Regolazione Genica nei Procarioti
NON TUTTI I GENI VENGONO UTILIZZATI
NELLO STESSO MOMENTO E NON TUTTI CON
LA STESSA “INTENSITÀ”
Regolazione genica
la modalità con cui viene REGOLATA la tipologia
e la quantità dei prodotti genici
Regolazione genica nei procarioti
• Geni costitutivi: costantemente attivi
(geni che codificano per gli enzimi della glicolisi)
• Geni regolati: la loro espressione è regolata in
modo tale che la quantità del corrispondente
prodotto (proteina o RNA) è controllata in
relazione al fabbisogno cellulare
Finalità:Rispondere rapidamente ai cambiamenti ambientali
Logica:Risparmiare energia; niente mRNA o proteine che non
servono subito
I batteri utilizzano strategie diverse per
regolare la sintesi degli enzimi
• Vie cataboliche e induzione da substrato
• Vie anaboliche e repressione da prodotto finale
la sintesi di tutti gli enzimi coinvolti in una particolare
via viene attivata o repressa simultaneamente
Vie cataboliche e induzione da substrato
Vie anaboliche e repressione da prodotto finale
La sintesi del triptofano
Caratteristiche comuni ai due processi
Il controllo è effettuato a livello genomico
Il controllo viene indotto da effettori che
modificano la conformazione di molecole
che controllano l’espressione genica
Per le vie cataboliche i substrati (lattosio)
Per le vie anaboliche i prodotti finali (triptofano)
OPERONE
la cellula regola l’espressione dei geni
secondo le necessità dell’organismo e in
risposta alla situazione dell’ambiente
Unità di trascrizione descritta
nel 1961 da François Jacob e
Jacques Monod, che per
questo furono insigniti del
premio Nobel.
OPERONE
I geni strutturali dei batteri sono organizzati in
“cluster” : gruppi di geni codificanti per proteine
con funzioni correlate, (es. enzimi di una stessa
via metabolica, proteine deputate al trasporto
intracellulare ecc), che si trovano sotto il dominio
di un unico promotore.
Schema generale dell’operone
L’unità completa include:
• Geni strutturali: codificano per le proteine di interesse
• Operatore: Sito sul DNA riconosciuto dalla proteina
repressore
• Promotore: Sito sul DNA cui si lega l’RNA polimerasi per
iniziare la trascrizione dei geni situati a valle
RNA
Repressore
Geni strutturali
polimerasi
Promotore
Operatore
Gene 1
Gene 2
Gene 3
regolazione negativa
La capacità dell’RNA polimerasi di iniziare la trascrizione dipende
dall’assenza di impedimenti a livello del promotore;
I repressori impediscono l’inizio della trascrizione.
RNA
polimerasi
Repressore
Promotore
Operatore
Gene 1
Gene 2
Gene 3
Il repressore inattivo non si lega all’operatore. La RNA polimerasi può
eseguire la trascrizione.
Repressore
Promotore
Operatore
Gene 1
Proteina 1
Gene 2
Proteina 2
Gene 3
Proteina 3
N.B.: il sito operatore non viene trascritto e non codifica per nessuna proteina
Il repressore attivo si lega all’operatore. La RNA polimerasi
NON può eseguire la trascrizione.
Promotore
Operatore
Gene 1
Gene 2
Gene 3
Da dove viene il repressore ?
dall’attività di un altro gene, il
REGOLATORE
Dove è collocato nel genoma il gene
regolatore?
in qualsiasi punto del DNA batterico, non
necessariamente adiacente all’operone
I regolatori agiscono a livello
dell’inizio della trascrizione
La regolazione si esplica
modulando il legame
dell’RNA polimerasi al
promotore
Operone Lattosio
aggiunge
Trasporta il
Scinde il lattosio in
Galattosio e glucosio lattosio nella gruppi acetili
al lattosio
cellula
entrato nella
espressi ad un
cellula.
Questi geni sono
livello elevato solo quando è
disponibile il lattosio e invece
non è presente il glucosio
Operone Lattosio
Lac repressore
Due proteine regolatrici:
CAP attivatore
Può legare il DNA e reprimere
la trascrizione solo in assenza
di lattosio
Può legare il DNA e attivare i
geni solo in assenza di
glucosio e presenza di lattosio
Regione di controllo dell’operone Lac
RNA polimerasi lega con bassa efficienza il
promotore (livelli di espressione basali bassi)
Il promotore non ha una regione UP
CAP interagisce con la polimerasi tramite l’ α CTD
stabilizzando il legamedell’enzima al promotore
Regolazione della sintesi del triptofano: operone reprimibile
Gli operoni lac e trp spiegano
il controllo negativo della trascrizione
• Per le vie cataboliche la forma attiva del
repressore (che si lega al DNA) è rappresentata
dalla proteina repressore libera dall’effettore
• Per le vie anaboliche la forma attiva è quella della
proteina repressore legata all’effettore che in
questo caso può definirsi corepressore
In entrambi i casi il risultato è lo stesso: il repressore
attivo previene la trascrizione dell’operone bloccando il
legame della RNA polimerasi al DNA
