9 Corteccia motoria
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area 4 area 6 lobo parietale La corteccia motoria lobo frontale lobo temporale lobo occipitale Organizzazione della corteccia cerebrale La corteccia cerebrale è costituita da sei strati. Le afferenze talamiche arrivano al IV strato. Le fibre efferenti (motrici) partono dal V e VI strato Esiste un’organizzazione colonnare dei neuroni con interconnessioni verticali tra i neuroni dei diversi strati Tutti i movimenti volontari del corpo sono controllati dal cervello. Una delle aree del cervello più coinvolte nel controllo di questi movimenti volontari è la corteccia motoria. Però, per realizzare i movimenti diretti verso una meta, la corteccia motoria deve prima ricevere vari tipi di informazione dai vari lobi del cervello: • l’informazione circa la posizione del corpo nello spazio, dal lobo parietale; • circa la meta da raggiungere e una appropriata strategia per realizzarla, dalla porzione anteriore del lobo frontale; • circa la memorizzazione delle strategie passate, dal lobo temporale; • e così via …. Gerarchia sensoriale Anche a livello della corteccia cerebrale sussiste un’organizzazione gerarchica sensoriale primaria sensoriale ordine sup. Somatosensoriale primaria associativa motoria primaria premotoria L’area sensoriale primaria manda informazioni alle aree di ordine superiore e successivamente alle aree associative. Gerarchia sensoriale Anche a livello della corteccia cerebrale sussiste un’organizzazione gerarchica sensoriale primaria Somatosensoriale di ordine superiore sensoriale ordine sup. associativa motoria primaria premotoria L’area sensoriale primaria manda informazioni alle aree di ordine superiore e successivamente alle aree associative. Gerarchia sensoriale Anche a livello della corteccia cerebrale sussiste un’organizzazione gerarchica sensoriale primaria Aree associative parietali sensoriale ordine sup. associativa motoria primaria premotoria L’area sensoriale primaria manda informazioni alle aree di ordine superiore e successivamente alle aree associative. Gerarchia motoria Anche a livello della corteccia cerebrale sussiste un’organizzazione gerarchica sensoriale primaria Aree associative prefrontali sensoriale ordine sup. associativa motoria primaria premotoria L’area motoria primaria riceve informazioni dall’area pre-motoria che a sua volta riceve informazioni dalle aree associative prefrontali Gerarchia motoria Anche a livello della corteccia cerebrale sussiste un’organizzazione gerarchica Area premotoria sensoriale primaria sensoriale ordine sup. associativa motoria primaria premotoria L’area motoria primaria riceve informazioni dall’area pre-motoria che a sua volta riceve informazioni dalle aree associative prefrontali Gerarchia motoria Anche a livello della corteccia cerebrale sussiste un’organizzazione gerarchica sensoriale primaria Area motoria primaria sensoriale ordine sup. associativa motoria primaria premotoria L’area motoria primaria riceve informazioni dall’area pre-motoria che a sua volta riceve informazioni dalle aree associative prefrontali Anatomia e gerarchie delle aree sensoriali e motorie corticali motoria primaria premotoria associative prefrontali Somatosens. primaria Somatosens. di ord. sup. associative parietali Movimenti volontari Richiedono una coordinazione tra corteccia cerebrale, cervelletto e gangli della base Si distinguono tre tappe: 1) Decidere e progettare il tipo di movimento 2) Iniziare il movimento (corteccia motoria) 3) Eseguire il movimento Informazioni necessarie all’esecuzione del movimento - Conoscenza della posizione del corpo nello spazio (dove mi trovo?) - Decisione su quale movimento eseguire (cosa voglio fare?) - Progetto su come eseguire il movimento (come voglio farlo?) - Capacità di poter mantenere in memoria il progetto per il tempo di attuaziuone - È richiesto un feedback sensoriale continuo per rifinire questo processo Un esempio di tre circuiti corticali che contribuiscono ad afferrare una tazza Loop 1: questo breve circuito corticale viene usato per azioni semplici, come una veloce regolazione della pressione sulla tazza Area motoria primaria Somatosensoriale primaria l’area somatosensoriale 3a segnala la posizione delle dita dalle afferenze muscolari l’area somatosensoriale 3b: percepisce e segnala la pressione delle dita sulla tazza l’area motoria primaria 4: fa contrarre i singoli muscoli Un esempio di tre circuiti corticali che contribuiscono ad afferrare una tazza Loop 2: questo circuito, più lungo, è usato per azioni più complesse quali la selezione di un sinergismo muscolare (quali dita si contraggono contemporaneamente) per sollevare la tazza. Area premotoria Somatosensoriale di ordine superiore • le aree somatosensoriali di ordine superiore (1 e 2) contribuiscono ad una ricognizione della forma e della struttura dell’oggetto toccando la tazza • l’area 6 premotoria seleziona l’appropriato sinergismo per il particolare oggetto Un esempio di tre circuiti corticali che contribuiscono ad afferrare una tazza Loop 3: questo circuito, il più lungo fra tutti, è usato per azioni ancora più complesse, come raggiungere la tazza Aree associative prefrontali Aree associative parietali • quando si vuol afferrare una tazza, le aree associative parietali (area 5) integrano il tatto e la visione e focalizzano la nostra attenzione sulla tazza • la memorizzazione di dove si trovano gli oggetti, nell’area associativa prefrontale, aiuta a pianificare l’atto di afferrare la tazza La corteccia parietale posteriore (area 5) svolge tre funzioni Funzione N. 1: per raggiungere un oggetto, la corteccia parietale processa informazioni di tipo spaziale. Compara la posizione dell’oggetto con la posizione della mano. Funzione N. 2: la comparazione dell’informazione è effettuata mediante modalità diverse, per es. visione dell’oggetto e percezione somatosensoriale della mano. Funzione N. 3: l’attenzione permette la selezione di un determinato oggetto tra molti. dov’è la mano (area somatosens.) dov’è l’oggetto (area visiva) L’omunculo della corteccia motoria primaria è una mappa dei movimenti del corpo Caratteristiche: - Speculare alla mappa somatosensoriale; -La rappresentazione è distorta come nella mappa somatosensoriale; mani e viso grandi. La grande rappresentazione della mano permette un fine controllo dei singoli muscoli. Nel violinista professionista la rappresentazione delle dita è perfino più espansa. Area motoria primaria I tratti cortico-spinali Cortico-spinale laterale (crociato) Decuss. delle piramidi Possiede il 70-90% delle fibre, che originano: 1/3 dalla corteccia premotoria (6) 1/3 dalla corteccia motoria primaria (4) 1/3 dalla corteccia somatosensoriale (3,2,1). Si incrocia alla decussazione delle piramidi (bulbo). Proietta al corno ventro laterale e si connette monosinapticamente ai motoneuroni dei muscoli distali. Esso permette ad es. i movimenti indipendenti e fini delle dita. Non è completamente sviluppato alla nascita. È massimalmente sviluppato nei primati. Cortico-spinale ventrale (diretto) Non incrocia fino al midollo spinale. Qui si formano connessioni bilaterali e polisinaptiche con motoneuroni dei muscoli assiali/prossimali, usati principalmente per la postura. Organizzazione colonnare della neocorteccia Funzionalmente, la neocorteccia è organizzata verticalmente e in varie aree si riconoscono moduli funzionali, le colonne, con un diametro di 300-500 mm. Ogni colonna rappresenta un’unità funzionale. Il livello di eccitamento causato da un input nella colonna centrale è rappresentato in scala di colore (più scuro significa più eccitato). Organizzazione colonnare della neocorteccia e circuiteria corticale A. neurone piramidale B. cellula granulare eccitatoria C. cellula granulare inibitoria 1. fibra afferente (+) 2. fibra efferente 3. fibra corticotalamica (-) Ogni colonna rappresenta un’unità funzionale. Un elettrodo extracellulare rileverà attività coerente nei numerosi neuroni di una colonna. All’interno di una colonna i neuroni piramidali si eccitano reciprocamente determinando un’attivazione globale della colonna stessa. Ogni colonna eccita debolmente le colonne limitrofe e inibisce quelle più distanti tramite interneuroni inibitori. La corteccia motoria primaria è una mappa dei movimenti del corpo ed è organizzata in colonne Cellule nella stessa colonna influenzano muscoli comuni sinergici. colonna I muscoli sinergici sono quelli che agiscono assieme, cooperando al movimento. Un esempio di muscoli sinergici sono quelli che contraggono i muscoli delle dita richiesti per trattenere una bottiglia. motoneuroni dei muscoli La corteccia motoria primaria è una mappa dei movimenti del corpo ed è organizzata in colonne Un singolo muscolo può essere attivato da un gruppo di colonne. Ciò perché un singolo muscolo può essere sinergico in una varietà di movimenti diversi. Ad es., per afferrare una botiglia il pollice può essere usato assieme al dito 1 oppure assieme alle dita 1 e 2. La corteccia motoria primaria è una mappa dei movimenti del corpo ed è organizzata in colonne Un singolo muscolo può essere attivato da colonne diverse. Ciò perché un singolo muscolo può essere sinergico in una varietà di movimenti diversi. Ad es., per afferrare una botiglia il pollice può essere usato assieme al dito 1 oppure assieme alle dita 1 e 2. I neuroni cortico-spinali svolgono due funzioni importanti Funzione N. 1 I movimenti hanno origine dall’area 4. Essi sono scatenati da un input proveniente dall’area 6. Una pianificazione dell’attività correlata precede i movimenti di circa 800 ms. Vengono attivati sia i motoneuroni alfa che gamma dei muscoli. La frequenza di scarica determina l’intensità della forza muscolare e la sua velocità di cambiamento. Area 6=corteccia premotoria Area 4=corteccia motoria primaria I neuroni cortico-spinali svolgono due funzioni importanti Funzione N. 1 I movimenti hanno origine dall’area 4. Essi sono scatenati da un input proveniente dall’area 6. Movimento di flessione Flessione Una pianificazione dell’attività correlata precede i movimenti di circa 800 ms. Vengono attivati sia i motoneuroni alfa che gamma dei muscoli. La frequenza di scarica determina l’intensità della forza muscolare e la sua velocità di cambiamento. Area 6=corteccia premotoria Area 4=corteccia motoria primaria EMG del bicipite 800 ms Neurone area 4 Neurone area 6 I neuroni cortico-spinali svolgono due funzioni importanti Funzione N. 2 I neuroni dell’area 4 contribuiscono al riflesso da stiramento (miotatico). Lo stiramento del muscolo attiva due risposte: i) Il riflesso spinale monosinaptico da stiramento e ii) La risposta corticale a decorso lungo. La risposta a decorso lungo è sotto il controllo volontario. Tale risposta dipende dal contesto ed è controllata dal cervelletto. Questo è ciò che aggiunge destrezza acquisita alle nostre risposte motorie (ad es., afferrare una palla). I neuroni cortico spinali svolgono due funzioni importanti Funzione N. 2 I neuroni dell’area 4 contribuiscono al riflesso da stiramento (miotatico). Lo stiramento del muscolo attiva due risposte i) Il riflesso spinale monosinaptico da stiramento e ii) La risposta corticale a decorso lungo. La risposta a decorso lungo è sotto il controllo volontario. Tale risposta dipende dal contesto ed è controllata dal cervelletto. Questo è ciò che aggiunge destrezza acquisita alle nostre risposte motorie (ad es., afferrare una palla). talamo riflesso a circuito lungo NCD EMG muscolo riflesso miotatico Gli stadi del sonno sono caratterizzati da cambiamenti nelle registrazioni EEG Veglia – occhi aperti Veglia – occhi chiusi Sonno non REM – stadio I Sonno non REM – stadi II e III Sonno non REM – stadio IV Sonno REM Sonno non-REM, Stadio IV (SWS; Slow-Wave-Sleep ‘sonno profondo’): onde ampie a bassa frequenza (~1 Hz, ‘onde delta’) sono attivi pochi neuroni ma altamente sincronizzati Correnti T neuronali e spikes al Ca2+ Vhold-90 mV Correnti pacemaker neuronali (Ih) Sono generate dall’apertura di canali appartengono alla classe dei canali HCN: “canali cationici attivati dall’iperpolarizzazione”, cioè vengono attivati quando la membrana si iperpolarizza. I canali si richiudono quando la membrana viene depolarizzata. Frazione di canali “h” aperti La loro apertura genera una corrente cationica entrante che, depolarizzando la membrana, produce il cosiddetto prepotenziale. Potenziale di membrana (mV) Attività ritmica spontanea in un neurone talamico Attività oscillatoria Bursts di PdA dovuti all’interazione della corrente di Ca2+ IT con la corrente pacemaker cationica entrante Ih -65 mV 1s -65 mV ------ Vedi registrazione attivazione IT PdA al Na+ Spike al Ca 2+ Potenziale pacemaker rimozione inattivazione IT Quale meccanismo innesca questa attività autoritmica? TALAMO NRT NUCLEI di RELAY + + GLUT + GABA afferenze talamiche GLUT CORTECCIA + Il neurone GABAergico determina sul neurone del nucleo di relay un PPSI che genera iperpolarizzazione e fa aprire i canali “h” innescando l’attività autoritmica in tali neuroni NRT: nucleo reticolare del talamo In realtà, i neuroni talamocorticali dei nuclei di relè presentano anche una seconda modalità di scarica (vedi registrazioni) L’applicazione di ACh o NE causa una simile depolarizzazione dei neuroni talamocorticali attraverso la riduzione di una corrente di K+ di "leakage" attiva a riposo. La depolarizzazione di neuroni talamocorticali in seguito ad una iniezione intracellulare di corrente provoca l’abolizione della scarica ritmica a burst e la sua sostituzione con un’attività tonica,L’abolizione della scarica ritmica a burst è causata dall’inattivazione della corrente di Ca2+ T e dalla mancata attivazione della corrente H. La sostituzione della scarica ritmica con quella tonica è simile alla modificazione dell’attività elettrica che si può registrare nella transizione dal sonno ad onda lenta alla veglia (o al sonno REM). Attività elettrica registrata contemporaneamente da neuroni corticali e talamici coinvolti nel sonno SWS e durante la veglia Registraz. extracell. da neurone corticale. Registraz. extracell. da neurone del NRT Registr. intracell dal nucleo di relay. Tali risultati indicano che tutte e tre le tipologie di neuroni esibiscono i due diversi stati dell’EEG: Cosa suggeriscono tali risultati? una scarica ritmica a burst durante il sonno ad onde lente, e un’attività tonica durante la veglia. Cellule pacemaker talamiche: cosa le attiva e cosa le spegne? • le cellule pacemaker del nucleo di relay del talamo che scaricano ritmicamente a bursts inducono i neuroni corticali a scaricare in maniera sincrona nel pattern dell’SWS (Slow-Wave-Sleep) dell’EEG • durante la veglia: i neuroni colinergici (ACh), noradrenergici (NE) e serotoninergici (5-HT) sono attivi e inibiscono le cellule pacemaker talamiche • durante il sonno SWS, l’attività delle cellule che libedrano ACh, NE e 5-HT diminuisce: le cellule pacemaker talamiche sono attive Lesione dei neuroni corticali o dei loro assoni Se la lesione è piccola, l’unico effetto duraturo può essere la perdita del movimento fine; ad es. incapacità a compiere movimenti indipendenti delle dita. Lesione dei neuroni corticali o dei loro assoni Se la lesione è estesa: -inizialmente > paralisi flaccida (e perdita di tono muscolare) -più tardi > a causa di un aumento della sensibilità ai restanti inputs (ad es. riflessi spinali) si osserva spasticità. I sintomi includono: 1) ipertonicità (muscoli antigravitari) 2) iper-riflessia (sensazione di rigidità negli spostamenti rapidi) e clono 3) segno di Babinski (estensione dell’alluce) 4) niente fascicolazione 5) niente atrofia Lesione dei motoneuroni o dei loro assoni come nella poliomielite I sintomi includono debolezza o paralisi di muscoli isolati che diventano flaccidi. Altri sintomi sono: 1) ipotonia 2) iporiflessia 3) Nessun segno di Babinski 4) Dopo irritazione dei motoneuroni, si osservano fascicolazioni che sono scariche spontanee dei motoneuroni. Dopo la morte, si possono registrare fibrillazioni che sono contrazioni spontanee delle fibre muscolari. 5) atrofia (perdita di massa) FINE
