apparato digerente e riproduttore dei pesci
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Anatomia e fisiologia dei pesci I pesci rappresentano il più numeroso e diversificato gruppo del subphylum dei vertebrati. Essi sono animali pecilotermi adattatisi, nel corso dell’evoluzione, a molteplici habitat acquatici esibendo una notevole variabilità morfologica, comportamentale, riproduttiva e alimentare. Apparato digerente Il sistema digerente, ha subito notevoli modificazioni per permettere alle numerose specie di adattarsi alle differenti abitudini alimentari. Le diverse morfologie del tratto gastrointestinale dei pesci possono dare utili informazioni su alcune loro caratteristiche biologiche, quali: la dieta, il comportamento alimentare, la posizione trofica, il metabolismo, le capacità di assimilazione dei nutrienti. Apparato digerente L’ apparato digerente dei pesci promuove 1. il trasporto del cibo ingoiato attraverso l’intero tratto gastroenterico; 2. il trattamento fisico del cibo che deve essere ridotto di dimensioni attraverso azioni muscolari prima di essere demolito mediante i processi chimici; 3. il trattamento chimico del cibo che viene così trasformato in composti più semplici durante la fase della digestione; 4. l’assorbimento dei prodotti della digestione attraverso la parete intestinale e la distribuzione per il successivo utilizzo o immagazzinamento. Anatomia macroscopica del tratto gastrointestinale dei pesci L’apparato digerente comprende il tubo digerente e le ghiandole annesse, fegato e pancreas. Anatomia microscopica del tratto gastrointestinale dei pesci Sebbene l’anatomia macroscopica del tratto digerente sia molto variabile, i tipi di cellule e tessuti sono piuttosto conservati. Come negli altri vertebrati, il canale alimentare consiste di quattro strati di tessuti: 1. lo strato mucoso interno che consiste di due componenti: l’epitelio, che forma una barriera permeabile selettiva tra l’ambiente interno e il lume, e la lamina propria, tessuto connettivo lasso ricco di capillari. La cosiddetta muscularis mucosae, un sottile strato di muscolatura liscia, è spesso presente tra la lamina propria e gli strati spessi, ma essa è meno sviluppata nei pesci rispetto ai mammiferi. Le estensioni della muscularis mucosae, quando presente, penetrano fino ai villi fornendo a questi l’abilità di muoversi. Organizzazione degli strati di tessuto nel canale alimentare dei pesci Anatomia microscopica del tratto gastrointestinale dei pesci Sebbene l’anatomia macroscopica del tratto digerente sia molto variabile, i tipi di cellule e tessuti sono piuttosto conservati. Come negli altri vertebrati, il canale alimentare consiste di quattro strati di tessuti: 2. La sottomucosa, consiste principalmente di tessuto connettivo ricco di nervi e vasi sanguigni che si estendono fino alla mucosa 3. La tonaca muscolare composta di due strati di muscolatura liscia: uno strato circolare interno ed uno longitudinale esterno. La contrazione di questi due strati muscolari è molto importante per i movimenti peristaltici. 4. la sierosa rappresenta lo strato più esterno. Consiste nel peritoneo viscerale che riveste il canale alimentare ed altri visceri presenti nella cavità peritoneale. Organizzazione degli strati di tessuto nel canale alimentare dei pesci Anatomia macroscopica del tratto gastrointestinale dei pesci La prima regione include la bocca, la cavità orale e la faringe Bocca, cavità orale e faringe La bocca, la cavità orale e la faringe sono responsabili del riconoscimento, acquisizione e processamento iniziale del cibo. La bocca è generalmente parallela al corpo del pesce o rivolta verso l’alto nelle specie che consumano il cibo presente nell’acqua (e.g. salmonidi), rivolta verso il basso nelle specie che si nutrono sui fondali (e.g. carpe e storioni). La bocca si apre nella cavità orale che si estende fino alla faringe e include i denti e la lingua. Quest’ultima è scarsamente sviluppata, infatti, essendo priva di muscolatura, costituisce una semplice protuberanza del pavimento boccale frapposta tra le file dentali. I denti possono essere assenti o abbondanti e diversi per forma e disposizione. Nei pesci predatori o carnivori sono generalmente presenti nella parte alta (denti vomerini) e laterale (denti palatini) della cavità orale e sulle mascelle (denti premascellari e mascellari), ed hanno una forma conica e appuntita atti ad afferrare le prede e strappare i tessuti, mentre i pesci erbivori e detritivori posseggono denti anche nel cavo faringeo, derivanti da formazioni delle arcate branchiali, dalla forma larga e appiattita per triturare il cibo (Harder, 1975). Anatomia microscopica del tratto gastrointestinale dei pesci Bocca, cavità orale e faringe L’anatomia microscopica di bocca e faringe è simile a quella degli altri vertebrati. Le cellule mucose sono disperse tra le cellule epiteliali che rivestono la cavità orale e la faringe. Sono anche presenti ghiandole salivari; queste però sono unicellulari piuttosto che pluricellulari come quelle degli altri vertebrati. La secrezione delle ghiandole mucosali e salivari lubrifica il cibo. Il cibo e l’acqua passano attraverso la cavità boccale e la faringe, con l’acqua diretta alle branchie e il cibo all’esofago. Anatomia macroscopica del tratto gastrointestinale dei pesci Segue il canale alimentare vero e proprio costituito dall’esofago, lo stomaco e l’intestino Anatomia macroscopica del tratto gastrointestinale dei pesci Esofago L’esofago è considerato il primo tratto del canale alimentare vero e proprio. Esso è breve e il suo diametro estremamente estensibile, per permettere la deglutizione del cibo (poco masticato). Allo stato di riposo, si possono osservare sulla superficie interna dell’esofago delle pliche longitudinali che permettono la sua espansione per accomodare il passaggio di cibo di grandi dimensioni. Queste pliche si distendono poiché le cellule epiteliali non sono ancorate alla membrana basale. Nei pesci primitivi l’esofago porta direttamente all’intestino mentre nella maggior parte dei pesci allo stomaco. Anatomia microscopica del tratto gastrointestinale dei pesci Esofago L’epitelio dell’esofago è stratificato e consiste principalmente di cellule cuboidali con numerose cellule mucipare caliciformi. La muscularis mucosae è assente. La sottomucosa è spessa per l’abbondante tessuto connettivo. Nei due strati muscolari sono presenti fibre muscolari striate visibili anche nello sfintere anale. Sezione trasversale di esofago di larva di orata Anatomia macroscopica del tratto gastrointestinale dei pesci Stomaco La presenza di un organo adibito alla riserva di cibo permette ai pesci di mangiare infrequentemente sfruttando l’abbondanza di cibo quando è disponibile. Non tutti i pesci presentano un vero stomaco e quando questo è assente (e.g. nei Ciprinidi ) un’estesa regione dell’esofago esplica tale attività. Anatomia macroscopica del tratto gastrointestinale dei pesci Stomaco Da un punto di vista morfologico lo stomaco è molto variabile per dimensioni e struttura. Le specie che consumano sporadicamente grandi volumi di cibo presentano uno stomaco notevolmente grande al contrario di specie che si nutrono più frequentemente. La forma dello stomaco è molto variabile: rettilinea, come nel luccio; a forma di U con una branca discendente (regione cardiaca) ed una branca ascendente (regione pilorica), tipico della maggior parte dei Teleostei e degli Elasmobranchi; a forma di una T per la presenza di un sacco cieco in aggiunta alle regioni cardiaca e pilorica, caratteristico di alcuni Selaci e Teleostei. Anatomia macroscopica del tratto gastrointestinale dei pesci Stomaco Lo stomaco è comunemente distinto in tre regioni: regione cardiaca, fondo e regione pilorica. La regione cardiaca è direttamente connessa all’esofago, non ha attività secretoria e la sua funzione principale è quella di riserva del cibo; presenta, infatti, delle creste con ben sviluppate fibre muscolari, le rugae, che gli permettono di distendersi e accomodare lauti pasti. Il fondo e la regione pilorica esplicano una funzione secretoria. Anatomia microscopica del tratto gastrointestinale dei pesci Stomaco La regione cardiaca è rivestita da un epitelio stratificato Il fondo e la regione pilorica sono entrambe rivestite da un epitelio cilindrico semplice privo di villi in cui sono presenti numerose cellule mucipare caliciformi. Le ghiandole gastriche, tubulari semplici e ramificate penetrano in profondità nella lamina propria della mucosa gastrica, soprattutto nella regione del fondo. La parete dell’adenomero è formata da cellule , le cellule ossintiche, responsabili della secrezione di HCl e pepsina e dell’inizio della digestione chimica. Anatomia microscopica del tratto gastrointestinale dei pesci Stomaco La sottomucosa, situata al di sotto dell’epitelio gastrico, consiste di tessuto connettivo in cui sono disperse fibre muscolari lisce. La tonaca muscolare consiste di uno strato circolare interno ed uno longitudinale esterno di fibre muscolari lisce. In alcune specie i due strati muscolari della regione pilorica sono notevolmente sviluppati formando un ventriglio utilizzato per macinare il cibo (e.g. storioni e aringhe). Nella regione terminale dello stomaco gli strati muscolari lisci sono entrambi più spessi e costretti a formare una struttura nota come sfintere pilorico. Questo regola il passaggio del cibo parzialmente digerito (chimo) dallo stomaco all’intestino ed è assente o poco sviluppato nei pesci privi di stomaco. Anatomia macroscopica del tratto gastrointestinale dei pesci Intestino L’intestino è il principale sito adibito alla digestione e la sua struttura varia notevolmente a seconda delle abitudini alimentari: è particolarmente breve nelle specie carnivore mentre in quelle erbivore può raggiungere una lunghezza pari a 20 volte quella del corpo e perciò è notevolmente avvolto per adattarsi allo spazio disponibile nella cavità del corpo. L’intestino di alcuni pesci può essere distinto in una regione prossimale (craniale) e una regione distale (caudale). Queste due regioni possono essere parzialmente separate da uno sfintere. I pesci carnivori hanno uno stomaco grande, per contenere il volume delle prede, le cui sostanze proteiche vengono velocemente assimilate, da qui un intestino corto. Completamente diverse invece le esigenze degli erbivori, che sono sprovvisti di stomaco ma dotati di un lungo intestino, dove le fibre vegetali vengono lentamente digerite. I pesci filtratori e pulitori hanno uno stomaco muscoloso, che permette la progressione del cibo verso l’intestino man mano che si alimentano cercando attivamente sul fondo Anatomia macroscopica del tratto gastrointestinale dei pesci Intestino Anatomia microscopica del tratto gastrointestinale dei pesci Intestino La mucosa dell’intestino presenta una complessa architettura con numerose pieghe (villi) che permettono di aumentare l’area superficiale adibita all’assorbimento. Lo spessore e la complessità della mucosa è maggiore nella porzione prossimale e diminuisce distalmente. L’intestino è forse il tratto del canale alimentare dei pesci meglio caratterizzato istologicamente. È rivestito da un tessuto epiteliale semplice cilindrico o, in alcuni casi, cubico. Tra le cellule epiteliali sono disseminate le cellule mucipare caliciformi, ricche di granuli secretori, alcune cellule del sistema immunario (e.g. macrofagi) e differenti tipi di cellule endocrine. Anatomia microscopica del tratto gastrointestinale dei pesci Intestino Gli enterociti sono cellule polarizzate, con un dominio apicale provvisto di numerosi enzimi, che completano la digestione, e trasportatori responsabili dell’assorbimento dei nutrienti, e un dominio basolaterale provvisto di proteine carrier che trasportano i nutrienti assorbiti al sangue. La lamina propria è costituita da tessuto connettivo ricco di vasi sanguigni La sottomucosa intestinale è più sottile di quella gastrica La tonaca muscolare presenta entrambi gli strati, circolare interno e longitudinale esterno, presenti lungo l’intero canale alimentare. Anatomia macroscopica del tratto gastrointestinale dei pesci Ciechi pilorici I pesci hanno sviluppato alcune strategie anatomiche per aumentare la superficie digerente: un intestino più lungo; una mucosa spessa e con numerosi villi, strategia utilizzata soprattutto nelle specie con un intestino breve; o lo sviluppo di diverticoli laterali, i cosiddetti ciechi pilorici. Si tratta di evaginazioni digitiformi a fondo cieco dell’intestino prossimale in vicinanza dello sfintere pilorico. Questi ultimi, variano notevolmente per forma e dimensione e sono presenti in un numero variabile da uno a migliaia (figura 11). Essi presentano le stesse caratteristiche istologiche e funzionali dell’intestino prossimale e possono presentarsi come strutture singole (e.g. tonni) o fuse a formare un’unica struttura (e.g. ghiandola pilorica negli storioni ). Anatomia macroscopica del tratto gastrointestinale dei pesci Retto La regione terminale dell’intestino, non sempre facilmente distinguibile, è il retto. Quando la digestione è completata, i residui passano attraverso il retto e vengono escreti attraverso l'ano. Anatomia macroscopica del tratto gastrointestinale dei pesci Ghiandole annesse al tubo digerente: il fegato Il fegato nei pesci è una ghiandola di dimensioni cospicue e di forma variabile che si adatta allo spazio lasciato dagli organi vicini. Nei teleostei la lobatura è variabile: fegato unico (anguilla), bilobato (siluridi), trilobato (tonno) o polilobato (ciprinidi). La vescicola biliare può essere sferica, ovoidale, allungata e raramente manca (lota). Questo organo produce la bile e i sali biliari, che aiutano gli enzimi pancreatici a tagliare e assorbire i grassi. Il fegato è il maggiore organo di immagazzinamento: grassi, aminoacidi e carboidrati vengono qui immagazzinati e rilasciati quando necessario. Anatomia macroscopica del tratto gastrointestinale dei pesci Ghiandole annesse al tubo digerente: il pancreas Il pancreas nei pesci è generalmente diffuso, solo in alcune specie è più compatto, come per esempio nell’anguilla. E’ composto da una componente esocrina e una componente endocrina. Il pancreas è la maggior sorgente di enzimi digestivi, che formano il "succo intestinale" per attaccare grassi, proteine e carboidrati e trasformarli in molecole più semplici. Apparato riproduttore Il riconoscimento del sesso dei pesci non è cosa semplice. In alcune specie si può distinguere una condizione detta dimorfismo sessuale, cioè una o più differenze morfologiche che permettono di individuare il sesso degli esemplari; in altre specie che non hanno caratteristiche morfologiche che possono definire il sesso, si ricorre all'analisi delle gonadi Apparato riproduttore Apparato riproduttore Nei maschi sono presenti due testicoli, con condotto deferente che sbocca nell'orifizio urogenitale; nelle femmine, due ovari con ovidotti. Non sono sempre presenti gonodotti ben definiti, sono assenti per esempio nei Salmonidi e nelle anguille. Le gonadi dei pesci l colore e la forma delle gonadi permette di individuare il sesso: gli ovari possono essere fusi completamente o solo parzialmente nella parte della pinna caudale e hanno un colore che varia sulle tonalità del rosso i testicoli, generalmente di colori chiari, tendenti al bianco, sono appaiati, generalmente allungati e, durante il periodo della deposizione, sono riconoscibili perché pieni di liquido seminale Le gonadi dei pesci Le gonadi possono essere classificate sulla base dello stadio di maturazione. Le gonadi in entrambi i sessi variano in dimensione e forma a seconda delle specie e, nel medesimo individuo, in relazione al ciclo riproduttivo annuale (fasi di riposo e di attività durante la quale possono occupare gran parte della cavità del corpo, immediatamente prima o durante l'ovodeposizione). La maggior parte dei Teleostei (pesci ossei) e tutti i Condroitti (pesci cartilaginei), presentano sessi separati. Tuttavia nei teleostei si presenta una condizione particolare che è quella dell'ermafroditismo. Questa condizione comporta la presenza delle gonadi dei due sessi nello stesso individuo. Riproduzione Strategie riproduttive Il successo riproduttivo delle specie dipende da peculiari adattamenti in grado di favorire lo sviluppo dell'embrione. I Teleostei devono la loro prosperità alla straordinaria fecondità: essi sono, per lo più, ovipari e depongono diverse migliaia o anche milioni di uova in un breve periodo riproduttivo. Il pesce neonato è quasi sempre debole e facile preda di altri animali: l'alta mortalità della prole è compensata dal numero di uova deposte e fecondate, spesso disseminate nell'acqua in enormi quantità e abbandonate poi a loro stesse. La femmina del merluzzo, per esempio, depone da 2 milioni e mezzo a 10 milioni di uova che abbandona nella corrente, mentre il pesce persico depone le uova inglobate in nastri gelatinosi che aderisce alle alghe e ai fondali. Strategie riproduttive I pesci che depongono meno uova, di solito lo fanno in ambienti più riparati e ne curano lo sviluppo almeno fino alla schiusa. Il maschio di una specie di pesce gatto, per esempio, protegge le sue uova covandole all'intero della bocca e non mangia finché queste non si sono dischiuse. Altri hanno evoluto un metodo di trasporto delle uova sempre con loro, normalmente all'interno della loro bocca o in cavità branchiali o speciali opercoli del corpo. Il maschio del cavalluccio marino, invece, è provvisto di un marsupio dove la femmina depone sino a 500 uova. In vari pescecani e razze, le uova fecondate sono trattenute lungo le vie genitali femminili dove compiono per intero il proprio sviluppo al termine del quale vengono partoriti piccoli vivi. Alcuni pesci costruiscono nidi e cure per le uova e i piccoli che nasceranno.
