Approfondimenti sul
modello logistico
Seminario di modelli matematici per l’ecologia
A cura di Roberto Demontis,
Filippo Garelli,
Marco Rizzo
Modello di crescita logistica
dN/dt = r N(1 – N/K)
integrando...
K
N(t) =
1+
K – N(0)
N(0)
e -rt
Assunzioni del modello logistico e
realtà naturale
l’effetto della densità sul
tasso di accrescimento
è istantaneo
c’è spesso un ritardo
tra variazione di densità
ed effetto su r
le condizioni ambientali
e quindi K sono costanti
K può variare con la
stagione o negli anni
tutti gli individui hanno
le stesse caratteristiche
in una popolazione si
riscontrano individui con
caratteristiche differenti
Modello di crescita logistica con ritardo
dN/dt = r N(t)(1 – N(t-t)/K)
t è il ritardo di tempo
l’integrazione non è immediata
come nel caso precedente
soluzione mediante
integrazione numerica
Lucilia cuprina: oscillazioni ampie
che possono essere considerate
cicli limite
Assunzioni del modello logistico e
realtà naturale
l’effetto della densità sul
tasso di accrescimento
è istantaneo
c’è spesso un ritardo
tra variazione di densità
ed effetto su r
le condizioni ambientali
e quindi K sono costanti
K può variare con la
stagione o negli anni
tutti gli individui hanno
le stesse caratteristiche
in una popolazione si
riscontrano individui con
caratteristiche differenti
Modello logistico in cui varia la capacità
portante: Popolazione del puma.
Assunzioni del modello logistico e
realtà naturale
l’effetto della densità sul
tasso di accrescimento
è istantaneo
c’è spesso un ritardo
tra variazione di densità
ed effetto su r
le condizioni ambientali
e quindi K sono costanti
K può variare con la
stagione o negli anni
tutti gli individui hanno
le stesse caratteristiche
in una popolazione si
riscontrano individui con
caratteristiche differenti
Popolazioni strutturate per età
Le popolazioni – in molti casi pratici - non possono
essere considerate omogenee.
Organismi, in stadi diversi della loro vita,
forniscono contributi estremamente differenti
alla dinamica della popolazione sia in termini
di mortalità sia di fertilità.
La mortalità varia in relazione all’età:
In alcune popolazioni gli individui adulti sono più
resistenti dei giovani:
maggior riserva di grasso;
maggior risposta immunitaria;
maggior esperienza.
In altre popolazioni la mortalità cresce con l’età negli
individui più anziani.
La sopravvivenza annuale non è costante
Successo riproduttivo è legato all’età:
Gli individui impiegano del tempo per raggiungere la
maturità sessuale: età prima di riproduzione.
Alcune specie son caratterizzate da una fase
post-riproduttiva: gli individui troppo anziani non
sono più in grado di riprodursi.
L’esperienza acquisita con l’età aumenta il successo
riproduttivo degli adulti.
Fertilità in funzione dell’età
Cervo mulo – Odocoileus hemionus
Numero di
nuovi nati per
individuo
1,0
0,9
0,8
0,7
0,6
0,5
0,4
0,3
0,2
0,1
0,0
0
1
2
3
Età
Fertilità cresce con l’età
4
5
6
La conoscenza della struttura
d’età è molto importante da un
punto di vista gestionale
Le politiche di prelievo sono legate allo stadio di
sviluppo dell’animale. Il prelievo può concentrarsi su
alcune classi d’età.
Coorte
Gruppo di individui coetanei e più vicini possibile alla
nascita. Gruppo significativo (esempio, pari a 1000).
Essa viene analizzata e mantenuta sotto controllo
fino al momento in cui l’ultimo individuo che ne fa
parte muore.
Durante l’osservazione viene registrato:
• il numero di individui della coorte che giunge vivo a
ogni intervallo temporale;
• il numero di nuovi individui generati dai componenti
della coorte a ogni intervallo temporale.
Life Table
Rappresentano i dati ottenuti dall’analisi dinamica
della coorte;
Tabelle di vita le cui colonne riportano informazioni
relative alla mortalità e fertilità specifica per ogni
classe o età ( x);
Viene espressa come numero di nuovi piccoli
di sesso femminile prodotti da ogni madre
Chorthippus brunneus (specie semelpara, annua)
Stadio
nx
px
dx
qx
Fx
mx
(classe
(nx:no)
(px- (dx:px)
(530
d’età) x
px+1)
femmine)
uova
ninfa I
ninfa II
ninfa III
ninfa IV
adulti
44.000
3.513
2.529
1.922
1.461
1.300
1,000
0,080
0,057
0,044
0,033
0,030
0,920
0,023
0,013
0,011
0,003
0,030
px*mx
0,920
0,287
0,228
0,250
0,106
1,000 22.308 17,16 0,507
nx = numero di individui registrati all’ingresso in ciascuna classe d’età
n0 = radice della coorte
px = probabilità di sopravvivenza dalla nascita fino alla classe x
qx = tasso di mortalità entro la classe x
Chorthippus brunneus (specie semelpara, annua)
Stadio
nx
px
dx
qx
Fx
mx px*mx
(classe
(nx:no) (px-px+1) (dx:px)
(530
d’età) x femmine)
uova
ninfa I
ninfa II
ninfa III
ninfa IV
adulti
44.000
3.513
2.529
1.922
1.461
1.300
1,000
0,080
0,057
0,044
0,033
0,030
0,920
0,023
0,013
0,011
0,003
0,030
0,920
0,287
0,228
0,250
0,106
1,000 22.308 17,16 0,507
Fx = uova o numero di individui prodotti da tutti i sopravvissuti della coorte iniziale
durante l’attraversamento di ciascuna classe, o fertilità assoluta.
mx = Fx/nx, cioè la fertilità relativa.
R0 = pxmx = Fx/n0 = 0,507;
Numero medio di nati prodotti da ogni individui presente all’inizio della coorte
Probabilità di sopravvivenza
p x
p x
Probabilità che ciascun individuo ha alla nascita di
sopravvivere sino all’età x .
q x Tasso di mortalità all’età x, ovvero la probabilità
di morte di un individuo di età x nell’infinitesimo
intervallo di età dx.
x
p x = exp - q V dV
0
L’andamento di p x può essere qualitativamente molto
diverso a seconda delle popolazioni in esame.
3 casi limite: curva di sopravvivenza di tipo I, II e III
Curva di sopravvivenza Ovis dalli
(Alaska, McKinley Park)
1000
100
Predazione del lupo
sui giovani
10
Predazione del
lupo sui vecchi e
sui malati
1
1
4
7
anni
10
13
Tasso netto di riproduzione R0
mx che ci permettono
Dalla tavola di vita conosciamo i valori p x e
di ricavare la funzione netta di maternità x
xdx = px mxdx
Numero medio di figlie generate da una
madre di età xnell’intervallo di tempo dx
.
Cioè, il numero medio di figlie che ogni femmina, alla nascita deve
attendersi di produrre all’età xnell’unità di tempo.
Nota tale funzione, ricaviamo il tasso netto di riproduzione:
R0 = x dx
0
Il tasso netto di riproduzione è importante poichè rappresenta
il coefficiente di crescita della popolazione:
• R0 1 ogni femmina non riesce a rimpiazzarsi e la
popolazione è in declino;
• R0 1 la popolazione è in crescita
• R0 = 1 popolazione stazionaria.
Problema pratico
Consideriamo una femmina di una larva che produce 250 uova:
a.
b.
c.
d.
32 uova sono sterili;
64 uova vengono uccise dai parassiti;
64 muoiono come larve causa distruzione habitat;
87 muoiono prima dello stadio adulto per cause differenti.
Si costruisca una tabella di vita per questa specie e si calcoli
il tasso netto di riproduzione, ammettendo un rapporto
dei sessi 1:1.
Tale popolazione sta aumentando, diminuendo o è costante?
Stadio
Numero individui
Fattore di
mortalità
Individui morti
Percentuale di
mortalità
Uova
250
uccisi dai
parassiti
96
38%
Larva
154
distruzione
dell’habitat
64
42%
Pupa
90
cause differenti
87
97%
Adulto
3 (1.5 femmine e 1.5 maschi se è 1:1 il rapporto tra sessi)
R0 = 1,5
la popolazione è in crescita!
Il grafo di vita
Ciclo di vita di una popolazione strutturata
per classi di età.
Esempio:
Riproduzione periodica
Demografia malthusiana
Gli individui vivono al più 3 anni, cioè nessuno
individuo è mai sopravissuto sino al compimento del
quarto anno di età.
Il rapporto dei sessi è 1:1 e la stagione riproduttiva
coincide con l’inizio della primavera.
Le femmine di un anno non sono riproduttive, le
femmine di due anni producono in media 8 piccoli,
quelle di tre anni producono 6 piccoli.
Il 40% dei piccoli sopravvive dalla nascita fino al
raggiungimento del primo anno, l’80% sopravvive
dal primo al secondo anno, mentre il 70%
sopravvive dal secondo al terzo anno di vita.
Tasso finito di fertilità f x : numero di nuovi piccoli di
sesso femminile prodotti da ogni madre di età x .
f x è adimensionale.
Nell’esempio f1 = 0, f 2 = 4, f 3 = 3.
s x : frazioni di femmine di età x che sopravvivono
sino all’età x +1, pertanto
s0 = 0.4, s1 = 0.8 s2= 0.7 .
Il grafo sarà composto da nodi e archi:
Il nodo x -esimo ( n x ) rappresenta il numero di femmine che
prima dell’inizio della stagione riproduttiva di un
determinato anno t hanno età x .
Gli archi a tratto continuo indicano il contributo delle madri
in termini di nuove nate, mentre gli archi tratteggiati
rappresentano il processo di invecchiamento.
Grafo di vita di una popolazione teorica
strutturata in tre classi di età.
La Matrice di Leslie
Possiamo tradurre le informazioni riportate in un
grafo di vita attraverso un modello le cui variabili
sono indicate con n x(t) e rappresentano il numero di
femmine che nell’anno t hanno età x .
Nell’esempio n1 (t), n2(t), n3(t).
Invecchiamento
s x = sopravvivenza annuale di una femmina di età x
nx 1 (t 1) = s x nx (t )
Con riferimento al nostro esempio possiamo scrivere:
n2 (t 1) = 0.8n1 (t )
n3 (t 1) = 0.7n2 (t )
Riproduzione
Poiché:
ogni
femmina di due anni di età genera 8 piccoli.
ogni
femmina di tre anni di età genera 6 piccoli.
il
40% delle nuove nate sopravvive sino al
compimento del primo anno di età.
L’equazione cercata diventa:
n1 (t 1) = 0.4(4n2 (t ) 3n3 (t ))
Il modello che descrive la dinamica di una tale
popolazione è esprimibile attraverso le tre equazioni
n ( t 1) = 1.6 n ( t ) 1.2 n ( t )
n ( t 1)=0.8 n ( t )
n ( t 1) = 0.7 n ( t )
1
2
3
2
3
1
2
Queste equazioni definiscono un modello di
proiezione demografica o modello di Leslie che può
essere scritto in forma matriciale
n(t 1) = M n(t )
La matrice ed il vettore colonna relativi al nostro
esempio:
0
M = 0.8
0
1.6
0
0.7
1.2
0
0
n ( t ) = n ( t ) n ( t ) n ( t )
1
2
3
T
Generalizzando otteniamo una matrice quadrata
s 0 f1 s 0 f 2
s
0
1
s
M = 0
2
0
0
s f
0 m -1
0
0
0
s
m
s f
0 m
0
0
0
0
Il modello di Leslie rappresenta un modo con cui è
possibile considerare la dipendenza dall’età dei
parametri demografici di una popolazione.
Partendo da una distribuzione iniziale n0 di individui
di diverse classi d’età ( x = 1,2,, m ) è possibile
simulare nel tempo la dinamica della popolazione o
calcolare esplicitamente la soluzione dopo t anni.
nt = M n0
t
Proprietà del modello di Leslie
Nel lungo periodo la popolazione tende ad una
crescita esponenziale caratterizzata da un tasso
finito di crescita :
sia per la crescita
di ciascuna classe di età
nx (t 1) = nx (t )
sia per la crescita della popolazione nel suo
complesso
N (t 1) = N (t )
La popolazione si estingue, è stazionaria, o
esplode a seconda che sia 1, = 1, 1.
La proporzione di individui in ciascuna classe d’età
tende a diventare costante nel tempo,
indipendentemente dalle condizioni iniziali.
Definiamo distribuzione per età delle m grandezze
n x (t )
x (t ) =
N (t )
Ne consegue che il numero di individui nella classe
di età x al tempo t si può calcolare come prodotto di
due fattori
nx (t ) = N (t ) x
Si dice allora che la popolazione ha raggiunto la
distribuzione stabile d’età.
Stabile perchè la popolazione, sul lungo periodo,
tende ad essere strutturata secondo tale
distribuzione indipendentemente dalle condizioni
iniziali.
Modelli a stadi di sviluppo
Si utilizzano nei casi in cui i parametri
demografici di una popolazione dipendono
dallo stadio di sviluppo degli individui più che
dall’età.
In altre parole, non si ha più l’accoppiamento
inevitabile fra il trascorrere del tempo e la
transizione di classe, che si verifica nel caso
della struttura d’età.
La sopravvivenza e la fertilità degli individui,
piuttosto che dall’età, sono determinabili in
base a criteri che consentono di classificare
la popolazione in stadi diversi.
È difficile stimare con precisione l’età degli
individui della specie considerata.
Gli individui possono eventualmente rivisitare
alcuni stadi di sviluppo già attraversati.
Un esempio di tale situazione è rappresentato da
popolazioni di piante:
I
semi che, costituiscono il primo stadio, possono
morire, germinare in plantule, ma anche mantenersi
come tali per tempi lunghi in uno stato di dormienza,
finchè non si determinano le condizioni idonee per la
germinazione.
La
pianta adulta ha una certa dimensione che non
dipende tanto dall’età, quanto dalle condizioni e
dalle risorse.
Una
pianta in un sistema forestale può rimanere di
taglia ridotta fino a quando non si libera lo spazio
sufficiente alla sua crescita, e ciò influenza la sua
fertilità.
Scegliere un intervallo temporale di evoluzione da
uno stadio ad un altro.
Identificare gli stadi del ciclo vitale e definire un
nodo per ciascuno di essi.
Connettere tramite un arco un nodo con un altro se
e solo se esiste la possibilità di transire
direttamente dall’uno all’altro in un singolo passo
temporale.
Etichettare ogni arco del grafo con un coefficiente
che rappresenti la probabilità di transizione o il
successo riproduttivo nel caso di archi che
conducano allo stadio di vita iniziale.
La matrice di Lefkovitch
È possibile descrivere il grafo di vita mediante una
matrice A che consenta di calcolare l’abbondanza in
un determinato anno degli individui appartenenti a
ciascuno degli stadi di sviluppo in funzione delle
abbondanze nell’anno precedente.
n(t 1) = A n(t )
La differenza principale rispetto al modello di Leslie
è che la matrice A di transizione demografica può
avere qualsiasi elemento diverso da zero, in quanto
può sempre esserci una probabilità non nulla di
transizione da uno stadio di sviluppo a qualsiasi
altro stadio.
Ad esempio, nel caso di una popolazione di
piante con semi che producono plantule non
riproduttive, le quali possono crescere in piante
di dimensioni ridotte, che possono a loro volta
rimanere tali o diventare di grandi dimensioni, la
matrice di transizione avrà una forma del tipo:
p ss
p
sp
M =
0
0
0
p
p
pp
pr
0
f
r
0
p
p
rr
rg
f
g
0
0
p
gg
pss è la probabilità di un seme di rimanere tale.
psp è la probabilità del seme di germinare producendo una
plantula.
p pp sono le probabilità di una plantula di permanere tale.
p pr sono le probabilità di svilupparsi in una pianta di
dimensioni ridotte.
prr e prg rappresentano le probabilità di una pianta di
dimensioni ridotte di permanere tale o di svilupparsi in una di
grandi dimensioni.
pgg quella di una pianta di grande dimensioni di permanere
nella popolazione.
f r e f g rappresentano il numero di semi prodotti da una
pianta piccola e da una grande.
Assunzioni del modello logistico e
realtà naturale
l’effetto della densità sul
tasso di accrescimento
è istantaneo
c’è spesso un ritardo
tra variazione di densità
ed effetto su r
le condizioni ambientali
e quindi K sono costanti
K può variare con la
stagione o negli anni
tutti gli individui hanno
le stesse caratteristiche
in una popolazione si
riscontrano individui con
caratteristiche differenti
