Corso di Zoologia - A.A. 2008-09 Scambi gassosi respiratori Prof. Gianluca Polese Università degli Studi di Napoli Dipartimento di Biologia Strutturale ed Applicata Via Cinthia, MSA, 80126 Napoli E-mail: [email protected] I sistemi viventi sono sostanzialmente sistemi instabili. Essi richiedono un continuo apporto di: I sistemi viventi sono sostanzialmente sistemi instabili. Essi richiedono un continuo apporto di: materia, per costruire nuove strutture o rimpiazzare quelle logore I sistemi viventi sono sostanzialmente sistemi instabili. Essi richiedono un continuo apporto di: materia, per costruire nuove strutture o rimpiazzare quelle logore energia, per montare queste strutture ed eseguire lavoro La materia è ricavata dall'ambiente La materia è ricavata dall'ambiente L'energia da tre processi chimici: La materia è ricavata dall'ambiente L'energia da tre processi chimici: ̶ fermentazione La materia è ricavata dall'ambiente L'energia da tre processi chimici: ̶ fermentazione ̶ fotosintesi La materia è ricavata dall'ambiente L'energia da tre processi chimici: ̶ fermentazione ̶ fotosintesi ̶ respirazione La materia è ricavata dall'ambiente L'energia da tre processi chimici: ̶ fermentazione ̶ fotosintesi ̶ respirazione L'energia necessaria deve essere acquisita dagli organismi per piccoli passi, così da non generare una quantità di calore nociva. La materia è ricavata dall'ambiente L'energia da tre processi chimici: ̶ fermentazione ̶ fotosintesi ̶ respirazione L'energia necessaria deve essere acquisita dagli organismi per piccoli passi, così da non generare una quantità di calore nociva. Le cellule svolgono questo compito accoppiando reazioni esoenergetiche con reazioni endoenergetiche, in modo che l'energia si accumuli per piccoli incrementi nelle posizioni in cui si rende necessaria. La materia è ricavata dall'ambiente L'energia da tre processi chimici: ̶ fermentazione ̶ fotosintesi ̶ respirazione L'energia necessaria deve essere acquisita dagli organismi per piccoli passi, così da non generare una quantità di calore nociva. Le cellule svolgono questo compito accoppiando reazioni esoenergetiche con reazioni endoenergetiche, in modo che l'energia si accumuli per piccoli incrementi nelle posizioni in cui si rende necessaria. La molecola più comune che immagazzina l'energia per le reazioni è l'ATP, idrolizzabile in ADP. L’ ATP si ricava attraverso varie vie metaboliche. Nel metabolismo aerobio è richiesta la presenza dell’ossigeno. METABOLISMO DEL GLUCOSIO C6H12O6 + 6O2 = 6CO2 + 6H2O + energia (ATP + calore) N H2 ATP C N C N C H H C C N O H H O P O H O P N O H O P O C H 2 O O O O C H H H C C O H C H O H O H H O N H2 ADP P C N C N C H O H C C N O H O P N O H O P O C H 2 O O O C H H H C C O H C H O H O H H O P N H2 AMP C N C N C H O H C C N N O H O O H P O C H O O C O P O 2 H H H C C O H C H O H Respirazione cellulare Respirazione cellulare Da non confondersi con la respirazione intesa come meccanismo per la ventilazione di polmoni o branchie Respirazione cellulare Respirazione cellulare Tutte le reazioni metaboliche che liberano energia a livello cellulare. Respirazione cellulare Tutte le reazioni metaboliche che liberano energia a livello cellulare. La respirazione anaerobia (in assenza di O2, glicolisi) è il sistema più antico di procurarsi energia. Respirazione cellulare Tutte le reazioni metaboliche che liberano energia a livello cellulare. La respirazione anaerobia (in assenza di O2, glicolisi) è il sistema più antico di procurarsi energia. La respirazione aerobica (in presenza di O2,) consente una maggiore efficienza (maggiore produzione di ATP) tramite l'ossidazione dei prodotti della glicolisi. Respirazione cellulare Tutte le reazioni metaboliche che liberano energia a livello cellulare. La respirazione anaerobia (in assenza di O2, glicolisi) è il sistema più antico di procurarsi energia. La respirazione aerobica (in presenza di O2,) consente una maggiore efficienza (maggiore produzione di ATP) tramite l'ossidazione dei prodotti della glicolisi. Gran parte degli organismi possono alternare i due sistemi in relazione alla quantità di ossigeno presente. ENERGIA, METABOLISMO E SCAMBI GASSOSI ENERGIA, METABOLISMO E SCAMBI GASSOSI Modi per procurarsi energia: ENERGIA, METABOLISMO E SCAMBI GASSOSI Modi per procurarsi energia: •Fermentazione ENERGIA, METABOLISMO E SCAMBI GASSOSI Modi per procurarsi energia: •Fermentazione •Fotosintesi ENERGIA, METABOLISMO E SCAMBI GASSOSI Modi per procurarsi energia: •Fermentazione •Fotosintesi •Respirazione ENERGIA, METABOLISMO E SCAMBI GASSOSI Modi per procurarsi energia: •Fermentazione •Fotosintesi •Respirazione ENERGIA, METABOLISMO E SCAMBI GASSOSI Modi per procurarsi energia: •Fermentazione •Fotosintesi •Respirazione molecola a 6 atomi di carbonio ricca di energia, spesso utilizzata dagli animali ENERGIA, METABOLISMO E SCAMBI GASSOSI Modi per procurarsi energia: •Fermentazione •Fotosintesi •Respirazione molecola a 6 atomi di carbonio ricca di energia, spesso utilizzata dagli animali 1 molecola di glucosio ENERGIA, METABOLISMO E SCAMBI GASSOSI Modi per procurarsi energia: •Fermentazione •Fotosintesi •Respirazione molecola a 6 atomi di carbonio ricca di energia, spesso utilizzata dagli animali 1 molecola di glucosio ENERGIA, METABOLISMO E SCAMBI GASSOSI Modi per procurarsi energia: •Fermentazione •Fotosintesi •Respirazione molecola a 6 atomi di carbonio ricca di energia, spesso utilizzata dagli animali 1 molecola di glucosio degradazione/demolizione anaerobica 2 mol. ATP ENERGIA, METABOLISMO E SCAMBI GASSOSI Modi per procurarsi energia: •Fermentazione •Fotosintesi •Respirazione molecola a 6 atomi di carbonio ricca di energia, spesso utilizzata dagli animali 1 molecola di glucosio degradazione/demolizione anaerobica 2 mol. ATP aerobica 38 mol. ATP ATP Non può essere trasportato. Ogni cellula deve sintetizzare il proprio ATP ATP Non può essere trasportato. Ogni cellula deve sintetizzare il proprio ATP La maggiore efficienza della respirazione aerobica ha determinato l’evoluzione dei meccanismi di acquisizione e trasporto dell’ossigeno Fattori che influenzano gli scambi gassosi Fattori che influenzano gli scambi gassosi Fattori fisici Fattori fisici Fattori fisici Pressione parziale: la porzione di pressione totale relativa ad uno o ad una parte dei gas che costituiscono una miscela. Fattori fisici Pressione parziale: la porzione di pressione totale relativa ad uno o ad una parte dei gas che costituiscono una miscela. Diffusione: movimento di molecole di gas da una regione a + alta p. parziale ad una con minore p. parziale. Fattori fisici Pressione parziale: la porzione di pressione totale relativa ad uno o ad una parte dei gas che costituiscono una miscela. Diffusione: movimento di molecole di gas da una regione a + alta p. parziale ad una con minore p. parziale. La diffusione dei gas negli organismi è soggetta a regole fisiche. Queste riguardano: ̶ pressione parziale ̶ interfaccia di scambio ̶ velocità di diffusione dei gas nelle membrane biologiche O2 e CO2 non sono trasportati attivamente nelle cellule: tutti i sistemi respiratori dipendono quindi dalla diffusione Pressione parziale Il passaggio dei gas attraverso le membrane semipermeabili delle cellule può avvenire solo in soluzione acquosa. O2 e CO2 non sono trasportati attivamente nelle cellule: tutti i sistemi respiratori dipendono quindi dalla diffusione Pressione parziale Il passaggio dei gas attraverso le membrane semipermeabili delle cellule può avvenire solo in soluzione acquosa. Diffusione dei gas attraverso le membrane biologiche (LEGGE DI FICK) La quantità di gas disciolto attraversa una il flusso molecolare in ogni puntoche è proporzionale allasuperficie variazione di concentrazione per unità di nell’unità percorso nella direzione in cui tale variazione è di tempo massima ed ha verso opposto a quello in cui diminuiscono le concentrazioni. Diffusione dei gas attraverso le membrane biologiche (LEGGE DI FICK) La quantità di gas disciolto attraversa una il flusso molecolare in ogni puntoche è proporzionale allasuperficie variazione di concentrazione per unità di nell’unità percorso nella direzione in cui tale variazione è di tempo massima ed ha verso opposto a quello in cui diminuiscono le concentrazioni. Area della membrana Diffusione dei gas attraverso le membrane biologiche (LEGGE DI FICK) La quantità di gas disciolto attraversa una il flusso molecolare in ogni puntoche è proporzionale allasuperficie variazione di concentrazione per unità di nell’unità percorso nella direzione in cui tale variazione è di tempo massima ed ha verso opposto a quello in cui diminuiscono le concentrazioni. Area della membrana Differenza tra le pressioni parziali interna ed esterna Diffusione dei gas attraverso le membrane biologiche (LEGGE DI FICK) La quantità di gas disciolto attraversa una il flusso molecolare in ogni puntoche è proporzionale allasuperficie variazione di concentrazione per unità di nell’unità percorso nella direzione in cui tale variazione è di tempo massima ed ha verso opposto a quello in cui diminuiscono le concentrazioni. Area della membrana Differenza tra le pressioni parziali interna ed esterna Spessore della membrana Diffusione dei gas attraverso le membrane biologiche (LEGGE DI FICK) La quantità di gas disciolto che attraversa una superficie nell’unità di tempo Area della membrana Differenza tra le pressioni parziali interna ed esterna Spessore della membrana Adattamenti per ottimizzare la diffusione dei gas attraverso le membrane biologiche Rapporto superficie / volume Rapporto superficie-volume diminuisce con l'aumento delle dimensioni lineari Dimensioni lineari 2 1 3 1 4 9 area Superficie Volume 1 8 rapporto tra Superficie e Volume 24/8 = 3 6/1 = 6 27 54/27 =2 volume Rapporto superficie / volume Influenza notevolmente gli scambi gassosi Rapporto superficie / volume Influenza notevolmente gli scambi gassosi Gli animali piccoli: rapporto s/v grande; possono fare affidamento solo sulla diffusione dei gas attraverso la superficie del corpo Rapporto superficie / volume Influenza notevolmente gli scambi gassosi Gli animali piccoli: rapporto s/v grande; possono fare affidamento solo sulla diffusione dei gas attraverso la superficie del corpo Gli animali grandi: rapporto s/v piccolo; non possono fare affidamento solo sulla diffusione dei gas attraverso la superficie del corpo Essendo la sfera il solido di minore superficie, ci possiamo attendere che solo organismi microscopici possano assumere questa forma contando solo sulla respirazione tegumentale. Essendo la sfera il solido di minore superficie, ci possiamo attendere che solo organismi microscopici possano assumere questa forma contando solo sulla respirazione tegumentale. Aumentando la dimensione, non solo diminuisce la superficie relativa di scambio, ma aumenta anche la distanza che i gas devono attraversare. Essendo la sfera il solido di minore superficie, ci possiamo attendere che solo organismi microscopici possano assumere questa forma contando solo sulla respirazione tegumentale. Aumentando la dimensione, non solo diminuisce la superficie relativa di scambio, ma aumenta anche la distanza che i gas devono attraversare. Rimanere piccoli non è l’unico modo per avere un rapporto tra S/V utile agli scambi gassosi. Rendere massimo il tasso di scambio gassoso tra cellule e ambiente Rendere massimo il tasso di scambio gassoso tra cellule e ambiente L'efficienza degli scambi gassosi può aumentare se il corpo è: ̶ piatto e sottile ̶ molto stretto e allungato Rendere massimo il tasso di scambio gassoso tra cellule e ambiente L'efficienza degli scambi gassosi può aumentare se il corpo è: ̶ piatto e sottile ̶ molto stretto e allungato In queste situazioni aumenta la superficie e diminuisce lo spessore che i gas devono attraversare (distanza di diffusione). Rendere massimo il tasso di scambio gassoso tra cellule e ambiente L'efficienza degli scambi gassosi può aumentare se il corpo è: ̶ piatto e sottile ̶ molto stretto e allungato In queste situazioni aumenta la superficie e diminuisce lo spessore che i gas devono attraversare (distanza di diffusione). Rendere massimo il tasso di scambio gassoso tra cellule e ambiente L'efficienza degli scambi gassosi può aumentare se il corpo è: ̶ piatto e sottile ̶ molto stretto e allungato In queste situazioni aumenta la superficie e diminuisce lo spessore che i gas devono attraversare (distanza di diffusione). Anche la ventilazione può aumentare l'efficienza dello scambio (per la regola delle pressioni parziali). Ricordiamoci che il problema del rapporto S/V riguarda anche un altro aspetto della biologia degli animali endotermi: quello della conservazione o dispersione del calore. Scambio in controcorrente Scambio in controcorrente Uno degli adattamenti più generali per migliorare l'efficienza degli scambi gassosi, principalmente nell'ambiente acquatico. Scambio in controcorrente Uno degli adattamenti più generali per migliorare l'efficienza degli scambi gassosi, principalmente nell'ambiente acquatico. I flussi del liquido interno e del liquido esterno scorrono in direzioni opposte per massimizzare lo scambio gassoso. Scambio in equicorrente Sangue 20% 30% 35% 40% 45% 50% 55% 60% Acqua 100% 90% 85% 80% 75% 70% 75% 60% Scambio in equicorrente Sangue 20% 30% 35% 40% 45% 50% 55% 60% Acqua 100% 90% 85% 80% 75% 70% 75% 60% I fluidi scorrono nella stessa direzione. Scambio in equicorrente Sangue 20% 30% 35% 40% 45% 50% 55% 60% Acqua 100% 90% 85% 80% 75% 70% 75% 60% I fluidi scorrono nella stessa direzione. Presto si raggiunge un equilibrio e non esiste gradiente di diffusione. Scambio in equicorrente Sangue 20% 30% 35% 40% 45% 50% 55% 60% Acqua 100% 90% 85% 80% 75% 70% 75% 60% I fluidi scorrono nella stessa direzione. Presto si raggiunge un equilibrio e non esiste gradiente di diffusione. Scambio in controcorrente Sangue Acqua 20% 30% 40% 50% 60% 70% 80% 90% 30% 40% 50% 60% 70% 80% 90% 100% Scambio in controcorrente Sangue Acqua 20% 30% 40% 50% 60% 70% 80% 90% 30% 40% 50% 60% 70% 80% 90% 100% I fluidi scorrono in direzione opposta Scambio in controcorrente Sangue Acqua 20% 30% 40% 50% 60% 70% 80% 90% 30% 40% 50% 60% 70% 80% 90% 100% I fluidi scorrono in direzione opposta L’equilibrio tra i due fluidi non si raggiunge mai. Scambio in controcorrente Sangue 20% 30% 40% 50% 60% 70% 80% 90% Acqua I fluidi scorrono in direzione opposta 30% L’equilibrio tra i due 40% fluidi non si 50% raggiunge mai. 60% A parità di energia 70% spesa, può essere 80% estratto circa l’80% 90% di O2 disciolto 100% nell’acqua. Scambio in controcorrente Sangue 20% 30% 40% 50% 60% 70% 80% 90% Acqua I fluidi scorrono in direzione opposta 30% L’equilibrio tra i due 40% fluidi non si 50% raggiunge mai. 60% A parità di energia 70% spesa, può essere 80% estratto circa l’80% 90% di O2 disciolto 100% nell’acqua. Fattori che influenzano gli scambi gassosi Fattori fisici Fattori che influenzano gli scambi gassosi Fattori fisici Fattori biologici FATTORI BIOLOGICI 100000 100.000 4.000 µlitri/grammo/ora di O2 consumati 4000 700 600 600 497 500 400 300 200 200 100 0.06 6.2 seme Pitone 22 25 Mitilo radice 0 in stato di riposo Uomo Pollo Vanessa Uomo Vanessa in piena attività le esigenze di ossigeno sono correlate in primo luogo al grado di attività dell'organismo (se è sessile o se si muove velocemente, se è in stato di riposo o in piena attività) Fattori che influenzano gli scambi gassosi Fattori fisici Fattori biologici Fattori che influenzano gli scambi gassosi Fattori fisici Fattori biologici Fattori ambientali Fattori ambientali 1 litro a 15° ambienti acquatici acqua (7 ml) aria (210 ml) Fattori ambientali 1 litro a 15° ambienti acquatici Minore quantità di O2. ̶ ad esempio 1 litro di acqua satura d'aria a 15 gradi contiene solo dai 5 ai 7 ml di ossigeno contro i 210 dell'aria. acqua (7 ml) aria (210 ml) Fattori ambientali 1 litro a 15° ambienti acquatici Minore quantità di O2. ̶ ad esempio 1 litro di acqua satura d'aria a 15 gradi contiene solo dai 5 ai 7 ml di ossigeno contro i 210 acqua (7 ml) aria (210 ml) dell'aria. L'acqua è molto più densa e viscosa dell'aria. ̶ La ventilazione negli animali acquatici richiede molta più energia. ̶ Un pesce può impiegare il 20% dell'energia prodotta per far fluire l'acqua sulle branchie; un mammifero spende solo l'1-2% per ventilare i polmoni. Fattori ambientali 1 litro a 15° ambienti acquatici Minore quantità di O2. ̶ ad esempio 1 litro di acqua satura d'aria a 15 gradi contiene solo dai 5 ai 7 ml di ossigeno contro i 210 acqua (7 ml) aria (210 ml) dell'aria. L'acqua è molto più densa e viscosa dell'aria. ̶ La ventilazione negli animali acquatici richiede molta più energia. ̶ Un pesce può impiegare il 20% dell'energia prodotta per far fluire l'acqua sulle branchie; un mammifero spende solo l'1-2% per ventilare i polmoni. L'ossigeno si scioglie nell'acqua per diffusione dall'aria o per opera degli organismi fotosintetici. Fattori ambientali 1 litro a 15° ambienti acquatici Minore quantità di O2. ̶ ad esempio 1 litro di acqua satura d'aria a 15 gradi contiene solo dai 5 ai 7 ml di ossigeno contro i 210 acqua (7 ml) aria (210 ml) dell'aria. L'acqua è molto più densa e viscosa dell'aria. ̶ La ventilazione negli animali acquatici richiede molta più energia. ̶ Un pesce può impiegare il 20% dell'energia prodotta per far fluire l'acqua sulle branchie; un mammifero spende solo l'1-2% per ventilare i polmoni. L'ossigeno si scioglie nell'acqua per diffusione dall'aria o per opera degli organismi fotosintetici. La % di O2 in acqua diminuisce: ̶ al crescere della concentrazione salina: l'acqua di mare contiene meno ossigeno rispetto all'acqua dolce. ̶ al crescere della temperatura e respirazione batterica. ̶ con la mancanza di luce (coperture di neve e ghiaccio). Fattori ambientali 1 litro a 15° ambienti acquatici Minore quantità di O2. ̶ ad esempio 1 litro di acqua satura d'aria a 15 gradi contiene solo dai 5 ai 7 ml di ossigeno contro i 210 acqua (7 ml) aria (210 ml) dell'aria. L'acqua è molto più densa e viscosa dell'aria. ̶ La ventilazione negli animali acquatici richiede molta più energia. ̶ Un pesce può impiegare il 20% dell'energia prodotta per far fluire l'acqua sulle branchie; un mammifero spende solo l'1-2% per ventilare i polmoni. L'ossigeno si scioglie nell'acqua per diffusione dall'aria o per opera degli organismi fotosintetici. La % di O2 in acqua diminuisce: ̶ al crescere della concentrazione salina: l'acqua di mare contiene meno ossigeno rispetto all'acqua dolce. ̶ al crescere della temperatura e respirazione batterica. ̶ con la mancanza di luce (coperture di neve e ghiaccio). La % di O2 in acqua aumenta: ̶ movimenti dell'acqua (correnti e fenomeni di convezione) contribuiscono all'ossigenazione degli ambienti acquatici. Fattori ambientali ambienti terrestri Fattori ambientali ambienti terrestri Maggiore quantità di O2. Fattori ambientali ambienti terrestri Maggiore quantità di O2. Problemi: ̶ necessità di avere superfici umide per gli scambi gassosi ̶ evitare l'eccessiva evaporazione dei liquidi interni. Fattori ambientali ambienti terrestri Maggiore quantità di O2. Problemi: ̶ necessità di avere superfici umide per gli scambi gassosi ̶ evitare l'eccessiva evaporazione dei liquidi interni. La perdita di acqua attraverso le superfici respiratorie può essere notevole. Fattori ambientali ambienti terrestri Maggiore quantità di O2. Problemi: ̶ necessità di avere superfici umide per gli scambi gassosi ̶ evitare l'eccessiva evaporazione dei liquidi interni. La perdita di acqua attraverso le superfici respiratorie può essere notevole. La composizione dell'aria (% di O2 e CO2) è piuttosto costante eccetto nei microhabitat terrestri dove può variare molto: ̶ nelle colonie di formiche e nei tronchi in decomposizione l'ossigeno viene consumato dai decompositori e la circolazione di aria atmosferica è scarsa ̶ le piogge possono intasare le vie aeree del terreno determinando condizioni asfittiche. A questo fenomeno può essere attribuita la comparsa di lombrichi in superficie, dopo la pioggia. STRUTTURE E ADATTAMENTI Branchie esterne Polmoni Branchie interne Albero repiratorio Trachee Modalità di respirazione Modalità di respirazione Essendo critico il rapporto superficie/volume per lo scambio gassoso, negli animali più grandi si sono evolute strutture specificamente deputate a questa funzione. Modalità di respirazione Essendo critico il rapporto superficie/volume per lo scambio gassoso, negli animali più grandi si sono evolute strutture specificamente deputate a questa funzione. L'elemento unificante è costituito dall'enorme ampliamento della superficie di scambio. Modalità di respirazione Essendo critico il rapporto superficie/volume per lo scambio gassoso, negli animali più grandi si sono evolute strutture specificamente deputate a questa funzione. L'elemento unificante è costituito dall'enorme ampliamento della superficie di scambio. La complessità dei sistemi deputati allo scambio gassoso è comunque strettamente correlata al metabolismo (richiesta energetica). Modalità di respirazione Essendo critico il rapporto superficie/volume per lo scambio gassoso, negli animali più grandi si sono evolute strutture specificamente deputate a questa funzione. L'elemento unificante è costituito dall'enorme ampliamento della superficie di scambio. La complessità dei sistemi deputati allo scambio gassoso è comunque strettamente correlata al metabolismo (richiesta energetica). Modalità di respirazione più diffuse Modalità di respirazione più diffuse Modalità di respirazione più diffuse Superficie corporea (respirazione cutanea)/cellulare (Protozoi, Poriferi, Platelminti, Anellidi, Anfibi) Modalità di respirazione più diffuse Superficie corporea (respirazione cutanea)/cellulare (Protozoi, Poriferi, Platelminti, Anellidi, Anfibi) Estroflessioni “cutanee” (branchie esterne ed interne) (Pesci, Anfibi, Artropodi) Modalità di respirazione più diffuse Superficie corporea (respirazione cutanea)/cellulare (Protozoi, Poriferi, Platelminti, Anellidi, Anfibi) Estroflessioni “cutanee” (branchie esterne ed interne) (Pesci, Anfibi, Artropodi) Trachee (tubi tracheali), “Tracheobranchie” (Artropodi) Modalità di respirazione più diffuse Superficie corporea (respirazione cutanea)/cellulare (Protozoi, Poriferi, Platelminti, Anellidi, Anfibi) Estroflessioni “cutanee” (branchie esterne ed interne) (Pesci, Anfibi, Artropodi) Trachee (tubi tracheali), “Tracheobranchie” (Artropodi) Polmoni lamellari (a libro) (Aracnidi) Modalità di respirazione più diffuse Superficie corporea (respirazione cutanea)/cellulare (Protozoi, Poriferi, Platelminti, Anellidi, Anfibi) Estroflessioni “cutanee” (branchie esterne ed interne) (Pesci, Anfibi, Artropodi) Trachee (tubi tracheali), “Tracheobranchie” (Artropodi) Polmoni lamellari (a libro) (Aracnidi) Polmoni (Vertebrati terrestri e dipnoi) Scambi gassosi negli animali acquatici Scambi gassosi negli animali acquatici Branchie dermali (papule) - Echinodermi Echinodermi Echinodermi Principalmente attraverso l’epidermide sottile che riveste i pedicelli ambulacrali (anche funzione nell’escrezione). pedicelli ambulacrali Echinodermi Principalmente attraverso l’epidermide sottile che riveste i pedicelli ambulacrali (anche funzione nell’escrezione). Branchie dermali o papule negli asteroidei. epid. ciglia derma branchia dermale ossicoli ossicoli pedicelli ambulacrali Echinodermi Principalmente attraverso l’epidermide sottile che riveste i pedicelli ambulacrali (anche funzione nell’escrezione). Branchie dermali o papule negli asteroidei. epid. ciglia derma branchia dermale ossicoli ossicoli pedicelli ambulacrali Polmoni acquiferi negli oloturoidei: In essi scorre acqua di mare pompata dall’azione muscolare della cloaca Scambi gassosi negli animali acquatici Branchie dermali (papule) - Echinodermi Scambi gassosi negli animali acquatici Branchie dermali (papule) - Echinodermi Parapodi - Anellidi Anellidi Anellidi Diffusione attraverso le superfici generali del corpo. Anellidi Diffusione attraverso le superfici generali del corpo. Molti policheti (marini) hanno estensioni laterali mobili del corpo, parapodi, che aumentano l’area della superficie. Chaetopteru s Anellidi Diffusione attraverso le superfici generali del corpo. Molti policheti (marini) hanno estensioni laterali mobili del corpo, parapodi, che aumentano l’area della superficie. Parapodi specializzati sono spesso presenti nei policheti tubicoli. Chaetopteru s Scambi gassosi negli animali acquatici Branchie dermali (papule) - Echinodermi Parapodi - Anellidi Scambi gassosi negli animali acquatici Branchie dermali (papule) - Echinodermi Parapodi - Anellidi Ctenidi - Molluschi Molluschi Molluschi Ctenidi (branchie) contenuti nella cavità del mantello in numero diverso nei gruppi. Ctenidi Molluschi Ctenidi (branchie) contenuti nella cavità del mantello in numero diverso nei gruppi. Prolungamenti dorsali della superficie del copro, i cerati (nudibranchi). Ctenidi Ogni ctenidio ha molti filamenti ciliati riccamente vascolarizzati e sostenuti da un bastoncello Il battito delle ciglia convoglia l’acqua nella cavità del mantello e la dirige sui filamenti dove avvengono gli scambi gassosi. ciglia arteria afferente bastoncello di sostegno ciglia laterali ciglia frontali arteria efferente flusso dell'acqua Ogni ctenidio ha molti filamenti ciliati riccamente vascolarizzati e sostenuti da un bastoncello Il battito delle ciglia convoglia l’acqua nella cavità del mantello e la dirige sui filamenti dove avvengono gli scambi gassosi. ciglia arteria afferente bastoncello di sostegno ciglia laterali ciglia frontali arteria efferente flusso dell'acqua Scambi gassosi negli animali acquatici Branchie dermali (papule) - Echinodermi Parapodi - Anellidi Ctenidi - Molluschi Scambi gassosi negli animali acquatici Branchie dermali (papule) - Echinodermi Parapodi - Anellidi Ctenidi - Molluschi Branchie piumose - Crostacei Crostacei Crostacei Branchie piumose situate lateralmente in un paio di camere branchiali ricoperte dall’esoscheletro. ̶ in questo caso una appendice specializzata provvede ad alimentare il flusso d’acqua nella camera branchiale, lo scafognatite (es. gamberi). Crostacei Branchie piumose situate lateralmente in un paio di camere branchiali ricoperte dall’esoscheletro. ̶ in questo caso una appendice specializzata provvede ad alimentare il flusso d’acqua nella camera branchiale, lo scafognatite (es. gamberi). Alcuni hanno appendici piumose sulle zampe con funzione respiratoria Insetti acquatici Insetti acquatici RESPIRAZIONE TRACHEALE IN ACQUA In alcuni insetti larvali acquatici sono presenti tracheobranchie, densi reticolati di trachee che sporgono come prolungamenti piumosi dal corpo. L’ossigeno passa nel sistema in forma gassosa. Cioè negli insetti il sistema circolatorio non partecipa alla distribuzione dell’ossigeno. tracheobranchie Insetti acquatici RESPIRAZIONE TRACHEALE IN ACQUA In alcuni insetti larvali acquatici sono presenti tracheobranchie, densi reticolati di trachee che sporgono come prolungamenti piumosi dal corpo. L’ossigeno passa nel sistema in forma gassosa. Cioè negli insetti il sistema circolatorio non partecipa alla distribuzione dell’ossigeno. tracheobranchie Le tracheobranchie hanno posizione varia. Es. efemerotteri addominali; plecotteri toraciche; chironomidi e odonati anali. Insetti acquatici RESPIRAZIONE TRACHEALE IN ACQUA In alcuni insetti larvali acquatici sono presenti tracheobranchie, densi reticolati di trachee che sporgono come prolungamenti piumosi dal corpo. L’ossigeno passa nel sistema in forma gassosa. Cioè negli insetti il sistema circolatorio non partecipa alla distribuzione dell’ossigeno. tracheobranchie Le tracheobranchie hanno posizione varia. Es. efemerotteri addominali; plecotteri toraciche; chironomidi e odonati anali. In alcune larve d’insetti acquatici molto piccoli la diffusione attraverso il corpo dell’ossigeno disciolto è sufficiente a soddisfare le loro esigenze metaboliche (anche in molti collemboli e proturi adulti). Insetti acquatici RESPIRAZIONE TRACHEALE IN ACQUA In alcuni insetti larvali acquatici sono presenti tracheobranchie, densi reticolati di trachee che I chironomidi, famiglia sporgono come prolungamenti dell’ordine dei ditteri sono piumosi dal corpo. L’ossigeno passa nel sistema inunici forma tra gli insetti in quanto gassosa. Cioè negli insetti il loro larve hanno branchie sistema circolatorio non le partecipa sanguigne ed emoglobina alla distribuzione dell’ossigeno. nel sangue (raro caso in cui il sistema circolatorio degli tracheobranchie insetti trasporta l’ossigeno). Le tracheobranchie hanno posizione varia. Es. efemerotteri addominali; plecotteri toraciche; chironomidi e odonati anali. In alcune larve d’insetti acquatici molto piccoli la diffusione attraverso il corpo dell’ossigeno disciolto è sufficiente a soddisfare le loro esigenze metaboliche (anche in molti collemboli e proturi adulti). Altri adattamenti acquatici Altri adattamenti acquatici Molti insetti acquatici respirano aria invece che fare affidamento sull’O2 disciolto in acqua. Le larve delle zanzare salgono periodicamente in superficie e scambiano gas per mezzo di un sifone respiratorio. Molti coleotteri ed emitteri acquatici scambiano gas trasportando bolle o pellicole d’aria accanto al corpo. Scambi gassosi negli animali acquatici Branchie dermali (papule) - Echinodermi Parapodi - Anellidi Ctenidi - Molluschi Branchie piumose - Crostacei Scambi gassosi negli animali acquatici Branchie dermali (papule) - Echinodermi Parapodi - Anellidi Ctenidi - Molluschi Branchie piumose - Crostacei Branchie - Vertebrati Pesci Tutti i pesci hanno branchie respiratorie. La maggior parte (ma non tutti) ha un meccanismo per pompare l’acqua su di esse. Fenditure branchiali. Archi branchiali. Filamenti branchiali. Lamelle. Le lamelle aumentano notevolmente l’area della superficie deputata allo scambio gassoso. La superficie delle lamelle può variare in risposta alla disponibilità di O2. Arco branchiale Bocca Opercolo Filamenti branchiali arco branchiale flusso dell'acqua lamelle branchiali arteria efferente arteria afferente sangue ossigenato Sangue nonossigenato archi branchiali filamenti branchiali flusso dell'acqua arco branchiale flusso dell'acqua lamelle branchiali arteria efferente Gli scambi gassosi sono notevolmente favoriti dal flusso in controcorrente arteria afferente sangue ossigenato Sangue nonossigenato archi branchiali filamenti branchiali flusso dell'acqua arco branchiale flusso dell'acqua lamelle branchiali arteria efferente Gli scambi gassosi sono notevolmente favoriti dal flusso in controcorrente arteria afferente L’acqua fluisce sulle branchie in un verso opposto al flusso del sangue all’interno delle branchie. Il sangue ossigenato in procinto di lasciare la lamella, incontra acqua ricca di O2. Il gradiente di diffusione per l’ O2 è rivolto verso il sangue. sangue ossigenato Sangue nonossigenato archi branchiali filamenti branchiali flusso dell'acqua Bocca aperta, opercolo chiuso, cavità opercolare in espansione Bocca aperta, opercolo chiuso, cavità opercolare in espansione Bocca chiusa, cavità boccale si contrae, opercolo si apre Adattamenti dei vertebrati in ambienti acquatici Adattamenti dei vertebrati in ambienti acquatici • Nei vertebrati le branchie sono esterne negli stadi larvali di pesci ed anfibi, sono invece coperte nei pesci adulti; restano esterne negli urodeli. Adattamenti dei vertebrati in ambienti acquatici • Nei vertebrati le branchie sono esterne negli stadi larvali di pesci ed anfibi, sono invece coperte nei pesci adulti; restano esterne negli urodeli. • Le superfici branchiali sono variabili tra le specie in relazione sia all’attività (es. caso limite tonni 2m2/Kg), sia alla disponibilità di ossigeno (es. pesci gatto, anfibi). Adattamenti dei vertebrati in ambienti acquatici • Nei vertebrati le branchie sono esterne negli stadi larvali di pesci ed anfibi, sono invece coperte nei pesci adulti; restano esterne negli urodeli. • Le superfici branchiali sono variabili tra le specie in relazione sia all’attività (es. caso limite tonni 2m2/Kg), sia alla disponibilità di ossigeno (es. pesci gatto, anfibi). • Superfici corporee come organi respiratori (cute degli anfibi, nei girini anche coda). Adattamenti dei vertebrati in ambienti acquatici • Nei vertebrati le branchie sono esterne negli stadi larvali di pesci ed anfibi, sono invece coperte nei pesci adulti; restano esterne negli urodeli. • Le superfici branchiali sono variabili tra le specie in relazione sia all’attività (es. caso limite tonni 2m2/Kg), sia alla disponibilità di ossigeno (es. pesci gatto, anfibi). • Superfici corporee come organi respiratori (cute degli anfibi, nei girini anche coda). •Respirazione cloacale (cheloni). Fessure faringee Tunicati Cefalocordati Fessure faringee Tunicati Cefalocordati Fessure faringee Tunicati Cefalocordati Scambi gassosi negli animali terrestri Scambi gassosi negli animali terrestri Polmoni di diffusione - Molluschi Molluschi Molluschi Il polmone dei gasteropodi polmonati è un unico sacco interno altamente vascolarizzato, formato dalla cavità del mantello Esso comunica con l’esterno tramite un orifizio, lo pneumostoma. Scambi gassosi negli animali terrestri Polmoni di diffusione - Molluschi Scambi gassosi negli animali terrestri Polmoni di diffusione - Molluschi Tubuli tracheali - Insetti Insetti Insetti Rapporto S/V alto. Insetti Rapporto S/V alto. Suscettibile alla disidratazione ma forniti di cuticola. Insetti Rapporto S/V alto. Suscettibile alla disidratazione ma forniti di cuticola. Sistema tracheale (tubuli). Insetti Rapporto S/V alto. Suscettibile alla disidratazione ma forniti di cuticola. Sistema tracheale (tubuli). Uno o due paia di spiracoli toracici e sette o otto addominali, spesso con valvola per la chiusura e strutture filtranti. Insetti Rapporto S/V alto. Suscettibile alla disidratazione ma forniti di cuticola. Sistema tracheale (tubuli). Uno o due paia di spiracoli toracici e sette o otto addominali, spesso con valvola per la chiusura e strutture filtranti. Sacchi aerei interni. Insetti Rapporto S/V alto. Suscettibile alla disidratazione ma forniti di cuticola. Sistema tracheale (tubuli). Uno o due paia di spiracoli toracici e sette o otto addominali, spesso con valvola per la chiusura e strutture filtranti. Sacchi aerei interni. I gradienti di pressione che provocano il movimento dell'aria ossigenata sono provocati da compressione dei sacchi aerei e di alcune trachee elastiche per opera di contrazioni del corpo. apparato filtrante valvola trachea muscolo Sacco aereo Tracheole Stigma/spiracolo apparato filtrante valvola Le TRACHEOLE sono sottili tubi ciechi pieni di liquido, necessario per gli scambi gassosi trachea muscolo Sacco aereo Tracheole Stigma/spiracolo Scambi gassosi negli animali terrestri Polmoni di diffusione - Molluschi Tubuli tracheali - Insetti Scambi gassosi negli animali terrestri Polmoni di diffusione - Molluschi Tubuli tracheali - Insetti Polmoni lamellari - Artropodi Aracnidi Polmoni Trachee Fessura Aracnidi Polmoni a libro o lamellari (costituiti da 15/20 lamelle fogliformi orizzontali) ma anche trachee. Polmoni Trachee Fessura Aracnidi Polmoni a libro o lamellari (costituiti da 15/20 lamelle fogliformi orizzontali) ma anche trachee. Ogni polmone è posto in una camera che comunica con l’esterno per mezzo di una fessura. ̶ un lato della lamella è esposto all’aria, l’altro lato è bagnato dall’emolinfa. ̶ ventilati da correnti d’aria dovute ai movimenti del corpo. Polmoni Trachee Fessura Aracnidi Polmoni a libro o lamellari (costituiti da 15/20 lamelle fogliformi orizzontali) ma anche trachee. Ogni polmone è posto in una camera che comunica con l’esterno per mezzo di una fessura. ̶ un lato della lamella è esposto all’aria, l’altro lato è bagnato dall’emolinfa. ̶ ventilati da correnti d’aria dovute ai movimenti del corpo. Polmoni Trachee In quasi tutti i Ragni sono presenti solo un paio di polmoni. Fessura Aracnidi Polmoni a libro o lamellari (costituiti da 15/20 lamelle fogliformi orizzontali) ma anche trachee. Ogni polmone è posto in una camera che comunica con l’esterno per mezzo di una fessura. ̶ un lato della lamella è esposto all’aria, l’altro lato è bagnato dall’emolinfa. ̶ ventilati da correnti d’aria dovute ai movimenti del corpo. In quasi tutti i Ragni sono presenti solo un paio di polmoni. Molti Acari sono privi di organi respiratori. Polmoni Trachee Fessura Scambi gassosi negli animali terrestri Polmoni di diffusione - Molluschi Tubuli tracheali - Insetti Polmoni lamellari - Artropodi Scambi gassosi negli animali terrestri Polmoni di diffusione - Molluschi Tubuli tracheali - Insetti Polmoni lamellari - Artropodi Polmoni di ventilazione - Vertebrati Anfibi Anfibi Branchie esterne allo stadio larvale. Anfibi Branchie esterne allo stadio larvale. Anfibi Branchie esterne allo stadio larvale. Anfibi Branchie esterne allo stadio larvale. Polmoni negli adulti. Anfibi Branchie esterne allo stadio larvale. Polmoni negli adulti. Ventilazione dei polmoni mediante “pompaggio boccale” (meccanismo diverso rispetto ai rettili uccelli e mammiferi). ̶ bocca chiusa; viene abbassato il pavimento della bocca e l’aria fluisce attraverso le narici ̶ le narici si chiudono; il pavimento della bocca si solleva facendo fluire l’aria indietro alla faringe. ̶ l’espirazione avviene per contrazione dei muscoli della parete del corpo. Anfibi Branchie esterne allo stadio larvale. Polmoni negli adulti. Ventilazione dei polmoni mediante “pompaggio boccale” (meccanismo diverso rispetto ai rettili uccelli e mammiferi). ̶ bocca chiusa; viene abbassato il pavimento della bocca e l’aria fluisce attraverso le narici ̶ le narici si chiudono; il pavimento della bocca si solleva facendo fluire l’aria indietro alla faringe. ̶ l’espirazione avviene per contrazione dei muscoli della parete del corpo. In molti anfibi la respirazione polmonare è meno importante dello scambio gassoso cutaneo, attraverso cioè la superficie umida della bocca e del corpo. Mammiferi Narici Trachea Polmoni Bronchi Bronchioli Alveoli polamonari Diaframma Mammiferi Narici Polmoni. Trachea Polmoni Bronchi Bronchioli Alveoli polamonari Diaframma Mammiferi Polmoni. Efficiente meccanismo di ventilazione Alveoli polamonari Narici Trachea Polmoni Bronchi Bronchioli Diaframma Mammiferi Polmoni. Efficiente meccanismo di ventilazione Grande superficie di scambio. Alveoli polamonari Narici Trachea Polmoni Bronchi Bronchioli Diaframma Mammiferi Polmoni. Efficiente meccanismo di ventilazione Grande superficie di scambio. Alveoli polamonari Narici Trachea Polmoni Bronchi Bronchioli Diaframma Gli alveoli hanno pareti molto sottili. E’ qui che avviene lo scambio gassoso Ventilazione dei polmoni. Inspirazione: Contrazione del diaframma e dilatazione della gabbia toracica. Espirazione: rilassamento del diaframma e riduzione del volume toracico (fenomeno passivo). Può essere attivo quando si contraggono i muscoli intercostali e addominali che aumentano la pressione sui polmoni. I movimenti muscolari necessari per la respirazione sono involontari, (frequenza e profondità possono tuttavia essere modificate volontariamente). I movimenti muscolari necessari per la respirazione sono involontari, (frequenza e profondità possono tuttavia essere modificate volontariamente). Centri respiratori nel midollo allungato e nel ponte di Varolio. mammiferi muscolari non sono altamente II movimenti necessari sensibili bassi livelli sono di O2 nel per laairespirazione sangue, ma si basano sui livelli involontari, (frequenza e + di CO2 e Hpossono nel sangue per profondità tuttavia segnalare la modificate necessità di un essere aumento dei movimenti volontariamente). respiratori. Centri respiratori nel midollo allungato e nel ponte di Varolio. Adattamenti per l’immersione Adattamenti per l’immersione Alcune balene s’immergono fino a 3000 m e resistono più di 2 ore in apnea (es. capodoglio, 900mt e 75min); la foca di Weddel 600mt e 43min di apnea. Adattamenti per l’immersione Alcune balene s’immergono fino a 3000 m e resistono più di 2 ore in apnea (es. capodoglio, 900mt e 75min); la foca di Weddel 600mt e 43min di apnea. Quali adattamenti consentono prestazioni così estreme per un mammifero? Adattamenti per l’immersione Alcune balene s’immergono fino a 3000 m e resistono più di 2 ore in apnea (es. capodoglio, 900mt e 75min); la foca di Weddel 600mt e 43min di apnea. Quali adattamenti consentono prestazioni così estreme per un mammifero? 1. Immersione in espirazione evita problemi da malattia da decompressione; Adattamenti per l’immersione Alcune balene s’immergono fino a 3000 m e resistono più di 2 ore in apnea (es. capodoglio, 900mt e 75min); la foca di Weddel 600mt e 43min di apnea. Quali adattamenti consentono prestazioni così estreme per un mammifero? 1. Immersione in espirazione evita problemi da malattia da decompressione; 2. Maggiore quantità di sangue per contenere più O2; Adattamenti per l’immersione Alcune balene s’immergono fino a 3000 m e resistono più di 2 ore in apnea (es. capodoglio, 900mt e 75min); la foca di Weddel 600mt e 43min di apnea. Quali adattamenti consentono prestazioni così estreme per un mammifero? 1. Immersione in espirazione evita problemi da malattia da decompressione; 2. Maggiore quantità di sangue per contenere più O2; 3. Diminuzione battito cardiaco per consumare meno O2; Adattamenti per l’immersione Alcune balene s’immergono fino a 3000 m e resistono più di 2 ore in apnea (es. capodoglio, 900mt e 75min); la foca di Weddel 600mt e 43min di apnea. Quali adattamenti consentono prestazioni così estreme per un mammifero? 1. Immersione in espirazione evita problemi da malattia da decompressione; 2. Maggiore quantità di sangue per contenere più O2; 3. Diminuzione battito cardiaco per consumare meno O2; 4. Restrizione circolazione al cuore e al cervello perché sono gli organi più importanti; Adattamenti per l’immersione Alcune balene s’immergono fino a 3000 m e resistono più di 2 ore in apnea (es. capodoglio, 900mt e 75min); la foca di Weddel 600mt e 43min di apnea. Quali adattamenti consentono prestazioni così estreme per un mammifero? 1. Immersione in espirazione evita problemi da malattia da decompressione; 2. Maggiore quantità di sangue per contenere più O2; 3. Diminuzione battito cardiaco per consumare meno O2; 4. Restrizione circolazione al cuore e al cervello perché sono gli organi più importanti; 5. Metabolismo anaerobico muscolare. Uccelli Uccelli Il sistema più efficiente di respirazione tra i Vertebrati, in relazione all'alto fabbisogno energetico richiesto dal volo. Uccelli Il sistema più efficiente di respirazione tra i Vertebrati, in relazione all'alto fabbisogno energetico richiesto dal volo. Nei mammiferi l'aria fluisce nei polmoni bidirezionalmente, determinando un incompleto sfruttamento del volume d'aria. Uccelli Il sistema più efficiente di respirazione tra i Vertebrati, in relazione all'alto fabbisogno energetico richiesto dal volo. Nei mammiferi l'aria fluisce nei polmoni bidirezionalmente, determinando un incompleto sfruttamento del volume d'aria. Negli uccelli sono presenti sacchi aeriferi anteriori e posteriori ai polmoni, che consentono l’accumulo dei gas respiratori e un flusso unidirezionale. Uccelli Il sistema più efficiente di respirazione tra i Vertebrati, in relazione all'alto fabbisogno energetico richiesto dal volo. Nei mammiferi l'aria fluisce nei polmoni bidirezionalmente, determinando un incompleto sfruttamento del volume d'aria. Negli uccelli sono presenti sacchi aeriferi anteriori e posteriori ai polmoni, che consentono l’accumulo dei gas respiratori e un flusso unidirezionale. Durante il volo, i movimenti respiratori sono coordinati con i movimenti battenti delle ali. Air flow Parabrochus Blood Air capillaries Air flow Parabrochus I polmoni degli uccelli sono costituiti da numerosi canali paralleli, i parabronchi, con piccole ramificazioni laterali, i capillari aerei. Blood Air capillaries Air flow Parabrochus Blood Air capillaries I polmoni degli uccelli sono costituiti da numerosi canali paralleli, i parabronchi, con piccole ramificazioni laterali, i capillari aerei. Volume dei polmoni fisso. ...Pigmenti Respiratori...molecole proteiche (coniugate contenenti un metallo) capaci di legarsi all’O2 in maniera reversibile… ...Pigmenti Respiratori...molecole proteiche (coniugate contenenti un metallo) capaci di legarsi all’O2 in maniera reversibile… EMOGLOBINA: Contenete ferro, rosso, presente in soluzione o in cellule (Ciliati, Elminti, Gasteropodi, Crostacei, Insetti, Oloturie, Vertebrati) ...Pigmenti Respiratori...molecole proteiche (coniugate contenenti un metallo) capaci di legarsi all’O2 in maniera reversibile… EMOGLOBINA: Contenete ferro, rosso, presente in soluzione o in cellule (Ciliati, Elminti, Gasteropodi, Crostacei, Insetti, Oloturie, Vertebrati) MIOGLOBINA: Contenente ferro, rosso, presente nei muscoli di Vertebrati (uccelli migratori, mammiferi e rettili acquatici) ...Pigmenti Respiratori...molecole proteiche (coniugate contenenti un metallo) capaci di legarsi all’O2 in maniera reversibile… EMOGLOBINA: Contenete ferro, rosso, presente in soluzione o in cellule (Ciliati, Elminti, Gasteropodi, Crostacei, Insetti, Oloturie, Vertebrati) MIOGLOBINA: Contenente ferro, rosso, presente nei muscoli di Vertebrati (uccelli migratori, mammiferi e rettili acquatici) EMERITRINA: Contenente ferro, viola, presente nei muscoli di Vertebrati (uccelli migratori, mammiferi e rettili acquatici) ...Pigmenti Respiratori...molecole proteiche (coniugate contenenti un metallo) capaci di legarsi all’O2 in maniera reversibile… EMOGLOBINA: Contenete ferro, rosso, presente in soluzione o in cellule (Ciliati, Elminti, Gasteropodi, Crostacei, Insetti, Oloturie, Vertebrati) MIOGLOBINA: Contenente ferro, rosso, presente nei muscoli di Vertebrati (uccelli migratori, mammiferi e rettili acquatici) EMERITRINA: Contenente ferro, viola, presente nei muscoli di Vertebrati (uccelli migratori, mammiferi e rettili acquatici) EMOCIANINA Rame e/o zolfo, blu solo quando ossigenato (granchi, aragoste, Cefalopodi, Gasteropodi Polmonati) ...Pigmenti Respiratori...molecole proteiche (coniugate contenenti un metallo) capaci di legarsi all’O2 in maniera reversibile… EMOGLOBINA: Contenete ferro, rosso, presente in soluzione o in cellule (Ciliati, Elminti, Gasteropodi, Crostacei, Insetti, Oloturie, Vertebrati) MIOGLOBINA: Contenente ferro, rosso, presente nei muscoli di Vertebrati (uccelli migratori, mammiferi e rettili acquatici) EMERITRINA: Contenente ferro, viola, presente nei muscoli di Vertebrati (uccelli migratori, mammiferi e rettili acquatici) EMOCIANINA Rame e/o zolfo, blu solo quando ossigenato (granchi, aragoste, Cefalopodi, Gasteropodi Polmonati) CLOROCRUORINA Ferro, dicromica, rosso in soluzione concentrata, verde in quella diluita (Stelle di mare, Policheti) FINE