Lezione 20 Archivo - e
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Il fiore Il fiore Il fiore è un germoglio a crescita definita portante sporofilli (carpelli e stami) i quali a loro volta racchiudono o sostengono gli sporangi (ovuli e antere). Le parti fiorali sterili sono: pedincello, ricettacolo, sepali, petali e tepali. Le parti fertili sono gli stami e i carpelli Fiore singolo o a infiorescenza. Ermafrodita quando ha sia stami che carpelli. Imperfetto quando è solo staminifero o carpellifero. La parte aerea della pianta si sviluppa per attività del meristema apicale del germoglio. Il passaggio dalla fase vegetativa a quella riproduttiva prevede una complessa riprogrammazione del meristema apicale. Il passaggio da meristema vegetativo a fiorale è sotto stretto controllo dei fattori ambientali ed endogeni. Ambientali: temperatura e fotoperiodo. Endogeni: geni ed ormoni. Ciclo metagenico delle angiosperme è aplodiplobionte con la generazione gametofitica (aploide) portata e protetta dalla sporofitica L’unità base del gineceo è il carpello - megasporofillo. Uno o più carpelli formano il gineceo. Pistillo è un altro termine utilizzato per indicare un carpello singolo o più carpelli. Il pistillo è formato da una regione inferiore allargata, l’ovario e da un peduncolo più o meno allungato lo stilo. Alla sommità dello stilo c’è lo stigma, la regione deputata alla ricezione del polline. L’unità base dell’androceo è lo stame. Lo stame è suddiviso in antera e filamento. Le antere contengono le sacche polliniche (microsporangi). Le parti sterili del fiore sono: i petali che nel loro insieme formano la corolla ed i sepali che costituiscono il calice. Il calice e la corolla costituiscono il perianzio. Se non si distinguono i petali dai sepali si parla di TEPALI. I fiori possono anche presentare nettari su vari organi, prevalentemente sono stami modificati detti stamoidi. L’infiorescenza a capolinoè quella della margherita Amento di fiori maschili (Betula) Le infiorescenze delle graminacee: spighe e pannocchie La maggior parte dei fiori presenta sia gli stami che i carpelli e questi sono detti perfetti (bisessuali). In alcuni fiori invece possono mancare gli stami o i carpelli, questi sono imperfetti (unisessuali). A seconda del verticillo che è presente il fiore viene detto staminifero o carpellato. Nel caso in cui i fiori staminiferi o carpellati siano presenti sulla stessa pianta la specie viene detta monoica. Sei i fiori si trovano su piante diverse la specie è dioica. Qualcuno dei 4 verticilli fiorali può mancare in questo caso il fiore è incompleto se sono presenti tutti e 4 il fiore è completo. Il punto di inserzione dei verticilli fiorali, sepali, petali, e stami sull’asse fiorale vara in relazione all’ovario o agli ovari. Ovario supero Ovario infero In alcuni fiori i pezzi dei vari verticilli fiorali sono simili fra loro, si irradiano dal centro del fiore, sono equidistanti ed hanno una simmetria raggiata. Questi fiori vengono detti regolari o attinomorfi. In altri fiori uno o più pezzi dello stesso verticillo possono essere diversi dagli altri, questi fiori sono detti a simmetria bilaterale. I fiori a simmetria bilaterale vengono detti irregolari o zigomorfi. I gametofiti Il microgametofito, che contiene i microgameti, delle piante a fiore è un individuo molto piccolo è formato solo da due o tre cellule. Si sviluppa all’interno dell’antera. L’intero processo di sviluppo che porta alla formazione del microgameti nel microgametofito è noto come microsporogenesi e microgametogenesi. All’inizio del suo sviluppo l’antera è formata da una massa di cellule uniforme circondata da un’epidermide solo parzialmente differenziata. Alla fine del suo sviluppo all’interno dell’antera si individuano 4 gruppi di cellule fertili, il tessuto sporigeno. Ogni gruppo è circondato da vari strati di cellule sterili dalle quali si svilupperà la parete del sacco pollinico che comprende cellule a funzioni nutritive per le microspore in via di sviluppo. Le cellule nutrici costituiscono il tappeto, che è lo strato più interno della parete dell’antera. Le cellule sporigene si trasformano in microsporociti (cellule madri delle microspore) che subiscono la meiosi. Ogni microsporocito diploide produce una tetrade di microspore aploidi. Con la formazione delle microspore aploidi si conclude la microsporogenesi. La tetrade di microspore può essere contenuta all’interno di una parete molto resistente formata da callosio. I granuli pollinici si rivestono di un resistente involucro l’ESINA e di una parete interna l’INTINA. L’esina è composta da una sostanza estremamente resistente la SPOROPOLLENINA. E’ il biopolimero più resistente che si conosca, è presente nelle pareti delle spore di tutte le piante. L’esina deriva dal tappeto. I granuli pollinici, come le spore delle piante diverse dalle angiosperme, hanno dimensioni e forme molto variabili. Differiscono per le dimensioni e numero delle aperture attraverso cui fuoriescono i tubetti pollinici durante la germinazione. I granuli pollinici, a differenza delle spore (anch’esse prodotto di meiosi), vanno incontro a mitosi all’interno della parete del sacco pollinico. E quindi al momento del rilascio possono avere due o tre nuclei, le spore sono sempre mononucleate. Il granulo pollinico deve subire la gamia con il macrogamete per dare origine ad uno zigote, le spore possono germinare e formare un nuovo individuo. I granuli pollinici, per la presenza dell’esina, sono ampiamente rappresentati nei reperti fossili. L’impollinazione anemofilaè affidata al vento Due distinti processi, la megasporogenesi e la megagametogenesi portano alla formazione del megagametofito e del megagamete. La prima fase si completa con la formazione della megaspora all’interno della nucella (megasporangio) a sua volta contenuto entro l’ovulo. La megametogenesi comporta lo sviluppo della macrospora in megagametofito (sacco embrionale). Nell’ovulo si differenzia precocemente la nucella, all’interno della quale si origina un solo macrosporocito. La parte esterna della nucella viene racchiusa da uno o due involucri. Questi involucri però lasciano aperto un piccolo varco nella regione detta micropilare, deputata a ricevere il gamete maschile. Il macrosporocito subisce la meiosi e forma 4 cellule aploidi o megaspore. Tre degenerano e la megaspora funzionale intraprende lo sviluppo. Si ingrandisce, e subisce una mitosi. Ogni nucleo si divide ancora per mitosi (due cicli di divisioni) e il risultato sono 8 cellule aploidi. Queste 8 cellule si distribuiscono all’interno del sacco embrionale a formare due gruppi, uno in prossimità del micropilo e l’altro all’estremità opposta (calazale). Dai 2 gruppi di nuclei disposti ai poli del sacco embrionale, 1, da ambo i lati, migra verso il centro ed i tre restanti al polo micropilare organizzano l’apparato dell’oosfera (cellula uovo e due sinergidi). I tre nuclei al polo calazale si circondano di parete cellulare e formano le cellule antipodali. La cellula centrale binucleata darà origine all’endosperma secondario dopo la fecondazione. L’insieme costituisce il sacco embrionale. IL FRUTTO I Frutti Dopo la fecondazione, mentre l’ovulo si trasforma in seme, l’ovario (a volte anche altre parti del fiore) si sviluppano in frutto. La parete dell’ovario, il pericarpo, si ispessisce e si differenzia in 3 strati: Esterno = esocarpo Intermedio = mesocarpo Interno = endocarpo La trasformazione dell’ovario in frutto consiste oltre che in un accrescimento generalizzato anche nel differenziamento di strutture tese a favorire la dispersione nell’ambiente dei semi maturi e a volte di un meccanismo finale di apertura (deiscenza) che permette il rilascio dei semi. La parte del frutto che avvolge il seme è detta pericarpo. Il pericarpo può essere formato da tre strati concentrici morfologicamente distinti, che dall’esterno all’interno sono: esocarpo, mesocarpo ed endocarpo. A volte può mancare il mesocarpo. Questa stratificazione è più evidente nei frutti carnosi, meno o per niente nei frutti secchi. In alcuni gruppi di Angiosperme possono partecipare alla costituzione del frutto anche strutture non pistillifere come il ricettacolo, il pedicello fiorale, il peduncolo dell’infiorescenza, sepali e brattee. Questi frutti vengono definiti falsi frutti o accessori. Sono falsi frutti tutti quelli derivati da un ovario infero, che non appoggia sul ricettacolo ma è immerso in esso. I frutti a pericarpo completamente carnoso vengono definiti BACCHE, i frutti carnosi con endocarpo legnoso DRUPE e quelli secchi indeiscenti NOCI o NUCULE. Es. il frutto del noce (Juglans regia) botanicamente è una drupa. Un frutto deriva per lo più da un singolo fiore, in alcuni casi però un’intera infiorescenza concorre a formare un frutto che verrà per questo detto frutto multiplo o INFRUTTESCENZA. Sorosio • È un’infruttescenza, ossia un frutto composto, lo troviamo nell’ananas, nella fragola, nel gelso, nel rovo e simili. Nell’ananas i frutti che lo costituiscono sono saldati in un corpo unico in seguito alla concrescenza delle rispettive brattee interposte a essi e divenute carnose; nella fragola i frutti sono piccole acheni disseminati su un ricettacolo divenuto carnoso; nella mora del gelso o del rovo i frutti sono piccoli acheni circondati ciascuno da un perianzio divenuto carnoso. • Bacca = pomodoro, dattero, uva strato interno carnoso, più semi • Drupa = oliva, pesca, ciliegia Strato interno duro, un solo seme • Achenio = Acero Frutto secco non deiscente ad un solo seme con parete non saldata ad esso • Pomo= mele, pere falso frutto formato dai pezzi fiorali esterni all’ovario fusi insieme • Legume= fagiolo, ceci, pisello frutto di origine monocarpellare • Siliqua= arabidopsis frutto di origine bicarpellare a due valve La cariosside è un frutto-seme Acheni indeiscenti che tramite il pappo vengono dispersi dal vento I frutti possono presentare uncini per aderire al pelo di grandi mammiferi
