Diapositiva 1 - Progetto e

Michele Rismondo
[email protected]
Insegnamento di
BIOLOGIA, ANATOMIA E
MORFOLOGIA VEGETALE
Approfondimento: STORIA E DIFFUSIONE DELLA VITE
CENNI STORICI
Difficile è stabilire la vera zona di origine della vite
Sono stati ritrovati reperti fossili di vite selvatica risalenti al periodo Eocenico (era
TERZIARIA, circa 50 milioni di anni fa) nella zona dello Champagne (Francia)
mentre in altre zone come Islanda, Groenlandia ed Alaska risalgono al periodo
Miocenico (era TERZIARIA, circa 15 milioni di anni fa)
Addomesticamento e coltivazione della vite dal Caucaso al Mediterraneo
La Vitis vinifera è nota anche come vite europea o euroasiatica; il suo areale di
origine non è ben definito, ma la sua utilizzazione risale al Neolitico.
La prima vera coltivazione della Vite (VITICOLTURA) sembra che risalga a 9000
a.C. nella zona della mezzaluna fertile, compresa tra il Caucaso e l’Egitto
Al 6000 a.C. risale un torchio ritrovato presso Damasco , mentre nell’Egitto
predinastico (circa 4000 a.C.) il consumo del vino era destinato alla nobiltà
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CENNI STORICI
Intorno al 6000 A.C.
Uomini del Neolitico cominciarono a selezionare le varietà nei boschi e a potare le
piante della vite. Da questi due gesti nacque la viticoltura. La pianta fu staccata
dall'albero e fu allevata a terra, come pianta strisciante: un tipo di allevamento che
ancora si vede in alcune aree del Caucaso.
Gli storici dicono che a compiere questo primo gesto dell'uomo sulla vite furono
forse i popoli della Mesopotamia. La vite infatti, una volta conosciuta dall'uomo, si
era, con gli uomini, messa in viaggio.
Il suo primo viaggio fu lungo e durò alcuni millenni: dal 6000 al 2500 a.C., dal
Caucaso all'Egitto. Fu durante questo lungo viaggio che la pianta si trasformò da
strisciante in eretta: a seconda del tipo di allevamento e potatura, reggendosi ora
da sola ora, come avviene appunto in Egitto, con l’aiuto delle pergole.
Primo periodo di migrazione della vite dal Caucaso all'Egitto
I popoli di quest'area, in particolare i popoli mesopotamici, furono i
primi potatori della vite (6000 - 2500 A.C.).
Furono gli Egizi ad insegnare la
potatura della vite ai Greci. Un
affresco tombale conservato a
Tebe, mostra tutte le fasi del
processo di vinificazione, dalla
vendemmia delle uve sino al
trasporto sulle imbarcazioni
lungo il Nilo.
I vini erano in gran parte rossi,
dato che le uve raffigurate sono
solo uve nere tipiche dei climi
temperati.
Un'eco di questi eventi è nella Bibbia: vi si narra di Noè
che, dopo il Diluvio, arenò sui pendii del Monte Ararat,
in quella terra che oggi è la Turchia orientale; si narra
ancora che egli piantò subito una vigna, ne bevve il
vino, si ubriacò e si mise a dormire nudo nella sua
tenda (Genesi 9, 20-1).
Giovanni Bellini, 1515, derisione di Noè, Museo di Besancon
Dal 2500 e sino alla nascita di Cristo: Secondo periodo di
migrazione della vite. I greci la diffondono nel Mediterraneo.
Furono i Greci a diffondere la vite nei paesi del Mediterraneo. La coltivarono ad
alberello, facendola crescere forte senza alcun sostegno, in vigneti fitti e potati
corti. Nel Meridione d'Italia e nelle isole molte varietà di vite furono introdotte
dai greci.
La coltivazione della vite in Italia
meridionale sembra risalire, con piena
corrispondenza tra dati letterari ed
archeologici, alla media età del Bronzo
(intorno alla metà del II millennio a.C.) ed
all’arrivo del mitico popolo degli Enotri
(non a caso definiti da un nome derivante
dal greco oĩnotros, “paletto da vino”),
Giotto, 1303-5, Nozze di Cana, Padova,
Cappella degli Scrovegni
Interessanti inoltre sono le numerose notizie di carattere culturale,
riportate da studiosi e storici Greci e Romani dell’epoca, come
quelle riguardanti le condizioni climatiche e pedologiche (del
terreno) quali elementi in grado di determinare il valore
qualitativo della produzione
Virgilio fu il primo autore latino a citare
“Labrusca”, un vocabolo utilizzato per indicare le
viti selvatiche. Il poeta descrisse la vite selvatica
sulle rocce, pascolata dalle capre.
I primi vinaccioli (semi) di Vitis vinifera risalgono
all’età del ferro.
La vinificazione che in Italia iniziò con la Vitis
silvestris, verrà però documentata solo a partire
dal VII secolo a.C., con le raffigurazioni sui vasi
dei banchetti etruschi.
A Roma e nel Lazio, invece, la viticoltura fu
piuttosto tardiva.
Polifemo con Ulisse in un mosaico del
IV sec., nella villa Romana di
PiazzaArmerina, Enna.
CENNI STORICI
In Italia settentrionale fin dall’avanzata età del Bronzo appare ben
attestata solo la coltivazione di uva selvatica nelle vicinanze degli
insediamenti, per scopi alimentari e per una probabile integrazione
zuccherina delle bevande fermentate ricavate dal succo di bacche
(corniolo, sambuco, mora di rovo) e frutti (sorba).
Diversamente dai Greci, gli Etruschi coltivarono la vite facendola
salire su alberi bassi con tralci ricadenti (l'Arbustum italicum: diffuso
nell'Etruria centrale) o su alberi alti (l'Arbustum gallicum: diffuso
nell'Etruria Settentrionale e meridionale)
In età romana, nel Terzo periodo di migrazione della vite, la pianta si
diffonde in Europa dove nasce la viticoltura fluviale
CENNI STORICI
In età romana, nel Terzo periodo di migrazione della vite, la pianta si diffonde in
Europa dove nasce la viticoltura fluviale
A partire dal primo secolo dopo Cristo, al tempo dei romani e grazie a loro, la
coltivazione della vite si diffuse nella penisola iberica (attuale Spagna e Portogallo),
in Francia e in altri paesi d'Europa e la pianta nata tanto tempo prima nei boschi
cominciò ad abitare le valli dei fiumi: il Rodano, il Reno, la Loira, il Danubio, la
Mosella.
I Romani diffusero entrambe le forme di allevamento: quelle egiziane e greche e
quelle etrusche. Preferirono però sempre i vini della Grecia e della Magna Grecia
(Italia Meridionale), che ritennero di gran lunga superiori ai vini etruschi.
La forma di allevamento di tipo greco, meno espansa e meno produttiva, si era
rivelata più adatta a produrre vini di qualità. Le due diverse "scuole di potatura"
diedero origine a diverse forme di allevamento.
DIFFUSIONE DELLA VITE
La VITE appartiene alla famiglia delle Vitacee che comprende 11
generi ed oltre 500 specie, in gran parte rampicanti, con foglie sparse,
fiori poco vistosi e con i classici frutti che dal punto di vista botanico si
chiamano BACCHE (chicco d’uva)
La specie più importante dal punto di vista economico è senza alcun
dubbio la “Vitis vinifera”
Necessitando di un lungo periodo vegetativo, il clima che essa
predilige è caratterizzato da un autunno temperato e non
eccessivamente umido e da limitate gelate primaverili.
È quindi evidente che, oltre per la sua origine, anche per queste
particolari esigenze, essa abbia trovato fin dall’inizio maggior
diffusione in tutto il bacino del MEDITERRANEO
DIFFUSIONE DELLA VITE
Distribuzione della viticoltura nel mondo
DIFFUSIONE DELLA VITE
In EUROPA l’area viticola è delimitata a nord da un confine ideale che, partendo
dalle foci della Loira, raggiunge la Mosella per scendere a Coblenza fino a Bonn,
per poi spostarsi verso Berlino, in Ungheria, nella Moldavia, comprendendo tutta la
parte meridionale dell’ex Unione Sovietica.
Inoltre tutta la Francia, gran parte della Spagna,Portogallo,Grecia ed Italia
Antiche le coltivazioni in Medio Oriente, più recenti AFRICA ed ASIA
In AMERICA interessa gran parte della California del Nord e varie zone
dell’Argentina, Messico e Cile
Si coltiva infine nell’Australia meridionale e nella Nuova Zelanda; quindi in tutti i
continenti esclusi i due Poli
Diffusione della VITE (in rosso) e dell'ULIVO (linea verde)
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IL COMPARTO VITIVINICOLO
SUPERFICIE VITATA NEL MONDO
IL COMPARTO VITIVINICOLO
Ettari x 1000
4734
5000
70,0
4500
60,0
4000
3500
50,0
3000
2500
1963
2000
1500
1000
500
ha
30,0
%
20,0
963
388
40,0
177
0
10,0
0,0
Africa America Asia Europa Oceania
IL COMPARTO VITIVINICOLO
FR
IT
ESP
IL COMPARTO VITIVINICOLO
%
25
22
19
18
20
15
EUROPA
10
4
3
5
2
0
FR
GER
IT
PORT
CONTIN.
ROM
SP
IL COMPARTO VITIVINICOLO
IL COMPARTO VITIVINICOLO
Consumi di vino europei, nazionali e regionali
I francesi sono passati dal 100 l a testa degli anni 60 ai circa 55 l di
oggi.
Dal 1988 al 1996 il consumo di vino pro-capite è calato da 62 a 41
litri (-34%). Dal 1995 al 2002 il calo è del 13%.
La Sicilia è la regione in cui si beve meno vino (19 l/ p.c.) pur essendo
una delle zone a > produttività.
In testa è il Veneto (66 l), seguito dalle Marche (54 l), dall’Umbria (50
l) dal Piemonte (48 l), dalla Lombardia e dalla Toscana (47 l).
IL COMPARTO VITIVINICOLO
I NUMERI DELLA VITICOLTURA IN ITALIA
• Operatori: 383.645 pari a 23,5% del totale delle aziende agricole italiane;
• Ettari a coltura: oltre 632.000;
• Dimensione media della coltivazione: 1,6 ettari;
• Occupati: 700.000;
• Occupati vendemmia: 210.000 (di cui 15% stranieri);
• Produzione vini e mosti 2011: 42,7 milioni di ettolitri (-14% rispetto al 2010);
• Produzione vini 2011: 40,6 milioni di ettolitri (-9% rispetto al 2010);
• Destinazione produzione 2011: oltre il 60% alla produzione di Vini DOC (334),
DOCG (74) e IGT (oltre 110).
IL COMPARTO VITIVINICOLO
STRUTTURA PRODUTTIVA DEL COMPARTO
VITIVINICOLO ITALIANO
Più di 300.000 operatori professionali posti ai tre livelli tipici della filiera
produttiva:
• produzione dell’uva
aziende viticole: 240.000 unità
• trasformazione dell’uva in vino
cantine: 66.500 unità
• imbottigliamento
imbottigliatori: 13.500 unità
Fonte: Agriregionieuropa, Anno 7, Numero 27, Dicembre 2011
IL COMPARTO VITIVINICOLO
IL COMPARTO VITIVINICOLO
PRODUZIONE VITIVINICOLA ITALIANA
(in mln di hl - dati 2011)
8,8
8
7,8
7,2
22,7
22,9
2000
2001
7,5
6,3
6,5
19,2
19,5
18,2
18,1
2002
2003
6,1
5,9
5,3
6,4
22
21,6
22,6
7,3
23
21,6
15,9
23,2
2004
19,5
18
18,9
15,8
20,2
20,6
20,2
20,4
21,4
21,9
21,6
2005
2006
2007
2008
2009
2010
2011
Nord
Sud
Centro
Fonte: I numeri del vino, 26 Aprile 2012
Continua la discesa produttiva concentrata quasi interamente nel Centro-Sud,
con un particolare cenno a Sicilia e Puglia.
IL COMPARTO VITIVINICOLO
PRODUZIONE DI VINO IN ITALIA – Distinzione per aree geografiche (Dati 2011)
25
20
15
10
5
0
2000
2001
2002
2003
2004
Nord
2005
2006
2007
Meridione
2008
2009
2010
2011
Centro
Produzione di vino in Italia (hl/m)
Fonte: I numeri del vino, 26 Aprile 2012.
Il calo della produzione è molto visibile al Sud e al Centro Italia, mentre al Nord, anche se la
vendemmia è stata peggiore del 2010, la produzione non si discosta più di tanto dai valori storici.
IL COMPARTO VITIVINICOLO
PRINCIPALI SOCIETÀ VINICOLE ITALIANE: CANALI DI VENDITA (ANNO 2011)
• 2011 nuovo record nelle esportazioni con un volume pari a 23,5 milioni di
hl (+9%) con introiti che per la prima volta hanno superato 4 miliardi di
euro (+12%), contro 3,7 miliardi di euro nell’intero anno 2010;
• Italia: leader mondiale nell’export in termini di volume con una quota pari
al 24% sul totale dell’export mondiale in volume;
• I principali mercati di sbocco per l’Italia sono quello Tedesco, Inglese,
Americano e Canadese. Nel mondo più di una bottiglia su 5 è italiana;
PRINCIPALI SOCIETA’ VINICOLE: FATTURATO ITALIA E EXPORT
(INDICI 2005 = 100)
124,3
119,9
114,9
114,6
110
110,2
105,9
105,6
106,7
103,6
100
2005
2006
2007
Fatturato Italia
2008
2009
Fatturato all'estero
Fonte: Indagine sul settore vinicolo a cura dell’Ufficio Studi Mediobanca, Marzo 2012.
2010
Ettolitri
I PRINCIPALI
PAESI
IMPORTATORI
DI VINO
Migliaia di euro
2010
2011
Var.%
2011/2010
Quota
2011
2010
2011
Var.%
2011/2010
Quota
2011
Germania
14.831.374
15.895.047
7,2
15,9
2.092.173
2.305.750
10,2
10,2
Regno Unito
12.880.136
13.299.686
3,3
13,3
3.257.310
3.430.515
5,3
15,1
Stati Uniti
9.384.770
10.159.202
8,3
10,2
3.202.332
3.460.787
8,1
15,2
Francia
5.951.230
6.790.570
14,4
6,8
533.596
618.081
15,8
2,7
Russia
5.308.843
4.990.957
-6
5
602.726
690.487
14,6
3,0
Paesi Bassi
3.710.177
3.234.635
-12,8
3,2
857.290
821.554
-4,2
3,6
Canada
3.500.595
3.583.818
2,4
3,6
1.283.512
1.374.345
7,1
6,1
Belgio
2.973.457
3.139.190
5,6
3,1
866.918
923.060
6,5
4,1
Cina
2.862.285
3.655.498
27,7
3,7
604.032
1.037.996
71,8
4,6
Giappone
2.012.528
2.153.950
7
2,2
889.974
961.001
8
4,2
Danimarca
1.953.328
1.943.153
-0,5
1,9
500.648
513.556
2,6
2,3
Svizzera
1.939.729
1.895.531
-2,3
1,9
796.411
855.469
7,4
3,8
Svezia
1.885.259
1.918.208
1,7
1,9
477.820
505.846
5,9
2,2
Italia
1.668.319
2.446.901
46,7
2,4
259.466
297.641
14,7
1,3
Irlanda
710.599
694.751
-2,2
1,0
230.916
225.217
-2,5
1,0
Australia
686.309
762.226
11,1
0,8
341.766
381.098
11,5
1,7
Altri
20.813.475
23.412.142
12,5
1,0
3.692.380
4.311.801
16,8
19,0
Totale Paesi
93.072.413
99.975.463
7,4
100,0
20.489.271
22.714.204
10,9
100,0
Fonte: ISMEA – Gli Scambi Internazionali e Nazionali nel 2011, Marzo 2012.
I PRINCIPALI PAESI ESPORTATORI DI VINO
Ettolitri
Migliaia di euro
2010
2011
Var.%
2011/2010
Quota
2011
2010
2011
Var.%
2011/2010
Quota
2011
Italia
21.481.502
23.499.823
9,4
23,5
3.917.599
4.403.112
12,4
19,4
Spagna
17.454.995
21.768.938
24,7
21,8
1.882.463
2.161.208
14,8
9,5
Francia
13.516.481
14.151.790
4,7
14,2
6.327.027
7.145.167
12,9
31,5
Australia
7.993.795
7.205.179
-9,9
7,2
1.478.539
1.426.683
-3,5
6,3
Cile
7.332.462
6.665.626
.9,1
6,7
1.169.535
1.220.546
4,4
5,4
Stati Uniti
3.971.389
4.213.991
6,1
4,2
834.609
965.877
15,7
4,3
Germania
3.935.925
4.127.196
4,9
4,1
879.667
966.841
9,9
4,3
Sud Africa
3.931.560
3.752.369
-4,6
3,8
592.634
541.761
-8,6
2,4
Argentina
2.791.233
3.166.423
13,4
3,2
560.625
608.715
8,6
2,7
Portogallo
2.499.151
2.885.605
15,5
2,9
608.653
650.586
6,9
2,9
Nuova Zelanda
1.571.618
1.681.004
7,0
1,7
594.348
646.434
8,8
2,8
Regno Unito
872.172
856.127
-1,8
0,9
487.557
613.556
25,8
2,7
Paesi Bassi
195.888
246.087
25,6
0,2
126.310
189.683
50,2
0,8
Altri
5.524.241
5.755.305
4,2
1,0
1.029.703
1.174.035
14,0
5,2
Totale Paesi
93.072.413
99.975.463
7,4
100,0
20.489.271
22.714.204
10,9
100,0
Fonte: ISMEA – Gli Scambi Internazionali e Nazionali nel 2011, Marzo 2012.
Michele Rismondo
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Insegnamento di
BIOLOGIA, ANATOMIA E
MORFOLOGIA VEGETALE
Approfondimento: MORFOLOGIA DELLA VITE
MORFOLOGIA DELLA VITE
Apparato aereo in riposo
• Tronco o ceppo
• Branche e cordoni permanenti
• Tralci o sarmenti
Capi a frutto o speroni
• Complessi gemmari
Apparato aereo in vegetazione
Germogli:
- Gemme
- Asse vegetativo ed apice
- Foglie
- Viticci, infioresenze (fiori e polline),
infruttescenze (graspi, acini, vinaccioli)
HABITUS
La vite è una liana fornita di
appendici prensili detti cirri o viticci.
A
seconda
delle
condizioni
ambientali può avere portamento
arbustivo, cespuglioso
E’ una specie perenne con ciclo
plurisecolare in grado di rigenerarsi
qualora
la
chioma
venga
danneggiata, attraverso i polloni
emessi dal fusto.
Anche la vita coltivata può essere
molto longeva, ma ragioni di
produzione ne limitano la vita a 2025 anni.
LA VITE SELVATICA E LA VITE DOMESTICA
E’ una specie polimorfa a livello morfologico, di colorazione, di tomentosità delle foglie e
degli apici del germoglio.
Nella vite domestica il polimorfismo interessa anche il grappolo e gli acini.
DIFFERENZE TRA LA VITE SELVATICA E DOMESTICA
La vite domestica ha fiori
ermafroditi, la vite selvatica è
dioica
La vite domestica è di taglia
maggiore ed è più polimorfa.
Le foglie della vite selvatica
hanno il seno peziolare aperto,
quello della coltivata è di solito
chiuso.
Il grappolo della selvatica è
piccolo così come le bacche
piccole e sferiche.
MORFOLOGIA DELLA VITE
Ogni vegetale superiore è composto da una parte ipogea (sotteranea – le radici) ed una
epigea (aerea – fusto e foglie)
Nella vite la parte aerea (epigea) a formata dallo scheletro (strutture legnose) e dalla
chioma (strutture erbacee).
MORFOLOGIA DELLA VITE
La vite coltivata, in
seguito all’attacco
di
fillossera nel XIX secolo
che
ha
portato alla
distruzione degli apparati
radicali, è formata da un
portainnesto di
specie
americane
su cui
è
innestata la Vitis vinifera.
Quindi la parte ipogea è di
V. riparia, V rupestris o V.
berlandieri, la
parte
epigea e Vitis vinifera.
ARCHITETTURA DELLA VITE
SCHELETRO:
• FUSTO
• BRANCHE
• TRALCI
• GERMOGLI
ARCHITETTURA DELLA VITE
SCHELETRO
parte lignificata della pianta
FUSTO o CEPPO o TRONCO
l’asse principale della pianta
BRANCHE e BRANCHETTE
assi secondari che partono dal
fusto
SPERONI
rami corti di un anno
TRALCI
rami lunghi di un anno sui quali si sviluppano i GERMOGLI
CHIOMA
Germogli formati da foglie, germogli laterali, grappoli e viticci
MORFOLOGIA DELLA VITE
La viticoltura moderna tende a ridurre la presenza
di forme intermedie tra il fusto e la chioma.
La viticoltura tradizionale si caratterizza per la
quantità elevata di legno vecchio (branche
pluriennale) attorcigliate intorno alla pianta.
La corteccia (ritidoma o scorza) si distacca in
modo caratteristico secondo delle strisce
allungate.
Sulla corteccia
possono essere
presenti anche cicatrici dovute alla potatura, a
lesioni meccaniche o climatiche.
GERMOGLI e GEMME
I germogli formano la chioma.
Alla fine dello sviluppo e dopo
essersi lignificati, i germogli
diventano tralci. Un tralcio
potato diventa un sarmento.
Il germoglio si sviluppa da una
gemma
ibernante, ossia
inserita su un ramo di un
anno e che ha passato
l’inverno in dormienza.
Il germoglio è formato da un asse
diviso in nodi e internodi.
In corrispondenza di ogni nodo si inserisce la foglia
che rispetto alla precedente è spostata di 180°.
Fillotassia alternata e distica.
Gli internodi successivi sono lunghi di 5-10
cm. Foglie di dimensioni normali
L’internodo successivo è corto (da pochi
mm a 1-2 cm). La foglia è di dimensioni
ridotte
I primi due internodi sono molto corti con
i due nodi vicinissimi ed indistinguibili e
privi di foglie. Formano la CORONA
All’ascella di ogni foglia è
presene una gemma laterale o
ascellare (GEMMA PRONTA). Il
germoglio che si sviluppa è
detto FEMMINELLA (germoglio
laterale o ascellare)
A partire dal 2-3 nodo dopo la
corona, opposto alla foglia, si
sviluppa il grappolo oppure il
viticcio. Quindi grappolo e
viticcio sono organi omologhi,
ossia che derivano dallo stesso
primordio dell’apice della
gemma.
I grappoli e i viticci si dispongono
secondo la regola 1-1-0 (2-0): due
nodi con grappolo o viticcio (1) ed
una senza (0).
FEMMINELLE
Si originano dall’ascella fogliare.
Hanno una crescita estremamente variabile, da incipiente
(pochi millimetri), a pochi nodi (2-3) fino a germoglio ben
sviluppato.
Se il germoglio viene cimato durante il periodo vegetativo,
viene meno la dominanza apicale, si sviluppano le
femminelle.
Le femminelle possono sviluppare sottofemminelle e
portare infiorescenza e quindi grappoli maturi.
Da cosa dipende questo sviluppo variabile ?
FEMMINELLE
Conseguenza di :
1 – effetto inibitore dell’apice del germoglio principale
L’apice del germoglio esercita la dominanza apicale. Per
effetti naturali o per scelte colturali, se l’apice viene
rimosso, le femminelle cominciano a svilupparsi in modo più
o meno vigoroso a seconda della forza dell’apparato radicale e
dell’età del germoglio.
Il potenziale di crescita delle femminelle è anche condizionato
dall’orientamento del germoglio, si sviluppano meglio le
femminella nei germogli in posizione orizzontale o ricadente.
2 – spinta vegetativa prodotta dal sistema radicale.
Prodotta dalla fertilità naturale o indotta
(irrigazione e concimazione) e dalle potature.
del
suolo
GEMMA IBERNANTE
Alla base della femminella si
forma la gemma ibernante che
rimane in riposo fino alla
primavera successiva.
GEMMA IBERNANTE
Nei nodi del tratto preformato del germoglio, a fine inverno inizia la
formazione delle gemme ibernanti all’interno della gemma da cui si
svilupperà il germoglio su cui ci sono le gemme ibernanti stesse.
Nel tratto neoformato del germoglio le gemme ibernanti si sviluppano
successivamente alle gemme pronte.
FASI DI DORMIENZA DELLA GEMMA IBERNANTE
La dormienza si realizza per l’incapacità temporanea di una gemma di
germogliare.
1- formazione
2- dormienza correlativa: legata all’attività di crescita del germoglio
principale e della femminella a cui è associata la gemma ibernante. In
questa fase l’apice, protetto dalle perule, produce fino a 12 nodi
miniaturizzati con gli abbozzi di foglie, grappoli e viticci.
3- endodormienza: l’attività della gemma si interrompe.
GEMMA IBERNANTE
Dopo 3-4 settimane dall’inizio del suo sviluppo, all’interno delle
perule si sviluppano le gemme secondarie/laterali (sottogemme
o gemme di controcchio).
Alla fine dello sviluppo la gemma ibernante è una gemma
composta formata dalla gemma principale e dalle sottogemme.
Già a questo livello si possono riconoscere le gemme che
produrranno grappoli (germoglio fertile o uvifero) (gemma
mista) e quelle senza grappoli ma con i viticci (germoglio sterile)
(gemma a legno).
Le sottogemme entreranno in funzione solo in caso di
danneggiamento della gemma principale da parte del gelo.
Anche quando il germoglio viene danneggiato dal gelo partono
le sottogemme. Le sottogemme sono anche in grado di
fruttificare.
Nel tralcio, il midollo è formato da cellule
morte ed è interrotto solo dal diaframma
in
corrispondenza
della
gemma
dormiente.
La forma del diaframma varia nei diversi
vitigni.
E’ formato da cellule vive, con pareti
spesse.
Nei tralci maturi è pieno di sostanze di
riserva.
GEMME LATENTI, POLLONI, SUCCHIONI,
GERMOGLI DOPPI E AVVENTIZI
GEMME LATENTI – sono sottogemme che non germogliano la primavera successiva alla loro
formazione, prolungando quindi il loro stato di dormienza. E’ vascolarizzata quindi segue
l’accrescimento diametrico della pianta. Entrano in funzione in caso di danneggiamento della
chioma.
GERMOGLI AVVENTIZI – sono quelli che si originano dalle gemme latenti. Si dividono in
SUCCHIONI e POLLONI.
SUCCHIONI – se si sviluppano sul legno
vecchio, ossia quello formato dalle branche
pluriennali)
POLLONI – se si sviluppano sul tronco. Polloni
e succhioni vengono di solito eliminati con la
potatura, ma possono essere utili in caso di
potatura di riforma.
GERMOGLI DOPPI – si sviluppano a seguito
della potatura. Con la potatura si crea uno
squilibrio tra chioma e apparato radicale a
favore di quest’ultimo. Viene quindi favorito lo
sviluppo importante delle sottogemme.
SVILUPPO DEL GERMOGLIO
Il GERMOGLIAMENTO
partire dalla gemma.
è lo sviluppo del germoglio a
Tappe dello sviluppo:
1. apertura della gemma
2. sviluppo degli internodi e delle foglie preformate. Si
sviluppano anche i fiori. Lo sviluppo avviene a partire
dall’internodo più prossimale
3. ripresa dell’attività dell’apice e formazione di nuovi
nodi e internodi.
Nel germoglio si distinguerà la parte preformata nella
gemma (crescita fissa) dalla parte neoformata (crescita
variabile).
La parte preformata è costituita da 8-10 internodi e solo
questa parte porta le infiorescenze.
La parte neoformata porta solo i viticci.
CRESCITA DEL GERMOGLIO
I fattori che regolano la crescita del germoglio sono interni ed esterni alla pianta.
FATTORI ESTERNI
Fattori ambientali, climatici
FATTORI INTERNI
Stato delle riserve accumulate nella stagione precedente (espressione vegetativa
potenziale)
A seguito della potatura, la crescita delle gemme rimaste sarà in funzione dell’espressione
vegetativa potenziale. Il rapporto tra espressione vegetativa potenziale e numero di gemme
rimaste dopo la potatura, esprime il vigore medio dei germogli.
La crescita e lo sviluppo dei germogli dipende anche dalla loro posizione sul tralcio.
Nella vite c’è l’ ACROTONIA
CRESCITA DEL GERMOGLIO
ACROTONIA
Consiste nel maggior accrescimento dei germogli apicali rispetto a
quelli basali.
E’ più evidente nei tralci verticali e si riduce in quelli orizzontali e si
inverte in quelli inclinati verso il basso.
L’acrotonia è legata all’habitus naturale della pianta, ossia si giustifica
con il suo naturale portamento di specie lianosa: infatti le parti distali
tendono ad accrescersi più velocemente per facilitare il
raggiungimento della sommità del tutore. Uno volta raggiunto i tralci
ricadranno e cesserà l’acrotonia.
Con l’annuale potatura l’acrotonia viene contrastata, invece viene
regolato il vigore dei germogli per l’efficienza della pianta.
I germogli possono avere diversi habitus a seconda delle varietà.
Michele Rismondo
[email protected]
Insegnamento di
BIOLOGIA, ANATOMIA E
MORFOLOGIA VEGETALE
Approfondimento:
FENOLOGIA e FISIOLOGIA DELLA VITE
FENOLOGIA DELLA VITE
La fenologia vegetale o fitofenologia è la disciplina che si occupa delle osservazioni delle
fasi di sviluppo delle piante spontanee e coltivate.
Essa definisce in modo chiaro, per mezzo delle cosiddette scale fenologiche, quali
siano i fenomeni da registrare (la germinazione, la fioritura, la caduta delle foglie ecc.),
e fornisce delle tecniche riproducibili e generalmente non distruttive per l'effettuazione
delle osservazioni stesse.
Conoscere la fenologia della vite è fondamentale per comprendere la fisiologia ed
intervenire per la difesa dai parassiti.
Ripresa Vegetativa
(marzo-aprile)
CICLO ANNUALE
Oggetto di studio della fenologia
Riposo invernale
(novembre-dicembre)
Vendemmia
Invaiatura
Fioritura
Allegagione
Germogliamento
CICLO ANNUALE
Maturazione
Crescita dei germogli
Gemma
dormiente
G
F
M
A
M
G
L
A
S
O
N
D
STADI FENOLOGICI SECONDO BAGGIOLINI
CICLO ANNUALE
La ripresa vegetativa primaverile comincia con la idratazione dei tessuti legnosi che
perdono così la loro resistenza al freddo.
L’acqua viene assorbita dalle radici in seguito all’idrolisi dell’amido, si abbassa il potenziale
idrico delle cellule dei tessuti e l’acqua per la pressione idrostatica sale nei vasi legnosi,
reidratando l’apparato aereo. Forte pressione radicale tra 2,5 bar (in viti ad alberello) a 5
bar (in viti selvatiche di 30 m)
La ripresa dell’attività è evidente attraverso il Pianto della vite, ossia acqua allo stato
liquido che fuoriesce dai tagli della potatura.
Natura e composizione del pianto: varia secondo le annate, le stagioni, le specie, le
varietà. Il liquido emesso varia da 70 a 2700 ml a seconda delle dimensioni della vite.
E’ composto da acqua, minerali, glucosio, fruttosio, sorbitolo, saccarosio, acido malico,
tartarico.
CICLO ANNUALE
Dopo una settimana dal pianto si rigonfiano le gemme (gemme rigonfie).
Dopo circa un mese inizia il germogliamento
Con la schiusa delle gemme il pianto cessa.
Si può evitare il pianto anticipando la potatura, i vasi hanno
così il tempo di chiudersi con le tille e le gomme.
Il germogliamento dipende dalle temperatura dell’aria
come dimostrato dalla sperimentazione, in particolare la T
dei 10 giorni precedenti il germogliamento (TEMPERATURA
DI GERMOGLIAMENTO) che è di circa 10°. Ci sono variazioni
a seconda del vitigno e dell’ambiente. Ad esempio il “Blanc
de Morgex” vitigno della Valle d’Aosta, coltivato tra i 1000 e
1250 m sldm, germoglia a T di 8,9° C.
Dalla parte basale dell’abbozzo del germoglio iniziano
a crescere le foglioline che provocano l’allargamento
delle perule da cui si comincia a vedere una folta
peluria che protegge gli apici meristematici.
Successivamente diviene visibile la
punta della prima fogliolina (punta
verde)
In questa fase compaiono le
foglioline basali che sono
ancora avvolte una
nell’altra
Distensione della prima fogliolina e
allungamento dell’internodo.
Fine del germogliamento. Completo tra
metà marzo e metà aprile.
INIZIA LA CRESCITA DEL
GERMOGLIO
Che corrisponde al numero
di foglie che si rendono
progressivamente visibili e
distaccate dall’apice.
Dopo la distensione della 5 foglia,
iniziano a vedersi i grappoli ma sono
ancora informi e non si distinguono i
rachilli.
Si distende il rachide ed i grappolini di
separano dall’apice.
I rachilli si distendono e si distinguono i
diversi fiorellini. Sono separate dall’apice
12 foglie.
FIORITURA
Fase I
Inizia quando sono separate dall’apice 16 foglie,
ossia tra metà maggio e metà giugno.
La fioritura dura 10-15 giorni a seconda delle
condizioni meteo (ad una variazione di 1 C°
corrisponde una variazione opposta di 2 giorni).
Condizioni migliori per la fioritura: T piuttosto alta,
tempo asciutto, cielo luminoso, leggera brezza.
La fioritura nel grappolo inizia dal centro, poi
fioriscono quelli basali, poi le estremità e le ali.
L’apertura inizia tra le 5-6 del mattino e termina
tra le 9-10.
Anticrittogamici (cuprici) e insetticidi
applicati durante la fioritura possono
nuocere l’allegagione
Fasi successive della fioritura di
un fiore normale (ermafrodita)
La fioritura di ogni singolo fiore si
completa in 2-3 giorni, un grappolo in
una settimana, una pianta in 10 giorni,
un vigneto in 15 giorni.
La fioritura si accelera con caldo e
sole, mentre con freddo e pioggia
si rallenta
Infiorescenza eretta della vite si
trasforma in infruttescenza
Fase J
ALLEGAGIONE
Alla fioritura segue l’allegagione.
La fecondazione è normalmente incrociata
(eterogamia) ed
anemofila. Raramente
entomofila. Ci può essere autogamia quando
i fiori restano con la caliptra (cleistogamia),
purchè i fiori siano ermafroditi
Riprende la crescita dei germogli che si era
rallentata nel periodo della fioritura.
Inizia la crescita delle bacche che vengono
classificate in “grano di pepe” e “pisello”.
Fase L
CHIUSURA
DEL
GRAPPOLO
Il grappolo si ripiega verso il basso. La
continua crescita delle bacche provoca la
chiusura del grappolo. I germogli cessano
di crescere.
Gli acini in un primo momento
aumentano di volume per divisione e
distensione cellulare. Poi rallentano la
crescita ed inizia lo
sviluppo della
nocella, dei
tegumenti esterni,
dell’endosperma e dell’embrione.
Fase L
CHIUSURA
DEL
GRAPPOLO
Diametro 2-3 mm: l’acino è diviso in due
parti da una rete di fasci fibro-vascolari.
Queste due parti inizialmente di spessore
uguale si differenziano: l’esterna non
aumenta più, l’interna si accresce per
distensione delle cellule esistenti. Inizio
dell’invaiatura.
Le bacche verdi svolgono la fotosintesi,
ma insufficiente per lo sviluppo. Si
formano acidi organici (tartarico e
malico) e tannini.
Fase L
INVAIATURA
L’acino
riprende
ad
accrescersi
rapidamente. Inizio della maturazione.
Mutamento nei caratteri dell’acino: inizia il
rammollimento della polpa, la buccia
comincia a divenire traslucida nelle uve
bianche e rosea o violacea in quelle rosse o
nere. Compare la pruina.
Fase di agostamentolignificazione dei germogli
Mentre avviene la maturazione di
frutti, si verifica la lignificazione
dei germogli, che diventano tralci,
AGOSTAMENTO
A questa fase fa seguito quella di
aumento di diametro del tronco e
delle radici
Si verifica poi un secondo periodo
di crescita delle radici prima dell’
abscissione delle foglie
MATURAZIONE
Progressivo aumento di peso dell’acino per la
crescita della polpa mentre la buccia e i
vinaccioli rimangono stazionari.
Nelle uve da vino le pareti delle cellule del
mesocarpo tendono ad assottigliarsi, il
contenuto in cellulosa diminuisce e le pareti
si lacerano.
Nelle uve da tavola le pareti delle cellule sono
più ricche in emicellulose e quindi non si
lacerano.
Fase M
Composizione grappolo
maturo
•
•
•
•
Raspo 3-5 %
Vinaccioli 5-10 %
Buccia 7-15 %
Polpa e mosto 81-87 %
–
–
–
–
Acqua 70-80%
Zuccheri 18-24%
Acidi organici 4-10 ‰
Antociani, flavoni, tannini, sost. azotate e minerali in genere
MODIFICHE NELLA COMPOSIZIONE
DELL’ACINO DURANTE LA
MATURAZIONE
Nelle uve aromatiche
(Moscati, Cabernet) i
componenti volatili passano dalle foglie ai
grappoli in particolare terpeni nei Moscati e
pirazine nel Cabernet.
Grafico della maturazione di uve apirene e con vinaccioli
con vinaccioli
uve apirene
EVENTI VEGETO-PRODUTTIVI DEL CICLO ANNUALE DELLA VITE
GEMME IBERNANTI
Le gemme ibernanti sono gemme dormienti: non sviluppano subito un germoglio ma lo
fanno nella primavera successiva alla loro formazione.
1a fase di dormienza – producono al loro interno le sottogemme e gli abbozzi della
parte pre-formata del futuro germoglio. PREDORMIENZA / DORMIENZA CORRELATIVA.
In questa fase qualora venisse rimosso l’apice del germoglio e le femminelle, le gemme
uscirebbero dalla dormienza e germoglierebbero.
Con la maturazione del tralcio le gemme passano alla fase di ENDODORMIENZA
La gemma è incapace di germogliare se non ha trascorso un periodo a bassa temperatura.
Il fabbisogno di freddo dipende dalle varietà ma in generale si può affermare che in clima
temperato, sono necessari almeno 7 giorni consecutivi con temperature inferiori a 10°C
che si localizzano nei mesi di novembre- dicembre.
ECODORMIENZA – fase in cui le temperature sono troppo basse per la ripresa
vegetativa e quindi le gemme rimangono dormienti per tutto l’inverno. Si tratta quindi
di una condizione determinata dal fattore ambientale temperatura.
L’uscita dall’ecodormienza si avrà quando la media giornaliera sarà per qualche giorno al
di sopra di 8-10°C.
FISIOLOGIA DELLA VITE
Studia le dinamiche stagionali della crescita dei diversi organi e le loro interazioni dalle quali
dipende l’equilibrio vegeto-produttivo della pianta
FISIOLOGIA DELLA VITE
Il ciclo vegetativo annuale (crescita primaverile, stasi estiva, senescenza autunnale,
caduta e riposo invernale) è collegato al ciclo delle sostanze di riserva (carboidrati,
sostanze azotate-amminoacidi, proteine, minerali- potassio, fosforo, calcio, magnesio
e micronutrienti) che si accumulano nei tessuti di riserva sia aerei che radicali.
PRIMAVERA: la pianta utilizza le riserve accumulate per recuperare
energia. Inizia la produzione di fotosintati solo dopo che il germoglio ha
superato la lunghezza di 10 cm. Anche le radici hanno un’attività rallentata
per cui non c’è ancora l’apporto dei minerali.
Ai due terzi delle loro dimensioni, le foglie iniziano la fotosintesi e diventano organi
produttori (organi source) che forniscono gli organi consumatori (organi sink) ossia gli apici, i
germogli, le foglioline, le infiorescenze in crescita.
Fine delle riserve
Le riserve finiscono tra la fine del germogliamento e l’inizio
della fioritura.
La vite è ora in grado di produrre : infatti le foglie hanno le
dimensioni sufficienti per iniziare la fotosintesi. Anche le radici
diventano capaci di assorbire.
Non avendo più riserve la pianta fotosintetizza e quindi
diventare dipendente delle condizioni ambientali
(temperatura e luce).
Problemi:
basse temperature e bassa luminosità – carenza di fotosintati –
le infiorescenze possono venire
danneggiate (filatura e
colatura).
i problemi diventano ancora più importanti se c’è un forte
apporto di nutrienti dal suolo – stimolo della crescita dei
germogli.
Con la fioritura e il rallentamento della crescita dei germogli, gli apici consumano
meno, mentre con l’allegagione e la crescita delle bacche, i grappoli diventano sink.
Se la piante produce più di quello che consuma, inizia l’accumulo delle riserve.
Il blocco della crescita del frutto favorisce l’aumento del diametro del fusto, dei cordoni e
delle branchette.
Con la maturazione delle bacche c’è un forte richiamo di fotosintati verso il frutto.
Dopo la maturazione del frutto, se è ancora possibile svolgere la fotosintesi, ricomincia
l’accumulo delle riserve.
Prima di cadere le foglie, traslocano verso il tralcio i nutrienti che vanno a costituire le
riserve.
Il ciclo delle sostanze di riserva è strettamente correlato al ciclo vegetativo-riproduttivo.
Rapporto di sinergia
Rapporto di antagonismo
Una vite con elevate riserve sviluppa germogli e grappoli vigorosi Avrà una
buona superficie fogliare, produzione e ricostituirà molte riserve. Ma se le
condizioni di vigore inducono la crescita durante la stagione, gli apici vegetativi
richiederanno energie e quindi si ritarderà la ricostituzione delle riserve.
Troppi grappoli (organi sink) riducono la ricostituzione delle riserve……
…. anche la ripresa vegetativa delle radici sarà lenta e la
crescita primaverile della pianta sarà stentata…….
…. anche i fiori stenteranno a differenziarsi
Una scarsa riserva in carboidrati riduce la resistenza al freddo: l’amido si idrolizza in
zuccheri solubili aumentando la resistenza al freddo.
Equilibrio vegeto-produttivo garantisce la
costanza produttiva della vite, la buona
maturazione dell’uva e la ricostituzione
delle riserve.
FERTILITA’ DELLE GEMME
Rapporto tra infiorescenze e numero di gemme lasciate dopo la potatura invernale
Fertilità gemme
1
2
3
4
5 6 7 8 9
Posizione della gemma sul tralcio
•
Cultivar con bassa fertilità nelle gemme basali: Sultanina, Nebbiolo, Albana e Trebbiano
•
Cultivar con buona fertilità gemme basali: Sangiovese, Cabernet sauvignon, Merlot
Lambrusco etc.
Fertilità potenziale
• Capacità di una gemma di differenziare a fiore , ovvero di dare origine ad
un certo numero di primordi fiorali - potenziale produttivo
• dipende da fattori genetici e ambientali (luce e T°)
• In genere la T° è bassa quando si sviluppano le gemme basali, mentre la
differenziazione migliore è quella delle gemme in posizione da 4 a 7 ad
alte T°
• la fert. Potenziale dipende anche dalla velocità di crescita dei germogli ( se
eccessiva diminuisce quella delle gemme basali)
• Con la potatura possiamo decidere come sarà la popolazione delle gemme
che lasciamo
Fertilità reale
•
•
•
Nella pratica la fertilità reale è più bassa della potenziale
Alcune gemme non si sviluppano in primavera e questo fa abbassare la fertilità reale
Da cosa dipende la non schiusura di alcune gemme:
dal Carico di gemme che a sua volta dipende dall’equilibrio tra parte aerea e radicale (la vite
produce più gemme di quella che servono ma regola il n. di gemme che schiuderanno
sulla base dell’equilibrio tra parte aerea e radicale)
Se con la potatura lascio troppe gemme una parte non schiude
Se lascio il numero giusto tutte schiudono
Se ne lascio poche, schiuderanno gemme a legno (avventizie o latenti)
TIPI DI POTATURA
•
•
•
•
•
•
•
•
POVERISSIMA <4-5 gemme per ceppo
POVERA < 10 gemme per ceppo
MEDIA 10-20 “
“
RICCA 20-40 “
“
RICCHISSIMA >40 “
“
Carica di gemme da 40.000 a 150.000/ha
Suolo povero: potatura povera
Suolo fertile : potatura ricca
EQUILIBRIO FISIOLOGICO
• La vite deve poter sviluppare germogli uviferi
abbastanza lunghi (30 foglie) in modo che vi siano
almeno 10-15 foglie sopra il 15o nodo per nutrire il
grappolo dopo l’invaiatura
• La foglia di vite invecchia presto e non nutre il
grappolo
• La stimolazione di femminelle in certi periodi è
consigliata
Rapporti competitivi fra l’apice di un germoglio uvifero e i grappoli di vite
nell’utilizzo dei carboidrati elaborati dalle foglie dello stesso germoglio
maggio
giugno
(antesi)
luglio
(invaiatura)
agosto
settembre
ottobre
(maturazione)
ATTIVITÀ FOTOSINTETICA DELLE FOGLIE
La foglia raggiunge il massimo
dell’attività fotosintetica circa 20
giorni dopo la sua emissione.
Si mantiene elevata per 30-40 giorni e
si riduce progressivamente fino alla
senescenza.
L’attività fotosintetica è compromessa
in mancanza di azoto, ferro, magnesio,
manganese (clorosi).
I grappoli in maturazione tengono
alta la fotosintesi che altrimenti si
ridurrebbe.
FOTOSINTESI – è la base della produttività dalla pianta
Nei cloroplasti H2O e CO2 vengono convertite in zuccheri sempliciglucosio (monosaccaridi) - energia elettromagnetica trasformata in
energia chimica
FATTORI AMBIENTALI CHE CONDIZIONANO LA
FOTOSINTESI
LUCE
DISPONIBILITÀ DI ACQUA
TEMPERATURA
FATTORI INTERNI ALLA PIANTA CHE
CONDIZIONANO LA FOTOSINTESI
•
•
•
•
Grado di apertura degli stomi
Età fisiologica
Stato nutrizionale della foglia
Presenza di organi sink (frutti, apici, tessuti di riserva)
Punto di saturazione
luminosa
Gli stomi garantiscono gli scambi di CO2
tra esterno e interno della foglia. Di
giorno l’apertura degli stomi è regolata
dello stato idrico della pianta. Di notte gli
stomi sono chiusi
L’intensità fotosintetica si esprime in micromoli di CO2
assimilati m2 di foglia al secondo (μmol m-2s-1)
TRASPORTO DELL’ ACQUA
L’acqua serve alla pianta :
1 – come reagente della fotosintesi
2 – sostegno meccanico attraverso il turgore cellulare
L’acqua viene presa dal terreno, Solo 1-5% dell’acqua assorbita rimane all’interno della
pianta, il resto viene rimesso in atmosfera sotto forma di vapore attraverso la
TRASPIRAZIONE. La traspirazione più intensa è nelle foglie ed avviene attraverso gli stomi e
può essere tenuta sotto controllo attraverso la regolazione della rima stomatica.
BILANCIO IDRICO
Nella pianta il bilancio idrico deve essere in pareggio, ossia l’acqua persa nell’unità di tempo,
deve essere compensata da un’uguale quantità in entrata.
Per brevi periodi ci può essere deficit, ma a lunga scadenza il bilancio idrico deve essere
positivo.
Si definisce STRESS IDRICO un periodo di prolungato deficit di acqua che si manifesta con
l’appassimento delle parti non lignificate.
TRASPIRAZIONE
La traspirazione più intensa è nelle foglie ed avviene attraverso gli stomi.
TRASPIRAZIONE CUTICOLARE : attraverso la cuticola (< al 10%)
TRASPIRAZIONE STOMATICA : attraverso gli stomi, può essere tenuta sotto controllo
attraverso la regolazione della rima stomatica.
Gli stomi controllano i movimenti del vapore
acqueo, CO2 e O2.
I movimenti dei gas avvengono per diffusione e
quindi sono indipendenti l’uno dall’altro perché
ogni gas ha il
proprio gradiente di
concentrazione.
COME FANNO GLI STOMI AD APRIRSI E
CHIUDERSI?
QUALE SISTEMA DI
REGOLAZIONE
COMANDA APERTURA E CHIUSURA ?
TRASPIRAZIONE
COME FANNO GLI STOMI AD APRIRSI E CHIUDERSI?
Le cellule di guardia assorbono acqua dalle cellule vicine
e diventano turgide. Si incurvano in fuori e lasciano uno
spazio vuoto (la rima stomatica).
Le cellule di guardia perdono acqua e si afflosciano
Apertura e chiusura avvengono in pochi minuti.
Come fa l’acqua a muoversi? I movimenti dell’acqua sono causati da variazioni del
potenziale osmotico.
Come avvengono le variazioni di potenziale osmotico? L’assorbimento di ioni K+ è il
principale meccanismo che determina l’apertura degli stomi.
Ma l’ingresso di ioni K+ potrebbe provocare uno squilibrio di cariche quindi per ogni ione
positivo introdotto deve essere espulso un altro ione positivo oppure introdotto uno ione
negativo.
Le cellule di guardia adottano un altro sistema !! Non introducono lo ione negativo, ma lo
sintetizzano
1 – le cellule di guardia sintetizzano acido
malico a partire dall’amido contenuto nelle
c. di guardia. L’amido viene idrolizzato a
glucosio e attraverso la glicolisi si forma
acido fosfoenolpiruvico (PEP) a cui si attacca
una molecola di CO2 trasformandolo in
acido ossalacetico che viene ridotto ad
acido malico.
2 – ionizzandosi l’acido malico da luogo a 2
cariche negative (portate dai due gruppi
carbossilici) e a due cariche positive portate
dagli ioni H. I protoni vengono espulsi dalla
pompa protonica (espulsione attiva di H+
consumando ATP) quindi rimangono delle
cariche negative per possono bilanciare gli ioni
K introdotti.
FATTORI ESTERNI ED INTERNI CHE INFLUENZANO L’APERTURA
DEGLI STOMI
Gli stomi si devono aprire quando c’è luce
sufficiente per fare la fotosintesi.
La bassa concentrazione di CO2 nelle foglie indica che
la pianta fotosintetizza e quindi entra CO2.
Gli stomi funzionano per impedire il collasso idrico
della pianta
≈
≈
≈
≈
≈
≈
Potenziale osmotico: è la pressione richiesta per impedire l’osmosi.
Cellula turgida – pressione di turgore (si sviluppa contro la parete come risultato
dell’entrata di H2O nel vacuolo – potenziale di pressione)
Il movimento dell’acqua dal suolo alle foglie avviene perché c’è un gradiente di
potenziale idrico (combinazione di potenziale osmotico e potenziale di pressione).
Due cellule adiacenti con diverso potenziale: l’acqua si muoverà dalle cellule con
più alto potenziale idrico a quella con potenziale minore.
Potenziale idrico alto nel suolo – più basso nelle radici, fusto, foglie e atmosfera.
Regolazione della traspirazione – Gli stomi occupano circa 1% della
superficie fogliare, regolano gli scambi gassosi e la traspirazione.
La traspirazione dipende dalla concentrazione di vapore acqueo
nell’atmosfera.
Lo stoma è chiuso quando la pressione di
turgore è bassa, mentre è aperto quando è
alta.
I cambiamenti della pressione di turgore si
verificano quando le cellule di guardia sono
esposte a variazioni di intensità luminosa, di
concentrazione di anidride carbonica e di
acqua.
Quando le cellule di guardia fotosintetizzano, esse utilizzano energia per acquisire ioni K+
dalle cellule epidermiche adiacenti con conseguente apertura dello stoma. Quando la
fotosintesi non avviene, il K+ abbandona le cellule di guardia e lo stoma si chiude.
Quando aumenta la concentrazione di K+ nelle cellule di guardia, il potenziale idrico
diminuisce e per osmosi viene richiamata acqua che rende turgide le cellule.
Gli stomi si possono chiudere anche passivamente quando ci sono condizioni di stress
idrico; l’ormone acido abscissico fa uscire K+ e le cellule di guardia si chiudono.
Gli stomi di solito sono aperti di giorno e chiusi di notte.
Ci sono però le piante del deserto che hanno gli stomi aperti la notte.
Si conserva così l’acqua, ma è inaccessibile la CO2 che serve per la fotosintesi. Quindi queste
piante convertono la CO2 in acidi organici (di notte) che vengono depositati nei vacuoli.
Durante il giorno, quando si fotosintetizza, gli acidi organici vengono riconvertiti in CO2 –
questa particolare fotosintesi e detta di tipo CAM ed utilizza la CO2 rilasciata dagli acidi
organici.
Michele Rismondo
[email protected]
Insegnamento di
BIOLOGIA, ANATOMIA E
MORFOLOGIA VEGETALE
Approfondimento:
PROPAGAZIONE DELLA VITE
ORMONI
Il ciclo vitale delle piante è influenzato da 4 fattori:
1.
2.
3.
4.
AMBIENTE : le modifiche della luce e della T° innescano processi importantifioritura, dormienza, ecc…
FITOCROMO: è una proteina che, influenzata dalla luce, regola i processi di
sviluppo, per es. l’accrescimento di una pianta verso la luce.
GENOMA: contiene il piano organizzativo della pianta.
ORMONI:
Auxina
Etilene
Acido abscissico
Gibberelline
Citochinine
ORMONI
Auxina: acido indolacetico IAA. Fu scoperta alla fine dell’800 da Darwin che faceva studi sul
movimento delle piante.
L’auxina si muove molto lentamente (1 cm /ora) con movimento polare, lungo l’asse della
pianta dall’apice verso il basso.
L’auxina è trasportata attraverso il tessuto parenchimatico da una cellula alla successiva ed
esclusivamente dall’apice del fusto verso la base. (trasporto polare).
Fototropismo, crescita in direzione della luce. La sede della percezione della luce è localizzata
all’apice del coleoptile, ma si piega la zona di accrescimento quindi il messaggio deve essere
trasferito dall’apice alla zona di accrescimento.
Tale messaggero è stato successivamente individuato (1926): era l’Auxina dal greco
“aumentare”.
IAA viene prodotto dall’apice del germoglio
Il movimento laterale dell’auxina nell’apice determina la direzione di crescita della pianta.
La luce colpisce lateralmente l’apice, l’auxina si sposta verso la parte non illuminata in cui ci
sarà un aumento della concentrazione di auxina.
crescita ineguale dei tessuti delle due parti: apice curvato verso la direzione della
luce FOTOTROPISMO.
ORMONI
FUNZIONI DELL’AUXINA
Influenza molti processi di sviluppo della pianta:
1– stimola l’allungamento delle giovani cellule nei fusti in via di sviluppo. Il meristema
apicale è il sito in cui viene sintetizzata la > quantità di auxina, Mentre si sposta verso il
basso, stimola la crescita delle cellule probabilmente perché si lega ad un recettore della
membrana cellulare. L’a. stimola la crescita solo entro un determinato intervallo di
concentrazione tra 10-8 a 10-4 M. A concentrazioni > l’a. inibisce l’allungamento cellulare ed
induce la sintesi di un altro ormone, l’etilene, che inibisce la crescita delle piante.
Come avviene l’accrescimento? L’auxina stimola l’acidificazione delle pareti cellularil’acidificazione attiva enzimi (le estensine) che rompono i legami tra le microfibrille di
cellulosa riducendo la rigidità della parete, riesce ad entrare acqua per osmosi che permette
quindi alla cellula di allungarsi. L’auxina stimola anche le cellule che devono sintetizzare il
materiale citoplasmatico e della parete cellulare.
2– Formazione di radici laterali e avventizie: da un punto di vista commerciale le auxine
vengono impiegate per la propagazione vegetativa delle piante per talea.
FUNZIONI DELL’AUXINA
3- Le auxine sintetiche sono utilizzate come erbicidi selettivi. Alcune monocotiledoni
inattivano rapidamente le auxine sintetiche, mentre le dicotiledoni non hanno questa
capacità, quindi muoiono per overdose di ormoni. Aspetto negativo: è una sostanza
altamente inquinante che richiede parecchio tempo per essere smaltita.
4– l’auxina stimola anche la crescita secondaria inducendo la divisione cellulare del cambio
cribro-vascolare ed influenza la differenziazione dello xilema secondario.
5– i semi in via di sviluppo sintetizzano auxina
6 – i frutti crescono grazie all’azione dell’auxina.
7 – auxine sintetiche, se spruzzate su piante di pomodoro, inducono la formazione di
frutti senza necessità dell’impollinazione (frutti senza semi) PARTENOCARPIA
ORMONI
Citochinine: Scoperte negli anni 40 mentre si cercavano sostanze che stimolassero la crescita
e lo sviluppo delle cellule vegetali in coltura. La crescita veniva stimolata se si aggiungeva del
latte di cocco da cui successivamente vennero isolate i regolatori della crescita a cui venne
dato il nome di citochinine perchè stimolavano la citocinesi, ossia la divisione cellulare.
Il luogo della sintesi delle citochinine non è stato individuato con certezza, ma pare che
vengano sintetizzate negli apici radicali e poi trasportate dallo xilema nelle varie parti della
pianta. Sono anche presenti nei tessuti in attiva divisione nei frutti, semi e foglie
La prima citochinina naturale isolata è stata la zeatina (dalle pannocchie di Zea mays).
Funzioni:
1– l’aggiunta di citochinine ai terreni di colture cellulari stimola le divisioni cellulari
2 – nella dominanza apicale oltre all’auxina dovrebbero intervenire anche le citochinine.
3– le c. ritardano l’invecchiamento inibendo la demolizione delle proteine, stimolando la
produzione di RNA e di proteine. Le foglie recise bagnate con citochinine, rimangono verdi
più a lungo. Utilizzo delle citochinine da parte dei fiorai.
ORMONI
Etilene: Scoperto nel XIX secolo quando l’illuminazione stradale era a gas di carbone, le foglie
vicine alla fonte luminosa morivano prima di quelle lontane. Nel 1901 uno scienziato russo
dimostrò che si trattava dell’azione di un fattore attivo presente nel gas di illuminazione,
l’etilene. Successivamente con la gas cromatografia si dimostrò che tutte le parti della pianta
producono etilene.
La produzione di e. avviene in seguito a stress (aridità, inondazioni, traumi meccanici,
infezioni, lesioni), durante la maturazione dei frutti e durante la morte cellulare.
Funzioni:
1 – maturazione dell’ovario in frutto si accompagna a cambiamenti di struttura e metabolismo.
I frutti immaturi, verdi, acerbi, duri, aspri, diventano commestibili quando i semi si stanno
maturando. La maturazione è stimolata dalla produzione di etilene nel frutto (gli enzimi
degradano le pareti cellulari, il frutto si ammorbidisce, l’amido e gli acidi organici si
trasformano in zucchero. Durante la maturazione dei frutti, si realizza una reazione a catena in
quanto l’etilene stimola la produzione di nuovo etilene e il segnale della maturazione si
diffonde nella pianta.
Es.: frutta acerba e conservazione in silos con continuo passaggio di CO2 che impedisce
l’accumulo di etilene e la sintesi di nuovo etilene.
Frutta acerba può essere fatta maturare se esposta all’azione dell’etilene.
I fichi raccolti acerbi venivano incisi, si stimolava di produzione di etilene e quindi si accelerava
la maturazione del frutto.
ORMONI
2- Abscissione fogliare è controllata dal
cambiamento dei rapporti tra etilene e
auxina. Una foglia che invecchia, produce
meno auxina e la rende più sensibile
all’etilene. Quando sul piano di
abscissione prevale l’etilene, le cellule
producono enzimi che digeriscono la
cellulosa e tutti componenti delle pareti
cellulari.
3 - il sesso di alcune Cucurbitaceae può
essere influenzato dall’esposizione della
pianta all’etilene. In particolare per
avere piante femminili.
ORMONI
Acido abscissico: (ABA) scoperto negli anni 60, si riteneva che fosse il responsabile della
caduta delle foglie (abscissione) solo studi successivi dimostrarono invece che interviene:
1 – quiescenza del seme – assicura che la germinazione del seme avvenga solo in
condizioni ottimali di luce, temperatura e umidità. Durante la maturazione i valori di ABA
possono aumentare anche di 100 volte e ciò inibisce la germinazione e stimola la
produzione di proteine che aiutano il seme a resistere alla disidratazione. I semi
germinano quando viene allontanato l’ABA (pioggia, esposizione alla luce, esposizione al
freddo)
2 – stress idrico – se la pianta inizia ad appassire, l’ABA si accumula nelle foglie e favorisce la
chiusura degli stomi, riducendo la traspirazione.
ORMONI
Gibberelline: La presenza del fungo Gibberella fujikuroi nelle coltivazioni di riso dell’Asia,
provocava la malattia del “riso folle” (piante molto alte)che moriva prima di
fruttificare. La causa della malattia era una sostanza prodotta dal fungo a cui venne
dato il nome di Gibberellina.
Le g. sono prodotte dalle radici e dalle foglie giovani. Non se ne conosce il numero esatto
ORMONI
Funzioni:
1
– stimolano la crescita delle foglie e dei fusti (allungamento e divisione
cellulare)
Azione combinata di auxina e gibberellina nella crescita dei fusti: a. acidifica la
parete cellulare e attiva le espansine, le g. facilitano la penetrazione delle espansine
nella parete cellulare. Es.: piante di pisello della varietà nana, raggiungono le
dimensioni normali se vengono trattate con gibberelline.
2
– crescita dei frutti. Utilizzo commerciale delle g. per far crescere acini di uva più
grandi e distanziati per evitare inoltre il problema delle muffe. Crescita di frutti da
fiori non fecondati.
3
– germinazione. Dopo l’imbibizione del seme, la liberazione delle g. dal seme
stimola l’inizio della germinazione.
ORMONI
Il grappolo di sinistra non è stato
trattato. Il grappolo di destra sta
crescendo su una vite cosparsa di
gibberelline durante lo sviluppo del
frutto
ORMONI
Trattamento del nanismo
con 5 μg di gibberellina
PROPAGAZIONE
Per via sessuata
• Le specie forestali
• Portinnesti dei fruttiferi
I semi danno origine ad individui diversi fra
loro e rispetto alle piante che li hanno
generati
Vantaggi
• Piante sane
• Nuova
variabilità
per
il
miglioramento genetico
Svantaggi
• Periodo giovanile improduttivo molto
lungo
Per via asessuata o moltiplicazione
basata sulla capacità che vari organi
vegetativi delle piante hanno di
produrre radici e germogli oppure ad
unirsi per dare origine a un nuovo
individuo
Interessa i portinnesti clonali e le
cultivar
Vantaggi
Discendenza omogenea e uguale alla
pianta da cui il materiale di propagazione
è stato prelevato
Superamento del periodo di giovanilità
Svantaggi
Trasmissione alla discendenza di virus di
cui è affetta la pianta-madre
MOLTIPLICAZIONE
• Ogni cellula di qualsiasi organo vegetativo contiene tutta l’informazione genetica
necessaria (totipotenza). Ogni cellula specializzata è in grado di regredire a livello
meristematico e ridifferenziarsi in altri tessuti (dedifferenziamento).
• La variabilità di una popolazione clonale
– Topofisi: è un fenomeno per cui il materiale di propagazione prelevato da parti
diverse di una stessa pianta conserva per un certo periodo di tempo variabile
caratteristiche morfo-fisiologiche della branca di origine
– Ambiente di crescita
– Mutazioni gemmarie e chimere
METODI DI MOLTIPLICAZIONE (AGAMICA
O VEGETATIVA)
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
STOLONI
POLLONI RADICATI
POLLONI RADICALI
MARGOTTA E/O PROPAGGINE
TALEA
INNESTO
MICROPROPAGAZIONE
PROPAGAZIONE PER AUTORADICAZIONE
TECNICHE DI PROPAGAZIONE PER AUTORADICAZIONE IN VITICOLTURA
PROPAGGINE: generalmente nella sostituzione di fallanze
TALEE (barbatelle): l'impiego di tralci di un anno messi direttamente a dimora o preradicati
per l'ottenimento di talee con radice da porre a dimora e destinare alla produzione
PROPAGAZIONE PER AUTORADICAZIONE
MARGOTTA E/O PROPAGGINE: le radici si formano su rami ancora collegati alla pianta madre
TIPI DI MARGOTTA:
• AEREA
• MARGOTTA DI CEPPAIA
PROPAGAZIONE PER AUTORADICAZIONE
TIPI DI PROPAGGINE
• CAPOGATTO
• SEMPLICE O AD ARCHETTO
• MULTIPLA O A SERPENTONE O CINESE
• DI MOLTIPLICAZIONE O DI TRINCEA
PROPAGAZIONE PER AUTORADICAZIONE
TALEA: è una porzione distaccata di pianta provvista di gemme ed indotta a
emettere radici
TIPI DI TALEE
1. TALEA RADICALE
2. TALEA DI RAMO (CAULINARE)
- LEGNOSA
- SEMILEGNOSA
- DI GERMOGLIO
- ERBACEA
3. TALEA FOGLIARE
4. TALEA FOGLIARE CON GEMMA
La talea radicata si chiama barbatella
In viticoltura si utilizza prevalentemente la talea legnosa
RADICAZIONE DELLE TALEE
RIZOGENESI: formazione di radici avventizie per cause accidentali o indotte. L’attitudine
alla rizogenesi varia da specie e specie
1. INIZIALI RADICALI
gruppi di cellule ridiventate meristematiche, poste fuori i fasci vascolari e tra un fascio e
l’altro
2. PRIMORDI RADICALI
Le iniziali radicali danno origine a gruppi di cellule delle PRIMORDI RADICALI
3. APICI RADICALI
questi gruppi di cellule assumono l’aspetto di
apici radicali e si collegano al fascio vascolare
adiacente
RADICAZIONE DELLE TALEE
Ruolo primario per la differenziazione delle radici è
svolto dai fitoregolatori endogeni del gruppo delle
auxine (azione di stimolo), mentre quelli del gruppo
delle giberelline hanno un’azione inibitrice
gemme
auxine
etilene
rizocaline
rizogenesi
Trattamenti con auxine liquidi 2000-3000 ppm alla base
della talea o immersione in acqua per eliminare inibitori
E’ importante stato nutritivo (riserve) – posizione - vigore
RADICAZIONE DELLE TALEE
MEZZI PER FACILITARE LA RADICAZIONE
A. MEZZI CHIMICI
•
TRATTAMENTI CON FITOREGOLATORI
•
IMMERSIONE IN ACQUA
•
IMMERSIONE IN ACQUA CORRENTE
B. MEZZI FISICI
•
RISCALDAMENTO BASALE
•
UMIDIFICAZIONE
•
NEBULIZZAZIONE
•
LUCE
C. MEZZI MECCANICI
•
SUBSTRATO RADICAZIONE
•
SOSTEGNO
•
MANTENERE UMIDITA’
•
CIRCOLAZIONE OSSIGENO
MATERIALI DI MOLTIPLICAZIONE E CARATTERISTICHE
Piante di vite
• Barbatelle franche: frazioni di sarmenti di vite radicati e non innestati, impiegate come
portinnesto o ad essere piantati franchi
Parti di piante di vite
• Sarmenti: rami di un anno
• Talee da vivaio o da barbatellaio: frazioni di sarmenti di vite destinate alla produzione di
barbatelle franche; di diametro all’estremità più piccola non inferiore 3,5 mm. Per la
commercializzazione la lunghezza minima cm 55 dalla base del nodo inferiore
MATERIALI DI MOLTIPLICAZIONE E CARATTERISTICHE
Il problema della fillossera della vite ha portato all’introduzione nel settore vivaistico viticolo
della pratica dell’innesto, con la possibilità di mettere a dimora delle barbatelle innestate,
anziché quelle franche, o delle talee da innestare
due tipi di materiale per l’impianto:
- barbatella innestata
- barbatella di portinnesto franca (da innsestare a dimora)
INNESTO ED UTILIZZO DI PORTINNESTI
L’innesto della vite sfrutta l’utilizzo di varietà europee su portinnesti resistenti derivanti da
specie di Vitis americane, sfruttando:
- la scarsa capacità dell'insetto di formare galle sulle foglie di Vitis vinifera
- la buona resistenza degli apparati radicali delle viti americane
PROPAGAZIONE PER INNESTO
• L’innesto è un metodo di moltiplicazione che consiste nell’unire porzioni di
piante diverse in modo da costituire un unico individuo.
• Si distingue una parte sotterranea al punto d’innesto, provvista del sistema
radicale (ipobionte, soggetto, portinnesto) ed una parte sovrastante al punto
d’innesto destinata a costituire la parte aerea (epibionte, marza, nesto,
oggetto)
• il portainnesto puo' essere ottenuto da seme (selvatico o franco) o per
moltiplicazione (talea, propaggine, micropropagazione, ecc. = pin clonali)
• Tipi di innesto:
- per approssimazione
- a gemma
- a marza
PROPAGAZIONE PER INNESTO
FINALITÀ DELL’INNESTO
• FISSAZIONE E DIFFUSIONE CULTIVAR
• ADATTAMENTO A CARATTERISTICHE CLIMATICHE E PEDOLOGICHE
• REGOLAZIONE DELLA VIGORIA
• PREVENZIONE DEGLI ATTACCHI PARASSITARI
• INTRODUZIONE DI IMPOLLINATORI
• SOSTITUZIONE DI CULTIVAR
• DIAGNOSTICA DI VIROSI
CONDIZIONI PER RIUSCITA INNESTI
•
•
•
•
AFFINITA’
INTIMO CONTATTO TS DEL CAMBIO
EPOCA IDONEA DI ESECUZIONE
CURE SUCCESSIVE
PROPAGAZIONE PER INNESTO
INNESTO PER APPROSSIMAZIONE
INNESTO a GEMMA
GEMMA VEGETANTE
(PRIMAVERA-INIZIO ESTATE)
GEMMA DORMIENTE
(FINE ESTATE)
INNESTO a GEMMA
Maggiore periodo di innestabilità, questi tipi di innesti si effettuano
quando i bionti non sono in succhio
INNESTO a MARZA
A SPACCO
INNESTO a MARZA
A SPACCO INGLESE (singolo e doppio)
A SELLA
INNESTO a MARZA
A INTARSIO
INNESTO a CORONA
MATERIALI DI MOLTIPLICAZIONE E CARATTERISTICHE
Piante di vite
• Barbatelle
innestate: frazioni di sarmenti
mediante innesto, la cui parte sotterranea è radicata
di vite
uniti
Parti di piante di vite
• Sarmenti: rami di un anno
• Talee di portinnesto o da innesto: frazioni di sarmenti di vite destinate a
formare la parte sotterranea nella preparazione della barbatelle innestata;
• di diametro all’estremità inferiore da 6-6,5 mm a 12 mm;
• di diametro massimo all’estremità superiore 14 mm;
• il taglio a 2 cm dalla base della gemma inferiore e di lunghezza minima non
inferiore a 40 cm
• Nesti: frazioni di sarmenti di vite destinate a formare la parte aerea nella
preparazione delle barbatelle innestate o per gli innesti sul posto
Scelta varietale e dei portinnesti
• Piattaforma ampelografica provinciale
• Vincoli in zone DOC e DOCG
Scelta varietale e dei portinnesti
• Criteri agronomici di scelta
– Adattabilità della cultivar all’ambiente
• Criteri economici di scelta
– Relazione tra vitigno e tipologia di vino
• Esiste un elenco di portinnesti utilizzabili in
Italia
• Circa l’88% dei p.i. è certificato
• Criteri di scelta :
tolleranza a malattie,
vigore
adattamento al suolo(calcare, salinità, siccità)
Vengono utilizzati ibridi tra
• Vitis riparia: predilige terreni freschi, fertili e non
calcarei, radica bene, abbastanza vigorosa
• Vitis rupestris: rustica e resistente a siccità, radica bene
• Vitis berlandieri: resistente a calcare e siccità ma di
difficile radicazione
• Viti franche di piede vengono coltivate in suoli con >90%
sabbia (es. Uva d’oro nei litorali)
• Vitis candicans, Salt Creek resistente nematodi e salinità
Alcuni dei portinnesti più diffusi
• V. berlandieri x riparia: K 5 BB (vigoroso), 420 A (vigore
medio, si comporta male in vivaio) e e SO4 (meno
vigoroso del K5BB, spesso lo sostituisce nei nuovi
impianti, vuole suoli freschi di medio impasto)
• V. riparia x rupestris poco utilizzati, es. COUDREC 3309
diffuso in Australia in suoli poco fertili
• V. berlandieri x rupestris: 110 Richter, 140 Ruggeri
(vigoroso), 1103 Paulsen (vigoroso)
• V. vinifera x berlandieri: 41 B
• V. champini: es. Ramsey, tollerante alla salinità