Il telencefalo Il telencefalo Il telencefalo: superfici

Il telencefalo
Il telencefalo
II anno - canale B
A. Vercelli
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corteccia cerebral e
centro semiovale (sostan za bianca)
nuclei della base
capsule (interna, esterna, estrema)
ventri coli laterali
Il telencefalo: superfici esterne
• superolaterale,
superolaterale, mediale, inferiore (basale)
• poli (frontale, parietale, occipitale,
temporale, insula
insula))
• opercoli, circonvolu zioni, solchi e scissure
(di Rolando, di Silvio, calcarina
calcarina,,
parietooccipital e),
e), labbri
• superficie cortical e total e circa 2200 cm2
• spessore corticale da 1,5 a 4 mm
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Filogenesi della corteccia cerebrale
• nei vertebrati si riscontra un mantello cerebrale, che nei
rettili e pesci prende il nome di placca corticale a tre strati
e negli uccelli si definisce iperstriato
• nei mammiferi si suddivide in neocortex (anche detta
isocorteccia, per la sua uniformità
uniformit à istologica), paleocortex
e archicortex
archicortex:: la prima aumenta di più
pi ù , e avvolge il resto
• lissencefalica e girencefalica
• aumento di aree sensitive e motorie:
motorie per aumento di
recettori periferici, sviluppo dell’
dell’ andatura bipede,
controllo dell’
dell’opposizione di I e V dito, sviluppo dei
muscoli connessi con la fonazione
• aumento delle aree associative come predisposizione alle
funzioni umane
Lamine
Citoarchitettonica
• I strato: plessi form e o molecolare (pochi
neuroni, soprattutto ciuffi teminali dei
denriti apicali delle piramidali, cell. CR)
• II/III delle cellule piramidali piccol e e
medie (granul are esterno e piramidale
esterno)
• IV granulare: diviso in 2-3 sottolamine
• V delle cellul e piramidali giganti o
ganglionare
• VI polimorfo o multiforme
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Mieloarchitettonica:
Mieloarchitettonica:
strie orizzontali
Neuroni della corteccia cerebrale:
piramidali e interneuroni
• Exner (t ra I e II strato)
• Bechterew (tra II e III strato)
• Baillarger esterna (IV strato) (stria di
Gennari nella cortecci a visiva)
• Baillarger interna (V strato profondo)
Neuroni
piramidali
corticocollicolari
di ratto
(V strato)
Neuroni
piramidali
callosali di ratto
(II/III e V)
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Patologie associate a ritardo
mentale con anomalie dendritiche
nell’’uomo
nell
I dendriti
(apicali o basali nei n.
piramidali)
• sindrome di Down;
• sindrome di Rett (gene MeCP2 sul cromosoma
X);
• sindrome dell’
dell ’X f ragile;
• sindrome di Williams (probabile, gene per la
HPC--1/
HPC
1/syntaxin
syntaxin sul cromosoma 7q11.23);
• sindrome di Rubinstein
Rubinstein--Taybi (probabile, gene
per la CREB binding protein
protein,, sul cromosoma
16p13.3)
Interneuroni corticali
Granuli (cell stellate non spinose)
• piccol e cellule, interneuroni, localizzate nel
IV strato
• proiettano agli strati superfi ciali (II/III)
• ricevono le afferenze tal amiche
Suddivisione degli interneuroni
corticali
• a parvalbumina, con bersaglio sulla parte
prossimale dei dendriti delle cellule
piramidali (cellule a candelabro e cellule a
canestro)
• a somatostatina, calbindina e/o NPY a
bers aglio sulla parte distal e dei dendriti
delle cellule piramidali
• fusi formi
• cellule di Martinotti: corpo a pera o
triangolare, assone che s ale e si divide in
rami fi cazioni terminali nello strato
molecolare
• a canestro
• a doppio pennacchio
• a coda di cavallo
• orizzontali (nel I strato, cellule di CajalRetzius): corpo poligonale nello strato
molecolare; assone tangenziale
Cellule a candelabro
• dette anche ass oassoni che
• arborizzazione tipica degli assoni con
branche ori zzontali e verti cali con
collaterali verticali che vanno a far sinapsi
con i segmenti iniziali degli assoni delle
cellule piamidali
• strati II-VI (soprattutto negli strati
superfi ciali)
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Cellule a canestro
• morfologia variabile, dimensioni varie
• carattere comune innervazione preferenziale
dei corpi cellulari e dei denriti prossimali
delle cell piramidali
• sottogruppi: i) a parvalbumina; ii) a CCK e
VIP (con di fferenti propri età
elettrofisiologi che)
Cellule a doppio bouquet
(pennacchio)
• Forma bipolare a doppio ciuffo dendritico
• riconos cibili per i loro assoni amielinici
verticali, di solito discendenti
• fan sinapsi sulle spine dendritiche delle
cellule spinos e e sui corpi cellul ari e sui
dendriti delle cellule lisce
• si trovano negli strati II-IV
Cellule di Martinotti
• soprattutto negli strati profondi, ma anche
nel II
• a doppio ciuffo
• immunoreattive per calbindina e
somatostatina
• caratteristica principal e: assone che proi etta
al I strato
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Neurogliaformi o a tela di
ragno (spiderweb
(spiderweb))
• piccol e
• dense ragnatele dendritiche e assonali
Colonne corticali
• strutture verticali del diam etro di circa 300300-700 µm
caratterizzabili sia morfologi cam ente che
funzionalment e
• elementi fondam entali le cellule piramidali con i
loro dendriti apicali
• le afferenze talami che speci fi che si distribuiscono
secondo la disposizione dell e colonne
• sono correlat e alle mappe corti cali (somatotopi
(somatotopi che,
che,
retinotopiche,, tonotopiche
retinotopiche
tonotopiche))
MINICOLONNE
Unit à verticali composte da
Unità
circa 8080- 100 neuroni, del
diametro di 4040- 50 µ m
50- 80 minicolonne vengono a
50costituire una colonna
Ontogenesi della corteccia cerebrale
• prenatale: i neuroni corticali vengono generati tra E40 ed
E125
• sviluppo verticale (cellule piramidali) e tangenziale
(interneuroni)
• crescita degli assoni e dei dendriti
dendriti:: periodo di
iperramificazione,, poi restrizione; sinaptogenesi
iperramificazione
• mielinizzazione
• fenomeni regressivi (eliminazione collaterali assoniche
assoniche,,
sinapsi, accorciamento dendriti
dendriti,, morte neuronale
programmata)
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Ontogenesi della corteccia cerebrale
• al 4°
4 ° mese il cervello è grande quasi quanto nell’
nell’ adulto
(quindi la sua percentuale in peso diminuisce con l’
l’ et
etàà)
• periodi critici (dominanza oculare, dominanza per il
linguaggio)
• esiste un piano di costruzione (Bauplan
(Bauplan)) genetico la cui
realizzazione dipende da un ambiente interno ed esterno
adeguato (epigenesi
(epigenesi))
Sviluppo del prosencefalo (telencefalo e
diencefalo) e dei relativi ventricoli
Esperienze precoci e periodi critici
• lo sviluppo normale dipende dalle
esperienze sens oriali e dall e interazioni
sociali
• periodi criti ci: esempio dell’imprinting
(Lorenz) e del brefotrofio/asilo (Spitz);
cataratt a neonatale, strabismo
Sviluppo del prosencefalo (telencefalo e
diencefalo) e dei relativi ventricoli
Sviluppo
encefalico
Sviluppo del
telencefalo a 13,
26, 35 settimane e
nel neonato
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•
11a-12a sett.
13a-14a sett.
17a-18a sett.
6°-7° mese
1 solco centrale, 2
cervelletto, 3 lobo
frontale, 4 insula, 5
midollo allungato, 6 lobo
occipitale, 7 bulbo
olfattivo, 8 lobo temporale
7
Espansione degli
emisferi cerebrali
visti dall’alto
•
•
•
•
•
11a-12a sett.
13a-14a sett.
15a sett.
17a-18a sett.
1 cervelletto, 2 emisferi
cerebrali, 3 midollo
allungato, 4 meningi, 5
encefalo medio, 6 lobo
parietale
Sviluppo encefalico,
visto medialmente
•
•
•
•
Sviluppo encefalico,
visto dal basso
8a sett.
13a-14a sett.
6°-7° mese
1 cervelletto, 2 emisferi
cerebrali, 3 lobo frontale,
4 midollo allungato, 5
lobo occipitale, 6 lobo
parietale, 7 lobo temporale
•
•
•
•
13a-14a sett.
15a sett.
17a-18a sett.
1 cervelletto, 2 lobo
frontale, 3 midollo
allungato, 4 bulbo
olfattivo, 5 lobo
occipitale, 6 nervo ottico,
7 ponte, 8 lobo temporale
Aree corticali
•
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•
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•
Brodmann, von Economo e altri
citoarchitettonica
mieloarchitettonica
pigmentoarchitettoni ca
inoltre le vari e aree present ano diverse
caratteristiche istochimi che (CO, AChE, NADPHd) o immunoistochimiche (distribuzione di corpi
cellulari e assoni contenenti neurotrasmettitori e
neuropeptidi)
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Aree corticali
• concetto di parall elismo: ciascun punto dell a
corteccia visiva primaria che riceve input dalla
retina via LGN ha output paralleli e indipendenti a
differenti aree visive della cortecci a peristri ata
• speci alizzazione funzional e o gerarchia: cias cuna
area analizza gli aspetti dell’
dell’ immagine visiva a un
livello più
più alto di complessità
complessità
• segregazione funzionale: segregazione dei segnali
in arrivo e parcellizzazione nelle divers e aree
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Left Brain Right Brain
• stepstep-by
by--step
reasoning
• logical
• mathematical
• speaking
• dominates right
brain
• pattern user
• mystical
•
•
•
•
musical
"creative””
"creative
visual--pictorial
visual
submissive to
the left brain
• pattern seeker
Afferenze corticali
• talamiche dai nucl ei speci fi ci: decorso verti cal e
(secondo le colonne); terminano soprattutto nel IV
strato (ma dipende dall e aree corticali); eccitatori e,
nell’80% sulle spine dendritiche
• corticocorti cali omo- o control aterali: eccitatori e
• talamocorticali diffuse
• dalla sostanza reticolare del mesencefalo (a
dopamina dalla SN, a noradrenalina dal locus
coeruleus, a serotonina dai nucl ei del rafe)
• fibre colinergi che dal nucleo bas ale di Meynert
Efferenze corticali
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•
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•
•
•
corticospinali e ai nuclei dei nervi cranici
corticopontine
corticot ettali
corticost riatali
corticot alamiche
corticocorti cali omo- o control aterali
tutte eccit atorie (a glutamato o aspartato)
Connessioni corticocorticali
• interemis feri che (callos
( callos ali)
ali) intraemis feri che
• omotopiche - et erotopi che
• feed
feed-- forward (in salita nella scal a
gerarchica) agli strati sopragranulari
• feed
feed--back (in discesa) agli strati
infragranulari
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– al lobo frontale
VIE ASSOCIATIVE INTRAEM ISFERICHE
• sono eccitatorie (aspartato o glutam ato)
• corte (fibre arcuat e) tra regioni omologhe (per
esempio retinotopia) a cas cat a; tra aree e giri
• lunghe (fasci colat e) tra lobi
LUNGHE
• da peristriate attraverso il f. longitudinale s uperiore e dal giro
temporale alle aree 6/8
• 39, 40, 22, 6 attraverso il fascicolo arcuato a 44/45
• da 5 a 6
• da 7 a 46 superiore e da 21 a 46 inferiore
• da 22 a 12
– al lobo temporale
• da peristriata visiva all’
all ’area 20
• dal lobo parietale
• dal lobo frontale (via fascicolo u ncinato)
– al lobo parietale
• da SS e 6 a 5, 7, 39 e 40
• da SS e visiva a 7
• da visiva e acustica a 39 e 40
– cingolo
VIE ASSOCIATIVE INTEREMISFERICHE
• il CORPO CALLOSO contiene 200 x 10 6 fibre, del
calibro di 11 -2 micron
• possono essere omotopiche
omotopiche,, eterotopiche
eterotopiche,, retinotopiche
retinotopiche,,
somatotopiche
• forti soprattutto tra aree associative
• nella SS aree per il tronco e la parte prossimale degli arti
• nella corteccia visiva meridiano visivo verticale
• COMMESSURA ANTERIORE tra strutture limbiche
inferotemporali
• psalterium (commessura ippocampale
ippocampale)) tra i due
ippocampi
Principali connessioni interemisferiche: corpo calloso (rostro,
ginocchio, corpo e splenio
splenio),
), commessura anteriore e posteriore,
adesione intertalamica e commessura ippocampale
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Capsula interna
• braccio ant eriore: radi azione talami ca
anteriore, via corticopontina (da cort.
frontal e) e via corticoipot alamica
• ginocchio: vie corticonucleari (controllo
della testa) e via corti coreticolare
• braccio posteriore: fibre corticospinali (con
disposizione craniocaudal e), corticot ettali,
corticorubre e corticoreticol ari
Lobo dell’
dell’insula
Corona radiata
Corona radiata e capsula
interna
Capsula interna
Rosso=f ascio piramidale
Verde=ped.. cer
Verde=ped
cer.. inf .
Giallo=ped.. cer
Giallo=ped
cer.. medio
Rosa=ped.. cer
Rosa=ped
cer.. sup.
Blu=putamen
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