epiteli di rivestimento costituiti da cellule che formano una barriera che separa… …cavità interne o ambiente esterno all’organismo… …dal tessuto connettivo Principali funzioni dei tessuti epiteliali • Protezione e isolamento • Scambio di sostanze fra ambiente e tessuti • Produzione di secrezioni specializzate (cellule ghiandolari) nella prossima immagine, villi in sezione trasversale… villi intestinali villi intestinali in sezione trasversale …il tessuto connettivo e… l’epitelio forma una barriera continua fra… …il lume dell’organo è da notare la stretta aderenza fra le cellule epiteliali, separate solo da un sottilissimo interstizio (praticamente invisibile in questo preparato) ovidotto tutte le cellule possiedono un lato basale a contatto con il connettivo (tramite la lamina basale)… in questo tessuto (come nel caso precedente) l’epitelio è formato da un singolo strato di cellule …e un lato apicale esposto in superficie a differenza deiesofago precedenti, questo epitelio è costituito da numerosi strati di cellule anche in ciascuna di queste cellule è possibile identificare un lato basale (rivolto verso la lamina basale) e un lato apicale caratteristiche generali dei rivestimenti epiteliali • sono costituiti da uno o più strati di cellule che formano una barriera con proprietà specifiche • hanno sempre una superficie libera esposta verso l’ambiente esterno o verso una cavità o un condotto • sono costituiti da cellule fittamente stipate e da scarso materiale extracellulare • sopo privi di vascolarizzazione • poggiano sempre su una membrana basale che li separa dal tessuto connettivo negli epiteli, è possibile indicare le varie parti della cellula su basi topografiche lato apicale lume dell’organo superfici laterali lato basale lamina basale le cellule epiteliali spesso possiedono una polarizzazione funzionale, rivelata dalla distribuzione asimmetrica di organelli laterale apicale Golgi in posizione intermedia e vescicole di secrezione accumulate all’apice della cellula nucleo dislocato in sede basale basale lamina basale laterale RER e mitocondri in sede basolaterale specializzazioni di membrana • le diverse superfici delle cellule epiteliali (apicale, basale, laterali) possono presentare una varietà di specializzazioni di membrana. • seguono alcuni esempi… superficie apicale • ciglia • microvilli epitelio ciliato ciglio le ciglia sono estroflessioni citoplasmatiche dotate di motilità propria; il battito sincrono delle ciglia provoca lo scorrimento di fluidi lungo la superficie epiteliale microvilli epitelio cilindrico semplice microvilli i microvilli sono immobili; il loro scopo è di aumentare la superficie di assorbimento dell’epitelio classificazione degli epiteli di rivestimento in base alla stratificazione – monostratificati (incluso il caso speciale degli e. pseudostratificati) – pluristratificati (incluso il caso speciale degli e. di transizione) in base alla morfologia delle cellule – pavimentosi o squamosi – cubici o isoprismatici – cilindrici o colonnari o batiprismatici in pratica, nonostante le combinazioni possibili siano teoricamente numerose, gli epiteli più comuni nell’organismo umano sono: - epiteli semplici (pavimentosi, cubici e cilindrici) - epiteli pavimentosi pluristratificati - epiteli pseudostratificati esempi di epiteli di rivestimento Epiteli semplici • Relativamente sottili • Le cellule hanno tutte la stessa polarità (vedi oltre) e i nuclei formano sono approssimativamente allineati • Sono fragili • Rivestono: – Compartimenti – Condotti • Ottimi per: – Assorbimento – Secrezione ovidotto: esempio di epitelio cilindrico semplice questo particolare epitelio è “ciliato”; il battito delle ciglia favorisce il movimento di muco lungo il lume della tuba e quindi lo spostamento di ovocita e spermatozoi l’“altezza” della cellula (distanza fra superficie apicale e superficie basale) è maggiore della sua larghezza alcune cellule epiteliali secernono muco questo schema mostra come le cellule non siano, in realtà, “cilindriche”; il termine “prismatico” è forse più corretto. epitelio cilindrico semplice Epitelio cilindrico semplice: sommario • particolarmente adatto ai processi di secrezione e assorbimento • riveste: – la maggior parte del tubo digerente – molti dotti escretori ghiandolari – la tuba uterina Epitelio pseudostratificato ciliato trachea: esempio di epitelio pseudostratificato tutte le cellule sono a contatto con la membrana basale… … ma solo una parte di esse raggiunge la superficie apicale trachea (TEM) cellula basale, che non raggiunge la superficie apicale cellula ciliata; è appena visibile lo scheletro microtubulare delle ciglia cellula mucosa; sono evidenti numerosissime vescicole piene di muco in sede apicale e la superficie priva di ciglia epitelio olfattivo esempio estremo di epitelio pseudostratificato; tutte le cellule sono in realtà in contatto con la membrana basale altro esempio di epitelio pseudostratificato l’osservazione di una sezione diversa, tuttavia, rivela un punto di contatto questa cellula sembra non contrarre rapporti con la membrana basale Epitelio clindrico pseudostratificato • apparentemente formato da più strati cellulari • i nuclei si osservano ad altezze diverse rispetto alla base dell’epitelio • in realtà tutte le cellule sono a contatto con la MB Epitelio pavimentoso semplice peritoneo epitelio di mesentere polmone alveoli alveoli piccolo vaso sanguigno Altro schema di epitelio pavimentoso semplice Cellula epiteliale Membrana basale Connettivo Caratteristiche dell’epitelio pavimentoso semplice • sottile e delicato: si trova solo in regioni protette • il ridotto spessore delle cellule favorisce lo scambio di sostanze fra i due lati del rivestimento, come nel caso degli alveoli polmonari o dei capillari sanguigni Localizzazioni dell’epitelio pavimentoso semplice • Superficie respiratoria del polmone • Cavità corporee (mesotelio) – pleura, pericardio, peritoneo • Rivestimento interno di cuore e vasi sanguigni (endotelio) rene tiroide Epitelio cubico semplice altro schema di epitelio cubico semplice Epitelio cubico semplice; caratteristiche: • Limitata protezione: secrezione e assorbimento Localizzazioni: • Epitelio ghiandolare – Pancreas, tiroide, salivari… – Dotti ghandolari • Tratti delle vie urinarie esofago pavimentoso stratificato (tem) epidermide Epitelio pavimentoso stratificato Altro schema di epitelio pavimentoso pluristratifcato è la morfologia degli strati più superficiali che fa definire questo epitelio “pavimentoso” Caratteristiche dell’epitelio pavimentoso stratificato • Robusto: si trova dove le sollecitazioni meccaniche sono severe • Gli strati superficiali vengono eliminati con l’accrescimento degli strati profondi Epitelio pavimentoso stratificato • Epidermide (cheratinizzato) • Mucose – Bocca – Faringe – Esofago – Vagina – Retto Rigenerazione a partire dallo strato germinativo Questa cellula è stata “sorpresa” nell’atto di dividersi. Sono visibili i cromosomi in via di allontanamento dalla piastra equatoriale (anafase) Strato germinativo • Cellule germinative, adese alla membrana basale, provvedono al ricambio degli epiteli transizione transizione Epitelio di transizione • Il numero di strati varia in relazione allo stato funzionale dell’organo • per esempio, lo spessore dell’epitelio della vescica urinaria diminuisce con il riempimento di quest’ultima epitelio di transizione Epitelio cubico stratificato • Raro: protezione, secrezione, assorbimento • Dotto di ghiandola sudoripara che tipo di epitelio? che tipo di epitelio riveste questo dotto? ghiandole organi specializzati nella produzione e secrezione di sostanze che svolgono una varietà di funzioni biologiche nell’organismo ghiandole sudoripare • unità secernenti (adenomeri) collegati alla superficie tramite dotto escretore adenomeri Tessuti epiteliali ghiandolari • gli elementi secernenti nelle ghiandole (parenchima) sono cellule epiteliali (le ghiandole, tuttavia, sono costituite anche da altri tessuti) esocrine Ghiandole endocrine • secrezioni riversate all’interno di un organo cavo o all’esterno dell’organismo • secrezioni riversate nel flusso sanguigno • agiscono localmente • agiscono su organi “bersaglio” a distanza origine embriologica delle ghiandole superficie o lume connettivo Nelle ghiandole esocrine la porzione secernente (violetto) rimane collegata alla superficie tramite il dotto escretore (rosa) l’epitelio di rivestimento si accresce verso la profondità del tessuto connettivo origine embriologica delle ghiandole superficie o lume connettivo Nelle ghiandole endocrine la porzione secernente (violetto) si separa dalla superficie e viene diffusamente vascolarizzata (rosso) meccanismi di secrezione ghiandolare meccanismi di secrezione esocrina merocrina apocrina secrezione endocrina olocrina sangue cellule caliciformi mucose (ghiandole unicellulari!) nell’epitelio dei villi villi intestinali cellule caliciformi mucose ghiandola acinosa semplice più adenomeri si gettano in un unico dotto escretore ghiandole tubulari a gomitolo o glomerulari cellule secretrici di ghiandola mammaria Tessuti connettivi PROPRIAMENTE DETTI LASSO Rete fibrosa lassa, abbondante matrice amorfa DENSO Fibre densamente impacchettate, relativamente poca matrice amorfa SANGUE Contenuto nell’apparato circolatorio LIQUIDI LINFA Contenuta nel sistema linfatico CARTILAGINE Matrice gelatinosa solida DI SOSTEGNO (solidi) OSSO Matrice cristallina tessuto connettivo propriamente detto • si distinguono diversi tipi in base alla abbondanza relativa e alla disposizione delle fibre extracellulari • alle differenze istologiche corrispondono specifiche proprietà funzionali e quindi ruoli fisiologici connettivo denso (tendine) fasci compatti e ordinati di fibre collagene in sede extracellulare scarse quantità di sostanza fondamentale amorfa (qui non visibile) entrambe le componenti sono sintetizzate e secrete dalle principali cellule del connettivo: i fibroblasti tessuto connettivo lasso rispetto al precedente, la densità delle fibre collagene è molto inferiore sono visibili anche fibre elastiche (in nero) la sostanza amorfa è molto più abbondante classificazione dei tessuti connettivi propriamente detti • lasso • denso – regolare – irregolare • altri, fra cui… – adiposo connettivo lasso: alcune componenti Cellule del connettivo propr. detto • Fisse – Fibroblasti – Macrofagi fissi – Adipociti – Melanociti • Migranti – Macrofagi liberi – Mastociti – Linfociti – Microfagi – Plasmacellule • Cellule mesenchimali fibroblasti in coltura fibroblasto (TEM) fibroblasto in sezione longitudinale sintesi del collagene fasci di fibrille collagene in sede extracellulare macrofago cartilagine e osso rappresentano i cosiddetti “tessuti di sostegno” Tessuto osseo • Forma specializzata di connettivo caratterizzata dalla mineralizzazione della matrice extracellulare che conferisce al tessuto una notevole resistenza e durezza • L’osso è al contempo resistente e leggero • Non è un tessuto statico: è invece soggetto a rimodellamento e rinnovamento per l’intera durata della vita Funzioni dell’osso • costituisce l’impalcatura interna del corpo • protegge i visceri • dà inserzione a muscoli e tendini • accoglie gli elementi emopoietici del midollo • è la principale sede di deposito del calcio componenti del tessuto osseo come gli altri connettivi: • cellule specializzate (preosteoblasti, osteoblasti, osteociti, osteoclasti) • fibre extracellulari (collagene) • sostanza o matrice fondamentale (caratterizzata dal deposito di sali di calcio e dalla carenza di acqua) Un tipico osso lungo epifisi OSSO SPUGNOSO - trabecole o spicole - cavità midollari (midollo emopoietico) OSSO COMPATTO - osteoni - lamelle interstiziali e circonferenziali CAVITÀ MIDOLLARE CENTRALE - tessuto adiposo diafisi epifisi Organizzazione macroscopica osso spugnoso osso compatto in questo preparato è stata rimossa la componente organica dell’osso osso compatto (in sezione trasversale) il tessuto appare suddiviso in settori più o meno regolari caratterizzati dalla presenza di un ampio canale centrale sono visibili le cellule dell’osso (osteociti) accolte all’interno di piccole lacune nel contesto dell’abbondante matrice extracellulare osso compatto (sezione trasversale; sono evidenziate le lacune ossee) la presenza di settori di tessuto organizzati intorno a un canale centrale, i cosiddetti osteoni, è più evidente in questo preparato; gli osteoni si sviluppano in senso longitudinale in forma di manicotto lacune ossee e canalicoli le piccole aree intensamente colorate sono lacune ossee, cavità scavate nella matrice mineralizzata che ospitano un singolo osteocita; si notino i sottili canalicoli che mettono in comunicazione le lacune fra loro e con il canale centrale, detto di Havers, attraverso cui passano vasi sanguigni un osteocita nella sua lacuna ossea canalicolo matrice non mineralizzata matrice mineralizzata osteone e lamelle in questo preparato è messa in evidenza la struttura a lamelle concentriche dell’osteone; le lamelle ossee (3-7 µm di spessore) rappresentano l’unità strutturale del tessuto osseo nell’adulto OSTEONE e lamelle interstiziali canale di Havers lamelle interstiziali osso lamellare canale di Volkmann lamella circonferenziale esterna lamelle interstiziali osteone corticale canale di Havers cavità midollare endostio periostio canale di Volkmann canale di Havers sistema sistemi Haversiani, circonferenziale circonferenziali e interstiziali esterno osteone (sistema Haversiano) sistema interstiziale periostio sistema circonferenziale interno endostio osteoni, sistemi interstiziali, sistemi circonferenziali interno ed esterno qual’è la base strutturale della lamella ossea? lamella ossea • la lamella è caratterizzata dalla presenza di fibre collagene ordinatamente orientate nella stessa direzione • l’orientamento delle fibre varia fra lamelle contigue • le proprietà del collagene e la particolare disposizione delle fibre conferiscono robustezza all’osso mineralizzazione dell’osso • in seguito alla secrezione di osteoide da parte degli osteoblasti ha luogo la deposizione di cristalli di idrossiapatite, regolarmente allineati fra le fibre collagene • la matrice calcificata conferisce durezza all’osso matrice inorganica dell’osso • aumenta durante sviluppo e accrescimento fino a raggiungere il 65% del peso secco dell’osso • principalmente: – fosfato di calcio – carbonato di calcio • sotto forma di aghi sottili (cristali di idrossiapatite) combinati con le fibrille collagene se si distrugge… • la componente organica della matrice: – l’osso conserva forma e dimensioni originali, ma diventa fragile come porcellana • la componente inorganica della matrice: – l’osso perde la sua durezza e rigidità, diventando flessibile ma conservando la resistenza alla trazione osso spugnoso l’osso spugnoso è costituito da sottili trabecole o spicole disposte in modo apparentemente disordinato, che delimitano cavità intercomunicanti; tali spazi sono riempiti dal midollo emopoietico; osso compatto le trabecole sono costituite da lamelle ossee non organizzate in osteoni ben definiti compatto vs. spugnoso l’osso compatto è molto resistente alla compressione in senso longitudinale… l’osso spugnoso è presente dove le forze vengono applicate da varie direzioni …ma una pressione laterale può provocare fratture periostio • le ossa sono rivestite da una membrana connettivale riccamente vascolarizzata • assente sulle superfici articolari e sulle zone d’inserzione di tendini e legamenti • durante lo sviluppo e nel corso della riparazione di fratture, la superficie interna, a contatto con l’osso, si riveste di uno strato epitelioide di osteoblasti proliferanti e con proprietà osteogeniche • nell’adulto, e in assenza di lesioni, gli osteoblasti diventano quiescenti, indistinguibili dai fibroblasti circostanti endostio • sottile strato cellulare incompleto • contiene c. epiteliali, osteoblasti, preosteoblasti, osteoclasti • riveste le le trabecole dell’osso spugnoso, le cavità midollari, i canali di Havers e i canali di Volkmann