Organizzazione delle aree visive superiori
Ipotesi: l’informazione visiva è distribuita fra sottoinsiemi distinti (
carattere analitico della percezione). Ogni sottoinsieme elabora una
particolare caratteristica dello stimolo (forma, colore, dinamica…).
Mano a mano che si sale nel sistema gli esiti delle diverse
elaborazioni vengono integrati per arrivare alla costruzione di percetti
riconoscibili.
Questa ipotesi è contrapposta alla nostra esperienza, che nella
percezione è sostanzialmente di unità. Eppure la teoria
“dell’estrazione delle caratteristiche distintive” (“divide et impera”)
sta raccogliendo altre prove convergenti (es: le cellule della via M
non rispondono al colore dello stimolo, area MT, via M: cellule
specializzate per la velocità, rispondono solo a velocità alte o basse)
Connettività: pattern anatomici che permettono a regioni neurali di
comunicare con altre regioni neurali
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Alfredo Brancucci
Dopo le prime stazioni corticali, divergenza e convergenza nelle
vie visive aumentano esponenzialmente. Tanto che individuare i
principi di organizzazione funzionale di questi livelli diventa
un’impresa disperata.
Tuttavia è stato individuato che i segnali in uscita dal lobo
occipitale sono essenzialmente veicolati da 2 fasci di fibre
principali: il fascicolo longitudinale inferiore e il fascicolo
longitudinale superiore (Mishkin & Ungerleider).
Il fascicolo longitudinale inferiore entra nel lobo temporale e va
verso la sua parte inferiore (percorso ventrale)
Il fascicolo longitudinale superiore entra nel lobo parietale
posteriore (percorso dorsale)
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Queste due vie hanno compiti
diversi nell’estrazione di
informazioni dalla scena
visiva. La via ventrale
occipito-temporale riconosce
gli oggetti (“what?”). La via
dorsale occipito-parietale ne
percepisce la posizione
spaziale (“where?”). What e
where sono le due
caratteristiche principali degli
oggetti che dobbiamo
riconoscere. Ci sono numerosi
esempi di dissociazione
funzionale (Esp di W. Pohl con
doppia dissociazione).
E’ stato inoltre notato che la
parte anteriore della via
occipito-temporale ha un
ruolo nella memoria visiva.
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Esp. PET su umani
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I deficit visivi del lobo temporale (what) si manifestano solo con
lesioni bilaterali (spostamento dello sguardo! le aree visive
temporali sono innervate da proiezioni sia ipsilaterali che
controlaterali). Invece il sistema visivo parietale (where) è più
sensibile anche a lesioni unilaterali.
In neuroni delle due vie hanno CR estesi.
I neuroni della via dorsale possono rispondere in modo non
selettivo (a un puntino luminoso ma anche a un oggetto che
occupa l’intero campo visivo). Inoltre molti (60%) hanno CR
eccentrici (=lontani dal punto di fissazione) rilevazione
presenza di nuovi stimoli, specialmente se in movimento.
Invece i neuroni della via ventrale hanno CR che comprendono
sempre la fovea (=vicini al punto di fissazione) per
riconoscere un oggetto lo fissiamo
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Semir Zeki: esperimento sull’attivazione di aree visive specializzate
per colore / movimento risultati confermano i dati dell’animale:
visione colore (V4), visione movimento (V5/MT).
<<< Evidenze di
specializzazioni funzionali
dislocate
Via ventrale what (lobo temporale)
Via dorsale where (lobo parietale)
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Acromatopsia: (<> da daltonismo, 8% nei maschi e 1% nelle
femmine). Disturbo molto raro, deficit centrale della
percezione del colore. “Scialbe miscele di sporche tonalità di
grigio”. Le cellule dei blob sono le + metabolicamente attive
e possono risentire prima di eventuali diminuzioni di aflusso
di sangue.
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Spesso questi deficit non
appaiono da soli. Le
patologie non rispettano i
confini delle aree visive!
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Akinetopsia. Paziente MP. Movimento = serie di istantanee.
Rarissima (necessaria lesione bilaterale?) Esp TMS
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Nonostante la percezione della profondità possa dipendere da
molteplici fattori, anche monoculari (ridondanza), è stato
descritto anche un paziente che vedeva un mondo
sostanzialmente “piatto”, che probabilmente aveva una lesione
nelle aree che combinano l’input dei due occhi.
Non è invece mai stato descritto un paziente con deficit selettivo
di percezione della forma (“cecità alla forma”). caratteristica
troppo importante, che è veicolata soprattutto dalla via Pinterblob, ma in parte anche dalle altre (M e P-blob). Quindi è
molto improbabile il caso di lesioni multiple così specifiche
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Corteccia parietale attenzione
spaziale
Deficit di riconoscimento lesioni
a dx o sn
Doppia dissociazione, esempio del
cartoncino (paziente DF). E’ la
dissociazione fra sistemi rivolti
all’azione (sistema visivo della via
dorsale, connesso con azione
motoria) e sistemi rivolti alla
conoscenza esplicita e alla
coscienza (sistema visivo ventrale)
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E ora…
rimettiamo insieme i pezzi in un
intero !!
percezione
Non solo…
poi confronteremo l’intero con
la memoria delle nostre
esperienze passate !!
coscienza
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La percezione della forma prescinde da posizione, orientamento,
scala.
Le percezioni hanno necessità di rimanere costanti a fronte di un
mondo che cambia continuamente costanza dell’oggetto
(automobile non vista schiacciata anche se è vista da davanti e
lungh<largh)
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Costanza anche x cambiamenti di illuminazione
Costanza per parziali coperture dell’oggetto e per diversi contesti nei
quali può trovarsi. Costanza per mutamenti che può subire l’oggetto
Il sistema del riconoscimento deve quindi saper generalizzare, ma
anche essere specifico x riconoscere i membri della stessa categoria
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Teoria: riconoscimento vistadipendente = in memoria c’è
ogni prospettiva dell’oggetto
(con interpolazione)
Teoria: riconoscimento vistaindipendente = l’input
sensoriale dà solo le
caratteristiche generali
dell’oggetto
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Codifica della forma: per ambedue le teorie precedenti il
riconoscimento implica la scomposizione della scena in unità semplici
Altre teorie: caratteristiche salienti di informazione vs analisi delle parti
Proprietà invarianti (ai punti di osservazione, all’illuminazione, ecc.)
Inferenza parallelismo
Geoni: oggetti = somma
di forme geometriche
di base (confutata)
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Cellule della nonna (“gnostica”): al vertice della gerarchia del
riconoscimento visivo ci sono i neuroni del lobo temporale inferiore
che rispondono selettivamente a forme specifiche complesse come
mani o facce (ITG-STS). Sono detti “unità gnostiche”, segnalano
stimoli già conosciuti in passato
A) non è una cellula (morte, scarica spontanea…), potrebbe essere
un gruppo
B) forse è un insieme di gruppi cellulari a codificare per ciascun
oggetto - in cui ciascun sottoinsieme risponde a caratteristiche
diverse complesse spiega la confusione fra stimoli simili, la
resistenza a parziali perdite, il riconoscimento di oggetti nuovi
(assemblaggio di caratteristiche simili), gli esperimenti dimostrano
che le cellule (lobo temporale inferiore) non sono mai selettive al
100%. codifica d’insieme
Da scoprire: distinzioni fra elementi di una categoria (mani di
persone diverse, diverse facce) come vengono codificate?
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Deficit delle funzioni percettive superiori
Il caso di P.T.
- ictus all’emisfero destro vertigini e forte debolezza alla parte
sinistra del corpo che iniziarono ad attenuarsi nelle settimane
successive all’ictus
- difficoltà a riconoscere luoghi e oggetti della piccola fattoria
dove viveva
- difficoltà a riconoscere anche le persone a lui più vicine
- deficit limitati alla sfera visiva
Dissociazione / doppia dissociazione
In relazione alla complessità del SN, è stupefacente la facilità con
la quale acquisiamo ed elaboriamo le informazioni del mondo
esterno. Senza sforzo, e senza essere minimamente coscienti
delle operazioni effettuate.
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Agnosia visiva = difficoltà a riconoscere gli oggetti x via visiva
con vista periferica normale. E’ particolarmente colpito il
riconoscimento esplicito. Il riconoscimento è normale con altre
modalità sensoriali. Riflette un deficit del sistema visivo o
l’impossibilità x i prodotti del sistema visivo di accedere ai
contenuti di memoria. Presenti tracce di riconoscimento
implicito.
Differenza con non-vedente
Differenza con acromatopsia, akinetopsia ecc…
Deficit nello sviluppo di un percetto coerente
Incapacità ad accedere alla conoscenza concettuale degli oggetti
percepiti e di usare tale conoscenza per identificarli
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In relazione alle due vie del sistema visivo (what-where), esiste
anche la dissociazione opposta: atassia ottica (=essere in grado di
riconoscere gli oggetti ma non di dare le info visive per guidare
l’azione – vanno a tentoni quando devono prendere un oggetto).
Deficit del riconoscimento implicito. Movimenti saccadici direzionati
in modo improprio (non foveano!). Riferiscono correttamente
l’orientamento della fessura ma non muovono appropriatamente il
cartoncino. L’atassia ottica si associa a lesioni della corteccia
parietale.
CHE COSA <> DOVE
=
CHE COSA <> COME
Tuttavia: le due vie visive sono in comunicazione intensa
Lobo parietale guida l’azione e l’attenzione selettiva.
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Sottotipi di agnosia
Lissauer, neurologo tedesco fine 800, primo a proporre la seguente
suddivisione dell’agnosia visiva:
A. appercettiva = deficit nel riconoscimento di oggetti legato a
problemi nei processi di elaborazione percettiva. Problemi in genere
elusivi. Di solito legata a lesioni em dx (se non c’è di mezzo il
linguaggio). Esp di E. Warrington, p 211-213. Modello anatomico di
EW per ric oggetti (non spiega i problemi di integrazione, cfr paz
HJA)
A. associativa = generazione di rappresentazioni visive normali
ma problemi ad utilizzarle x riconoscere le cose. Deficit di ric non
attribuibile ad abilità percettive (paz FRA, fig 6.25) Seelenblindheit
(cecità dell’anima, Lissauer). Perdita di conoscenze semantiche sulle
proprietà visive degli oggetti (perdita di associaz con MLT)
Paziente HJA: agnosia integrativa (no ric “a colpo d’occhio”, ric di
oggetti isolati sì, ric di oggetti sovrapposti no, fig 6.29).
solo
pochi pazienti!!!!
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Agnosie per categorie specifiche di oggetti
JBR encefalite da herpex simplex
Difficoltà a riconoscere ogg viventi (6%) rispetto a inanimati (90%)
= DEFICIT CATEGORIA-SPECIFICO
agnosia associativa, no appercettiva.
c’è doppia dissociazione (cioè è stato trovato anche il paziente
con sintomi opposti, però con test diversi e paz diversi ).
MA: si è visto che gli oggetti vivi sono + difficili da riconoscere (con
20 ms di tempo di presentazione i normali fanno 35% + errori).
Quindi non aree diverse ma semplicemente compito + difficile con
viventi?
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Prosopoagnosia
Volti: cosa + importante da riconoscere. Abbiamo ottima MLT x volti.
Prosopoagnosia = deficit riconoscimento volti senza altro deficit
intellettivo o visivo. Spesso comorbidità con altri sintomi di agnosia
visiva
Possono anche non riconoscersi allo specchio
La percez dei volti è speciale o funziona come le altre pz visive?
Similitudine asteroide/ictus (per la (ovvia) scarsa precisione nelle zone
colpite).
Prosopoagnosia lesione occipitale o temporale, 65% bilaterale, se unilaterale
+ spesso dx
Da registrazioni su scimmie: aree x facce nel solco temp sup e nel giro temp inf
Da fMRI sull’uomo: giro fusiforme dx (il sn si attiva anche per altri ogg, fiori o
altri ogg inanimati) FFA (fusiform face area)
La FFA si attiva (di meno però) anche x altri oggetti come uccelli o automobili
E’ stato dimostrato (esp con pecore) che la prosopagnosia non dipende dal fatto
che è un compito di discriminazione entro categoria DIFFICILE. Piuttosto la pz
dei volti è di tipo speciale, olistico (cfr esp con inversione) Esp volti-case.
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Lettura: altro tipo di percezione “speciale”, ma
di strategia opposta alla prosopoagnosia. La
prosopoagnosia sembra essere una percezione
di tipo olistico, la lettura di tipo analitico. C’è
asimmetria emisferica opposta per questi due
processi e sono state trovate doppie
dissociazioni. Riguardo al tipo di percezione
olistica/analitica, le altre capacità percettive si
troverebbero lungo il continuum delimitato agli
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estremi da lettura e riconoscimento volti
