La classificazione dei tessuti I veri tessuti complessi di cellule formatisi per divisioni nelle tre dimensioni dello spazio, da una o poche cellule madri. Le cellule derivate rimangono unite mediante la lamella mediana, connesse da plasmodesmi. Un tessuto è formato da cellule con la stessa morfologia e la stessa funzione. Sono tipici delle piante superiori, ove caratterizzano la generazione sporofitica I TESSUTI delle cormofite Tessuti embrionali e meristematici Tessuti definitivi TEGUMENTALI primari secondari CONDUTTORI primari secondari PARENCHIMATICI MECCANICI o di sostegno sclerenchima collenchima SECRETORI Tessuti embrionali Dai tessuti embrionali derivano i tessuti meristematici primari Tessuti meristematici primari Un meristema è una popolazione di cellule con capacità di produrre per divisione cellule derivate con destino uguale o diverso da quello della cellula madre. L’attività dei meristemi primari apicali determina la costruzione del corpo primario della pianta. Tessuti meristematici - moltiplicano se stessi - danno origine a nuovi tessuti adulti. Ciò porta allo sviluppo della pianta e dei suoi organi in modo indefinito per tutta la vita dell’ organismo. Nell’apice del germoglio di norma sidifferenziano due strati di tunica (L1 e L2) ed il corpus (L3) Gli apici caulinari sono di tre tipi: Apice vegetativo Apice fiorale Apice infiorescenziale Dove si trovano i meristemi apicali? Negli apici del germoglio e nei apici radicali I meristemi primari e secondari Accrescimento in altezza dovuto ai M I apicali caulinari Accrescimento in spessore dovuto ai M II cambiali Accrescimento in altezza dovuto ai M I apicali radicali meristemi M. Primari: -presenti sin dai primi stadi di sviluppo embrionale, -accompagnano durante tutta la vita la pianta, -Partecipano all’ allungamento del corpo della pianta Vengono distinti in: (1) meristemi apicali (2) meristemi intercalari o residui Cellule meristematiche apicali si dividono Inizialmente in modo ineguale e poi in modo uguale Le cellule figlie subiscono una crescita per distensione e poi si differenzieranno. - Normalmente c‘è una sola Cellula iniziale nel meristema apicale e radicale (in briofite e pteridofite); - numerose cellule iniziali nel meristema apicale caulinare e radicale (in spermatofite). DIVISIONE Dai meristemi ai tessuti adulti MERISTEMA DISTENSIONE DIFFERENZIAMENTO: 1. 2. TESSUTI TEGUMENTALI TESSUTI PARENCHIMATICI 3. TESSUTI SECRETORI 4. TESSUTI MECCANICI 5. TESSUTI CONDUTTORi Tessuti definitivi o adulti Perdendo le qualità meristematiche le cellule si differenziano nei diversi tessuti definitivi o permanenti. Sono detti primari o secondari a seconda che derivino da meristemi primari o secondari TESSUTI TEGUMENTALI Primari e secondari a seconda che derivino da meristemi primari o secondari Interni ed esterni TESSUTI TEGUMENTALI EPIDERMIDE: primario, tessuto di protezione che avvolge le foglie ed il corpo primario del fusto RIZODERMA: primario, riveste la radice ESODERMA: primario, sostituisce il rizoderma TESSUTI TEGUMENTALI sono anche: ENDODERMA: primario/interno, rappresenta un filtro al passaggio delle soluzioni assorbite SUGHERO: secondario, sostituisce l’ epidermide ed il rizoderma in seguito all’ accrescimento secondario in spessore del fusto e della radice Tessuti tegumentali esterni: epidermide caulinare e fogliare, rizoderma, a questo tessuto si associa il sistema tricomatoso (cioè l’insieme dei peli epidermici), sull’epidermide di giovani fusti e delle foglie sono anche presenti gli stomi FUNZIONI DELL’ EPIDERMIDE •Protezione contro la perdita di acqua •Protezione contro fattori abiotici •Protezione contro fattori biotici •Funzioni di relazione •Funzioni di assorbimento Sulle foglie bifacciali gli stomi sono normalmente presenti solo sulla superficie inferiore, mentre sulle foglie unifacciali su entrambe Tessuto tegumentale interno: l’endodermide Tessuti parenchimatici sono formati da cellule vive Parenchima clorofilliano o clorenchima Parenchima di riserva Parenchima acquifero Parenchima aerifero o aerenchima Parenchima conduttore Parenchima di trasporto I parenchimi: parenchima clorofilliano, parenchima di riserva, parenchima acquifero, parenchima aerifero, parenchima conduttore o dei raggi midollari, parenchima di trasfusione Parenchima di riserva Caratterizzato dall’ accumulo nelle sue cellule di sostanze di riserva nel vacuolo, negli amiloplasti o talvolta nelle pareti Parenchima aerifero o aerenchima Mediante ampi spazi intercellulari facilita l’ approvvigionamento di O2 a tessuti soggetti a carenza di tale elemento Parenchima acquifero Tessuti meccanici Conferiscono all’ intera pianta speciali doti per il mantenimento del proprio caratteristico portamento e notevole resistenza a piegamenti, torsioni, trazioni e conseguenti rotture. Solidità, resistenza ed elasticità sono assicurate da sistemi di cellule caratterizzate da ispessimenti delle pareti e scarsa presenza di spazi intercellulari Tessuti meccanici In base alla natura degli ispessimenti di parete e della persistenza o meno del protoplasto nelle cellule i tessuti meccanici si distinguono in: 1. COLLENCHIMI (tess vivi) 2. SCLERENCHIMI (tess morti) COLLENCHIMA Tessuto vivo, plastico, cioè conserva un certo grado di elasticità. Può essere stirato ed alterato prendendo nuove forme, senza perdere l’ efficienza meccanica Tipico degli organi giovani o delle strutture erbacee cellule giovani, 20-40 mm cellule adulte, fino a 200 mm SCLERENCHIMA SCLEROS = duro ; ENCHIMA= tessuto Tipico tessuto meccanico morto delle parti adulte, spesso lignificato. Parti non più soggette a crescita Tessuto protettivo: resiste bene agli apparati boccali degli animali; la lignina non è digeribile SCLERENCHIMA Parete II costituita da 3 strati: S1, S2 ed S3 Fino al 20- 35% di lignina che conferisce: 1. Notevole resistenza e rigidità meccanica 2. Protezione contro agenti biotici ed abiotici 3. Protezione contro marcescenza della parete poiché è digerita solo da funghi o dalle termiti I cordoni procambiali Tessuti conduttori I sistemi di trasporto delle piante terrestri sono formati da tessuti specializzati alla conduzione, il tessuto vascolare ed il tessuto cribroso che provvedono rispettivamente al trasporto a lunga distanza di acqua e nutrienti (con in più una funzione di sostegno) (linfa grezza) ed alla traslocazione degli assimilati organici (linfa elaborata). La loro presenza caratterizza le piante vascolari o tracheophyta Tessuti conduttori I 2 sistemi di trasporto hanno un decorso sostanzialmente parallelo, ma con direzioni opposte, uno ascendente, l’ altro discendente Tessuto vascolare: ascendente, trasporta la linfa grezza (acqua e sali minerali disciolti) dalle radici alle foglie Tessuto cribroso: discendente, trasporta la linfa elaborata (acqua e fotosintati) dalle foglie alle radici FLOEMA Trasporta sostanze elaborate con meccanismi attivi che richiedono dispendio di energia Velocità di flusso: 10-100 cm/h Linfa elaborata: saccarosio (50-200 mg/ml), aa., acidi organici, ormoni • Il tessuto vascolare xilematico trasporta sostanze assorbite dal suolo. • Linfa grezza: acqua, ioni e sostanze organiche • Gli elementi vasali vengono caricati nella radice, attraverso meccanismi osmotici, con la linfa grezza. Nei punti di utilizzo (principalmente le foglie) le sostanze vengono riversate nei tessuti circostanti. • Velocità di flusso: 100-5000 (15000 liane) cm/h Il destino differenziativo di una cellula procambiale è molteplice Il tessuto cribroso Trasporta sostanze elaborate con meccanismi attivi che richiedono dispendio di energia Gli elementi cribrosi vengono caricati, attraverso pompe molecolari, con la linfa elaborata. Nei punti di utilizzo altre pompe molecolari riversano le sostanze elaborate nei tessuti circostanti Velocità di flusso: 10-100 cm/h Linfa elaborata: saccarosio (50-200 mg/ml), aa., acidi organici, ormoni Elementi specificamente dedicati al trasporto definiti tubi cribrosi (angiosperme) e cellule cribrose (altre piante vascolari) che comunicano fra loro attraverso placche cribrose ed aree cribrose fornite di pori di ampie dimensioni Cellule compagne (angiosperme) e cellule albuminose (altre piante vascolari) collaborano alla funzionalità degli elementi cribrosi (sono considerate parenchima di trasferimento) Controllano le varie attività metaboliche degli elementi cribrosi Tessuti conduttori il tessuto vascolare (trasporto a lunga distanza della linfa grezza) Tessuto cribroso (trasporto a lunga distanza della linfa elaborata). FASCI I FASCI (incompleti) xilematici e floematici sono di norma associati a formare i fasci completi FASCI CRIBRO - VASCOLARI o LIBRO LEGNOSI Fascio collaterale aperto Fascio bicollaterale Fascio collaterale aperto Fascio radiale chiuso chiuso Fascio concentrico chiuso Anche nella foglia i fasci vascolari sono generati dai cordoni procambiali e sono in continuità con quelli del fusto Il sistema secretore vegetale è considerato un sistema di relazione della pianta con l’ ecosistema tramite messaggeri chimici fra - piante e piante (es. inibitori della crescita di altre piante) - piante ed animali (fragranze di richiamo di insetti impollinatori, sostanze velenose di protezione contro erbivori) - piante e suolo (secrezione di cloruro di sodio in piante alofile) Tessuti secretori Sono formati da cellule specializzate per la secrezione di: Secreti gassosi, Resine, Latice, Enzimi. - Tessuti secretori veri e propri: immagazzinano nei vacuoli le sostanze elaborate - Tessuti ghiandolari: accumulano all’ esterno le sostanze elaborate - Idioblasti secretori sono cellule isolate differenti per struttura e funzione: riversano le sostanze prodotte nei vacuoli Tipi di secreti Secreti gassosi Resine Latice Secreti radicali Prodotti dei Nettari Enzimi Peli secretori o tricomi ghiandolari presenti sulla superficie delle foglie, fusti e fiori. Es. peli capitati con testa multicellulare e cellule secretrici. Secreti gassosi Etilene Terpeni volatili ( a basso P.M.) che costituiscono gli olii eterei emessi tramite peli ghiandolari Tasche schizogene e lisigene : conservano gli olii eterei prodotti da piante quali agrumi, Rutacee, Labiate, Ombrellifere. La variabilità chimica degli olii eterei si manifesta come differenze aromatiche Tasche lisigene Nella buccia (pericarpo) dei frutti degli agrumi si formano tasche lisigene ripiene di oli essenziali. In seguito alla lisi cellulare, globuli oleosi confluiscono in un’unica massa nelle cavità lasciate dalle cellule. Tasche schizogene,es.: Canali della resina Resine Miscele di terpeni solidi, liquidi e volatili CANALI RESINIFERI (es. Pinus maritima, fino a 10 Kg /anno) Latice Politerpeni in forma di emulsione costituiscono un latice di colore generalmente bianco accolto in un sistema di cellule tubulari ramificate definite tubi laticiferi. Il latice contiene la gomma naturale Hevea brasiliensis (albero della gomma): fino a 10 Kg di gomma grezza Laticiferi I laticiferi sono singole cellule allungate o file di cellule specializzate nel produrre latice. Nettari Ghiandole che secernono soluzioni zuccherine (glucosio e saccarosio) che richiamano insetti per l’ impollinazione Secrezioni radicali Acidi per rendere accessibili le sostanze minerali del terreno Secrezione di enzimi Es.Pianta Insettivora (Nepentes) I meristemi secondari La crescita diametrale del fusto è garantita dall’attività dei meristemi secondari: cambio cribro-vascolare e subero-fellodermico che producono i tessuti secondari, vascolari e tegumentali. Meristemi Secondari M. Secondari: si formano in un secondo tempo per ripresa di attività di divisione di certe cellule differenziate (es. tessuti parenchimatici) che daranno origine, sdifferenziandosi e ridifferenziandosi, al corpo secondario della pianta (1) cambio cribro-vascolare (2) cambio subero-fellodermico (3) meristemi avventizi (4) meristemoidi Sistema tissutale del legno eteroxilo Lo xilema secondario è un sistema tissutale multicomponente Lo xilema secondario delle Gimnosperme è composto da fibrotracheidi Lo xilema secondario nella radice Cambio cribro-vascolare della radice: la sua formazione è diversa da quella del fusto anche nella radice in struttura secondaria c’è Legno omoxilo oppure Legno eteroxilo Cambio subero fellodermico produce il periderma che consta di sughero e felloderma Meristemi avventizi Si possono formare in punti diversi della pianta soprattutto in riparazione a ferite (meristemi cicatriziali) formando un CALLO che rimargina la lesione o nuovi organi (es meristemi caulinari che producono radici) Meristemoidi Formati da una a poche cellule danno origine a piccole strutture, ad es. la cellule epidermiche Danno origine a stomi e peli