Anatomia e fisiologia dei pesci
I pesci rappresentano il più numeroso e diversificato gruppo del
subphylum dei vertebrati. Essi sono animali pecilotermi adattatisi, nel
corso dell’evoluzione, a molteplici habitat acquatici esibendo una
notevole variabilità morfologica, comportamentale, riproduttiva e
alimentare.
Apparato digerente
Il sistema digerente, ha subito
notevoli
modificazioni
per
permettere
alle
numerose
specie
di
adattarsi
alle
differenti abitudini alimentari.
Le diverse morfologie del tratto
gastrointestinale dei pesci possono
dare utili informazioni su alcune loro
caratteristiche biologiche, quali:
la dieta,
il comportamento alimentare,
la posizione trofica,
il metabolismo,
le capacità di assimilazione dei
nutrienti.
Apparato digerente
L’ apparato digerente dei pesci promuove
1. il trasporto del cibo ingoiato attraverso l’intero tratto gastroenterico;
2. il trattamento fisico del cibo che deve essere ridotto di dimensioni
attraverso azioni muscolari prima di essere demolito mediante i
processi chimici;
3. il trattamento chimico del cibo che viene così trasformato in composti
più semplici durante la fase della digestione;
4. l’assorbimento dei prodotti della digestione attraverso la parete
intestinale e la distribuzione per il successivo utilizzo o
immagazzinamento.
Anatomia macroscopica del tratto gastrointestinale dei pesci
L’apparato digerente comprende il tubo digerente
e le ghiandole annesse, fegato e pancreas.
Anatomia microscopica del tratto gastrointestinale dei pesci
Sebbene l’anatomia macroscopica del tratto digerente sia molto variabile, i tipi
di cellule e tessuti sono piuttosto conservati. Come negli altri vertebrati, il
canale alimentare consiste di quattro strati di tessuti:
1. lo strato mucoso interno che
consiste di due componenti:
l’epitelio, che forma una
barriera permeabile selettiva
tra l’ambiente interno e il lume,
e la lamina propria, tessuto
connettivo lasso ricco di
capillari. La cosiddetta
muscularis mucosae, un sottile
strato di muscolatura liscia, è
spesso presente tra la lamina
propria e gli strati spessi, ma
essa è meno sviluppata nei pesci
rispetto ai mammiferi. Le
estensioni della muscularis
mucosae, quando presente,
penetrano fino ai villi fornendo
a questi l’abilità di muoversi.
Organizzazione degli strati di tessuto nel canale
alimentare dei pesci
Anatomia microscopica del tratto gastrointestinale dei pesci
Sebbene l’anatomia macroscopica del tratto digerente sia molto variabile, i tipi
di cellule e tessuti sono piuttosto conservati. Come negli altri vertebrati, il
canale alimentare consiste di quattro strati di tessuti:
2. La sottomucosa, consiste
principalmente di tessuto
connettivo ricco di nervi e vasi
sanguigni che si estendono fino
alla mucosa
3. La tonaca muscolare composta di
due strati di muscolatura liscia:
uno strato circolare interno ed
uno longitudinale esterno. La
contrazione di questi due strati
muscolari è molto importante per
i movimenti peristaltici.
4. la sierosa rappresenta lo strato
più esterno. Consiste nel
peritoneo viscerale che riveste il
canale alimentare ed altri visceri
presenti nella cavità peritoneale.
Organizzazione degli strati di tessuto nel canale
alimentare dei pesci
Anatomia macroscopica del tratto gastrointestinale dei pesci
La prima regione include la bocca, la cavità orale e la faringe
Bocca, cavità orale e faringe
La bocca, la cavità orale e la faringe sono responsabili del riconoscimento,
acquisizione e processamento iniziale del cibo.
La bocca è generalmente parallela al corpo del pesce o rivolta verso l’alto nelle
specie che consumano il cibo presente nell’acqua (e.g. salmonidi), rivolta verso il
basso nelle specie che si nutrono sui fondali (e.g. carpe e storioni).
La bocca si apre nella cavità orale che si estende fino alla faringe e include i
denti e la lingua.
Quest’ultima è scarsamente sviluppata, infatti, essendo priva di muscolatura,
costituisce una semplice protuberanza del pavimento boccale frapposta tra le
file dentali.
I denti
possono essere assenti o abbondanti e diversi per forma e disposizione.
Nei pesci predatori o carnivori sono generalmente presenti nella parte alta (denti
vomerini) e laterale (denti palatini) della cavità orale e sulle mascelle (denti
premascellari e mascellari), ed hanno una forma conica e appuntita atti ad afferrare
le prede e strappare i tessuti, mentre i pesci erbivori e detritivori posseggono denti
anche nel cavo faringeo, derivanti da formazioni delle arcate branchiali, dalla forma
larga e appiattita per triturare il cibo (Harder, 1975).
Anatomia microscopica del tratto gastrointestinale dei pesci
Bocca, cavità orale e faringe
L’anatomia microscopica di bocca e faringe è simile a quella degli
altri vertebrati.
Le cellule mucose sono disperse tra le cellule epiteliali che
rivestono la cavità orale e la faringe.
Sono anche presenti ghiandole salivari; queste però sono unicellulari
piuttosto che pluricellulari come quelle degli altri vertebrati.
La secrezione delle ghiandole mucosali e salivari lubrifica il cibo.
Il cibo e l’acqua passano attraverso la cavità boccale e la faringe,
con l’acqua diretta alle branchie e il cibo all’esofago.
Anatomia macroscopica del tratto gastrointestinale dei pesci
Segue il canale alimentare vero e proprio costituito dall’esofago,
lo stomaco e l’intestino
Anatomia macroscopica del tratto gastrointestinale dei pesci
Esofago
L’esofago è considerato il primo tratto del canale alimentare
vero e proprio.
Esso è breve e il suo diametro estremamente estensibile, per
permettere la deglutizione del cibo (poco masticato).
Allo stato di riposo, si possono osservare sulla superficie interna
dell’esofago delle pliche longitudinali che permettono la sua
espansione per accomodare il passaggio di cibo di grandi
dimensioni.
Queste pliche si distendono poiché le cellule epiteliali non sono
ancorate alla membrana basale.
Nei pesci primitivi l’esofago porta direttamente all’intestino
mentre nella maggior parte dei pesci allo stomaco.
Anatomia microscopica del tratto gastrointestinale dei pesci
Esofago
L’epitelio dell’esofago è stratificato e consiste principalmente di cellule cuboidali
con numerose cellule mucipare caliciformi. La muscularis mucosae è assente. La
sottomucosa è spessa per l’abbondante tessuto connettivo. Nei due strati muscolari
sono presenti fibre muscolari striate visibili anche nello sfintere anale.
Sezione trasversale di esofago di larva di orata
Anatomia macroscopica del tratto gastrointestinale dei pesci
Stomaco
La presenza di un organo adibito alla riserva di cibo permette ai pesci di
mangiare infrequentemente sfruttando l’abbondanza di cibo quando è
disponibile.
Non tutti i pesci presentano un vero stomaco e quando questo è assente
(e.g. nei Ciprinidi ) un’estesa regione dell’esofago esplica tale attività.
Anatomia macroscopica del tratto gastrointestinale dei pesci
Stomaco
Da un punto di vista morfologico lo stomaco è molto variabile per dimensioni e struttura. Le
specie che consumano sporadicamente grandi volumi di cibo presentano uno stomaco
notevolmente grande al contrario di specie che si nutrono più frequentemente.
La forma dello stomaco è molto variabile:
rettilinea, come nel luccio;
a forma di U con una branca discendente (regione cardiaca) ed una branca ascendente
(regione pilorica), tipico della maggior parte dei Teleostei e degli Elasmobranchi;
a forma di una T per la presenza di un sacco cieco in aggiunta alle regioni cardiaca e pilorica,
caratteristico di alcuni Selaci e Teleostei.
Anatomia macroscopica del tratto gastrointestinale dei pesci
Stomaco
Lo stomaco è comunemente distinto in tre regioni:
regione cardiaca, fondo e regione pilorica.
La regione cardiaca è direttamente connessa all’esofago, non ha attività
secretoria e la sua funzione principale è quella di riserva del cibo;
presenta, infatti, delle creste con ben sviluppate fibre muscolari, le rugae,
che gli permettono di distendersi e accomodare lauti pasti.
Il fondo e la regione pilorica esplicano una funzione secretoria.
Anatomia microscopica del tratto gastrointestinale dei pesci
Stomaco
La regione cardiaca è rivestita da un epitelio stratificato
Il fondo e la regione pilorica sono entrambe rivestite da un epitelio cilindrico
semplice privo di villi in cui sono presenti numerose cellule mucipare caliciformi.
Le ghiandole gastriche, tubulari semplici e ramificate penetrano in profondità nella
lamina propria della mucosa gastrica, soprattutto nella regione del fondo. La parete
dell’adenomero è formata da cellule , le cellule ossintiche, responsabili della
secrezione di HCl e pepsina e dell’inizio della digestione chimica.
Anatomia microscopica del tratto gastrointestinale dei pesci
Stomaco
La sottomucosa, situata al di sotto dell’epitelio gastrico, consiste di tessuto
connettivo in cui sono disperse fibre muscolari lisce. La tonaca muscolare consiste di
uno strato circolare interno ed uno longitudinale esterno di fibre muscolari lisce.
In alcune specie i due strati muscolari della regione pilorica sono notevolmente
sviluppati formando un ventriglio utilizzato per macinare il cibo (e.g. storioni e
aringhe).
Nella regione terminale dello stomaco gli strati muscolari lisci sono entrambi più
spessi e costretti a formare una struttura nota come sfintere pilorico.
Questo regola il passaggio del cibo parzialmente digerito (chimo) dallo stomaco
all’intestino ed è assente o poco sviluppato nei pesci privi di stomaco.
Anatomia macroscopica del tratto gastrointestinale dei pesci
Intestino
L’intestino è il principale sito adibito alla digestione e la sua struttura varia notevolmente a
seconda delle abitudini alimentari: è particolarmente breve nelle specie carnivore mentre in
quelle erbivore può raggiungere una lunghezza pari a 20 volte quella del corpo e perciò è
notevolmente avvolto per adattarsi allo spazio disponibile nella cavità del corpo.
L’intestino di alcuni pesci può essere distinto in una regione prossimale (craniale) e una regione
distale (caudale). Queste due regioni possono essere parzialmente separate da uno sfintere.
I pesci carnivori hanno uno stomaco
grande, per contenere il volume delle
prede, le cui sostanze proteiche
vengono velocemente assimilate, da
qui un intestino corto. Completamente
diverse invece le esigenze degli
erbivori, che sono sprovvisti di stomaco
ma dotati di un lungo intestino, dove le
fibre vegetali vengono lentamente
digerite. I pesci filtratori e pulitori
hanno uno stomaco muscoloso, che
permette la progressione del cibo verso
l’intestino man mano che si alimentano
cercando attivamente sul fondo
Anatomia macroscopica del tratto gastrointestinale dei pesci
Intestino
Anatomia microscopica del tratto gastrointestinale dei pesci
Intestino
La mucosa dell’intestino presenta una complessa architettura con numerose pieghe
(villi) che permettono di aumentare l’area superficiale adibita all’assorbimento. Lo
spessore e la complessità della mucosa è maggiore nella porzione prossimale e
diminuisce distalmente. L’intestino è forse il tratto del canale alimentare dei pesci
meglio caratterizzato istologicamente. È rivestito da un tessuto epiteliale semplice
cilindrico o, in alcuni casi, cubico.
Tra le cellule
epiteliali sono
disseminate le
cellule mucipare
caliciformi, ricche
di granuli
secretori, alcune
cellule del
sistema
immunario (e.g.
macrofagi) e
differenti tipi di
cellule endocrine.
Anatomia microscopica del tratto gastrointestinale dei pesci
Intestino
Gli enterociti sono cellule polarizzate, con un dominio apicale provvisto di numerosi
enzimi, che completano la digestione, e trasportatori responsabili dell’assorbimento
dei nutrienti, e un dominio basolaterale provvisto di proteine carrier che
trasportano i nutrienti assorbiti al sangue.
La lamina propria è costituita da tessuto connettivo ricco di vasi sanguigni
La sottomucosa intestinale è più sottile di quella gastrica
La tonaca muscolare presenta entrambi gli strati, circolare interno e longitudinale
esterno, presenti lungo l’intero canale alimentare.
Anatomia macroscopica del tratto gastrointestinale dei pesci
Ciechi pilorici
I pesci hanno sviluppato alcune
strategie anatomiche per aumentare la
superficie digerente: un intestino più
lungo; una mucosa spessa e con
numerosi villi, strategia utilizzata
soprattutto nelle specie con un
intestino breve; o lo sviluppo di
diverticoli laterali, i cosiddetti ciechi
pilorici.
Si tratta di evaginazioni digitiformi a
fondo cieco dell’intestino prossimale in
vicinanza dello sfintere pilorico.
Questi ultimi, variano notevolmente
per forma e dimensione e sono presenti
in un numero variabile da uno a migliaia
(figura 11). Essi presentano le stesse
caratteristiche istologiche e funzionali
dell’intestino prossimale e possono
presentarsi come strutture singole
(e.g. tonni) o fuse a formare un’unica
struttura (e.g. ghiandola pilorica negli
storioni ).
Anatomia macroscopica del tratto gastrointestinale dei pesci
Retto
La regione terminale dell’intestino, non sempre facilmente distinguibile,
è il retto. Quando la digestione è completata, i residui passano
attraverso il retto e vengono escreti attraverso l'ano.
Anatomia macroscopica del tratto gastrointestinale dei pesci
Ghiandole annesse al tubo digerente: il fegato
Il fegato nei pesci è una ghiandola di dimensioni cospicue e di forma variabile che si adatta
allo spazio lasciato dagli organi vicini.
Nei teleostei la lobatura è variabile: fegato unico (anguilla), bilobato (siluridi), trilobato
(tonno) o polilobato (ciprinidi).
La vescicola biliare può essere sferica, ovoidale, allungata e raramente manca (lota).
Questo organo produce la bile e i sali biliari, che aiutano gli enzimi pancreatici a tagliare
e assorbire i grassi. Il fegato è il maggiore organo di immagazzinamento: grassi,
aminoacidi e carboidrati vengono qui immagazzinati e rilasciati quando necessario.
Anatomia macroscopica del tratto gastrointestinale dei pesci
Ghiandole annesse al tubo digerente: il pancreas
Il pancreas nei pesci è generalmente diffuso, solo in alcune specie è più
compatto, come per esempio nell’anguilla. E’ composto da una
componente esocrina e una componente endocrina.
Il pancreas è la maggior sorgente di enzimi digestivi, che formano il
"succo intestinale" per attaccare grassi, proteine e carboidrati e
trasformarli in molecole più semplici.
Apparato riproduttore
Il riconoscimento del sesso dei pesci non è cosa semplice. In alcune
specie si può distinguere una condizione detta dimorfismo sessuale,
cioè una o più differenze morfologiche che permettono di individuare
il sesso degli esemplari; in altre specie che non hanno caratteristiche
morfologiche che possono definire il sesso, si ricorre all'analisi delle
gonadi
Apparato riproduttore
Apparato riproduttore
Nei maschi sono presenti due testicoli, con condotto deferente che sbocca nell'orifizio
urogenitale; nelle femmine, due ovari con ovidotti. Non sono sempre presenti gonodotti ben
definiti, sono assenti per esempio nei Salmonidi e nelle anguille.
Le gonadi dei pesci
l colore e la forma delle gonadi permette di
individuare il sesso:
gli ovari possono essere fusi
completamente o solo parzialmente
nella parte della pinna caudale e
hanno un colore che varia sulle
tonalità del rosso
i testicoli, generalmente di colori
chiari, tendenti al bianco, sono appaiati,
generalmente allungati e, durante il
periodo
della
deposizione,
sono
riconoscibili perché pieni di liquido
seminale
Le gonadi dei pesci
Le
gonadi
possono
essere
classificate sulla base dello stadio di
maturazione. Le gonadi in entrambi i
sessi variano in dimensione e forma a
seconda delle specie e, nel medesimo
individuo, in relazione al ciclo
riproduttivo annuale (fasi di riposo e
di attività durante la quale possono
occupare gran parte della cavità del
corpo, immediatamente prima o
durante l'ovodeposizione).
La maggior parte dei Teleostei
(pesci ossei) e tutti i Condroitti
(pesci cartilaginei), presentano sessi
separati.
Tuttavia nei teleostei si presenta
una condizione particolare che è
quella dell'ermafroditismo. Questa
condizione comporta la presenza
delle gonadi dei due sessi nello
stesso individuo.
Riproduzione
Strategie riproduttive
Il successo riproduttivo delle specie dipende da peculiari adattamenti in grado di
favorire lo sviluppo dell'embrione.
I Teleostei devono la loro prosperità alla straordinaria fecondità: essi sono, per
lo più, ovipari e depongono diverse migliaia o anche milioni di uova in un breve
periodo riproduttivo.
Il pesce neonato è quasi sempre debole e facile preda di altri animali: l'alta
mortalità della prole è compensata dal numero di uova deposte e fecondate,
spesso disseminate nell'acqua in enormi quantità e abbandonate poi a loro stesse.
La femmina del merluzzo, per esempio, depone da 2 milioni e mezzo a 10 milioni di
uova che abbandona nella corrente, mentre il pesce persico depone le uova
inglobate in nastri gelatinosi che aderisce alle alghe e ai fondali.
Strategie riproduttive
I pesci che depongono meno uova, di solito lo
fanno in ambienti più riparati e ne curano lo
sviluppo almeno fino alla schiusa. Il maschio di
una specie di pesce gatto, per esempio,
protegge le sue uova covandole all'intero della
bocca e non mangia finché queste non si sono
dischiuse.
Altri hanno evoluto un metodo di trasporto
delle uova sempre con loro, normalmente
all'interno della loro bocca o in cavità
branchiali o speciali opercoli del corpo.
Il maschio del cavalluccio marino, invece, è
provvisto di un marsupio dove la femmina
depone sino a 500 uova.
In vari pescecani e razze, le uova fecondate
sono trattenute lungo le vie genitali femminili
dove compiono per intero il proprio sviluppo al
termine del quale vengono partoriti piccoli vivi.
Alcuni pesci costruiscono nidi e cure per le
uova e i piccoli che nasceranno.
