Le cellule sono capaci di regolare selettivamente il
passaggio di sostanze attraverso la membrana
cellulare. Questo è molto importante al fine di
mantenere le caratteristiche chimiche che
individuano la cellula stessa e le condizioni
metaboliche necessarie al mantenimento della vita
(cioè l’assunzione di sostanze per il nutrimento e
l’eliminazione dei rifiuti).
I meccanismi che permettono il passaggio
attraverso la membrana sono molto differenti, a
seconda che si tratti di far passare molecole piccole
o grandi, neutre o cariche.
Unità lipidiche a una coda
In acqua le interazioni delle code idrofobiche e delle teste
idrofiliche generano un doppio strato fosfolipidico.
Le teste sono dirette verso l’esterno, dove interagiscono con
l’acqua che le circonda. Le code sono rivolte verso l’interno.
Proprietà delle membrane
Definiscono confini esterni di cellule e organelli cellulari e
regolano il traffico di molecole e ioni attraverso questi confini.
Sono:
•Superfici di separazione tra compartimenti
•Superfici di riconoscimento come recettori per ormoni
•Superfici catalitiche
Struttura delle membrane
•simili a fogli (6-10 nm)
•costituite da lipidi e proteine
•non presentano legami covalenti tra le molecole componenti
•asimmetriche
•fluide
La composizione proteica delle membrane da fonti diverse
varia più della composizione lipidica.
Le membrane plasmatiche contengono molte glicoproteine,
quelle degli organelli intracellulari raramente.
La struttura e la funzione di tutte le
membrane cellulari dipende fondamentalmente
dai fosfolipidi e da derivati degli steroidi.
Steroidi: il principale è il colesterolo, componente importante
della membrana plasmatica: ne mantiene la fluidità.
Le specifiche funzioni di ciascuna membrana
dipendono dal tipo di proteine presenti su
quella specifica membrana.
Lipidi e proteine di membrana possono essere
glicosilati.
• Ciascuna membrana cellulare ha un set specifico di
proteine che permettono alla membrana di svolgere le
proprie specifiche attività
• Le proteine di membrana sono integrali o periferiche
• Le proteine integrali transmembrana contengono una o
più eliche transmembrana
• Altre proteine integrali sono ancorate alle membrane
mediante catene di carboidrati attaccate in maniera
covalente
• Le proteine periferiche sono associate alle membrane
attraverso interazioni con proteine integrali
Molte proteine di membrana si comportano come se
galleggiassero in un mare di lipidi.
I lipidi della membrana sono liberi di diffondere
lateralmente nel piano del doppio strato, dando alle
membrane carattere di dinamicità e flessibilità
(modello a mosaico fluido).
Le due facce di una membrana
sono asimmetriche, in quanto
differiscono per composizione
lipidica e proteica
Schema di proteine di membrana in un
doppio strato lipidico
Funzioni delle membrane
Trasporto nutrienti attraverso le membrane
governate da
Fattori cinetici
Fattori termodinamici
F =k C
F= flusso K= coefficiente di permeabilità; C= concentrazione
Alcune molecole piccole come O2, H2O, alcol etilico,
passano facilmente perché il coefficiente di permeabilità è
elevato anche a C basse.
Se k è troppo piccola rispetto a C si pone un problema
cinetico ed il flusso deve essere “catalizzato” e i catalizzatori
sono i carriers che come gli enzimi hanno KM e Vmax.
Molecole + grandi o + polari come glucosio o a.a. hanno
bisogno di trasportatori.
Trasporto dell’acqua
Tipi principali di proteine di trasporto
CANALI: trasportano H2O e specifici tipi di ioni
secondo gradiente di concentrazione. Le proteine
che li compongono formano dei canali che
attraversano la membrana. Sono di solito regolati da
stimoli specifici.
TRASPORTATORI: legano ioni o molecole specifiche.
Il legame con la molecola trasportata provoca un
cambiamento conformazionale e quindi il passaggio.
- Uniporto - Simporto - Antiporto
POMPE: usano l’energia da idrolisi dell’ATP per
spostare ioni contro gradiente di concentrazione
Nelle cellula sono presenti
molte proteine vettrici o
trasportatrici che hanno la
funzione di consentire il
passaggio di determinate
sostanze attraverso la
membrana cellulare.
Diffusione
La diffusione consiste nel passaggio di molecole attraverso
la membrana plasmatica senza consumo di energia, perché il
movimento avviene secondo il gradiente di concentrazione
(o di pressione o di carica elettrica). Soltanto alcune
molecole possono essere trasportate con questa modalità,
come l’acqua, le molecole liposolubili come alcune vitamine
e i gas disciolti, come CO2 e O2.
Osmosi
Tipo particolare di diffusione, che avviene quando due soluzioni
acquose, contenenti quantità diverse di una sostanza disciolta, sono
separate da una membrana semipermeabile, che permette cioè il
passaggio del solvente, ma non quello della sostanza disciolta.
Se una cellula si trova a contatto con una soluzione salina più
concentrata dei suoi liquidi interni, l’acqua passerà dalla cellula
verso l’esterno e questa tenderà a rimpicciolirsi, a raggrinzirsi. Se,
invece, una cellula viene a contatto con una soluzione meno
concentrata dei suoi liquidi interni, l’acqua passerà dall’esterno
all’interno della cellula e questa tenderà a rigonfiarsi, in qualche
caso fino a scoppiare. Se la membrana semipermeabile separa due
soluzioni isotoniche (che cioè hanno uguale concentrazione), non si
ha un movimento osmotico netto di acqua in nessuno dei due sensi.
Soluto non carico che
si muove secondo
gradiente di
concentrazione
DG=2,3RTlog C2/C1
Energia prodotta nel
passaggio
Soluto carico che si muove
secondo gradiente di
concentrazione e potenziale
elettrico
DG= zFDE+2,3RTlog C2/C1
Energia prodotta nel
passaggio di specie cariche o
potenziale elettrochimico
Molte proteine vettrici fanno sì che determinate sostanze passino attraverso la
membrana cellulare mediante un meccanismo detto di trasporto passivo in cui il verso
del trasporto sarà determinato esclusivamente dal gradiente di concentrazione.
Se la sostanza da trasportare ha carica elettrica (positiva o negativa), oltre al gradiente
di concentrazione entra in gioco anche il gradiente elettrochimico, cioè la differenza di
cariche positive e negative fra l’interno e l’esterno della cellula.
Trasporto passivo
A differenza dei canali
ionici, dove possono
passare milioni di
molecole di soluto per
secondo, i trasportatori
consentono il passaggio
da cento a mille molecole
di soluto al secondo.
La cinetica dei trasportatori è del tipo a saturazione. Una volta saturati
i siti di ingresso delle varie molecole di trasportatore presenti nella
membrana, la velocità di diffusione diventa costante (Vmax).
TRASPORTATORI
Trasporto attivo
I passaggi che avvengono contro gradiente, ottenuti mediante un
processo chiamato trasporto attivo, richiedono energia e
comportano quindi il consumo di molecole energetiche come l’ATP.
Esistono due tipi di trasporto attivo:
•Primario (trasporto diretto con consumo di ATP)
•Secondario (un trasporto attivo e uno passivo combinati)
In quest’ultimo caso il trasporto passivo di una sostanza, che si
sposta seguendo il gradiente di concentrazione, fornisce energia per
il trasporto attivo di un’altra sostanza che si muove invece contro il
gradiente.
Trasporto attivo secondario (assorbimento del glucosio nell’intestino)
Il funzionamento di questi trasportatori, che prendono il nome di
pompe, si basa in genere su un cambiamento della conformazione
tridimensionale della molecola (ovvero della struttura terziaria della
proteina): l’attacco della molecola al suo sito modifica la
conformazione della pompa proteica, il che favorisce l’attacco di
una molecola di ATP all’altro sito; l’ATP fornisce l’energia
necessaria all’apertura del canale e al rilascio della molecola
dall’altra parte della membrana.
Grazie a questi meccanismi, le cellule possono mantenere differenti
concentrazioni rispetto all’ambiente esterno, proprietà su cui si
basano numerosi fenomeni biologici: ad esempio, la contrazione
muscolare è regolata dal trasporto di Ca++ verso l’interno delle
fibre muscolari; la formazione dell’impulso nervoso dipende dalla
momentanea variazione del potenziale elettrico della membrana
plasmatica, operata mediante trasporto attivo di ioni.
Il trasporto attivo, poiché endoergonico, necessita di
energia sotto forma di ATP o sotto forma di gradienti
ionici di una molecola o ione cotrasportati.
Le cellule, ad esempio, hanno bisogno di mantenere più
alta la concentrazione di K+ all'interno della cellula e più
bassa quella di Na+ rispetto all'ambiente extracellulare.
Queste differenze di concentrazione sono mantenute
grazie ad un trasporto attivo chiamato pompa del Na+
K+. Tale pompa è associata all'ATPasi (pompa
ATPasica di tipo P) che libera l'energia, dall'ATP,
necessaria per il trasporto contro gradiente.
L’H+-ATPasi di plasmalemma è la principale pompa ionica presente
sulla membrana plasmatica delle cellule vegetali; il gradiente
elettrochimico generato attraverso la membrana plasmatica fornisce
la forza motrice per meccanismi di trasporto secondario e per il
mantenimento del turgore cellulare. Numerosi fondamentali
processi fisiologici, come l’apertura degli stomi, il caricamento del
floema e l’assunzione di ioni a livello della radice, dipendono dalla
regolazione dell’attività dell’H+-ATPasi.
Favorisce acidificazione di vacuoli
Vanno incontro a
fosforilazione con ATP
durante il ciclo di
trasporto
Favorisce trasferimento di H+ associato a
idrolisi o sintesi di ATP
Pompe protoniche di classe V
Pompe protoniche di classe F
Membrane lisosomali
Membrana mitocondriale interna
Membrana dei tilacoidi dei cloroplasti
Esocitosi
Endocitosi mediata da recettori
