Flagelli Flagelli Consentono la mobilità cellulare. Caratteristica dei batteri a forma cilindrica Formati da tre parti: struttura basale, filamento ed uncino. Il filamento è costituito dalla proteina flagellina avvolta a spirale intorno ad un nucleo centrale cavo. Flagello • Filamento: ripetizione di subunità proteiche (flagellina). Spiccata proprietà antigenica (antigene H) • Gancio: struttura proteica di diametro maggiore • Corpo basale: subunità di 15 diverse proteine 1) bastoncello 2) anello: funzione di ancoraggio e motore del flagello Disposizione dei flagelli Vibrio choleraae Salmonella Spirillum Spirochete Struttura del flagello batterico L’anello L è inserito nel LPS e l’anello P nel peptidoglicano . L’anello MS è attaccato alla membrana citoplasmatica. Esiste uno stretto canale nel filamento del flagello attraverso il quale le molecole di flagellina diffondono per raggiungere il sito di sintesi flagellare. Le proteine MOT funzionano da motore flagellare, mentre le proteine Fli funzionano come invertitore del motore. Il motore flagellare ruota il filamento per spingere la cellula nel mezzo circostante. Fasi della biosintesi flagellare La sintesi inizia con l’assemblaggio dell’anello MS nella membrana. Segue poi la formazione degli altri anelli, dell’uncino e del cappuccio(cap). A questo punto, le proteine di flagellina scivolano all’interno dell’uncino per formare il filamento. Le molecole di flagellina sono guidate nella corretta posizione dalle proteine cap che assicurano al filamento crescente uno sviluppo ordinato. Flagello nei batteri Gram + e Gram - Crescita dei filamenti flagellari Movimento dei flagelli Flagello (movimento) • Movimento: rotazione in corrispondenza della struttura basale • Corpo basale: motore del movimento rotatorio del flagello • Energia per il movimento: potenziale di membrana generata durante il trasporto degli elettroni o per idrolisi ATP • Movimento orario ed antiorario • Chemiorecettori di superficie Movimento dei microrganismi polari Le cellule cambiano direzione invertendo la rotazione flagellare. Nel caso di microrganismi che hanno flagelli unidirezionali, le cellule cambiano direzione fermandosi periodicamente per ri-orientarsi e poi muovendosi in avanti con rotazione oraria dei flagelli. Movimento dei microrganismi peritrichi Il movimento in avanti è dato dalla rotazione di tutti i flagelli che formano un unico fascio in senso antiorario. La rotazione in senso orario(CW) induce la cellula a capovolgersi, e successivamente il ritorno alla rotazione antioraria guida le cellule in una nuova direzione. Chemiotassi Chemiotassi in un batterio con flagelli peritrichi come Escherichia coli. In assenza di una sostanza chimica attraente, la cellula si muove casualmente, con movimenti di avanzamento attraverso capovolgimenti. In presenza di sostanze attraenti, i moti di avanzamento diventano orientati e la cellula risale il gradiente della sostanza attraente. Fimbrie o pili Appendici di natura proteica, molto numerose visibili solo al microscopio elettronico Proprietà : adesione, coniugazione batterica Costituite da una o due proteine ripetute ( piline) e da proteine libere all’estremità (adesine) Pili F o pili sessuali: più lunghi essenziali per la coniugazione batterica Pili Rimozione dei batteri Aderenza dei batteri con pili Cambiamento della porzione terminale dei pili Alcuni batteri sono in grado di cambiare la parte terminale dei pili o1) aderendo e colonizzando differenti tipi cellulari con differenti recettori o 2) evadendo gli anticorpi prodotti contro i precedenti pili. Coniugazione pili Pili F o pili sessuali, generalmente più lunghi degli altri pili, svolgono un ruolo fondamentale nei processi di coniugazione batterica consentendo lo scambio di materiale genetico. Coniugazione batterica