02/11/2015
Le fasi di sviluppo del bosco
Quattro stadi di sviluppo si avvicendano diacronicamente sulla stessa superficie in
seguito ad un disturbo biotico o abiotico (catastrofe da incendio, uragano, tromba
d’aria, attacco di insetti, etc.), o indotto dall’uomo con il taglio
Primo stadio: fase di riorganizzazione o stadio ad erbe ed arbusti. Periodo
immediatamente successivo al disturbo con insediamento di specie pioniere
Dominato da erbe e specie eliofile a rapido accrescimento (a strategia ruderale). Pini,
betulle, ontani possono dominare e persistere nei successivi stadi a meno che non si
insedino precocemente le specie tolleranti l’ombra che dominano negli stadi finali (a
strategia tollerante). Nelle foreste naturali è presente legno morto, in quelle artificiali no a
scapito della biodiversità. Nelle piantagioni artificiali questa fase è molto breve perché viene
assegnato uno spazio uniforme a ciascuna piantina. Elevata biodiversità
Secondo stadio: di aggradazione (rapido sviluppo di LAI e biomassa), o di
esclusione dei fusti (autodiradamento). Non compaiono nuovi alberi e quelli
preesistenti muoiono a causa dell’intensa competizione nella fase di chiusura
delle chiome
Le piantine che emergono dallo strato erbaceo competono intensamente fra loro per lo
spazio che è occupato finalmente da un ridotto numero di individui. La radiazione trasmessa
al suolo è minima, come la biodiversità. Nelle piantagioni copertura monoplana
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Le fasi di sviluppo del bosco
Terzo stadio: o fase di transizione o di reinsediamento dello strato arbustivo e
di quello erbaceo o stadio di maturità. In questo stadio la biomassa totale si
mantiene stabile o inizia a declinare dal picco raggiunto nella precedente fase
La riduzione della densità degli alberi e la creazione di gap di chioma (per rottura di rami,
morte di piante) modifica il clima luminoso che favorisce la crescita negli strati inferiori. Si
può insediare prerinnovazione con scarse possibilità di sopravvivenza nei soprassuoli
coetanei
Quarto stadio: o fase stazionaria o di invecchiamento (o vetustà) per morte
irregolare di piante nello strato arboreo e insediamento di alberi negli strati
inferiori. Presenza di legno morto sia come alberi in piedi che come tronchi e
rami sul pavimento della foresta. In questa fase si realizza rinnovazione
mediante gap singoli o multipli
Morte per compimento del ciclo biologico degli alberi o per effetti cumulati di patogeni,
malattie e stress climatici. La morte nello strato arboreo favorisce una rapida crescita degli
alberi presenti negli strati inferiori. In termini strutturali progressiva stratificazione con
coesistenza di alberi di dimensioni differenti e legno morto in posizioni differenti e in vari
stadi di degradazione. Questo legno fornisce habitat, alimenta cicli biogeochimici e stocca C.
Presenza di vertebrati e invertebrati con nicchie trofiche e riproduttive legate a fasi di
decadenza del bosco e legno morto
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boschi italiani limitato
a pino domestico e
abete bianco (taglio
raso con rinnovazione
artificiale posticipata)
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Rinnovazione non innescata
da processi allogenici. Specie
pioniere scompaiono nella fase
di vetustà
In alcuni casi le pioniere
possono persistere nella fase
di transizione alla vetustà (per
es. pioppo tremulo, ontano
napoletano in faggeta). Questo
ritarda il passaggio alla vetustà
ma non il suo inizio
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Produttività di un ecosistema a base autotrofica
a scala di ecosistema PNE = PPL – (Ra+Re)
Produzione Netta Ecosistema (PNE). Produzione primaria lorda (PPL, fotosintesi
netta ecosistema), meno respirazione degli autotrofi (Ra) e degli eterotrofi (Re)
a scala di pianta o di soprassuolo PPN= PPL – Ra
Produzione Primaria Netta (PPN). In questo caso manca la respirazione degli
eterotrofi. E’ equivalente all’incremento di biomassa della pianta o del
soprassuolo più la produzione di detrito (lettiera, ricambio di radici fini, morte
completa della pianta)
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Ipotesi di Odum
PPL ecosistema raggiunge un massimo in età
giovanile e si livella con l’ulteriore crescita,
mentre la respirazione dell’ecosistema
continua a crescere per l’incremento di
biomassa. Ad età avanzata la produzione
primaria lorda dell’ecosistema eguaglia la
respirazione e quindi il bilancio è pari a 0
Attuali conoscenze
In realtà è stato osservato 1) che la
respirazione dell’ecosistema è strettamente
legata alla fotosintesi del soprassuolo; 2) il
rapporto respirazione eterotrofi e produzione
primaria netta (Re/PPN) è costante con l’età
(0.6-0.7), vale a dire è età indipendente.
Pertanto la respirazione dell’ecosistema è
pilotata dall’assimilazione. Ad età avanzata la
biomassa totale rimane costante, vale a dire
che la crescita bilancia la produzione di lettiera.
La PPL è costante nel tempo e dipende solo
dalla radiazione disponibile e dall’angolo
fogliare. Poiché la respirazione dipende dai
carboidrati disponibili e non dalla biomassa
(negli alberi soprattutto legno morto), il
bilancio del C rimane positivo e costante. La
biomassa del soprassuolo continua ad
incrementarsi con l’età
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Autodiradamento (self-thinning)
Processo naturale per cui nel corso del tempo il numero di
alberi per unità di area si riduce mentre aumenta la loro
dimensione media (volume, peso, area basimetrica)
In una coorte di piante (gruppo di individui nati nello stesso
breve intervallo di tempo) con il trascorrere del tempo le
dimensioni degli individui crescono, si instaura competizione
sempre più serrata per lo spazio (finito) e per le risorse
(limitate) per sovraffollamento e aumenta il rischio di morte
Densità influenza il numero dei sopravviventi e il loro tasso di
accrescimento
nei soprassuoli e nei nuclei coetanei
mortalità densità-dipendente
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Autodiradamento (self-thinning)
Il fenomeno dell’autodiradamento è legge (law) (o regola, rule)
ecologica cui viene attribuito carattere universale perché
applicabile al regno delle piante. Alcuni autori preferiscono il
termine rule al posto di law perché manca di generalità e di
robusta teoria di supporto
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La descrizione formale (matematica) del fenomeno è data da:
= peso medio di una pianta, C = una costante, D = densità delle piante
In pratica vi è proporzionalità inversa fra peso e densità
Le piante sono organismi modulari. Per la regolazione della loro densità vale
di più il peso (massa) o dimensione (diametro o area basimetrica) piuttosto
che il numero
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Autodiradamento (self-thinning)
legge di potenza (non lineare) possiamo renderla lineare
mediante trasformazione logaritmica
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Pendenza = -(3/2) o –(4/3)
Intercetta (C) = 3.5-4.3 (specie-specifica)= packing constant biomassa media della
pianta su unità di area da questa proiettata sul terreno
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dove
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legge di potenza -3/2 o legge dell’autodiradamento (Yoda et al. 1963)
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“saturazione” alla capacità di carico (a=-1) dell’habitat raggiunta dalla
specie ad età differenti nel caso di piante isolate (t12) e in bosco t10)
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stem exclusion stage
esaurimento autodiradamento
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insorgenza autodiramento
Caso limite: pianta allo stato isolato
Caso frequente: piante in bosco e rimboschimento
Autodiradamento (self-thinning)
Principali caratteristiche di una retta di diradamento -3/2
Le piante incrementano il loro peso (o volume) con il tempo
Mortalità densità-dipendente non interviene fino a quando la popolazione non
raggiunge la linea dell’autodiradamento
La mortalità inizia prima nelle popolazioni dense rispetto a quelle meno
dense
A parità di peso medio, gli alberi sono più giovani nelle popolazioni meno
dense rispetto a quelle più dense
Le popolazioni dense e meno dense raggiungono finalmente uno stadio in cui
l’incremento di peso e la mortalità si bilanciano (a = -1) e il peso totale della
pianta non subisce un aumento
La retta a = -1, viene raggiunta prima dalle popolazioni più dense rispetto a
quelle meno dense
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Autodiradamento (self-thinning)
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Autodiradamento (self-thinning)
Spiegazione geometrica di -3/2
Le popolazioni di alberi sono assimilate a cilindri o prismi (volumi) che
supportano foglie fotosintetizzanti (superfici)
Tessuti meccanici (che respirano) devono essere accumulati in modo più
che proporzionale affinché le superfici fotosintetizzanti siano sempre
collocate in posizione ottimale per catturare la luce: a 3 unità logaritmiche
di peso medio corrisponde un incremento di solo 2 unità di densità
media delle piante
Con l’autodiradamento si desaturano nicchie (un cilindro che scompare)
prontamente occupate dalle chiome delle piante contigue: l’incremento di
tessuto meccanico di sostegno è descritto dalla retta di autodiradamento
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Autodiradamento (self-thinning)
Il peso (W) di ciascuna pianta è proporzionale al suo volume, che è il cubo della sua
dimensione lineare:
L’area media (s) occupata da ciascuna pianta è proporzionale al quadrato della
sua dimensione lineare:
Peso pianta proporzionale al suo volume, a sua
volta proporzionale a ciascuna delle dimensioni
lineari della pianta da cui dipende il volume, il
tutto elevato alla terza potenza
Soprassuolo assimilabile ad una scatola capace di contenere un determinato
numero di blocchi (alberi, assimilabili a volumi geometrici). Quando i blocchi
vengono rimossi (autodiradamento) lo spazio liberato viene risaturato dalla
crescita dei blocchi contigui che ripristinano il volume totale. Dimensione dei
blocchi e numero dei blocchi sono fra loro inversamente correlati
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Autodiradamento (self-thinning)
Al di sopra della retta -3/2
(o-4/3) non ci può essere
biomassa: quella massima
supportata scorre lungo la retta.
Nel bosco coetaneo
monospecifico coincide con la
fertilità della stazione che
determina biomasse per unità di
superficie differenti.
L’effetto fertilizzazione della CO2
e delle precipitazioni azotate
stanno probabilmente
incrementando le risorse
disponibili, con aumento di
biomassa a parità di densità:
slittamento verso l’alto retta -3/2
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Autodiradamento (self-thinning)
Implicazioni nella gestione forestale
Linea autodiradamento indica i limiti superiori di densità del
soprassuolo in rapporto alla dimensione media delle piante: in
termini numerici questa legge è ben espressa nelle tavole
alsometriche che riportano parametri quantitativi di soprassuoli
coetanei a densità normale (spazio saturato da chiome non
compenetrate a capacità di carico). I parametri quantitativi sono
descrivibili con legge di potenza in rapporto alla fertilità (altezza
dominante = disponibilità locale di risorse). Derivano da:
Nelle tavole alsometriche la densità delle piante per ha (N/ha) è funzione di Hd
anziché di D
Autodiradamento (self-thinning)
Implicazioni nella gestione forestale
Autodiradamento: fenomeno di competizione naturale per le
risorse che nei soprassuoli coetanei favorisce la
differenziazione in classi sociali (competizione asimmetrica
legata alla dimensione della pianta)
Nei soprassuoli densi generati da tagli di rinnovazione e nei
cedui densi competizione locale forte. Mortalità insorge
precocemente e spesso l’uomo lascia fare alla natura (lo
sfollamento è un costo) perché biomassa unitaria piccola
Diradamento come intervento colturale praticato dall’uomo
previene autodiradamento (fenomeno naturale): anticipo di
raccolta di biomassa che ha motivazioni economiche ma che
diverrebbe necromassa e quindi farebbe bene all’ecosistema
forestale
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Autodiradamento (self-thinning)
Implicazioni nella gestione forestale
La densità dei rimboschimenti può essere modulata con le
conoscenze della legge -3/2. Con minore densità,
competizione procrastinata nel tempo quindi dimensione
media pianta diradata maggiore quando si compie primo
diradamento (problema macchiatico negativo, vale a dire costi
di raccolta delle piante superiori ai ricavi che si ritraggono
dalla vendita dei prodotti legnosi forniti dalle piante raccolte)
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Differenziazione in classi sociali per competizione asimmetrica e autodiradamento
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Faggeta termofila coniferata con
abete bianco. Fase di esclusione dei fusti
Faggeta termofila eutrofica rada.
Autodiradamento in esaurimento
Faggeta termofila con forte competizione
asimmetrica (spessina-perticaia)
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