La riproduzione asessuale o
vegetativa
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Apomissia
l’embrione si forma e si sviluppa senza fecondazione, di solito
avviene in specie in cui la riproduzione sessuale è divenuta
impossibile o per alterazioni dei parametri ambientali o per
disturbi nella formazione dei gameti a loro volta causati da
eventi di ibridazione naturale.
• Partenogenesi = l’embrione deriva
dall’oosfera non fecondata, può essere
sia aploide che diploide (taraxacum,
Hieracium, Poa)
• Apogamia = l’embrione deriva dalle
sinergidi o dalle antipodi (Alchemilla).
• Embrionia avventizia = l’embrione
deriva dalle cellule della nucella che
proliferano dando origine ad embrioni.
Poa pratensis
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Apomissia: riproduzione asessuata con formazione di semi
Riproduzione apomittica: è la forma di
riproduzione asessuale che comporta la
formazione dell’embrione, in assenza di di
fecondazione, con lo sviluppo di semi,
apparentemente uguali a quelli generati dai
processi sessuali, ma geneticamente identici
alla pianta madre.
L’embrione eredita solo i geni della madre
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L’apomissia permette di perpetuare un genotipo
fissato. Non è stata osservata in specie coltivate
ma solo in specie spontanee.
L’apomissia viene ereditata come un carattere
mendeliano ed è il risultato di una o poche
mutazioni dei geni coinvolti nella riproduzione
sessuale.
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L’apomissia è stata osservata in circa il 15% delle
famiglie di Angiosperme; Il 75% di queste sono Poaceae
Asteraceae e Rosaceae
Tra queste famiglie sono presenti molti generi di interesse
Vivaistico come Taraxacum, Hieracium, Alchemilla,
Amelanchier, Cotoneaster, Crataegus, Malus, Potentilla,
Rubus and Sorbus, Tulipa, Lilium, Nigritella, Zeuxine,
Opuntia.
Un unico esempio di apomissia maschile è quello di Cupressus dupreziana che
forma embrioni direttamente da polline.
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Processo apomittico avviene nell’ovulo
Embrione apomittico è formato attraverso
2 vie fondamentali: sporofitica e gametofitica
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Apomissia sporofitica
• Nel caso dell’apomissia sporofitica
l’embrione si origina direttamente dalla
nucella o dai tegumenti, senza formazione di
Sacco embrionale.
L’apomissia
sporofitica
può
realizzarsi
contemporaneamente al normale processo di
macrogametogenesi.
Embrionia avventizia: una sotto categoria
dell’apomissia sporofitica in cui l’embrione si
differenzia
direttamente
da
una
cellula
indirettamente
coinvolta
nella
riproduzione
sessuale senza formazione di un megagametofito.
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Esempio di apomisia sporofitica embrioni che si formano
dalla nucella
Questo fenomeno è comune negli agrumi ma richiede
comunque la fecondazione, mentre in altri casi (opuntia)
può avvenire a prescindere dalla fecondazione.
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Apomissia gametofitica
• C’è formazione dell’embriosacco non ridotto
• Si distinguono 2 tipi a seconda dell’origine
della cellula che forma l’embriosacco:
1) Diplosporia: l’embrione si forma da MMC per
mitosi o per interruzione della meiosi
2) Aplosporia: avviene la meiosi ma la megaspora
degenera ed è sostituita da una cellula somatica e
l’embrione può formarsi da questa cellula.
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La pianta quindi produrrà un seme
contenente un embrione che non deriva
dalla fecondazione di due gameti aploidi,
ma dallo sviluppo di un “gamete” diploide
con corredo genetico uguale a quello dello
sporofito materno. Dopo la germinazione
del seme, quindi, si otterrà una pianta
identica alla pianta madre.
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L’apomissia è un carattere molto interessante in
agricoltura e nel miglioramento genetico.
- Consente la creazione di una larga popolazione
geneticamente omogenea
- riduzione nei tempi e costi dei programmi di breeding
- evita di dover applicare complesse procedure di
fecondazione incrociata
- consente la produzione del frutto frutta senza bisogno
dell’impollinazione
- consente di stabilizzare varietà con vigore ibrido.
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Riassumendo:
Vantaggi dell’apomissia:
riproduzione assicurata in assenza di
impollinatori, ad esempio negli ambienti estremi;
Non vi è il costo della meiosi
Alcune piante apomittiche evitano anche la
formazione di polline
Svantaggi:
Di solito ristretta a limitate nicchie ecologiche
Mancanza della capacità di adattamento a
cambiamenti ambientali
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Il normale processo di fecondazione, con la
formazione di embrione e seme è importante
anche per lo sviluppo del frutto.
Lo sviluppo del frutto inizia con il completamento della
fecondazione che induce l’embrione in formazione a
produrre auxine, che a sua volta stimola la divisione
cellulare dei tessuti dell'ovario.
Il numero di semi che si sviluppano influenza grandemente
la dimensione ed il peso del frutto maturo.
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Partenocarpia
Produzione di frutti privi di semi in assenza di
impollinazione e fecondazione.
Semi sono spesso una caratteristica indesiderata in
frutti edibili perché troppo grossi, duri o amari o
perché contengono sostanze tossiche.
Sostituire le cavità che contengono i semi con tessuto
edibile può essere vantaggioso.
La partenocarpia consente l’allungamento della vita
media post-raccolta perchè i semi nei frutti producono
ormoni che stimolano la senescenza.
Cultivar partenocarpici sono noti in numerose specie
tuttavia non sono ampiamente utilizzati in orticoltura
perché spesso sono associati a basse rese.
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Frutti partenocarpici
sono privi di semi
perchè l’ovario si è
sviluppato senza
fecondazione.
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Nelle piante partenocarpiche l’ovario si sviluppa in
frutto in seguito a trattamenti ormonali esogeni o
all’attivazione di specifici geni.
L’ovario delle piante partenocarpiche, in condizioni
naturali, contiene piú alti livelli di auxine e
gibberelline e si ipotizza che i geni per la
partenocarpia siano implicati nei meccanismi di
produzione, trasporto o percezione, degli ormoni che
portano allo sviluppo del frutto senza fecondazione.
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La partenocarpia può essere obbligata
(piante sterili) o facoltativa.
La partenocarpia facoltativa può essere
indotta da fattori ambientali come le
basse temperature e la luce.
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Altri casi di riproduzione vegetativa naturale:
Si formano nuove piante da cellule e tessuti differenziati
degli organi vegetatvi della pianta quali radice, fusto o
delle foglie.
E’ un tipo di riproduzione che permette alla pianta di
invadere rapidamente il territorio che la circonda in
quanto:
- spesso è fisicamente collegata alla pianta madre
- la progenie è geneticamente identica (cloni)
- può avvenire anche in completo isolamento
Mantiene inalterate le qualità produttive delle specie di
interesse agronomico
Es: piante da frutta e ornamentali
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Uno stolone è un fusto aereo che si forma da una gemma
ascellare vicino alla base (colletto) della pianta stolonifera, e si
allunga sul suolo, o appena sotto il terreno, emettendo radici e
foglie dai nodi da cui si generano nuove piantine.
Lo stolone inizialmente
consente il passaggio di
acqua e nutrienti dalla
pianta madre al nuovo
germoglio, fino a quando il
collegamento viene reciso,
a questo punto le giovani
piantine divengono
indipendenti.
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Fragaria sp.
Per tubero s'intende una porzione di fusto modificata
che assume un aspetto globoso e la funzione di organo
di riserva.
Di solito sono sotterranei come in Solanum tuberosum
(patata), Helianthus tuberosus (topinambur).
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Helianthus tuberosus
Solanum tuberosum
Con il termine pollone si indica un fusto aereo che
si sviluppa da gemme avventizie direttamente sul
tronco o alla base dell'albero, a volte anche dalla
radice.
Pollone
Castanea sativa
Populus sp.
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Il RIZOMA è un fusto modificato che spesso si
trova a pochi centimetri sotto il suolo, più lungo ed
esteso del tubero. Da esso partono le radici verso il
basso e le gemme apicali verso l'alto. Le iris, le
calle e molte piante acquatiche hanno rizomi.
Epilobium sp.
Iris23sp.
Il bulbo è una struttura ipogea costituita da una gemma
con un fusto raccorciato e protetta da foglie carnose ricche
di sostanze di riserva.
Da un bulbo iniziale si possono sviluppare bulbilli ipogei,
che possono diventare nuove piante.
Bulbilli ipogei
Allium cepa
Tulipa sp.
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embriogenesi somatica
(embrioni da organi differenziati)=ranunculus
viviparia
(plantule complete emergono dai margini fogliari)
=Kalanchoe
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Viviparia
PIANTA DELLA MATERNITA’
Kalanchoe daingremontiana
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Riproduzione vegetativa indotta
artificialmente:
talee (es: canna da zucchero, ananas, manioca)
micropropagazione (piante da frutta e specie di
interesse vivaistico)
embriogenesi somatica
androgenesi
ginogenesi
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La micropropagazione
• Consiste nella crescita di piante intere da piccole
porzioni di organi o da cellule isolate.
• Tecnica utile per produrre piante esenti da malattie.
• Si possono moltiplicare in laboratorio migliaia di
piantine identiche e poi trapiantarle in campo.
• Molto utile per le piante arboree.
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Materiale di partenza per la
micropropagazione
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VANTAGGI
Specie che non si possono propagare altrimenti,
si può effettuare in spazi ristretti
Condizioni asettiche: assenza di batteri, funghi e
altri microorganismi, metodica per ottenere
piante prive di virus (orchidee)
Produzione indipendentemente dallo stadio
fisiologico
Maggiore possibilità di variare i fattori che
influenzano la crescita
Acquisizione di nuove caratteristiche
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SVANTAGGI
Le piantine hanno bisogno di un periodo di
adattamento per diventare completamente
autonome
Cresciute in alta umidità sono più
suscettibili alla perdita di acqua
Variazione somaclonale
Aberrazioni cromosomali
- alterazioni nel numero e nella struttura dei
cromosomi
- riarrangiamenti cromosomici
- differenze nel numero di copie di sequenze di DNA
(amplificazione o diminuzione di sequenze ripetute)
- metilazione del DNA
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La variazione somaclonale può essere
sfruttata come fonte di variabilità
genetica per ottenere nuove varietà con
caratteristiche desiderabili (ad es.
maggiore produttività e resistenza a
malattie).
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La riproduzione sessuale produce nuovi
individui diversi dai genitori e fra loro.
Alcuni di essi possono portare una
combinazione di geni che meglio li
adatta all’ambiente rispetto ai genitori.
La riproduzione sessuale aumenta la
biodiversità!
La riproduzione vegetativa in genere la
preserva ma in casi di insorgenza di
variazione somaclone può contribuire
ad aumentare la biodiversità!
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Come si può conservare le biodiversità?
- In programmi di conservazione ex sito è importante
proteggere la massima diversità genetica. Questo permetterà
da un lato di proteggere la “storia” evolutiva di una certa
specie e dall’altro garantisce la disponibilità di semi, plantule,
spore (ecc) il più “biodiverse” possibili per introdurle in
ambienti nuovi dove la specie possa avere più probabilità di
rispondere positivamente agli stress ambientali.
Banca del seme
Collezioni del
germoplasma
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Preservando le diverse specie, nel loro ambiente
naturale, intervenendo anche sul territorio per
mantenere le condizioni ambientali idonee alla
crescita e riproduzione delle piante,
conservazione in situ.
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LA CRISI DELLA BIODIVERSITÀ
Per ogni specie, possiamo immaginare un momento in
cui essa appare (speciazione) ed uno in cui si
estingue (estinzione). I paleontologi stimano che il
98% delle specie vissute si siano estinte. Dagli studi
condotti su differenti taxa, per lo più animali, si
stima che una specie abbia una vita da 1 a 10 milioni
di anni prima di estinguersi.
Il tasso di estinzione e tasso di
speciazione deve essere molto simile.
Oggi si stima un tasso di estinzione
migliaia di volte superiore al tasso
normale, e certamente non
paragonabile al tasso di speciazione
che è rimasto costante.
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Le soluzioni a questo problema ci possono essere
con l’incremento delle conoscenze:
-Produrre nuove varietà o ibridi più produttivi;
-Ridurre i cicli produttivi in modo di fare più
raccolti in un anno;
-Rendere le piante resistenti agli stress biotici ed
abiotici in modo da avere una maggiore resa per
ettaro.
QUESTO SIGNIFICA “FARE NUOVE PIANTE”
Che strumenti abbiamo per
farle?
Mutagenesi
Incrocio (più o meno mirato)
Trasformazione genetica
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Nel corso dei millenni l’uomo ha selezionato nuove
cultivar scegliendo le piante ed i frutti con le
caratteristiche migliori e conservandone i semi per
la riproduzione. E così oggi coltiviamo piante molto
diverse da quelle originarie e possiamo avere una
resa migliore frutti ben più grandi e dolci di quelli
selvatici, verdure più tenere e meno amare, tuberi
più grossi, raccolti più abbondanti, piante più
resistenti.
Quando si scelgono le piante ed i frutti migliori si
seleziona una cultivar impercettibilmente diversa
dalla precedente ma probabilmente più adatta alle
particolari condizioni di un ambiente.
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Organismi Geneticamente Modificati (OGM)
Quando la tecnologia lo ha permesso l’uomo ha iniziato a mettere le
mani direttamente sui geni producendo gli OGM cioè piante (e
animali, batteri, …) i cui geni sono stati modificati in laboratorio
usando tecniche di ingegneria genetica molto sofisticate. Con queste
tecniche si possono introdurre geni completamente estranei,
sorpassando i limiti tra le specie ma anche tra i regni.
E’ stato creato un mais in cui sono stati introdotti i geni del Bacillus
thuringiensis (un batterio utilizzato come pesticida), un riso che
riesce a produrre betacarotene con un gene della giunchiglia, una
colza
che
resiste
ai
pesticidi,
…
Le piante PGM prodotte con queste tecniche possono essere
brevettate cioè possono essere prodotte solo da chi ne detiene il
brevetto. In pratica è vietato riutilizzare i semi.
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Marker-Assisted Selection (MAS)
Da qualche decennio è stata messa a punto
una tecnica, la MAS, che, pur essendo molto
sofisticata, contrariamente agli OGM
rispetta la barriera tra le specie.
Le nuove varietà si ottengono casualmente
con la riproduzione sessuale e i processi di
ibridazione naturali.
È una tecnica che accelera e semplifica la selezione delle migliori
caratteristiche delle piante attraverso incroci ripetuti.
Individua in una pianta la sequenza genica associata al carattere
desiderato (ad esempio maggiore produttività, resistenza ai
parassiti, migliori qualità nutritive, ecc.) ed effettua incroci
mirati finché il gene non si stabilizzi nelle nuove varietà
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Nei naturali processi di selezione si osserva il
fenotipo delle piante, si selezionano quelle con le
caratteristiche desiderate, si fanno incrociare
sperando che la discendenza abbia le stesse
caratteristiche individuate.
Con la MAS si riesce ad ottenere nuove varietà
individuando i geni di interesse e tracciandone la
presenza nella discendenza.
È un metodo veloce e semplice per selezionare le
migliori caratteristiche delle piante.
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La MAS permette ridurre i tempi ed i costi della selezione tradizionale.
Una volta identificata una sequenza genetica (MARCATORE) sempre
correlata a un tratto che definisce un determinato carattere (ad esempio
la resistenza alle malattie), non si ha più bisogno della verifica sul
campo attraverso l’ossevazione del fenotipo della nuova generazione di
piante.
Per sapere subito se quest’ultime hanno ereditato o no il tratto in
questione, basta infatti cercare la presenza del marcatore con un
semplice test del DNA.
Rispetto all’ingegneria genetica, che trasferisce o trasforma il materiale
genetico isolato (spesso estraneo) nel genoma delle piante, durante il
processo di selezione assistita da marcatori non si altera il DNA e
non viene introdotto nessun nuovo gene, poiché si procede coi tradizionali
incroci, resi molto più veloci e accurati.
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Una pianta ottenuta con la selezione assistita da
marcatori non e' un organismo geneticamente
modificato, in quanto "le varieta' prodotte non
contengono frammenti di DNA estraneo alla specie cui
appartengono".
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Come funziona la selezione assistita da marcatori?
Es: consideriamo un pero che dà frutti di buona
qualità ma non è resistente a un particolare
patogeno e un altro pero che invece è resistente ma
con frutti di scarsa qualità. Per decenni l´uomo ha
lavorato sugli incroci di generazione in generazione
per trasferire i caratteri di resistenza, ma
ovviamente si tratta di operazioni lunghissime,
soprattutto per piante come il pero che hanno un
ciclo di vita lungo. Per sapere infatti quale incrocio
era andato a buon fine era necessario aspettare i
primi frutti di ogni generazione e quindi erano
necessarie
anche
generazioni
di
persone.
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I test di verifica possono essere svolti appena si dispone del
seme o di una piccola piantina in serra (in pratica, appena si
può disporre di un po’ di DNA) I tempi della selezione si
riducono quindi dai 4-5 anni del miglioramento genetico
tradizionale a 4-5 mesi di quello assistito. Inoltre, le attività
di incrocio e selezioni diventano più consapevoli, essendo
possibile avere ben chiaro quali siano le caratteristiche positive
e negative dei genitori e delle progenie di un qualsiasi incrocio.
La Selezione Assistita da Marcatori è una tecnica che
accelera e semplifica la selezione delle migliori caratteristiche
delle piante.
E’ un modo per accelerare questi processi tradizionali
utilizzando le conoscenze di genetica e biologia molecolare:
una versione "dolce" delle moderne biotecnologie.
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Negli ultimi anni, è applicata con successo a una
vasta gamma di colture fondamentali per
l’alimentazione mondiale, quali riso, frumento, sorgo,
orzo, fagioli, ceci, patate, mais manioca e arachidi.
Le varietà agricole resistenti ottenute con questa tecnica si
sono rivelate efficaci nel fronteggiare gli stress biotici
(virus, funghi, batteri, erbe infestanti e insetti).
Inoltre la selezione assistita da marcatori sembra rispondere
con successo anche agli stress abiotici (siccità,
allagamenti, eccesso di salinità), ossia a quei problemi
accentuati dal cambiamento climatico, che minacciano
oggi più che mai la produzione sostenibile del cibo.
Sono state già realizzate, tra le altre, una varietà di riso
che resiste a lunghi periodi di sommersione e varietà di
grano e mais resistenti alla siccità.
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Sempre più numerosi sono i ricercatori che nei
laboratori universitari e in centri di ricerca pubblici o
privati di tutto il mondo stanno sperimentando la
tecnologia MAS come alternativa a quella degli OGM
per lo sviluppo e il miglioramento delle varietà
vegetali e, in futuro, anche razze animali.
Grazie a questa tecnica, ad esempio in Olanda è
stata ottenuta una nuova varietà di lattuga
resistente a un insetto.
In Gran Bretagna e in India, i ricercatori hanno
applicato questo stesso metodo per sviluppare miglio
perlato resistente alla siccità e alla muffa.
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In un rapporto di Greenpeace International si riportano 28
varietà selezionate con la MAS e già immesse sul
mercato, di cui 15 registrate negli USA (54%), 5 in
India(18%), 2 in Australia, Indonesia e Filippine (21%) e 1
in Italia ed in Cina (8%).
In Italia, oltre ad alcuni centri di ricerca di multinazionali
sementiere, il Consorzio Sementi dell’Emilia Romagna
presenta diverse linee di ricerca di applicazione della MAS sul
grano per la selezione di varietà resistenti ad attacchi fungini e
batterici, con elevato contenuto in amilosio, resistenti alla
siccità ed alla carenza di azoto.
Diversi centri di ricerca italiani da anni utilizzano la MAS in
progetti che riguardano il grano, il pomodoro, il peperone, il
melo e la susina.
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