Presentazione di PowerPoint - e

I virus
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Un virus e’ una nucleoproteina che si moltiplica e che ha l’abilita’ di causare
malattie
Il numero totale di virus conosciuto a tutt’oggi raggiunge le 2000 “specie”
Un virus puo’ infettare una o dozzine di differenti specie di piante e ogni
pianta puo’ essere attaccata da differenti virus
Benche’ i virus possano assumere diverse forme sono sostanzialmente a
forma bastoncellare, poliedrica o varianti di queste forme
I virus non si dividono e non producono nessun tipo di strutture
specializzate di riproduzione (spore..)
I virus causano una malattia attraverso la semplice occupazione degli
spazi, l’uso di sostanze cellulari durante la riproduzione e alterando I
processi cellulari
I virus vegetali sono molto diversi da tutti gli altri patogeni delle piante
non solo in taglia e forma ma anche nella semplicita’ della loro costituzione
chimica, della struttura, dei metodi di infezione, moltiplicazione,
traslocazione all’interno dell’ospite, disseminazione e sintomi prodotti
E’ molto difficile diagnosticare la presenza di virus, molto spesso si
formano per’ delle vere e proprie inclusioni cellulari che consistono di
particelle virali visibili al microscopio ottico
Detection dei virus vegetali
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Le cellule delle giovani foglie vegetali
infettate da virus mostrano corpi di
inclusione che consistono di aggregati
virali
Esaminando le sezioni di cellule
infettate da virus al microscopio
elettronico rivela dettagli
dell’arrangiamento del virus all’interno
di corpi d’inclusione
Attualmente solo pochi sintomi
possono essere associati con certezza
a infezioni da virus, come il pattern a
“foglia di quercia”, macchie anulari
clorotiche e necrotiche
Molti altri sintomi indotti da virus
assomigliano a quelli indotti da
mutazioni, deficienze nutrizionali,
tossicita’ ambientale, danni da insetti
Detection dei virus vegetali
Detection dei virus vegetali
• I metodi per rilevare I
virus vegetali coinvolgono
principalmente la
trasmissione dei virus da
una pianta malata a una
sana per innesto o
grattando le foglie di
piante sane con il fluido
cellulare di piante malate
• Il metodo migliore per
rilevare un virus e’ dato
dalla purificazione, la
microscopia elettronica e la
sierologia
• Inoltre negli ultimi 5-10
anni e’ aumentato l’uso di
sonde a RNA o DNA per
amplificare il genoma virale
Morfologia dei virus vegetali
• I virus vegetali possono essere di
diverse forme e taglie
• Piu’ della meta’ sono allungati
(bastoncellari, A-B; A2) e
altrettanti sono sferici
(isometrici o poliedrici, D) con I
rimanenti che sono cilindrici e
bacilliformi (C)
• Alcuni virus sono bastoncelli rigidi
di circa 15-300 nm
• In sezione trasversale i virus
bastoncellari appaiono come tubi
vuoti in cui le proteine formano le
pareti e gli acidi nucleici sono
intercalati sempre spiralmente
tra 2 subunita’ proteiche
Morfologia dei virus vegetali
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Molti virus hanno dei genomi divisi,
cioe consistenti di 2 o piu’ filamenti di
acidi nucleici incapsidati in particelle
di diversa taglia fatte delle stress
subunita’ proteiche (E2)
Nei virus “multicomponenti” tutte le
parti di acidi nucleici devono essere
presenti contemporaneamente nella
pianta per poter provocare la malattia
La superficie dei virus consiste di un
definito numero di subunita’
proteiche, che sono sistemate a
spirale nei virus allungati e
compattate sulla superficie dei virus
sferici
I rabdovirus (D2) sono corti,
bacilliformi, bastoncellari cilindrici
lunghi 300-380 nm e dotati di una
membrana lipoproteica esterna
La maggior parte dei virus sferici
sono realmente poliedrici con un
diametro di 17-60 nm
Composizione e struttura
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Ogni virus consiste al minimo di un acido nucleico e un tipo di proteina
Alcuni virus consistono di piu’ tipi di acidi nucleici e di proteine e altri hanno
enzimi o lipidi
Gli acidi nucleici costituiscono dal 5 al 40 % del virus mentre le proteine fanno
il resto
Il genoma virale e’ abbastanza piccolo (1-3x106 Da) se comparato a quello dei
batteri (1.5x109 Da)
La parte proteica e’ composta di subunita’ ripetute, la cui composizione
aminoacidica varia da virus a virus e anche all’interno dello stesso tipo virale
La subunita’ proteica di TMV consiste di 158 AA in una sequenza costante con
una massa di 17.6 Kd
Ogni particella di TMV consiste di circa 130 giri d’elica di subunita’ proteiche,
tra cui e’ “impacchettato” il genoma
La maggior parte dei virus vegetali e’ a RNA ma ci sono esempi anche di virus a
DNA (su 1000; 800 a ssRNA, dsRNA, 110 ssDNA e 80 dsDNA)
Esistono poi dei virus (satellite) che non sono in grado di replicarsi da soli
nell’ospite ma hanno bisogno di un virus helper, di cui pero’ spesso ne causano il
rallentamento della replicazione
Sono stati trovati anche deigli RNA satellite all’interno di virioni di virus
multicomponenti
Genoma virale
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Il capside proteico virale non e’ solo un contenitore di acidi nucleici
ma gioca un ruolo imporatnte nel determinare la trasmissibilita’
virale, infatti la sua presenza aumenta l’infettivita’ del virus
Alcuni virus hanno nel loro genoma una trascrittasi che serve per la
loro moltiplicazione e infezione
La capacita’ del RNA virale di riprodursi indica che nell’RNA stesso
ci sono tutti I determinanti genetici del virus
In alcuni virus la quantita’ di acidi nucleici a disposizione e’
aumentata dal fatto che la sequenza codificante di alcuni geni e’
sovrapposta con quella di altri
Il numero di basi usati per la sintesi delle subunita’ proteiche del
capside e’ solo una piccola parte del genoma virale (158 bp contro
2130 in TMV)
La parte rimanente di genoma serve per codificare RNA polimerasi,
altre proteine strutturali, di movimento, di interazione con il
vettore, nucleasi e altre per produrre I corpi di inclusione
Genomi monopartiti e bipartiti
Replicazione virale- ssRNA
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I virus entrano nelle piante
attarverso ferite meccaniche o
fatte da vettori
L’RNA del virus si libera del
capside proteico e poi utilizza la
cellula ospite per replicare la sua
RNA polimerasi
Questo enzima utilizza l’RNA
virale come stampo per formare
dell’RNA complementare
Il primo RNA prodotto non e’
l’RNA virale ma un RNA “specchio”
che rimane temporaneamente
connesso con l’RNA di partenza
Si ha quindi la formazione di un
dsRNA che presto si separa a
produrre una copia dell’RNA virale
e un’altra di RNA specchio (-) che
serve come templato per la
replicazione degli altri nuovi
filamenti
Replicazione virale- dsDNA
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Il virus a dsDNA entra nel nucleo
della cellula vegetale dove appare in
forma supercoiled e forma un
minicromosoma
Questo viene trascritto in 2 ssRNAs:
– Il piu’ piccolo e’ trasportato nel
citoplasma dove e’ tradotto in
proteine virali
– Anche quello piu’ grande viene
trasportato nel citoplasma ma
diventa incapsidato con le subunita’
proteiche ed e’ usato come templato
per una trascrizione inversa per
formare un completo virione di
ssDNA
L’ssDNA si replica formando un
filamento multimerico che serve
come stampo per la formazione di
altri filamenti multimerici che sono
poi tagliati a produrre filamenti unici
Appena il DNA virale viene
sintetizzato induce la cellula ospite a
“leggerlo” per produrre le proteine
del capside
Infezione e biosintesi virale
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La sintesi delle proteine
virali avviene garzie al
ruolo di mRNA svolto
dall’RNA virale
Il virus utilizza gli AA, i
ribosomi e il tRNA
dell’ospite
L’RNA replicato e le
proteine prodotte sono
ad uso esclusivo del virus
Non appena si producono
le proteine del capside
queste si associano con
l’acido nucleico e si
forma un virus completo
I primi virioni intatti
compaiono nelle cellule
10 ore dopo l’infezione
Traslocazione dei virus
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Quando un virus infetta una pianta si
muove da una cellula all’altra e si
moltiplica in tutte le cellule
I virus si muovono attraverso I
plasmodesmi moltiplicandosi nelle
cellule parenchimatiche
Nelle cellule fogliari I virus si muovono
di circa 1 mm (8-10 cellule) al giorno
Molti virus comunque richiedono 2-5
giorni per uscire da una foglia infetta
I virus raggiungono il floema e da qui
vengono rapidamente trasportati verso
I meristemi apicali
Nel floema I virus infettano la pianta a
livello sistemico rientrando nelle cellule
parenchimatiche adiacenti ai tubi
cribrosi
I virus a mosaico infettano tutti I
tessuti della pianta e ogni cellula
vegetale infettata puo’ contenere
anche 10 milioni di particelle virali
Le proteine di movimento
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I virus si propagano attarverso I plasmodesmi che sono una sorta di canalicoli di circa
50 nm di diametro. Le loro pareti sono “tappezzate” dalla membrana plamsatica,
mentre la cavita’ centrale e occupata da una duplice membrana di RE cui e’ addossata
una seri di proteine.
Il lume del plasmodesma e’ ridotto a 4-5 canalicoli di 2-3 nm di diametro, che
consentono il passaggio di molecole di raggio non superiore a 1 nm e peso molecolare
di 1 Kd e quindi hano unlimite di esclusione ben superiore al diametro delle particllle
virali (3-90 nm)o dei loro acidi nucleici liberi (3-5 nm)
Esistono pero’ plasmodesmi con limiti di esclusione diversi. Ad esempio nei tricomi il
diametro e’ di 4nm (7Kd) e altri che collegano le cellule compagne con I tubi cricrosi
di 6nm (25Kd)
Per avere ragione di tali barriere dimensionali, insuperabili nel caso delle cellule
parenchimatiche, I fitovirus hanno sviluppato strategie di trasporto I cui agenti
saono le cosiddette proteine di trasporto o di movimento
Queste proteine non strutturali (non sono parte intergrante delle particelle virali)
sono codificate dal genoma del 75% dei taxa virali noti e regolano il passaggio
intercellulare delle unita’ infettive interagendo cn I plasmodesmi
Nelle piante esistono proteine endogene non virali che regolano il traffico
macromolecolare intercellulare agendo proprio sui plasmodesmi
E’ possibile che queste proteine costituiscano I fattori dell’ospite di cui e’ stata
ipotizzata la collaborazione con le proteine virali di movimento
Le proteine di movimento
• Le proteine di trasporto note sono
rapportabili a 4 principali
raggruppamenti
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Proteine della superfamiglia 30K
Proteine del triplo blocco
Proteine ricche in prolina
Altri tipi di proteine
La superfamiglia 30K
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E’ costituita da proteine di dimensioni variabili tra 22 e 50 Kd e contengono
un motivo conservato di 30 AA
Sono state identificate nei seguenti taxa
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La proteina meglio studiata e’ la 30K di TMV che svolge le seguenti funzioni:
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Le proteine 30K-simili sono state individuate nel canale dei plasmodesmi,
nella parete cellulare in prossimita’ dei plasmodesmi delle cellule infette, in
associazione col reticolo endoplasmatico e col citoscheletro
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ssRNA (+) virus: tobamovirus, tobravirusAlfamovirus, Comovirus e molti altri
ssRNA (-) virus: tospovirus
dsDNA virus: Caulimovirus, Badnavirus
ssDNA virus: geninivirus
– Aumenta la permeabilita’ dei plasmodesmi portando il limite di esclusione da 1,5
fino a 9 nm
– Favorisce il dispiegamento dell’RNA virale linearizzandone la molecola
– Si lega all’RNA virale formando complessi di 3-5 nm di diametro
– Accompagna l’RNA virale attraversando I plasmodesmi come parte del complesso
di trasporto
– Protegge l’RNA virale dall’attivita’ nucleolitica delle cellule dell’ospite
– Indica la direzione del trasporto attraverso segnali di localizzazione
plasmodesmica
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Tipi di trasporto mediati dalle 30K
Tipo Tobamovirus (TMV)
– Trasporto di complessi nucleoproteici infettivi subvirali costituiti da RNA
genomico e proteina 30K, attraverso plasmodesmi temporaneamente modificati
dalla proteina 30K stessa. Tale processo si svolge in 4 fasi
• Formazione di un complesso nucleoproteico (RNA linearizzato-30K) attraverso
meccanismi analoghi a quelli operati dalle chaperonine (omoogia di seuqenza tra 30 K e
HSP90)
• Specifico avvio del complesso nucleoproteico verso I plasmodesmi con il coinvolgimento
di un peptide segnale target per il plasmodesma. Queste sequenze potrebbero
interagire con le shuttle protein dell’ospite che servono a indirizzare le macromolecole
verso il plasmodesma
• Interazione della proteina di trasporto con le strutture che regolano il plasmodesma al
fine di aumentare la permeabilita’ del canale (reazioni fosforilazione/defosforilazione)
• Traslocazione del complesso NP attraverso I plasmodesmi con passaggio dell’intero
complesso nella cellula contigua, ovvero passaggio del solo RNA virale e modificazione
permanente della permeabilita del plasmodesma da parte delle proteine di trasporto che
si legano alle subunita’ strutturali del canale
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Tipo Alfamovirus
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Tipo Comovirus e CPMV
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Tipo misto
– Trasporto di un complesso NP subvirale costituito da AN+PM+P. del capside
– Trasporto di virioni interi contenuti nei tubuli formati dalle proteine 45K
(nepovirus) o 48K (comovirus) a seguito di modificazione irreversibile dei
plasmodesmi con rimozione delle strutture interne
– Caso del CaMV. Nelle fasi iniziali dell’infezione il trasporto avviene come in TMV
e in quella tardiva come CPMV
• Proteine del triplo blocco
– Sono proteine espresse da un gruppo di 3 piccoli geni contigui
che codificano 2 proteine con affinita’ di membrana ed 1 con
RNA elicasi
– La delezione di una qualunque delle 3 proteine fa perdere la
capacita’ di movimento al virus
• Proteine ricche in prolina
– Nei Tymovirus la funzione di movimento e’ esercitata da una
proteina ricca in prolina di 75 Kd che ha una qualche omologia
con l’estensina, una proteina associata alla parete cellulare
• Altri tipi di proteine
– Tutti I membri dei generi della famiglia delle Closteroviridae
codificano polipeptidi correlati alle proteine da shock termico
(HSP70) che pur non essendo delle vere e proprie proteine di
trasporto potrebbero essere coinvole nel trafserimento di RNA
virale verso e attraverso I plasmodesmi (funzione di
accompagnamento), interagendo col citoscheletro ed utilizzando
I meccanismi di traslocazione cellulare
Sintomi locali
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Tutti le malattie virali sembrano
causare nanismo o appassimento della
pianta intera e la riduzione della
produttivita’
In molte piante inoculate
artificialmente con alcuni virus si ha la
comparsa di piccole lesioni clorotiche o
necrotiche soltanto nei punti di inoculo
(lesioni locali)
Molti virus infettano I loro ospiti senza
causare lo sviluppo di alcun sintomo
visibile
Tali virus sono chiamati latenti e fli
ospiti come portatori asintomatici
In altri casi piante che sviluppano i
sintomi dell’infezione possono, se
infettate da certi tipi d virus, essere
temporaneamente senza sintomi in
certe condizioni ambientali (alte o
basse T) (sintomi mascherati)
Sintomi sistemici
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Le piante possono mostrare
sintomi acuti e severi subito dopo
l’infezione che possono portare a
morte di rami giovani o dell’intera
pianta
Se l’ospite sopravvive all’infezione
puo’ mostrare sintomi cronici che
possono essere recuperati
In altri casi questo stato cronico
porta a deperimento la pianta
intera
I tipi di sintomi piu’ comunemente
registrati nelle infezioni virali sono
I mosaici o le macchie anulari
(mosaics and ring spots)
I mosaici sono caratterizzati da
aree verde-pallido, gialle o bianche
intervallate con aree normali su
foglie, fiori e frutti
I ring spots sono caratterizzati
dalla comparsa di anelli clorotici o
necrotici sulle foglie e qualche vlta
su fusto e frutti
Fisiologia delle piante infettate da
virus
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I virus vegetali non contengono nessun enzima, tossine o altre sostanze
patogeniche ma ciononostante riescono a indurre molti sintomi diversi
nell’ospite
La semplice presenza del virus stesso, anche in grandi quantita’, non basta a
spiegarli
Le malattie virali non sono dovute principalmente ad una deplezione dei
nutrienti che sono stati deviati verso la sintesi del virus stesso, ma piuttosto
a effetti indietti che il virus ha sul metabolismo dell’ospite
Questi effetti sono indotti probabilmente dalla sintesi, indotta da virus, di
nuove proteine alcune delle quali sono biologicamente attive (enzimi.) e
possono interferire con il normale metabolismo dell’ospite
I virus generalmente causano un decremento del tasso fotosintetico
attraverso un’alterazione della quantita’ di clorofilla, dell’efficienza della
clorofilla stessa e dell’area fogliare
I virus usualmente causano un decremento delle sostanze ormonali attraverso
l’induzione della produzione di sostanze inibenti la crescita
Un decremento nell’azoto solubile durante la sintesi rapida di virus e’
abbastanza comune e in particolare nei virus a mosaico c’e una cronica
deplezione dei livelli di carboidrati nei tessuti vegetali
Trasmissione dei virus vegetali
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Includono:
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Propagazione vegetativa
– Propagazione vegetativa, attraverso I fluidi cellulari, I semi, il poline, insetti,
nematodi e funghi
– Quando le piante vengono propagate per innesto, talea o attraverso tuberi, bulbi o
rizomi e gli eventuali virus presenti nella pianta madre sono trasmessi alla progenie
– Per molti virus di alberi l’unico modo di penetrazione e’ il passaggio albero-albero
attraverso gli innesti
Trasmissione attraverso i fluidi
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La trasmissione meccanica attraverso puo’ avvenire per scambio di lufi cellulari (cell sap)
tra piante malate e sane adiacenti dopo ferite dovute a vento forte oppure intere piante
ferite durante le pratiche colturali o a causa degli erbivori (virus X della patata)
Questo e’ il sistema migliore per causare un infezione sperimentale di una pianta sana e
quindi e’ il mezzo piu’ usato per studiare gli effetti di un viruis
Se l’inoculo e’ andato a buon fine il virus puo’ entrare attraverso le ferite o attraverso I
peli fogliari rotti
In un ospite infettato a livello sistemico I sintomi si evidenziano dopo 10-14 giorni
Trasmissione attraverso contatto
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Piu’ di 100 taxa virali sono trasmessi attraverso I semi, anche se di solito
soltanto il 30% dei semi derivanti da piante virusate trasmettono alla progenie
il virus
I virus possono essere trasmessi attraverso il polline e possono indurre
malformazioni nei frutti, possono infettare il seme e il seedling che si formano
successivamente e in alcuni casi possono invadere, dal fiore fertilizzato, tutta
la pianta madre (prunus necrotic ring spot virus)
Trasmissione attraverso insetti
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Il principale metodo di trasmissione dei virus e’ attraverso gli insetti
Pochi comunque sono gli insetti in grado di operare questa trasmissione
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Omotteri – afidi e cocciniglie
Emitteri – coleotteri
Ortotteri – cavallette
Insetti con apparati boccali suggenti possono portare i virus all’interno dei loro stiletti e
possono acquisire e inoculare il virus dopo pochi secondi a pochi minuti. Sono anche
conosciuti come virus non persistenti
Altri virus resistono all’interno di un vettore per pochi giorni (1-4) e sono chiamati
semipersistenti
Alcuni virus si accumulano all’interno dell’insetto e dopo il passaggio del virus attraverso i
tessuti del vettore arrivano alle parti boccali e di nuovo nella pianta; questi virus
prendono il nome di circolativi o persistenti
Alcuni di questi virus possono moltiplicarsi all’interno dei loro rispettivi vettori vengono
chiamati propagativi
Gli afidi sono I piu’ importanti vettori virali e ne trasmettono la maggior parte (circa
275) attraverso il loro stiletto. Come regola diverse specie di afidi possono trasmettere
lo stesso virus oppure la stessa specie di afide rasmette piu’ taxa virali
Normalmente pero’ il rapporto virus-vettore e’ abbastanza specifico
55 virus a dsRNA come rabdovirus, piccoli virus isometrici e alcuni geminivirus sono
trasmessi da cocciniglie
Epidemiologia
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L’isolamento (purificazione) dei virus si ottiene per ultracentrifugazione del fluido
cellulare.
3 cicli alternati 100000g-10000g-100000g, consentono di separare il virus dai vari
componenti cellulari
La centrifugazione in gradiente di densita’ e’ un eccelente metodo per la separazione dei
virus
Quello che si ottiene e’ un precipitato di soli virus che possono essere usati per analisi in
microscopia elettronica o per infezioni su piante test
Identificazione dei virus
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L’ospite sul quale il virus induce I sintomi e il tipo di sintomi indotti sono
d’aiuto per differenziare un virus da un altro
Esperimenti di trasmissione sono utili per capire se il virus e’ trasmesso
meccanicamente e verso quale ospite, o attraverso insetti e quali insetti
Se il virus e’ trasmesso meccanicamente possono essere discriminanti alcune
sue caratteristiche come
– Punto di inattivazione termica
– Longevita’ in vitro
– Diluizione minima a cui causa la malattia
In alcune malattie (arboree) per identificare il virus si usa la tecnica
dell’indexing che coinvolge un inoculo per innesto in alcune specie chiamate
piante indicatrici
Si possono usare anche test sierologici come il saggio ELISA con anticorpi
monoclonali che riconoscono parti specifiche del virus, oppure per I dsRNA si
puo’ banalmente eseguire un elettroforesi dell’RNA vegetale che non produce
dsRNA
L’RNA totale puo’ essere isolato da piante infette e mediante reazioni di RTPCR produrre del cDNA e discriminare I vari taxa virali mediante
un’ampificazione PCR usando inneschi taxa specifici
NASBA Real Time PCR, il cDNA virale mette in evidenza attraverso la reazione
di una sonda fluorescente che ne consente anche la quantizzazione
Nomenclatura e classificazione
• Molti virus prendono il nome
dal tipo di sintomo che
provocano nell’ospite, ad es. Il
TMV causa l’effetto mosaico
sul tabacco
• Tutti I virus appartengono al
regno dei virus e sono distinti
in virus a RNA e a DNA, in
quanto possono avere 1 o 2
filamenti (senso o antisenso)
• All’interno di questi gruppi vi
sono I virus che si replicano
mediante un enzima
polimerasico (+RNA o DNA
virus) o attraverso la RT (-RNA
o DNA)
Controllo dei virus
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Il modo migliore per ottenere il controllo delle malattie virali e’ avere un’area
“virus free” grazie a misure di quarantena, ispezioni e certificazioni
L’esistenza di ospiti senza sintomi, il periodo di incubazione e l’assenza di sintomi
evidenti in semi, tuberi e semenzali rende pero’ la quarantena difficile da
applicare
Le piante possono essere protette da certi virus facendo la lotta ai vettori
Purtroppo molto spesso la lotta ai vettori e’ inefficace in quanto alcuni virus
(come negli afidi) sopravvivono all’interno dell’ospite
L’indexing periodico di alcune piante madre che producono organi riproduttivi
come tuberi e bulbi e’ necessario
Il breeding con specie virus-resistenti puo’ essere un valido mezzo per
combattere le malattie virali
In alcune malattie virali, la pianta puo’ essere “immunizzata” se trattata in
precedenza con ceppi virali ipovirulenti (cross protection)
Negli ultimi 10 anni sono state generate piante ingegnerizzate con frammenti di
genoma virale. Queste piante trascrivono ed esprimono questi geni che in qualche
modo interferiscono con la replicazione virale
In molti casi la resistenza e’ dovuta al fenomeno del “gene silencing” che la pianta
mette in atto attraverso gli small inhibitory RNA (siRNA) che sono in grado di
bloccare la trascrizione di geni virali o esogeni
Molti virus possono essere inattivati dal calore mediante immersione in acqua
calda (35-54C)
Non esistono sostanze chimiche (viricidi) anche se la ribavirina ha qualche
effetto
Il mosaico del tabacco
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Il TMV appartiene al genere del tobamovirus
che contiene piu’ di una dozzina di virus
bastoncellari (dim. 18-300nm)
Il loro genoma consiste di un ssRNA (+) di circa
6.4 Kb. Il capside consiste di un solo tipo
proteico configurato ad elica
Il TMV in particolare pesa 39 Md, l’involucro
proteico consiste di circa 2130 subunita’
proteiche e ogni subunita’ consiste di 158 AA.
Il suo ssRNA consiste di 6.4 Kb ed ha 4 ORF
tradotte in 4 proteine 1 delle quali e‘ la
proteina di rivestimento (17.6 Kd), 2 (126 e 183
Kd) sono parti dell’RNA pol e la quarta fa parte
del gruppo 30K di movimento
I sintomi consistono in decolorazione a blocchi,
clorosi, arricciamento, distorsione e nanismo
delle foglie dei fiori e dell’intera pianta
Infezione di giovani piante causa imbrunimento
interno dei frutti. Le cellule infettate
contengono particelle virali
Il TMV e’ molto stabile puo’ svernare nelle
foglie nel suolo e per molti anni nelle sigarette
E’ trasmesso facilmente maneggiando prodotti
del tabacco infetti
Dal punto di ingresso (wound) il virus si muove
da cellula a cellula attraverso I plasmodesmi e
si moltiplica in ogni cellula
Quando raggiunge il floema l’infezione diventa
sistemica