Indice
1. STUDIO DELL’ANATOMIA DEI VERTEBRATI ...
1.1 Principî dell’anatomia comparata .....................
.1 Forma, funzione ed evoluzione .................
.2 Metodo comparativo ................................
.3 Vertebrati: campo di studio privilegiato ...
Riquadro 1.1 – Breve storia
dell’anatomia comparata ...........................
1.2 Concetti di base in anatomia comparata .........
.1 Terminologia anatomica
e piani di dissezione nei vertebrati ............
Riquadro 1.2 – Applicazioni pratiche
dell’anatomia comparata ...........................
.2 Somiglianza morfologica ..........................
Riquadro 1.3 – Omologia:
evoluzione di un concetto .........................
1.3 Caratteristiche dei vertebrati ............................
1.4 Classificazione dei vertebrati ............................
.1 Tassonomia linneana ................................
.2 Posizione dei vertebrati tra i viventi ..........
.3 Principali taxa di vertebrati viventi ...........
1.5 Evoluzione
.1 Evoluzionismo di Lamarck .......................
.2 Teoria fissista ............................................
.3 Variazione e selezione naturale .................
.4 Forze dei processi evolutivi .......................
Riquadro 1.4 – Lamarck aveva ragione? ...........
Riquadro 1.5 – Eterocronia ..............................
.5 Evoluzione: un processo costante? ............
1.6 Speciazione ......................................................
.1 Specie tipologica e biologica .....................
.2 Speciazione
con o senza isolamento geografico ............
.3 Specie filogenetica ....................................
1.7 Filogenesi .........................................................
.1 Analisi cladistica .......................................
.2 Sistematica cladistica
e classificazione dei vertebrati ...................
.3 Similarità globale e filogenesi ...................
1.8 Documentazione fossile ...................................
Riquadro 1.6 – Come nasce un fossile .............
.1 Fossili e teoria evoluzionistica ...................
Riquadro 1.7 – Eventi TECO ..........................
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.2 Documentazione fossile dell’estinzione .....
Riquadro 1.8 – Estinzioni di massa ..................
Letture consigliate ....................................................
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2. STORIA EVOLUTIVA DEI VERTEBRATI ............
2.1 Diversificazione dei cordati
e origine dei cranioti ........................................
.1 Phylum dei cordati: le sinapomorfie
.2 Urocordati: caratteristiche ........................
.3 Cefalocordati: caratteristiche ....................
.4 Cranioti ....................................................
Origine delle creste neurali ........................
Riquadro 2.1 – Gli enigmatici animali
della fauna dello Yunnan ..........................
Caratteristiche dei cranioti ........................
Origine dei vertebrati ................................
2.2 Vertebrati .........................................................
.1 Agnati ......................................................
Ostracodermi:
diversificazione degli agnati ....................
Agnati attuali: caratteristiche
e posizione filogenetica ...........................
Riquadro 2.2 – Esiste il clade dei ciclostomi? ...
.2 Gnatostomi ...............................................
Gnatostomi primitivi .................................
Condroitti: diversificazione
dei pesci cartilaginei ...............................
Osteitti ......................................................
.3 Tetrapodi: origine e colonizzazione
dell’ambiente terrestre ...............................
Anfibi: linee estinte e attuali .....................
Rettilomorfi: origine degli amnioti ............
Riquadro 2.3 – Origine dei serpenti:
marina o fossoria? .....................................
Letture consigliate ....................................................
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3. PRIMI STADI DI SVILUPPO DEI VERTEBRATI ...
3.1 Embriogenesi: generalità ..................................
.1 Evoluzione della multicellularità ...............
.2 Specificazione autonoma
e specificazione condizionata ....................
Riquadro 3.1 – Induzione ................................
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3.2 Gametogenesi ..................................................
.1 Spermatogenesi .........................................
Stadi della spermatogenesi .........................
.2 Oogenesi ..................................................
Stadi dell’oogenesi .....................................
.3 Uovo indiviso: tipi di uova .......................
Vitellogenesi ..............................................
Membrane ovulari .....................................
3.3 Fecondazione ...................................................
.1 Modalità di fecondazione
e formazione dello zigote ..........................
Riquadro 3.2 – Metamorfosi degli anfibi .........
Fecondazione e formazione
dello zigote di anfibio .............................
Fecondazione e formazione
dello zigote di uccello .............................
Fecondazione e formazione
dello zigote umano .................................
Riquadro 3.3 – Clonazione
a scopo riproduttivo ..................................
3.4 Segmentazione .................................................
.1 Modalità di segmentazione .......................
Segmentazione oloblastica subeguale
di tunicati e cefalocordati .......................
Segmentazione oloblastica ineguale
di anfibio ................................................
Segmentazione meroblastica di pesce .........
Segmentazione meroblastica di uccello ......
Segmentazione oloblastica rotazionale
umana ....................................................
3.5 Gastrulazione ...................................................
.1 Morfologia comparata della gastrulazione
Gastrulazione di tunicati e cefalocordati ...
Gastrulazione di pesci teleostei e selaci ......
Gastrulazione di anfibio ............................
Gastrulazione di rettili e uccelli ................
Gastrulazione di mammiferi .....................
.2 Caratteristiche generali
del processo di gastrulazione ....................
.3 Formazione e destino
dei foglietti embrionali .............................
Differenziamento dell’ectoderma ...............
Riquadro 3.4 – Apoptosi e autofagia
nello sviluppo embrionale
e nel differenziamento cellulare ................
Differenziamento del mesoderma
e formazione dei somiti ..........................
Differenziamento dell’endoderma ..............
Territori presuntivi ....................................
Riquadro 3.5 – Rigenerazione e morfogenesi ...
3.6 Annessi embrionali ..........................................
.1 Annessi embrionali degli anamni .............
.2 Annessi embrionali degli amnioti .............
Placentazione dei mammiferi euteri ...........
Letture consigliate ....................................................
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4. TEGUMENTO ......................................................
4.1 Tegumento:
strato limite tra organismo e ambiente .............
.1 Funzioni del tegumento ............................
.2 Epidermide ...............................................
.3 Derma ......................................................
.4 Ipoderma ..................................................
4.2 Pesci .................................................................
.1 Epidermide dei pesci ................................
.2 Derma dei pesci ........................................
Scaglie .......................................................
.3 Ipoderma dei pesci ...................................
4.3 Anfibi ..............................................................
.1 Epidermide degli anfibi ............................
.2 Derma e ipoderma degli anfibi .................
4.4 Rettili ..............................................................
.1 Epidermide dei rettili ...............................
.2 Derma e ipoderma dei rettili ....................
4.5 Uccelli .............................................................
.1 Epidermide degli uccelli ...........................
Penne .........................................................
Unghie ......................................................
.2 Derma e ipoderma degli uccelli ................
4.6 Mammiferi ......................................................
.1 Epidermide dei mammiferi .......................
Strati dell’epidermide .................................
Citotipi ......................................................
.2 Derma e ipoderma dei mammiferi ...........
.3 Ghiandole .................................................
Ghiandole sebacee .....................................
Ghiandole sudoripare ................................
.4 Peli ...........................................................
.5 Unghie .....................................................
Unghie laminari ........................................
Unghie a zoccolo .......................................
.6 Corna .......................................................
.7 Fanoni ......................................................
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5. SISTEMA SCHELETRICO ................................... 193
5.1 Generalità ........................................................ 193
5.2 Tessuti scheletrici ............................................. 196
.1 Tessuto cordoide ....................................... 196
.2 Tessuto cartilagineo .................................. 197
.3 Tessuto osseo ............................................. 198
Tipi di tessuto osseo .................................. 198
Riquadro 5.1 – Scheletrocronologia ................. 199
Riquadro 5.2 – Può l’osso aiutare a comprendere
se i dinosauri fossero endotermi? .............. 202
.4 Dentina .................................................... 203
.5 Smalto ...................................................... 203
5.3 Classificazione morfologica delle ossa
e processi di ossificazione ................................. 204
5.4 Articolazioni .................................................... 205
5.5 Scheletro cefalico: il cranio .............................. 207
.1 Cefalizzazione ........................................... 208
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Cranio dei vertebrati: rielaborazione
da precedenti strutture metameriche
o novità evolutiva? ..................................
.2 Suddivisione delle componenti craniche ...
Riquadro 5.3 – Che cos’è un arco faringeo? .....
.3 Splancnocranio .........................................
Riquadro 5.4 – Contributi embrionali
al dermatocranio .......................................
Ciclostomi .................................................
Gnatostomi ................................................
Riquadro 5.5 – L’origine della bocca articolata
negli gnatostomi .......................................
.4 Neurocranio .............................................
Ciclostomi .................................................
Condroitti .................................................
Riquadro 5.6 – Le trabecole e il problema
dell’arco premandibolare (arco 0) .............
Osteitti e tetrapodi ....................................
Riquadro 5.7 – Cinesi cranica
nei vari gruppi di vertebrati ......................
.5 Dermatocranio .........................................
Complessi principali ..................................
Osteitti ......................................................
Crossopterigi ripidisti e tetrapodi primitivi
Lissanfibi ...................................................
Amnioti primitivi ......................................
Diversificazione degli amnioti ...................
Riquadro 5.8 – Il cranio
nei mammiferi attuali ...............................
5.6 Scheletro assiale postcraniale ...........................
.1 Colonna vertebrale ...................................
Tipi di vertebre ..........................................
Riquadro 5.9 – Recenti ipotesi sull’evoluzione
della colonna vertebrale ............................
Regionalizzazione e specializzazioni
della colonna vertebrale ..........................
Sviluppo embrionale delle vertebre ............
.2 Sterno .......................................................
.3 Coste ........................................................
5.7 Scheletro appendicolare ...................................
.1 Pesci .........................................................
Pinne .........................................................
Cinture ......................................................
Riquadro 5.10 – Origine ed evoluzione
della pinna pari: una lunga controversia
che comincia a dipanarsi ..........................
.2 Tetrapodi ..................................................
Arti ............................................................
Cinture ......................................................
.3 Sviluppo embrionale
dello scheletro appendicolare ....................
Tetrapodi ...................................................
Pesci ..........................................................
.4 Specializzazione dell’arto dei tetrapodi .....
Adattamento alla corsa ..............................
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Adattamento al salto ..................................
Adattamento al volo ..................................
Ritorno secondario alla vita acquatica .......
Adattamento alla vita arboricola ................
Adattamento alla vita fossoria ....................
.5 Arto dei tetrapodi .....................................
Origine dalla pinna
dei crossopterigi ripidisti .........................
Riquadro 5.11 – Evoluzione dell’arto
dalle pinne pari: una sintesi
delle scoperte da Eusthenopteron
ai primi tetrapodi ittiostegidi ...................
Pentadattilia ..............................................
Evoluzione della posizione dell’arto ...........
Modalità di locomozione ...........................
Letture consigliate ....................................................
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6. SISTEMA MUSCOLARE .....................................
6.1 Generalità e principali categorie .......................
6.2 Muscolo scheletrico .........................................
.1 Organizzazione del muscolo scheletrico ....
Struttura del muscolo scheletrico ...............
.2 Classificazioni del muscolo scheletrico .....
Azioni muscolari .......................................
Orientamento delle fibre muscolari ...........
Riquadro 6.1 – L’importanza dell’architettura
muscolare nella contrazione ......................
6.3 Anatomia comparata del sistema muscolare .....
Riquadro 6.2 – Come stabilire
le omologie fra i muscoli ...........................
.1 Muscolatura branchiomerica ....................
Muscoli associati all’arco orale ...................
Muscoli associati all’arco ioideo .................
Muscoli associati
dal terzo al settimo arco faringeo ...........
.2 Muscolatura ipobranchiale .......................
.3 Muscoli estrinseci dell’occhio ...................
.4 Muscolatura assiale ...................................
Riquadro 6.3 – Evoluzione della muscolatura
dagli agnati agli gnatostomi:
un contributo fornito dalle ricerche
di biologia dello sviluppo ..........................
Tetrapodi ...................................................
.5 Muscolatura appendicolare .......................
Tetrapodi ...................................................
Riquadro 6.4 – Specializzazioni
della muscolatura scheletrica
nei tetrapodi: il caso degli uccelli .............
.6 Muscolatura cutanea (o pellicciaia) ...........
Riquadro 6.5 – Perché i muscoli facciali
sono particolarmente differenziati
nell’uomo? ................................................
Mammiferi ................................................
Riquadro 6.6 – Organi elettrici ........................
Letture consigliate ....................................................
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XII
7. SISTEMA CIRCOLATORIO .................................
7.1 Funzioni e componenti del sistema circolatorio
Riquadro 7.1 – Cenni storici ............................
.1 Sangue ......................................................
Eritrociti ....................................................
Leucociti ....................................................
Trombociti ................................................
Plasma .......................................................
.2 Vasi sanguigni ..........................................
Capillari ....................................................
Arterie e vene .............................................
.3 Cuore .......................................................
7.2 Sviluppo embrionale del sistema circolatorio ....
Riquadro 7.2 – Battito cardiaco .......................
.1 Sviluppo dei vasi sanguigni ......................
.2 Sviluppo del cuore ....................................
7.3 Circolazione, cuore e archi aortici ....................
.1 Pesci .........................................................
Ciclostomi .................................................
Condroitti .................................................
Osteitti ......................................................
Riquadro 7.3 – Sistemi circolatori aperti,
chiusi e non completamente chiusi ...........
.2 Tetrapodi ..................................................
Anfibi ........................................................
Rettili ........................................................
Uccelli e mammiferi ..................................
Riquadro 7.4 – Circolazione e termoregolazione
.3 Flessibilità del sistema circolatorio
dei vertebrati .............................................
Riquadro 7.5 – Circolazione fetale ...................
7.4 Evoluzione del sistema arterioso .......................
7.5 Evoluzione del sistema venoso ..........................
.1 Sistema sottointestinale-vitellino ..............
.2 Sistema delle vene cardinali ......................
.3 Sistema delle vene addominali ..................
7.6 Sistema linfatico ..............................................
7.7 Organi emopoietici ..........................................
Letture consigliate ....................................................
8. SISTEMA RESPIRATORIO ..................................
8.1 Generalità ........................................................
.1 Sviluppo ...................................................
8.2 Sistema respiratorio dei pesci ...........................
.1 Branchie ...................................................
Ciclostomi .................................................
Condroitti .................................................
Osteitti ......................................................
Riquadro 8.1 – Branchie e inquinamento ........
.2 Organi accessori per la respirazione aerea .
8.3 Polmoni .............................................................
Riquadro 8.2 – Vesciche gassose ......................
.1 Pesci .........................................................
Pesci polmonati .........................................
Vescica natatoria ........................................
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.2
Tetrapodi ..................................................
Anfibi ........................................................
Rettili ........................................................
Uccelli .......................................................
Riquadro 8.3 – Dinosauri ................................
Mammiferi ................................................
Letture consigliate ...........................................
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9. SISTEMA DIGERENTE ........................................
9.1 Generalità ........................................................
.1 Funzioni del sistema digerente ..................
.2 Organizzazione generale
del sistema digerente .................................
Riquadro 9.1 – Sistema enteroendocrino ..........
9.2 Cavità orale ......................................................
.1 Palato .......................................................
Morfologia microscopica ...........................
.2 Lingua ......................................................
Tetrapodi ...................................................
.3 Ghiandole della cavità orale ......................
Tetrapodi ...................................................
.4 Denti ........................................................
Morfologia macroscopica e microscopica ...
Sviluppo ....................................................
Posizione ....................................................
Impianto ....................................................
Rinnovamento ...........................................
Forma e funzione dei denti ........................
9.3 Faringe ............................................................
Riquadro 9.2 – Derivati faringei ......................
.1 Morfologia microscopica ..........................
9.4 Esofago ............................................................
.1 Funzioni ...................................................
.2 Morfologia microscopica ..........................
Mammiferi ................................................
9.5 Stomaco ...........................................................
.1 Pesci .........................................................
.2 Anfibi e rettili ..........................................
.3 Uccelli ......................................................
.4 Mammiferi ...............................................
Morfologia microscopica ...........................
Riquadro 9.3 – Alimentazione vegetariana .......
Morfologia macroscopica ...........................
9.6 Intestino ..........................................................
.1 Ciclostomi ................................................
.2 Condroitti ................................................
.3 Osteitti .....................................................
.4 Anfibi e rettili ..........................................
.5 Uccelli ......................................................
.6 Mammiferi ...............................................
Intestino tenue ...........................................
Riquadro 9.4 – Microbiota intestinale .............
Intestino crasso ..........................................
9.7 Fegato ..............................................................
.1 Funzioni ...................................................
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.2
XIII
Morfologia macroscopica e microscopica ..
Ciclostomi .................................................
Pesci ..........................................................
Rettili e anfibi ...........................................
Uccelli e mammiferi ..................................
9.8 Cistifellea .........................................................
9.9 Pancreas ...........................................................
.1 Funzioni ...................................................
.2 Morfologia macroscopica e microscopica ..
9.10 Sviluppo embrionale del sistema digerente ........
.1 Sviluppo del fegato ...................................
.2 Sviluppo del pancreas ...............................
Letture consigliate ....................................................
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10. SISTEMA URINARIO ........................................
10.1 Generalità ........................................................
10.2 Evoluzione del rene dei vertebrati .....................
.1 Origine embrionale delle strutture renali ..
Pronefro ....................................................
Mesonefro .................................................
Metanefro ..................................................
.2 Vascolarizzazione del parenchima renale ..
Riquadro 10.1 – Fasi della nefrogenesi .............
10.3 Aspetti strutturali del nefrone ..........................
.1 Corpuscolo renale .....................................
Aspetti comparativi del glomerulo .............
.2 Tubulo renale ...........................................
Tubulo prossimale .....................................
Tubulo intermedio .....................................
Tubulo distale ............................................
Tubulo di connessione e dotto collettore ...
.3 Complesso iuxtaglomerulare ....................
10.4 Anamni: il mesonefro ......................................
10.5 Amnioti: il metanefro ......................................
10.6 Osmoregolazione ed escrezione
dei cataboliti azotati .........................................
.1 Aspetti dell’osmoregolazione nei pesci ......
Pesci marini ...............................................
Pesci dulciacquicoli ....................................
Pesci anadromi e catadromi .......................
.2 Aspetti dell’osmoregolazione
nei tetrapodi .............................................
Anfibi ........................................................
Rettili ........................................................
Uccelli e mammiferi ..................................
.3 Ormoni e osmoregolazione .......................
.4 Escrezione dei prodotti azotati ..................
Ammoniotelismo .......................................
Ureotelismo ...............................................
Uricotelismo ..............................................
.5 Strutture accessorie
per osmoregolazione ed escrezione ............
Branchie ....................................................
Epidermide ................................................
Intestino ....................................................
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Ghiandole specializzate .............................. 476
Vesciche urinarie ....................................... 477
Letture consigliate .................................................... 478
11. SISTEMA GENITALE .........................................
11.1 Generalità ........................................................
.1 Gonadi .....................................................
Origine e sviluppo .....................................
Abbozzi delle gonadi .................................
Differenziamento ovarico ..........................
Differenziamento testicolare ......................
Anomalie nel differenziamento
delle gonadi ............................................
Morfologia dell’ovario ...............................
Morfologia del testicolo .............................
Riquadro 11.1 – Il testicolo cistico
di Torpedo marmorata .............................
Riquadro 11.2 – Le cellule di Sertoli:
cellule non solo di sostegno
dell’epitelio germinativo ...........................
Numero e posizione delle gonadi ...............
.2 Vie genitali ...............................................
Gonade indifferenziata ..............................
Sviluppo delle vie genitali nel maschio ......
Sviluppo delle vie genitali nella femmina ..
.3 Cloaca e suoi derivati ................................
Mammiferi ................................................
.4 Ghiandole annesse al sistema genitale ......
.5 Organi copulatori .....................................
Organi copulatori pari
di condroitti e squamati .........................
Pene impari di cheloni,
coccodrilli e uccelli .................................
Pene impari di mammiferi ........................
11.2 Determinazione del sesso .................................
.1 Determinazione ambientale del sesso ........
Determinazione
del sesso dipendente dalla temperatura ...
.2 Determinazione genetica del sesso ............
Geni coinvolti
nella determinazione del sesso ................
Determinazione genetica
del sesso dei pesci ...................................
11.3 Comportamenti riproduttivi ............................
.1 Pesci .........................................................
.2 Anfibi .......................................................
.3 Rettili .......................................................
.4 Uccelli ......................................................
.5 Mammiferi ...............................................
Riquadro 11.3 – Regolazione ormonale
del ciclo riproduttivo femminile ...............
Letture consigliate ....................................................
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12. SISTEMA ENDOCRINO .................................... 519
12.1 Generalità ........................................................ 519
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XIV
12.2 Funzione ed evoluzione
delle ghiandole endocrine ................................
12.3 Neurosecrezione ...............................................
.1 Sistema ipotalamoipofisario ......................
.2 Neuroipofisi e adenoipofisi .......................
Ormoni della neuroipofisi .........................
Ormoni dell’adenoipofisi ...........................
.3 Sistema neurosecernente caudale: l’urofisi
.4 Complesso pineale ....................................
12.4 Ghiandole adrenali ..........................................
.1 Tessuti interrenale e cromaffine ................
Mammiferi ................................................
Ormoni .....................................................
12.5 Ghiandole di derivazione faringea ...................
.1 Tiroide .....................................................
Ormoni .....................................................
.2 Corpi ultimobranchiali
e ghiandole paratiroidi ..............................
Corpi ultimobranchiali ..............................
Ghiandole paratiroidi ................................
12.6 Funzione endocrina
di strutture associate al sistema digerente ........
.1 Pancreas endocrino ...................................
Ormoni .....................................................
.2 Sistema gastroenteropancreatico ...............
Riquadro 12.1 – Peptidi bioattivi
e regolazione della digestione ....................
12.7 Funzione endocrina delle gonadi .....................
.1 Ormoni prodotti dall’ovario .....................
.2 Ormoni del testicolo .................................
12.8 Altre funzioni endocrine ..................................
.1 Corpuscoli di Stannius .............................
.2 Reni ..........................................................
Calcitriolo .................................................
Eritropoietina ............................................
Renina .......................................................
.3 Cuore .......................................................
.4 Tessuto adiposo ........................................
Riquadro 12.2 – Interferenti endocrini ............
Letture consigliate ....................................................
13. SISTEMA IMMUNITARIO .................................
13.1 Funzioni e caratteristiche
della risposta immunitaria ...............................
.1 Immunità innata ......................................
Risposte cellulari .......................................
Risposte umorali .......................................
Ruolo dell’immunità innata ......................
.2 Immunità adattativa .................................
13.2 Cellule della risposta immunitaria ...................
.1 Monociti e macrofagi ...............................
.2 Granulociti ...............................................
Granulociti neutrofili ................................
Granulociti acidofili ..................................
Granulociti basofili ....................................
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Linfociti ....................................................
Linfociti T .................................................
Linfociti B .................................................
Cellule con recettori
a limitata diversificazione .......................
.4 Cellule presentanti l’antigene ....................
Cellule dendritiche ....................................
Cellule dendritiche follicolari ....................
13.3 Organi linfoidi primari ....................................
.1 Linfopoiesi T: il timo ...............................
Sviluppo ....................................................
Posizione ....................................................
Morfologia microscopica ...........................
Maturazione dei linfociti ...........................
.2 Evoluzione della linfopoiesi B ...................
Gnatostomi primitivi .................................
Anfibi ........................................................
Rettili e uccelli ..........................................
Mammiferi ................................................
13.4 Organi linfoidi secondari .................................
.1 Milza ........................................................
Morfologia microscopica ...........................
.2 Linfonodi .................................................
Uccelli .......................................................
Mammiferi ................................................
.3 Tessuto linfoide associato alle mucose ......
Tessuto linfoide associato
al sistema digerente ................................
Riquadro 13.1 – Ricircolazione dei linfociti .....
Tessuto linfoide associato
al tegumento ..........................................
13.5 Evoluzione dell’immunità adattativa
nei vertebrati ....................................................
.1 Ciclostomi e gnatostomi ...........................
.2 Funzioni dei linfociti T
ed evoluzione dell’istocompatibilità ..........
Condroitti elasmobranchi ..........................
Osteitti teleostei .........................................
Anfibi ........................................................
Rettili ........................................................
Mammiferi ................................................
.3 Linfociti B ed evoluzione
delle immunoglobuline .............................
Condroitti .................................................
Osteitti ......................................................
Anfibi ........................................................
Rettili ........................................................
Uccelli .......................................................
Mammiferi ................................................
Letture consigliate ....................................................
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14. SISTEMA NERVOSO - GENERALITÀ,
MIDOLLO SPINALE E NERVI PERIFERICI ........................... 605
14.1 Generalità ........................................................ 605
.1 Cellule del sistema nervoso ....................... 606
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Indice
Riquadro 14.1 – Origine dell’organizzazione
del sistema nervoso dei vertebrati .............
Neurone ....................................................
Cellule gliali ..............................................
Riquadro 14.2 – Una conquista dei vertebrati:
la mielinizzazione degli assoni ..................
14.2 Sviluppo del sistema nervoso ...........................
14.3 Elementi costitutivi
dei sistemi nervosi centrale e periferico ............
.1 Meningi ....................................................
.2 Sistema ventricolare ..................................
.3 Barriera ematoencefalica ...........................
.4 Sostanza bianca e sostanza grigia ..............
.5 Nervi periferici e gangli ............................
14.4 Midollo spinale e nervi spinali .........................
.1 Generalità .................................................
Sostanza grigia ...........................................
Sostanza bianca .........................................
.2 Evoluzione ................................................
Pesci ..........................................................
Tetrapodi ...................................................
.3 Nervi spinali .............................................
.4 Riflessi spinali ..........................................
14.5 Nervi cranici ....................................................
.1 Principali caratteristiche
dei nervi cranici ........................................
14.6 Sistema nervoso autonomo ...............................
Letture consigliate ...........................................
15. SISTEMA NERVOSO - ENCEFALO ........................
15.1 Suddivisioni di base
dell’encefalo dei vertebrati ................................
Riquadro 15.1 – Vecchie e nuove teorie
sull’evoluzione dell’encefalo ......................
15.2 Struttura, funzione e adattamenti
dei principali centri encefalici ..........................
.1 Romboencefalo .........................................
Oblongata ..................................................
Cervelletto .................................................
.2 Mesencefalo ..............................................
Tegmento ..................................................
Tetto ..........................................................
.3 Diencefalo ................................................
Epitalamo ..................................................
Talamo ......................................................
Subtalamo .................................................
Ipotalamo ..................................................
.4 Telencefalo ...............................................
Bulbi olfattivi ............................................
Riquadro 15.2 – Un “cervello”
in continua espansione: la neurogenesi
nell’encefalo dei pesci adulti .....................
Pallio .........................................................
Subpallio ...................................................
15.3 Vie sensoriali ....................................................
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Principali vie ascendenti
dal midollo spinale ...................................
.2 Vie visive ..................................................
.3 Vie acustiche ............................................
.4 Vie olfattive e sistema limbico ..................
15.4 Circuiti e vie motorie .......................................
.1 Circuiti locali del midollo spinale
e del tronco encefalico ..............................
.2 Vie discendenti
dai centri superiori ...................................
.3 Centri motorî ad attività modulatoria .......
15.5 Tendenze evolutive
dell’encefalo dei vertebrati ................................
Letture consigliate ....................................................
16. ORGANI DI SENSO ..........................................
16.1 Generalità ........................................................
16.2 Sensibilità esterocettiva generale ......................
16.3 Sensibilità propriocettiva ..................................
16.4 Sensibilità esterocettiva speciale:
chemiocezione .................................................
.1 Calici gustativi .........................................
.2 Organo dell’olfatto ...................................
Epitelio olfattivo ........................................
Meccanismi della ricezione degli odori ......
Ciclostomi .................................................
Condroitti .................................................
Osteitti ......................................................
Anfibi ........................................................
Rettili ........................................................
Uccelli .......................................................
Mammiferi ................................................
16.5 Sensibilità esterocettiva speciale: occhio ...........
.1 Occhio .....................................................
Sviluppo embrionale ..................................
Retina ........................................................
Coroide .....................................................
Sclera .........................................................
Cristallino .................................................
Parti accessorie dell’occhio ........................
.2 Occhi mediani ..........................................
Ciclostomi .................................................
Gnatostomi ................................................
16.6 Sensibilità esterocettiva speciale: orecchio ........
.1 Morfologia macroscopica
e microscopica ..........................................
Orecchio interno .......................................
Orecchio medio .........................................
Orecchio esterno .......................................
16.7 Sistema della linea laterale ...............................
16.8 Elettrocettori ...................................................
.1 Pesci .........................................................
.2 Monotremi ...............................................
.3 Cetacei .....................................................
Letture consigliate ....................................................
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XVI
17. GENETICA DELLE POPOLAZIONI
E FILOGENESI ...................................................
17.1 Microevoluzione, macroevoluzione
e filogenesi .......................................................
17.2 Genetica delle popolazioni ...............................
.1 Frequenze genotipiche
e frequenze alleliche ..................................
.2 Equilibrio di Hardy-Weinberg ..................
.3 Forze evolutive ..........................................
Selezione naturale ......................................
Deriva genetica ..........................................
Mutazione .................................................
Migrazione ................................................
Accoppiamento non casuale ......................
17.3 Introduzione alla filogenesi ..............................
17.4 Caratteri e modelli impiegati
nella ricostruzione filogenetica .........................
.1 Allineamenti multipli di geni e proteine ...
.2 Codifica dei caratteri omologhi
non molecolari e loro combinazione
con i dati molecolari .................................
.3 Modelli di evoluzione molecolare .............
Modelli di sostituzione nucleotidica ..........
Modelli di sostituzione aminoacidica ........
Eterogeneità del processo di sostituzione ...
Analisi dei superallineamenti .....................
Eterotachia ................................................
17.5 Metodi di ricostruzione filogenetica ................
.1 Metodi basati su un algoritmo
di clustering ...............................................
.2 Metodi basati su un algoritmo
di ottimizzazione ......................................
Evoluzione minima ....................................
Massima parsimonia ..................................
Massima verosimiglianza ...........................
Riquadro 17.1 – Principali software
per analisi filogenetiche ............................
Inferenza bayesiana ....................................
Vantaggi e svantaggi ..................................
17.6 Test statistici applicati
alle ricostruzioni filogenetiche .........................
.1 Accuratezza ..............................................
.2 Precisione .................................................
17.7 Ipotesi filogenetiche alternative ........................
17.8 Mappatura dell’evoluzione dei caratteri
su un albero filogenetico ..................................
17.9 Orologi molecolari ...........................................
Letture consigliate .....................................................
18. ANATOMIA COMPARATA ED EVO-DEVO .....
18.1 Biologia evolutiva dello sviluppo:
la scienza dell’Evo-Devo ..................................
18.2 Stadio filotipico e vincoli di sviluppo ..............
18.3 Architettura animale: modularità
e organizzazione del piano corporeo ................
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18.4 Architettura genomica .....................................
.1 Geni strutturali e geni regolatori ..............
.2 Geni dello sviluppo deputati
all’assemblaggio dei moduli corporei ........
Riquadro 18.1 – Studio delle funzioni geniche
in assenza di mutanti naturali ..................
Modalità d’azione dei geni HOX ...............
18.5 Concetto di omologia
alla luce di Evo-Devo .......................................
.1 Omologia e meccanismi
geneticomolecolari ....................................
Fessure faringee in emicordati e cordati ....
Encefalo dei vertebrati
e tubo neurale dell’anfiosso ....................
Noduli cartilaginei delle missine
e vertebre dei vertebrati ..........................
Sviluppo dell’occhio
in mammiferi e insetti ............................
Penne, squame e derivati tegumentari .......
18.6 Basi genetiche delle modificazioni
nel piano corporeo dei vertebrati .....................
.1 Modificazioni dei geni regolatori
e novità morfologiche ...............................
Cartilagine e processi
di biomineralizzazione ............................
Riorganizzazione del cranio viscerale .........
Modificazione delle strutture derivanti
dalle cartilagini palatoquadrata
e mandibolare o di Meckel
e dall’arco ioideo ....................................
Evoluzione delle pinne pari ........................
Evoluzione della pinna pelvica ...................
Letture consigliate ....................................................
19. EVOLUZIONE DELL’UOMO .............................
19.1 Inquadramento sistematico
dell’ordine dei primati .....................................
.1 Strepsirrini ................................................
.2 Aplorrini ...................................................
Tarsi ..........................................................
Platirrini ....................................................
Catarrini ....................................................
19.2 Morfologia e fasi arboricole dell’evoluzione .....
.1 Evoluzione degli arti .................................
.2 Evoluzione degli organi
di senso speciale ........................................
.3 Evoluzione dell’encefalo ............................
.4 Caratteristiche
della biologia riproduttiva .........................
.5 Somiglianze tra uomo
e scimmie antropomorfe ...........................
19.3 Svolta climatica del Miocene
ed evoluzione del bipedismo ............................
Riquadro 19.1 – Differenze genetiche
fra l’uomo e i pongidi africani ..................
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Indice
Bipedismo:
cambiamenti muscoloscheletrici ...............
.2 Bipedismo: preadattamento
allo sviluppo di capacità cognitive
complesse ..................................................
Riquadro 19.2 – Primati terricoli .....................
19.4 Testimonianze fossili .......................................
.1 Primi ominidi ...........................................
Lucy e gli australopiteci .............................
.2 Genere Homo ............................................
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Homo habilis e Homo rudolfensis .............
Homo ergaster e Homo sapiens .................
Evoluzione del linguaggio ..........................
Letture consigliate ....................................................
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Acronimi ................................................................. 815
Glossario ................................................................. 817
Indice analitico ...................................................... 845
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