La barriera genetica nei confronti della farmacoresistenza Numero e tipo di mutazioni, impatto delle mutazioni sulla fitness Misurazione della barriera genetica In vitro, in silico, in vivo Il ranking delle barriere dei singoli farmaci Fattori che alterano la barriera genetica Polimorfismi, fallimenti di terapia, interazioni con epitopi La barriera del singolo farmaco e la barriera della combinazione La barriera genetica nei confronti della farmacoresistenza Numero e tipo di mutazioni, impatto delle mutazioni sulla fitness Misurazione della barriera genetica In vitro, in silico, in vivo Il ranking delle barriere dei singoli farmaci Fattori che alterano la barriera genetica Polimorfismi, fallimenti di terapia, interazioni con epitopi La barriera del singolo farmaco e la barriera della combinazione ESITO DELLA PRESSIONE SELETTIVA VARIBILITA' NATURALE Devono essere selezionate una o più mutazioni perché il virus non sia bloccato dal farmaco (fenotipo resistente) La barriera genetica esprime l’entità di variazione richiesta perché il virus acquisisca resistenza Numero di mutazioni necessarie Tipo di mutazioni Impatto che quelle mutazioni esercitano sulla capacità di replicazione del virus (fitness) Devono essere selezionate una o più mutazioni perché il virus non sia bloccato dal farmaco (fenotipo resistente) La barriera genetica esprime l’entità di variazione richiesta perché il virus acquisisca resistenza Numero di mutazioni necessarie Tipo di mutazioni Impatto che quelle mutazioni esercitano sulla capacità di replicazione del virus (fitness) Virus resistente, terapia non più efficace Bassa barriera genetica Barriera genetica intermedia Virus sensibile, terapia efficace Elevata barriera genetica Devono essere selezionate una o più mutazioni perché il virus non sia bloccato dal farmaco (fenotipo resistente) La barriera genetica esprime l’entità di variazione richiesta perché il virus acquisisca resistenza Numero di mutazioni necessarie Tipo di mutazioni Impatto che quelle mutazioni esercitano sulla capacità di replicazione del virus (fitness) A C G T,U Purine Pirimidine Le transizioni sono evolutivamente favorite rispetto alle trasversioni Virus Rapporto transizione : trasversione HIV 1.5:1 HCV 50:1 trasversione transizione Il sistema cellulare APOBEC3 induce mutazioni G → A in HIV come meccanismo di difesa (genetic meltdown) HIV ostacola questo meccanismo bloccando APOBEC3 mediante la propria proteina “accessoria” Vif Le transizioni G → A sono quindi favorite Kulkarni, IHDRW 2011 Kulkarni, JAIDS 2012 Devono essere selezionate una o più mutazioni perché il virus non sia bloccato dal farmaco (fenotipo resistente) La barriera genetica esprime l’entità di variazione richiesta perché il virus acquisisca resistenza Numero di mutazioni necessarie Tipo di mutazioni Impatto che quelle mutazioni esercitano sulla capacità di replicazione del virus (fitness) La fitness di una variante è definita dalla sua capacità di contribuire alla successiva generazione La fitness è sempre funzione delle condizioni in cui la variante virale si moltiplica (es. variabili correlate ai farmaci e alla risposta immunitaria) Le diverse varianti competono fra di loro con esiti dipendenti dalle condizioni esterne La fitness di un mutante può essere misurata in vari tipi di sistemi viruscellula in vitro Non c’è un gold standard di metodo riconosciuto http://bis.urmc.rochester.edu:8080/HIVViralFitness/ Virus wild type Pressione farmacologica Sospensione / cambio terapia T20-resistance (HR1) IN mutations TAMs Most minor PI mutations Most major PI mutations NNRTI mutations 65R 74V 184V RT 215 “revertants” R5 → X4 Tropism switch Fast disappearance Prolonged persistence La barriera genetica nei confronti della farmacoresistenza Numero e tipo di mutazioni, impatto delle mutazioni sulla fitness Misurazione della barriera genetica In vitro, in silico, in vivo Il ranking delle barriere dei singoli farmaci Fattori che alterano la barriera genetica Polimorfismi, fallimenti di terapia, interazioni con epitopi La barriera del singolo farmaco e la barriera della combinazione La terapia ha selezionato una variante virale farmacoresistente IC50, dose di farmaco che inibisce del 50% la produzione di virus Valore meno corrispondente alla reale inibizione ma misurazione più accurata (usato spesso) IC90, dose di farmaco che inibisce del 90% la produzione di virus Valore più corrispondente alla reale inibizione ma misurazione poco accurata (usato raramente) TMC114: an increased genetic barrier to the development of resistance in vitro 450 TMC114 (R41T, K70E) RTV (G16E, M46I, V82F, I84V) SQV (G48V, A71V, G73S, I84V, L90M) NFV (L10F, D30N, R41K, K45I, M46I, V77I, I84V, N88D) 400 350 300 APV (L10F, V32I, L33F, M46I, I47V, I50V) LPV (L10F, L23I, M46I, I50V, I54V, L63P, V82A) TPV (L33V, M46L, V82T) ATV (L10F, V32I, M46I, I62V, A71V, I84V, N88S) 250 200 150 100 50 0 0 100 300 500 700 900 1100 Time (days) De Meyer S, et al. Antimicrob Agents Chemother. 2005;49: 2314-21. De Meyer S, et al. XV IHDRW, 2006, Poster 19. 100 Control NVP (1µM) EFV (1µM) Virus breakthrough (%) 80 TMC125 (1µM) TMC125 (0.2µM) 60 40 20 0 0 4 8 11 15 18 Days post-infection 21 24 27 31 TMC125 suppresses the in vitro selection of resistant HIV-1 from wild-type, suggesting an increased genetic barrier to the development of HIV drug resistance Vingerhoets, et al. J Virol 2005;79:12773-82 Starting from wild type HIV (IIIB) Azijn, AAC 2010 Seki, CROI 2010 DRV/rtv TPV/rtv Altri PI/rtv NRTI non XTC / ETV RPV? / DTG? RTG EVG? XTC / NVP EFV / T20 Binding affinity of DRV to HIV-1 protease >100-fold higher compared with PIs due to much slower dissociation Decrease in binding affinity of all PIs on MDR protease mainly caused by increased dissociation rate In contrast to other PIs, decreases in DRV binding affinity of up to 1000-fold do not compromise antiviral activity Multiple simultaneous mutations required to make the virus resistant to DRV (i. e. increased genetic barrier) Dierynck, JV 2007 Model HIV evolution under therapy from longitudinal and cross-sectional sequence data For any defined genotype, neighbor mutants can be computed in silico and the contribution of the expected mutants to resistance can be calculated Functions weight for probability and expected time for mutants to occur Probability to remain susceptible to a drug (below a defined phenotypic threshold) GENETIC BARRIER Il sistema predittivo bioinformatico della risposta al trattamento EuResist (www.euresist.org) si basa su tre diverse engine, una delle quali calcola la barriera genetica della et variante virale Altmann al, AVT 2007 La barriera genetica nei confronti della farmacoresistenza Numero e tipo di mutazioni, impatto delle mutazioni sulla fitness Misurazione della barriera genetica In vitro, in silico, in vivo Il ranking delle barriere dei singoli farmaci Fattori che alterano la barriera genetica Polimorfismi, fallimenti di terapia, interazioni con epitopi La barriera del singolo farmaco e la barriera della combinazione Mutation Subtypes with increased barrier* PR I82A CG Subtypes with decreased barrier* PR I82T CG RT V106M C RT V108I G RT V118I G RT Q151M DF RT L210W C F G AG RT P225H A *With respect to subtype B. Example: subB 86% Q151M: CAG ATG (2 transversions) 12% Q151M: CAA ATG (1 transition, 2 transversions) subF 13% Q151M: CAG ATG (2 transversions) 83% Q151M: CAA ATG (1 transition, 2 transversions) Based on analysis of 68 A, 1299 B, 209 C, 24 D, 26 F, 86 G, 20 J, 51 AE, 71 AG sequences from drug-naïve individuals The prevalence of TPV-RAMs* in HIV-1 subtype A/E and subtype B. *K20M, E35G, K43T, I47V, I54A/M/V, Q58E, T74P, V82L/T, N83D and I84V were not found (Sungkanuparph, JCV 2007). Y181C Wild type K103N Vingerhoets, et al. J Virol 2005;79:12773–82 Virus breakthrough (%) 100 80 60 40 20 0 0 3 6 9 12 15 18 21 24 27 30 33 Days post-infection Control TMC125 (0.2µM) TMC125 40nM TMC125 (1µM) Vingerhoets, et al. J Virol 2005;79:12773-82 Reference data on wild type virus Azijn, AAC 2010 Nth failure 3rd failure 2nd failure 1st failure Le mutazioni selezionate dai precedenti regimi terapeutici abbassano la barriera Resistenza acquisita Risposta virologica a 24 settimane di regime terapeutico contenente Darunavir nei trial DUET e POWER (pazienti pretrattati con altri PI) Resistenza trasmessa Le mutazioni selezionate dai precedenti regimi terapeutici abbassano la barriera Resistenza acquisita Resistenza trasmessa Kent, Trends Microbiol 2005 KMIGGIGGF (KF9) è un epitopo CTL HLA-B*1501ristretto che comprende diverse mutazioni di resistenza ai PI (M46I/L, I47A/V, G48V, I50V) Epitopi B/T possono includere siti di mutazioni di resistenza A seconda dell’aplotipo HLA del paziente, queste mutazioni possono essere favorite oppure ostacolate dalla pressione selettiva immunologica Possibili alterazioni della barriera di un farmaco a livello di individuo Ancora un’area di indagine Mueller, JAIDS 2011 Epitopi B/T possono includere siti di mutazioni di resistenza A seconda dell’aplotipo HLA del paziente, queste mutazioni possono essere favorite oppure ostacolate dalla pressione selettiva immunologica Possibili alterazioni della barriera di un farmaco a livello di individuo Ancora un’area di indagine Gatanaga, AIDS 2010 La barriera genetica nei confronti della farmacoresistenza Numero e tipo di mutazioni, impatto delle mutazioni sulla fitness Misurazione della barriera genetica In vitro, in silico, in vivo Il ranking delle barriere dei singoli farmaci Fattori che alterano la barriera genetica Polimorfismi, fallimenti di terapia, interazioni con epitopi La barriera del singolo farmaco e la barriera della combinazione Resistance to AZT develops quickly Resistance to whole regimen develops slowly Combination therapy (e.g. AZT+3TC+IDV) Initial resistance (3TC) Second step (AZT+3TC) Third step (AZT+3TC+IDV) “Combination” therapy (e.g. AZT+3TC+IDV) Initial resistance (3TC) Second step (AZT+3TC) Third step (AZT+3TC+IDV) Local ‘dissociation’ of combination therapy: stepwise accumulation of resistance