basi anatomo-funzionali della coscienza e della vigilanza

BASI ANATOMO-FUNZIONALI DELLA COSCIENZA E DELLA VIGILANZA
Alberto Albanese
Istituto Nazionale Neurologico Carlo Besta, Università Cattolica del Sacro Cuore, Milano
Il fenomeno rappresentato dall’esperienza cosciente è oggetto di studio in numerosi campi di
ricerca, inclusi quelli inerenti le neuroscienze. Da un punto di vista neurologico la coscienza può
essere definita lo stato di consapevolezza del sé e dell’ambiente circostante (1), e non rappresenta
una proprietà separata dell’encefalo, ma piuttosto una modalità di integrazione di differenti funzioni
cognitive (memoria, percezione, programmazione, azione) (2).
Da un punto di vista fisiologico e clinico è fondamentale distinguere tra il livello di coscienza
(vigilanza) e il contenuto della coscienza, che dipende dall’organizzazione dei contenuti del
pensiero.
La vigilanza
Lo stato di vigilanza è mantenuto da un sistema di neuroni diffuso nella parte superiore del troncoencefalo, che proietta al talamo e agli emisferi cerebrali: “il sistema reticolare ascendente di
attivazione” (SRA) che comprende proiezioni colinergiche, monoaminergiche e istaminergiche (3).
Le principali vie colinergiche originano nel mesencefalo e nel proencefalo basale, a livello del
nucleo peduncolo-pontino posto in sede ventro-laterale, e a livello del nucleo tegmentale laterodorsale che fa parte della sostanza grigia periacqueduttale. Queste vie proiettano nel nucleo
reticolare del talamo (che svolge un effetto inibitorio sui nuclei talamici di ritrasmissione), ne
riducono lo stato di attività, e consentono così l’attività talamica di ritrasmissione delle informazioni
sensitive alla corteccia.
Le principali vie monoaminergiche sono rappresentate da neuroni noradrenergici del ponte (locus
coeruleus), dai neuroni serotoninergici dei nuclei del rafe, che proiettano al telencefalo e sono
implicati nel mantenimento dello stato di vigilanza, e dalle vie ascendenti nigrostriatali
dopaminergiche che sono importanti nel processo di avvio delle risposte comportamentali.
Le principali vie istaminergiche originano nell’ipotalamo postero-laterale (nucleo tuberomammillare) e proiettano diffusamente a tutto il mantello corticale.
L’attività talamica durante la veglia ed il sonno
Per descrivere le basi anatomo-funzionali della vigilanza è centrale l’analisi delle differenti modalità
di attività neuronale nel talamo durante la veglia ed il sonno.
Durante lo stato di veglia i neuroni talamo-corticali sono tonicamemente depolarizzati dal SRA,
tramite il blocco della conduttanza del potassio. Questo stato di attività induce una modalità di
risposta fasica (“spike-mode”) delle cellule talamo-corticali, che permette la fedele trasmissione al
telencefalo delle afferenze che raggiungono il talamo. Questo stato di attività talamo-corticale è
associato all’attività desincronizzata, che si registra durante lo stato di veglia, nel tracciato
elettroencefalografico.
Durante il sonno profondo la riduzione delle afferenze depolarizzanti e la contemporanea
disinibizione del nucleo reticolare del talamo induce un’attività dei neuroni talamo-corticali detta di
“scarica a raffica” (“burst-mode”). Tale stato di attività dipende dall’aumento della conduttanza al
calcio dei neuroni talamici, che si verifica quando queste cellule sono iperpolarizzate e le
predispone a scaricare in modo ripetitivo (4). In particolare il sonno è associato alla riduzione
dell’attività colinergica inibitoria della SRA sul nucleo reticolare del talamo, alla sua conseguente
disinibizione e all’aumento della sua attività sincronizzata GABAerigica sui neuroni talamo-corticali.
Questo stato di attività talamo-corticale è associato all’attività sincronizzata dell’ EEG, che si
registra durante lo stato di sonno profondo.
La coscienza
Il contenuto del pensiero, che è oggetto di esperienza cosciente, è il risultato dell’integrazione di
diverse attività cognitive e di componenti intercorrelate, che comprendono la percezione sensitiva,
l’attenzione, la memoria, la motivazione e la consapevolezza di sé (5).
La base anatomo-funzionale della coscienza sembra essere distinta da quella della vigilanza dal
momento che esistono condizioni patologiche di “vigilanza senza consapevolezza” come lo stato
vegetativo che è determinato da estese lesioni del telencefalo ed è riscontabile in pazienti che
presentano un recupero del ritmo sonno-veglia, sono svegli o risvegliabili in seguito a stimolazione
dolorosa o a stimoli sensitivi intensi, ma non mostrano chiari segni di percezione cosciente nè
azioni volontarie nè alcun atto comunicativo, né si pongono in relazione con gli eventi che
accadono intorno a loro.
Il problema di identificare le basi anatomo-funzionali della coscienza è tuttora irrisolto ed è stato
affrontato con approcci diversificati. Limitando il discorso alle teorie neurobiologiche, la maggior
parte di esse indica che la coscienza è legata all’attività corticale, intimamente connessa con
quella di strutture sottocorticali (talamo e troncoencefalo superiore).
Secondo una recente teoria proposta da Tononi ed Edelman (teoria del “complesso cosciente”) (6)
la coscienza corrisponde alla capacità di un sistema neuronale di integrare l’informazione ed è
caratterizzata dalla differenziazione (la possibilità di avere infinite esperienze coscienti) e dalla
integrazione (cioè la condizione di unità di ogni singola esperienza cosciente). Conseguentemente
la sua base anatomo-fisiologica dipende dall’integrazione di diversi sistemi neurali, piuttosto che
dall’attività isolata di uno di essi.
Bibliografia
(1) James W. The Principles of Psychology. New York, NY: Macmillan Publishing Co Inc. ed.
1890.
(2) Tassi P, Muzet A. Defining the states of consciousness. Neurosci Biobehav Rev 2001;
25(2):175-191.
(3) Saper CB. Modulazione troncoencefalica delle sensazioni, dei movimenti e dello stato di
coscienza. In: Principi di Neuroscienze, editor. Casa Editrice Ambrosiana. 2000: 878-897.
(4) Zeman A. Consciousness. Brain 2001; 124(Pt 7):1263-1289.
(5) Young GB, Pigott SE. Neurobiological basis of consciousness. Arch Neurol 1999; 56(2):153157.
(6) Tononi G, Edelman GM. Consciousness and complexity. Science 1998; 282(5395):18461851.