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Sylvia S. Mader
Immagini e
concetti
della biologia
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Sylvia S. Mader Immagini e concetti della biologia © Zanichelli editore, 2012
B4 Microevoluzione e
macroevoluzione
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La genetica di popolazione spiega
la microevoluzione
Il pool genico di una popolazione è il complesso di tutti gli
alleli appartenenti a tutti gli individui che formano una
popolazione.
Quando la frequenza degli alleli di una popolazione
cambia, significa che c’è stata microevoluzione.
L’equilibrio di Hardy-Weinberg descrive popolazioni non
soggette a evoluzione.
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La genetica di popolazione spiega
la microevoluzione
Esempio: popolazione di 100 tartarughe (tratto: lunghezza del collo)
Omozigote dominante per il collo lungo: LL = 36%
Eterozigote Ll = 48%
Omozigote recessivo per il collo corto ll = 16%
Frequenza degli alleli
Frequenza dell’allele dominante L = (36+36+48)/200 = 120/200 = 0,6 L
Frequenza dell’allele recessivo l = (48+16+16)/200 = 80/200 = 0,4 l
p2 + 2pq + q2 =1
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L’equilibrio di Hardy-Weinberg
G.H. Hardy e W. Weinberg (nel 1908) usarono
l’espressione binomiale (p2 + 2pq + q2 = 1) per calcolare il
genotipo e la frequenza allelica di una popolazione.
Il principio di Hardy-Weinberg dice che in una
popolazione in equilibrio le frequenze alleliche e la
distribuzione del genotipo non cambiano con il succedersi
delle generazioni.
Affinché una popolazione non si modifichi, devono
verificarsi alcune condizioni:
• non devono avvenire mutazioni;
• non deve esserci flusso genico;
• gli accoppiamenti devono essere casuali;
• la popolazione deve essere molto ampia;
• non deve esserci selezione naturale.
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L’equilibrio di
HardyWeinberg
In natura le condizioni
elencate non si verificano
quasi mai
contemporaneamente e
quindi il pool genico di una
popolazione cambia da
una generazione all’altra;
le popolazioni sono perciò
soggette a
microevoluzione.
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Le mutazioni e la ricombinazione
sessuale producono variazioni
genetiche
Il tasso di mutazione spontaneo è generalmente molto
basso, dell’ordine di una mutazione ogni 100.000 divisioni
cellulari.
Le mutazioni sono la fonte primaria delle differenze
genetiche tra i procarioti che si riproducono per via
asessuata.
L’accoppiamento non casuale e il flusso genico (il
movimento di alleli tra le diverse popolazioni di una specie)
favoriscono la microevoluzione.
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La selezione naturale può essere
stabilizzante, direzionale o divergente
La selezione stabilizzante si verifica quando la selezione
naturale favorisce un fenotipo dalle caratteristiche
intermedie.
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La selezione naturale può essere
stabilizzante, direzionale o divergente
La selezione direzionale si verifica quando viene favorito
uno dei due fenotipi estremi.
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La selezione naturale può essere
stabilizzante, direzionale o divergente
La selezione divergente si verifica quando la selezione
naturale favorisce i fenotipi estremi, rispetto ai fenotipi
intermedi.
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Gli effetti della deriva genetica
sono imprevedibili
La deriva genetica è il cambiamento delle frequenze
alleliche di un pool genico dovuto al caso piuttosto che
alla selezione naturale operata dall’ambiente.
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Gli effetti della deriva genetica
sono imprevedibili
Si conoscono due meccanismi di deriva genetica:
• l’effetto collo di bottiglia si verifica quando una specie si
trova molto vicina all’estinzione, esso impedisce alla
maggior parte dei genotipi (un tempo presenti) di
partecipare alla formazione della generazione successiva;
• l’effetto del fondatore si verifica quando alleli rari o
combinazioni di alleli rari si trovano con frequenza maggiore
in una popolazione isolata rispetto al grosso della
popolazione.
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L’origine di nuove specie è alla
base della biodiversità
La macroevoluzione necessariamente richiede che, in
vario modo, si siano originate le specie, un processo che
viene chiamato speciazione.
La speciazione è la divergenza di una specie in una o
più specie, oppure la trasformazione di una specie in una
nuova specie nel corso del tempo, come risultato ultimo
di cambiamenti delle frequenze alleliche e genotipiche
nel pool genico.
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La specie come
concetto evolutivo
Il concetto evolutivo di
specie ne riconosce la
storia evolutiva, parte della
quale può essere
testimoniata dai fossili.
Tale concetto dipende da
tratti (o caratteri)
diagnostici, che distinguono
una specie dalle altre.
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La specie come concetto biologico
Il concetto biologico di specie è basato principalmente
sull’isolamento riproduttivo piuttosto che sulle
differenze dei caratteri che definiscono una specie.
Un gruppo di organismi rappresenta una stessa
specie se gli individui, incrociandosi tra loro, generano
prole feconda.
Le tre specie congeneri di pigliamosche nordamericani
molto simili nel fenotipo.
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Le barriere riproduttive mantengono
le differenze genetiche tra le specie
L’isolamento prezigotico impedisce l’accoppiamento tra individui di
specie diverse, oppure non permette la fecondazione nel caso in cui
l’accoppiamento sia comunque avvenuto.
Esistono diversi tipi di isolamento prezigotico:
• isolamento dell’habitat – quando due specie occupano habitat
diversi;
• isolamento temporale – quando due specie si riproducono in
periodi diversi dell’anno;
• isolamento comportamentale – quando le modalità di
corteggiamento sono specie-specifiche;
• isolamento meccanico – quando gli apparati sessuali di animali o di
piante sono incompatibili;
• isolamento gametico – quando i gameti di due specie diverse si
incontrano, ma non si fondono per dare uno zigote.
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Le barriere riproduttive mantengono
le differenze genetiche tra le specie
I meccanismi di isolamento postzigotico impediscono
all’eventuale prole ibrida di svilupparsi o di riprodursi,
intervenendo quindi dopo la formazione dello zigote,
quando il tentativo di accoppiamento ha avuto successo.
Esistono diversi meccanismi di questo tipo:
• mortalità dello zigote – quando lo zigote ibrido non è
vitale, e quindi non si sviluppa;
• sterilità dell’ibrido – lo zigote ibrido può svilupparsi in un
adulto sterile;
• sterilità della generazione F2 – anche nel caso in cui gli
ibridi si possano riprodurre, i loro discendenti, cioè la
generazione F2, potrebbero non riuscirci.
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Le barriere riproduttive mantengono
le differenze genetiche tra le specie
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L’isolamento
geografico può
favorire la
speciazione
Ernst Mayr (nel 1942) propose il
concetto biologico di specie e il
processo della speciazione
allopatrica, secondo cui la
formazione di una nuova specie
avviene per la presenza di una
barriera geografica che porta a
una differenziazione, per deriva
genetica e selezione naturale,
delle sottopopolazioni separate.
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La radiazione adattativa produce
molte specie adattate a vari ambienti
La radiazione adattativa si
verifica quando una singola
specie ancestrale dà origine
a una gamma di specie
diversificate, ciascuna
adatta a un ambiente
specifico.
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Nuove specie possono evolversi
anche senza barriere geografiche
Talvolta la speciazione avviene senza una separazione
fisica delle popolazioni. Quando due popolazioni non
isolate geograficamente si evolvono in due specie distinte
si parla di speciazione simpatrica.
Se ne conoscono molti esempi fra le piante; tutti gli esempi
noti di speciazione simpatrica del mondo vegetale
coinvolgono il fenomeno della poliploidia, cioè la
presenza di corredi cromosomici aggiuntivi rispetto al
numero diploide (2n).
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Nuove specie possono evolversi
anche senza barriere geografiche
L’autoploidia si osserva nelle piante diploidi quando,
durante la meiosi, si verifica una non-disgiunzione, quindi
si formano gameti diploidi anziché aploidi. Se uno di questi
gameti 2n si fonde con uno normalmente aploide, ne
risulta una pianta triploide (3n), che è sterile.
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Nuove specie possono evolversi
anche senza barriere geografiche
L’alloploidia è un processo che ha inizio quando due
specie affini si ibridano; l’ibridazione è seguita dal
raddoppio dei cromosomi.
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La speciazione può essere graduale
oppure rapida
Il modello graduale prevede che la speciazione avvenga
in modo lento, un poco alla volta, dopo che le popolazioni
sono rimaste isolate, con ciascun gruppo che continua
lentamente il proprio percorso evolutivo.
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La speciazione può essere graduale
oppure rapida
Il modello degli equilibri intermittenti (o punteggiati)
dice che i periodi di equilibrio (privi di cambiamenti
sostanziali) sono interrotti da eventi di speciazione che
portano alla comparsa improvvisa di nuove specie.
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L’evoluzione procede per
adattamento all’ambiente
La selezione naturale è un meccanismo opportunistico,
non predeterminato.
L’adattamento si verifica perché i membri di una
popolazione portatori di un vantaggio possono produrre
più figli e quindi diffondere i geni portatori di questo
vantaggio.
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La speciazione rapida si spiega
anche con la genetica dello sviluppo
Tutti gli animali condividono gli stessi geni di controllo «interruttori»
dello sviluppo, che si tratti dello sviluppo degli occhi, degli arti, o
della forma corporea generale.
Il gene Pax6 è coinvolto nello sviluppo dell’occhio in molti animali, tra cui un moscerino, l’uomo e il calamaro.
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L’espressione genica differenziale e/o la nascita di nuove funzioni in
geni ancestrali possono influenzare lo sviluppo e spiegare
l’evoluzione, inclusa quella umana.
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