ Mammiferi ................................................ Riquadro 6.6 – Organi elettrici ........................ Letture consigliate .................................................... 291 291 293 294 294 298 298 300 284 285 287 287 288 289 301 302 303 304 304 306 308 308 310 310 311 313 313 313 317 319 320 321 322 323 04/08/16 16:51 XII 7. SISTEMA CIRCOLATORIO ................................. 7.1 Funzioni e componenti del sistema circolatorio Riquadro 7.1 – Cenni storici ............................ .1 Sangue ...................................................... Eritrociti .................................................... Leucociti .................................................... Trombociti ................................................ Plasma ....................................................... .2 Vasi sanguigni .......................................... Capillari .................................................... Arterie e vene ............................................. .3 Cuore ....................................................... 7.2 Sviluppo embrionale del sistema circolatorio .... Riquadro 7.2 – Battito cardiaco ....................... .1 Sviluppo dei vasi sanguigni ...................... .2 Sviluppo del cuore .................................... 7.3 Circolazione, cuore e archi aortici .................... .1 Pesci ......................................................... Ciclostomi ................................................. Condroitti ................................................. Osteitti ...................................................... Riquadro 7.3 – Sistemi circolatori aperti, chiusi e non completamente chiusi ........... .2 Tetrapodi .................................................. Anfibi ........................................................ Rettili ........................................................ Uccelli e mammiferi .................................. Riquadro 7.4 – Circolazione e termoregolazione .3 Flessibilità del sistema circolatorio dei vertebrati ............................................. Riquadro 7.5 – Circolazione fetale ................... 7.4 Evoluzione del sistema arterioso ....................... 7.5 Evoluzione del sistema venoso .......................... .1 Sistema sottointestinale-vitellino .............. .2 Sistema delle vene cardinali ...................... .3 Sistema delle vene addominali .................. 7.6 Sistema linfatico .............................................. 7.7 Organi emopoietici .......................................... Letture consigliate .................................................... 8. SISTEMA RESPIRATORIO .................................. 8.1 Generalità ........................................................ .1 Sviluppo ................................................... 8.2 Sistema respiratorio dei pesci ........................... .1 Branchie ................................................... Ciclostomi ................................................. Condroitti ................................................. Osteitti ...................................................... Riquadro 8.1 – Branchie e inquinamento ........ .2 Organi accessori per la respirazione aerea . 8.3 Polmoni ............................................................. Riquadro 8.2 – Vesciche gassose ...................... .1 Pesci ......................................................... Pesci polmonati ......................................... Vescica natatoria ........................................ Iniziale.indd XII ANATOMIA COMPARATA 325 325 326 327 327 328 329 329 329 329 331 332 333 334 335 336 340 340 341 341 342 344 345 345 347 351 352 353 354 355 359 359 359 361 361 364 366 367 367 370 371 371 372 373 375 377 378 379 381 381 381 383 .2 Tetrapodi .................................................. Anfibi ........................................................ Rettili ........................................................ Uccelli ....................................................... Riquadro 8.3 – Dinosauri ................................ Mammiferi ................................................ Letture consigliate ........................................... 385 386 390 392 393 397 402 9. SISTEMA DIGERENTE ........................................ 9.1 Generalità ........................................................ .1 Funzioni del sistema digerente .................. .2 Organizzazione generale del sistema digerente ................................. Riquadro 9.1 – Sistema enteroendocrino .......... 9.2 Cavità orale ...................................................... .1 Palato ....................................................... Morfologia microscopica ........................... .2 Lingua ...................................................... Tetrapodi ................................................... .3 Ghiandole della cavità orale ...................... Tetrapodi ................................................... .4 Denti ........................................................ Morfologia macroscopica e microscopica ... Sviluppo .................................................... Posizione .................................................... Impianto .................................................... Rinnovamento ........................................... Forma e funzione dei denti ........................ 9.3 Faringe ............................................................ Riquadro 9.2 – Derivati faringei ...................... .1 Morfologia microscopica .......................... 9.4 Esofago ............................................................ .1 Funzioni ................................................... .2 Morfologia microscopica .......................... Mammiferi ................................................ 9.5 Stomaco ........................................................... .1 Pesci ......................................................... .2 Anfibi e rettili .......................................... .3 Uccelli ...................................................... .4 Mammiferi ............................................... Morfologia microscopica ........................... Riquadro 9.3 – Alimentazione vegetariana ....... Morfologia macroscopica ........................... 9.6 Intestino .......................................................... .1 Ciclostomi ................................................ .2 Condroitti ................................................ .3 Osteitti ..................................................... .4 Anfibi e rettili .......................................... .5 Uccelli ...................................................... .6 Mammiferi ............................................... Intestino tenue ........................................... Riquadro 9.4 – Microbiota intestinale ............. Intestino crasso .......................................... 9.7 Fegato .............................................................. .1 Funzioni ................................................... 403 403 405 406 407 407 408 409 409 409 412 412 413 413 414 415 415 416 417 422 424 425 425 425 426 428 429 430 430 430 431 431 433 433 434 435 435 436 437 437 438 438 439 439 440 440 04/08/16 16:51 Indice .2 XIII Morfologia macroscopica e microscopica .. Ciclostomi ................................................. Pesci .......................................................... Rettili e anfibi ........................................... Uccelli e mammiferi .................................. 9.8 Cistifellea ......................................................... 9.9 Pancreas ........................................................... .1 Funzioni ................................................... .2 Morfologia macroscopica e microscopica .. 9.10 Sviluppo embrionale del sistema digerente ........ .1 Sviluppo del fegato ................................... .2 Sviluppo del pancreas ............................... Letture consigliate .................................................... 441 441 442 442 442 445 445 445 446 448 449 449 450 10. SISTEMA URINARIO ........................................ 10.1 Generalità ........................................................ 10.2 Evoluzione del rene dei vertebrati ..................... .1 Origine embrionale delle strutture renali .. Pronefro .................................................... Mesonefro ................................................. Metanefro .................................................. .2 Vascolarizzazione del parenchima renale .. Riquadro 10.1 – Fasi della nefrogenesi ............. 10.3 Aspetti strutturali del nefrone .......................... .1 Corpuscolo renale ..................................... Aspetti comparativi del glomerulo ............. .2 Tubulo renale ........................................... Tubulo prossimale ..................................... Tubulo intermedio ..................................... Tubulo distale ............................................ Tubulo di connessione e dotto collettore ... .3 Complesso iuxtaglomerulare .................... 10.4 Anamni: il mesonefro ...................................... 10.5 Amnioti: il metanefro ...................................... 10.6 Osmoregolazione ed escrezione dei cataboliti azotati ......................................... .1 Aspetti dell’osmoregolazione nei pesci ...... Pesci marini ............................................... Pesci dulciacquicoli .................................... Pesci anadromi e catadromi ....................... .2 Aspetti dell’osmoregolazione nei tetrapodi ............................................. Anfibi ........................................................ Rettili ........................................................ Uccelli e mammiferi .................................. .3 Ormoni e osmoregolazione ....................... .4 Escrezione dei prodotti azotati .................. Ammoniotelismo ....................................... Ureotelismo ............................................... Uricotelismo .............................................. .5 Strutture accessorie per osmoregolazione ed escrezione ............ Branchie .................................................... Epidermide ................................................ Intestino .................................................... 451 451 452 453 454 454 456 457 458 460 460 461 462 463 463 463 464 464 466 467 Iniziale.indd XIII 470 470 470 471 472 472 472 472 473 473 474 474 474 475 475 475 475 475 Ghiandole specializzate .............................. 476 Vesciche urinarie ....................................... 477 Letture consigliate .................................................... 478 11. SISTEMA GENITALE ......................................... 11.1 Generalità ........................................................ .1 Gonadi ..................................................... Origine e sviluppo ..................................... Abbozzi delle gonadi ................................. Differenziamento ovarico .......................... Differenziamento testicolare ...................... Anomalie nel differenziamento delle gonadi ............................................ Morfologia dell’ovario ............................... Morfologia del testicolo ............................. Riquadro 11.1 – Il testicolo cistico di Torpedo marmorata ............................. Riquadro 11.2 – Le cellule di Sertoli: cellule non solo di sostegno dell’epitelio germinativo ........................... Numero e posizione delle gonadi ............... .2 Vie genitali ............................................... Gonade indifferenziata .............................. Sviluppo delle vie genitali nel maschio ...... Sviluppo delle vie genitali nella femmina .. .3 Cloaca e suoi derivati ................................ Mammiferi ................................................ .4 Ghiandole annesse al sistema genitale ...... .5 Organi copulatori ..................................... Organi copulatori pari di condroitti e squamati ......................... Pene impari di cheloni, coccodrilli e uccelli ................................. Pene impari di mammiferi ........................ 11.2 Determinazione del sesso ................................. .1 Determinazione ambientale del sesso ........ Determinazione del sesso dipendente dalla temperatura ... .2 Determinazione genetica del sesso ............ Geni coinvolti nella determinazione del sesso ................ Determinazione genetica del sesso dei pesci ................................... 11.3 Comportamenti riproduttivi ............................ .1 Pesci ......................................................... .2 Anfibi ....................................................... .3 Rettili ....................................................... .4 Uccelli ...................................................... .5 Mammiferi ............................................... Riquadro 11.3 – Regolazione ormonale del ciclo riproduttivo femminile ............... Letture consigliate .................................................... 481 481 482 482 483 484 484 484 486 487 488 490 491 492 492 493 495 499 500 502 502 502 503 503 504 507 507 508 509 509 510 512 513 513 514 514 515 517 12. SISTEMA ENDOCRINO .................................... 519 12.1 Generalità ........................................................ 519 04/08/16 16:51 XIV 12.2 Funzione ed evoluzione delle ghiandole endocrine ................................ 12.3 Neurosecrezione ............................................... .1 Sistema ipotalamoipofisario ...................... .2 Neuroipofisi e adenoipofisi ....................... Ormoni della neuroipofisi ......................... Ormoni dell’adenoipofisi ........................... .3 Sistema neurosecernente caudale: l’urofisi .4 Complesso pineale .................................... 12.4 Ghiandole adrenali .......................................... .1 Tessuti interrenale e cromaffine ................ Mammiferi ................................................ Ormoni ..................................................... 12.5 Ghiandole di derivazione faringea ................... .1 Tiroide ..................................................... Ormoni ..................................................... .2 Corpi ultimobranchiali e ghiandole paratiroidi .............................. Corpi ultimobranchiali .............................. Ghiandole paratiroidi ................................ 12.6 Funzione endocrina di strutture associate al sistema digerente ........ .1 Pancreas endocrino ................................... Ormoni ..................................................... .2 Sistema gastroenteropancreatico ............... Riquadro 12.1 – Peptidi bioattivi e regolazione della digestione .................... 12.7 Funzione endocrina delle gonadi ..................... .1 Ormoni prodotti dall’ovario ..................... .2 Ormoni del testicolo ................................. 12.8 Altre funzioni endocrine .................................. .1 Corpuscoli di Stannius ............................. .2 Reni .......................................................... Calcitriolo ................................................. Eritropoietina ............................................ Renina ....................................................... .3 Cuore ....................................................... .4 Tessuto adiposo ........................................ Riquadro 12.2 – Interferenti endocrini ............ Letture consigliate .................................................... 13. SISTEMA IMMUNITARIO ................................. 13.1 Funzioni e caratteristiche della risposta immunitaria ............................... .1 Immunità innata ...................................... Risposte cellulari ....................................... Risposte umorali ....................................... Ruolo dell’immunità innata ...................... .2 Immunità adattativa ................................. 13.2 Cellule della risposta immunitaria ................... .1 Monociti e macrofagi ............................... .2 Granulociti ............................................... Granulociti neutrofili ................................ Granulociti acidofili .................................. Granulociti basofili .................................... Iniziale.indd XIV ANATOMIA COMPARATA .3 521 523 523 524 526 527 531 532 533 533 534 536 537 537 539 540 540 541 542 542 542 544 545 546 546 548 549 549 550 550 550 551 552 553 554 555 557 557 557 558 559 559 560 561 561 562 562 563 563 Linfociti .................................................... Linfociti T ................................................. Linfociti B ................................................. Cellule con recettori a limitata diversificazione ....................... .4 Cellule presentanti l’antigene .................... Cellule dendritiche .................................... Cellule dendritiche follicolari .................... 13.3 Organi linfoidi primari .................................... .1 Linfopoiesi T: il timo ............................... Sviluppo .................................................... Posizione .................................................... Morfologia microscopica ........................... Maturazione dei linfociti ........................... .2 Evoluzione della linfopoiesi B ................... Gnatostomi primitivi ................................. Anfibi ........................................................ Rettili e uccelli .......................................... Mammiferi ................................................ 13.4 Organi linfoidi secondari ................................. .1 Milza ........................................................ Morfologia microscopica ........................... .2 Linfonodi ................................................. Uccelli ....................................................... Mammiferi ................................................ .3 Tessuto linfoide associato alle mucose ...... Tessuto linfoide associato al sistema digerente ................................ Riquadro 13.1 – Ricircolazione dei linfociti ..... Tessuto linfoide associato al tegumento .......................................... 13.5 Evoluzione dell’immunità adattativa nei vertebrati .................................................... .1 Ciclostomi e gnatostomi ........................... .2 Funzioni dei linfociti T ed evoluzione dell’istocompatibilità .......... Condroitti elasmobranchi .......................... Osteitti teleostei ......................................... Anfibi ........................................................ Rettili ........................................................ Mammiferi ................................................ .3 Linfociti B ed evoluzione delle immunoglobuline ............................. Condroitti ................................................. Osteitti ...................................................... Anfibi ........................................................ Rettili ........................................................ Uccelli ....................................................... Mammiferi ................................................ Letture consigliate .................................................... 563 565 566 567 568 569 569 570 570 570 571 572 572 575 575 576 576 578 579 581 581 586 586 586 588 589 592 593 593 593 594 595 595 596 596 596 597 599 599 600 600 600 602 604 14. SISTEMA NERVOSO - GENERALITÀ, MIDOLLO SPINALE E NERVI PERIFERICI ........................... 605 14.1 Generalità ........................................................ 605 .1 Cellule del sistema nervoso ....................... 606 04/08/16 16:51 Indice Riquadro 14.1 – Origine dell’organizzazione del sistema nervoso dei vertebrati ............. Neurone .................................................... Cellule gliali .............................................. Riquadro 14.2 – Una conquista dei vertebrati: la mielinizzazione degli assoni .................. 14.2 Sviluppo del sistema nervoso ........................... 14.3 Elementi costitutivi dei sistemi nervosi centrale e periferico ............ .1 Meningi .................................................... .2 Sistema ventricolare .................................. .3 Barriera ematoencefalica ........................... .4 Sostanza bianca e sostanza grigia .............. .5 Nervi periferici e gangli ............................ 14.4 Midollo spinale e nervi spinali ......................... .1 Generalità ................................................. Sostanza grigia ........................................... Sostanza bianca ......................................... .2 Evoluzione ................................................ Pesci .......................................................... Tetrapodi ................................................... .3 Nervi spinali ............................................. .4 Riflessi spinali .......................................... 14.5 Nervi cranici .................................................... .1 Principali caratteristiche dei nervi cranici ........................................ 14.6 Sistema nervoso autonomo ............................... Letture consigliate ........................................... 15. SISTEMA NERVOSO - ENCEFALO ........................ 15.1 Suddivisioni di base dell’encefalo dei vertebrati ................................ Riquadro 15.1 – Vecchie e nuove teorie sull’evoluzione dell’encefalo ...................... 15.2 Struttura, funzione e adattamenti dei principali centri encefalici .......................... .1 Romboencefalo ......................................... Oblongata .................................................. Cervelletto ................................................. .2 Mesencefalo .............................................. Tegmento .................................................. Tetto .......................................................... .3 Diencefalo ................................................ Epitalamo .................................................. Talamo ...................................................... Subtalamo ................................................. Ipotalamo .................................................. .4 Telencefalo ............................................... Bulbi olfattivi ............................................ Riquadro 15.2 – Un “cervello” in continua espansione: la neurogenesi nell’encefalo dei pesci adulti ..................... Pallio ......................................................... Subpallio ................................................... 15.3 Vie sensoriali .................................................... Iniziale.indd XV XV .1 607 609 611 613 615 618 619 619 619 621 621 622 622 622 624 626 626 628 628 631 633 635 638 641 643 643 644 646 647 647 653 657 657 658 659 660 661 663 663 664 664 666 668 673 674 Principali vie ascendenti dal midollo spinale ................................... .2 Vie visive .................................................. .3 Vie acustiche ............................................ .4 Vie olfattive e sistema limbico .................. 15.4 Circuiti e vie motorie ....................................... .1 Circuiti locali del midollo spinale e del tronco encefalico .............................. .2 Vie discendenti dai centri superiori ................................... .3 Centri motorî ad attività modulatoria ....... 15.5 Tendenze evolutive dell’encefalo dei vertebrati ................................ Letture consigliate .................................................... 16. ORGANI DI SENSO .......................................... 16.1 Generalità ........................................................ 16.2 Sensibilità esterocettiva generale ...................... 16.3 Sensibilità propriocettiva .................................. 16.4 Sensibilità esterocettiva speciale: chemiocezione ................................................. .1 Calici gustativi ......................................... .2 Organo dell’olfatto ................................... Epitelio olfattivo ........................................ Meccanismi della ricezione degli odori ...... Ciclostomi ................................................. Condroitti ................................................. Osteitti ...................................................... Anfibi ........................................................ Rettili ........................................................ Uccelli ....................................................... Mammiferi ................................................ 16.5 Sensibilità esterocettiva speciale: occhio ........... .1 Occhio ..................................................... Sviluppo embrionale .................................. Retina ........................................................ Coroide ..................................................... Sclera ......................................................... Cristallino ................................................. Parti accessorie dell’occhio ........................ .2 Occhi mediani .......................................... Ciclostomi ................................................. Gnatostomi ................................................ 16.6 Sensibilità esterocettiva speciale: orecchio ........ .1 Morfologia macroscopica e microscopica .......................................... Orecchio interno ....................................... Orecchio medio ......................................... Orecchio esterno ....................................... 16.7 Sistema della linea laterale ............................... 16.8 Elettrocettori ................................................... .1 Pesci ......................................................... .2 Monotremi ............................................... .3 Cetacei ..................................................... Letture consigliate .................................................... 674 676 678 678 680 681 681 684 684 685 687 687 688 690 691 692 693 693 694 695 695 696 696 697 698 699 700 701 702 703 705 706 708 708 709 710 710 710 711 712 720 722 722 724 724 726 726 726 04/08/16 16:51 XVI 17. GENETICA DELLE POPOLAZIONI E FILOGENESI ................................................... 17.1 Microevoluzione, macroevoluzione e filogenesi ....................................................... 17.2 Genetica delle popolazioni ............................... .1 Frequenze genotipiche e frequenze alleliche .................................. .2 Equilibrio di Hardy-Weinberg .................. .3 Forze evolutive .......................................... Selezione naturale ...................................... Deriva genetica .......................................... Mutazione ................................................. Migrazione ................................................ Accoppiamento non casuale ...................... 17.3 Introduzione alla filogenesi .............................. 17.4 Caratteri e modelli impiegati nella ricostruzione filogenetica ......................... .1 Allineamenti multipli di geni e proteine ... .2 Codifica dei caratteri omologhi non molecolari e loro combinazione con i dati molecolari ................................. .3 Modelli di evoluzione molecolare ............. Modelli di sostituzione nucleotidica .......... Modelli di sostituzione aminoacidica ........ Eterogeneità del processo di sostituzione ... Analisi dei superallineamenti ..................... Eterotachia ................................................ 17.5 Metodi di ricostruzione filogenetica ................ .1 Metodi basati su un algoritmo di clustering ............................................... .2 Metodi basati su un algoritmo di ottimizzazione ...................................... Evoluzione minima .................................... Massima parsimonia .................................. Massima verosimiglianza ........................... Riquadro 17.1 – Principali software per analisi filogenetiche ............................ Inferenza bayesiana .................................... Vantaggi e svantaggi .................................. 17.6 Test statistici applicati alle ricostruzioni filogenetiche ......................... .1 Accuratezza .............................................. .2 Precisione ................................................. 17.7 Ipotesi filogenetiche alternative ........................ 17.8 Mappatura dell’evoluzione dei caratteri su un albero filogenetico .................................. 17.9 Orologi molecolari ........................................... Letture consigliate ..................................................... 18. ANATOMIA COMPARATA ED EVO-DEVO ..... 18.1 Biologia evolutiva dello sviluppo: la scienza dell’Evo-Devo .................................. 18.2 Stadio filotipico e vincoli di sviluppo .............. 18.3 Architettura animale: modularità e organizzazione del piano corporeo ................ Iniziale.indd XVI ANATOMIA COMPARATA 727 727 728 728 729 730 731 731 732 732 732 733 736 739 740 740 741 743 743 743 744 744 744 746 746 747 749 751 751 752 752 752 753 753 756 757 758 759 759 761 763 18.4 Architettura genomica ..................................... .1 Geni strutturali e geni regolatori .............. .2 Geni dello sviluppo deputati all’assemblaggio dei moduli corporei ........ Riquadro 18.1 – Studio delle funzioni geniche in assenza di mutanti naturali .................. Modalità d’azione dei geni HOX ............... 18.5 Concetto di omologia alla luce di Evo-Devo ....................................... .1 Omologia e meccanismi geneticomolecolari .................................... Fessure faringee in emicordati e cordati .... Encefalo dei vertebrati e tubo neurale dell’anfiosso .................... Noduli cartilaginei delle missine e vertebre dei vertebrati .......................... Sviluppo dell’occhio in mammiferi e insetti ............................ Penne, squame e derivati tegumentari ....... 18.6 Basi genetiche delle modificazioni nel piano corporeo dei vertebrati ..................... .1 Modificazioni dei geni regolatori e novità morfologiche ............................... Cartilagine e processi di biomineralizzazione ............................ Riorganizzazione del cranio viscerale ......... Modificazione delle strutture derivanti dalle cartilagini palatoquadrata e mandibolare o di Meckel e dall’arco ioideo .................................... Evoluzione delle pinne pari ........................ Evoluzione della pinna pelvica ................... Letture consigliate .................................................... 19. EVOLUZIONE DELL’UOMO ............................. 19.1 Inquadramento sistematico dell’ordine dei primati ..................................... .1 Strepsirrini ................................................ .2 Aplorrini ................................................... Tarsi .......................................................... Platirrini .................................................... Catarrini .................................................... 19.2 Morfologia e fasi arboricole dell’evoluzione ..... .1 Evoluzione degli arti ................................. .2 Evoluzione degli organi di senso speciale ........................................ .3 Evoluzione dell’encefalo ............................ .4 Caratteristiche della biologia riproduttiva ......................... .5 Somiglianze tra uomo e scimmie antropomorfe ........................... 19.3 Svolta climatica del Miocene ed evoluzione del bipedismo ............................ Riquadro 19.1 – Differenze genetiche fra l’uomo e i pongidi africani .................. 765 766 768 769 771 773 774 774 774 775 775 776 778 780 780 780 781 782 783 785 787 787 788 790 790 791 791 793 794 795 797 797 798 798 799 04/08/16 16:51 Indice Bipedismo: cambiamenti muscoloscheletrici ............... .2 Bipedismo: preadattamento allo sviluppo di capacità cognitive complesse .................................................. Riquadro 19.2 – Primati terricoli ..................... 19.4 Testimonianze fossili ....................................... .1 Primi ominidi ........................................... Lucy e gli australopiteci ............................. .2 Genere Homo ............................................ XVII .1 Iniziale.indd XVII 802 805 806 807 808 808 809 Homo habilis e Homo rudolfensis ............. Homo ergaster e Homo sapiens ................. Evoluzione del linguaggio .......................... Letture consigliate .................................................... 810 811 811 814 Acronimi ................................................................. 815 Glossario ................................................................. 817 Indice analitico ...................................................... 845 04/08/16 16:51
