EPITELI GHIANDOLARI
• Sono costituiti da cellule specializzate nella
secrezione: sintesi di molecole da riversare
all’esterno della cellula e con una funzione utile
•
NON confondere con escrezione: espulsione dalla
cellula di sostanze di scarto
• Esistono alcuni epiteli di rivestimento che hanno
anche funzioni secretorie
• Quando cellule epiteliali svolgono solo la funzione
secernente, si associano a formare strutture dette
ghiandole
LA SECREZIONE
fa parte del processo più generale della esocitosi
cui partecipano diversi organelli cellulari
(RE, Golgi, vescicole, plasmalemma)
*
EPITELI GHIANDOLARI
*ERGIC: ER-Golgi intermediate compartment anche detto vesicular-tubular cluster
(VTC)
L’apparato
di Golgi si
può
evidenziare
al MO solo a
seguito di
colorazione
con sali di
metalli (ad
es.: nitrato di
Ag)
EPITELI GHIANDOLARI
EPITELI GHIANDOLARI
al SEM e al TEM si nota la polarizzazione del Golgi
EPITELI GHIANDOLARI
EPITELI GHIANDOLARI
al SEM e al TEM si nota la polarizzazione del Golgi
EPITELI GHIANDOLARI
EPITELI GHIANDOLARI
EPITELI GHIANDOLARI
vescicole
golgiane
con secreto
staccatesi
dalle
cisterne
EPITELI GHIANDOLARI
cisterne
piene di
secreto
vacuoli di
secreto
(VS) e
vescicole
golgiane
(VG) dopo
il distacco
dalle
cisterne
(CG)
notare la
polarizzazione morfofunzionale della cellula
secernente
EPITELI GHIANDOLARI
EPITELI GHIANDOLARI
FUNZIONI DEL COMPLESSO DEL GOLGI
-Sintesi di molecole di carboidrati (oligosaccaridi e glicosamminoglicani).
- Attacco di oligosaccaridi e glicosamminoglicani (GAG) a:
proteine sintetizzate nel RER (si formano glicoproteine e proteoglicani)
lipidi sintetizzati nel RER (si formano glicolipidi).
- Aggiunta di gruppi solfato o fosfato a carboidrati o amminoacidi.
- Concentrazione (per sottrazione di acqua) e smistamento di tutte le
molecole sintetizzate sia nel RER che nel GOLGI in vescicole separate:
1- vescicole con destino secretorio;
2- vescicole che rinnovano la membrana;
3- vescicole contenti enzimi lisosomiali.
TRASPORTO VESCICOLARE
vescicola di
secrezione
RER
PLASMALEMMA
GOLGI
REL
vescicola di
membrana
vescicola con
enzimi
lisosomiali
LISOSOMI
EPITELI GHIANDOLARI
TRASPORTO VESCICOLARE
EPITELI GHIANDOLARI
VESCICOLE DI TRASPORTO
Esistono specifici meccanismi di controllo per la:
-formazione delle vescicole
- identificazione tra membrana della vescicola e
quella della sede di arrivo (membrana bersaglio)
- fusione delle membrane
- proteine chiamate COPs
rivestono parti terminali
del RER e del Golgi e
controllano la formazione
e il distacco di vescicole
(vescicole rivestite da COPs).
-Le vescicole rivestite, per
fondersi con la membrana
bersaglio, debbono prima
perdere le COPs.
COPs = coat proteins o cotomeri
EPITELI GHIANDOLARI
Esistono specifici
meccanismi di controllo
per la formazione
delle vescicole:
Le vescicole che si
originano da un
compartimento cellulare si
fondono solo con le
membrane del
compartimento successivo.
Così le proteine del RER
devono attraversare tutti
i compartimenti del Golgi.
Inoltre viene impedito un
flusso retrogado (dal Golgi
al RER)
EPITELI GHIANDOLARI
Esistono specifici meccanismi
di controllo per la identificazione
tra membrana della vescicola e
quella della sede di arrivo
ESISTE ANCHE UNA REGOLAZIONE DEL PROCESSO
DI FUSIONE TRA MEMBRANE
AD ESEMPIO: VESCICOLA – PLASMALEMMA.
EPITELI GHIANDOLARI
ESOCITOSI
EPITELI GHIANDOLARI
Esiste un meccanismo di controllo
per cui proteine sintetizzate nel
RER per l’utilizzo nel RER,
qualora portate dentro vescicole
al Golgi, vengono riportate
indietro.
RE
GOLGI
PLASMALEMMA
Ergic
Cis
Mediano
Trans
TGN
RER
REL
COPs II
COPs I
Lisosomi
Plasmalemma
(ricambio)
Plasmalemma
(secr. costitutiva)
Plasmalemma
(secr. regolata)
ESISTONO DUE TIPI DI SECREZIONE
SECREZIONE COSTITUTIVA (modalità continua):
- proteine, glicoproteine e glicolipidi di membrana
- proteine, glicoproteine e proteoglicani della matrice extracellulare
SECREZIONE REGOLATA (da fattori esterni):
- ormoni prodotti da cellule endocrine
- enzimi digestivi prodotti da cellule esocrine (ad es. pancreatiche)
- neurotrasmettitori prodotti da cellule nervose.
SECREZIONE
COSTITUTIVA
SECREZIONE
REGOLATA
EPITELI GHIANDOLARI
Le ghiandole possono distinguersi in:
- unicellulari
- pluricellulari
Ghiandole unicellulari
Si trovano intercalate nell’ambito di determinati
epiteli di rivestimento
EPITELI GHIANDOLARI
EPITELI GHIANDOLARI
E’ evidente la polarizzazione
morfo-funzionale
EPITELI GHIANDOLARI
Cellula mucipara
Evidenziazione istochimica delle mucine secrete
EPITELI GHIANDOLARI
Colorazione alcian blu-PAS
ORIGINE DELLE GHIANDOLE
• Possono mantenere il
contatto con l’epitelio da cui
derivano e riversare il loro
secreto sulla superficie
epiteliale (ghiandole
esocrine)
• Possono perdere il contatto
con l’epitelio e riversare il
secreto nei vasi sanguigni
(ghiandole endocrine)
EPITELI GHIANDOLARI
• Cellule di un epitelio si
moltiplicano, si invaginano
nel connettivo formando una
struttura cava e diventano
cellule secernenti (in rosso)
GHIANDOLE ESOCRINE
• La porzione che
permette al secreto di
raggiungere l’esterno è
detta dotto escretore
EPITELI GHIANDOLARI
• La porzione secernente
(in rosso) è detta
adenomero
Sono presenti nelle ghiandole
esocrine di origine ectodermica
EPITELI GHIANDOLARI
Cellule mioepiteliali
CLASSIFICAZIONE
Le ghiandole esocrine si possono classificare:
• In base alla forma degli adenomeri
(alveolari, acinose, tubulari, glomerulari)
• In base alla ramificazione dei dotti escretori
(semplici, ramificate, composte)
• Secondo le modalità di emissione del secreto
(merocrine, apocrine, olocrine)
• Secondo la natura chimica del secreto
(sierose, mucose, miste)
•In base alla forma degli adenomeri
GHIANDOLE SEMPLICI: 1 dotto = 1 adenomero
SI POSSONO AVERE DIVERSI TIPI DI ADENOMERI:
EPITELI GHIANDOLARI
alveolare
acinoso
tubulare
glomerulare
In base alla ramificazione dei dotti escretori
GHIANDOLE RAMIFICATE: 1 dotto e 2 o più adenomeri
GHIANDOLE COMPOSTE: più dotti e più adenomeri per ogni dotto
composte
EPITELI GHIANDOLARI
ramificate
Secondo le modalità di emissione del secreto
SECREZIONE MEROCRINA
• Il secreto,
racchiuso in
vescicole, esce
dalla cellula
utilizzando il
normale
processo di
esocitosi.
EPITELI GHIANDOLARI
SECREZIONE APOCRINA
• Il secreto viene
concentrato nella
porzione apicale
del citoplasma,
che viene
distaccato dalla
cellula con tutto
il suo contenuto.
EPITELI GHIANDOLARI
SECREZIONE OLOCRINA
• La cellula si riempie
di secreto,
degenera, perde il
nucleo e muore
• Le cellule morte
rilasciate
costituiscono il
secreto
EPITELI
• Cellule basali
(frecce), dopo
essersi divise,
sostituiscono le
cellule morte.
GHIANDOLARI
Secondo la natura chimica del secreto
SECREZIONE SIEROSA
• Granuli di secreto nella
porzione apicale
• Apparato di Golgi
• Nucleo tondeggiante,
sempre basale
• Abbondante RER nella
porzione basale
SECREZIONE MUCOSA
• Numerosi vacuoli
contenenti muco si
fondono prima di
essere secreti
• L’apparato di Golgi è
molto sviluppato
• Il nucleo è appiattito,
in posizione basale
• Il RER è meno
abbondante.
Il muco
• Muco: formato da acqua, mucine, sostanze
inorganiche;
• Mucine: glicoproteine ad alto peso mol. I
carboidrati raggiungono il 50% del totale.
• Formano strutture complesse (lunghe catene o
grosse molecole elicoidali) dove peptidi rivestiti
da oligosaccaridi e brevi segmenti di peptidi nudi
sono legati da legami disolfuro.
• Dopo la secrezione, la mucina è idratata,
per cui il volume aumenta fino a 600 volte
quello iniziale. L’associazione dei polimeri
tra loro e l’aggiunta di acqua formano un
gel di muco che riveste la superficie delle
tonache mucose.
SECREZIONE MISTA
Cellula mucosa
Cellula sierosa
Semiluna di
Giannuzzi
EPITELI GHIANDOLARI
Dotto striato
Dotto intercalare
ESEMPI
Ghiandole tubulari semplici
(colon)
EPITELI GHIANDOLARI
Ghiandole tubulari ramificate
(stomaco)
EPITELI GHIANDOLARI
Ghiandola salivare (composta): schema
EPITELI GHIANDOLARI
adenomero
Schema di dotti, adenomeri e semilune
Adenomero
mucoso
Adenomeri sieromucosi
(semilune del Giannuzzi)
EPITELI GHIANDOLARI
semilune
Adenomeri
sierosi
Dotti intercalari
Dotto striato
Ghiandole salivari (in numero pari)
parotide
sottolinguale
sottomandibolare
EPITELI GHIANDOLARI
a) Ghiandola composta a secrezione sierosa (parotide)
EPITELI GHIANDOLARI
b) Ghiandola composta a secrezione prevalentemente mucosa
(sottolinguale)
EPITELI GHIANDOLARI
c) Ghiandola composta a secrezione prevalentemente sierosa
(sottomandibolare)
adenomeri
EPITELI GHIANDOLARI
dotti
adenomeri sieromucosi (particolare)
EPITELI GHIANDOLARI
Semilune di Giannuzzi
EPITELI GHIANDOLARI
semiluna
sierosa
Ghiandola salivare minore (tutta mucosa)
EPITELI GHIANDOLARI
Ghiandole annesse alla cute:
-sebacea
-sudoripara
-mammaria
Schema di cute umana
EPITELI GHIANDOLARI
EPIDERMIDE SPESSA
EPIDERMIDE SOTTILE
Ghiandole annesse alla cute
EPITELI GHIANDOLARI
Secrezione olocrina
Il secreto di natura lipidica
è costituito dal disfacimento
dei vacuoli di grasso contenuti
nelle cellule degenerate dello
strato più interno.
EPITELI GHIANDOLARI
Ghiandola sebacea
Follicolo del pelo
EPITELI GHIANDOLARI
unità epidermo-pilosebacea
(epidermide, follicolo pilifero, ghiandola sebacea)
le SC (cellule staminali) escono dal
bulge (B) e possono generare:
1. cellule progenitrici (TA, transit
amplifying cells) in mitosi
rapida che formeranno il fusto
del pelo;
2. cellule staminali/progenitrici dei
cheratinociti dell’epidermide;
3. cellule della ghiandola sebacea.
FP, papilla dermica
EPITELI GHIANDOLARI E, epidermide;
o follicolare; M, cheratinociti
nella matrice; S, fusto del pelo;
SG, ghiandola sebacea; TA,
cellule in amplificazione
transitoria. (ORS, outer root
sheet).
ghiandola sudoripara
EPITELI GHIANDOLARI
Schema di
GHIANDOLE SUDORIPARE ECCRINE
Follicoli piliferi
EPITELI GHIANDOLARI
Porzione
secretoria
Dotto escretore: lume ristretto
NB:l’apertura in superficie si osserva solo con tagli favorevoli
Visione al microscopio
elettronico a scansione
(MES) della superficie
cutanea.
Peli
EPITELI GHIANDOLARI
Superficie cheratinizzata.
EPITELI GHIANDOLARI
EPITELI GHIANDOLARI
EPITELI GHIANDOLARI
Le cellule
mioepiteliali
esprimono a-actina
del muscolo liscio
Oltre a produrre la lamina basale; sintetizzano citocheratine e a-actina
del muscolo liscio. Perciò sono una forma cellulare intermedia tra cellule
epiteliali e muscolari.
A
B
A. parete di una ghiandola tubulare: cellule mioepiteliali
i cui prolungamenti abbracciano le cellule secernenti
degli adenomeri (Azan-Mallory); B e C. Foto al SEM di
cellule mioepiteliali (M) attorno ad un adenomero
acinoso (A) e ad un dotto escretore (C).
C
EPITELI GHIANDOLARI
GHIANDOLE SUDORIPARE
ECCRINE
APOCRINE
(modalità merocrina)
EPITELI GHIANDOLARI
Porzione secernente: tubi vuoti delimitati Porzione secernente di dimensioni
da un epitelio cubico, lume ristretto
maggiori, con lume più ampio rispetto
alle eccrine
Ghiandola mammaria
EPITELI GHIANDOLARI
Ghiandola tubulo-alveolare composta, costituita da 15-25 lobi immersi in tessuto adiposo e separati da t.
connettivo. Ogni lobo ha un condotto lattifero che sbocca nel capezzolo. Ogni lobo è a sua volta
formato da numerosi lobuli contenenti le unità secernenti ghiandolari, gli alveoli.
Secrezione apocrina per il contenuto lipidico
Secrezione merocrina per la parte sierosa
Il secreto si chiama
LATTE
EPITELI GHIANDOLARI
Distacco della regione apicale
delle cellule del latte
EPITELI GHIANDOLARI
Cellule mioepiteliali
GHIANDOLE ESOCRINE
dell’APPARATO DIGERENTE
Schema parziale della parete dello stomaco
EPITELI GHIANDOLARI
muscularis mucosae
Visione longitudinale
Visione dall’alto della fossetta
gastrica e inizio del dotto
EPITELI GHIANDOLARI
EPITELI GHIANDOLARI
Fossetta gastrica
EPITELI GHIANDOLARI
Esempio di epitelio di rivestimento
con funzione anche di secrezione
di muco neutro.
(funzione protettiva)
Schema di fossetta gastrica e di ghiandola ramificata
EPITELI GHIANDOLARI
Ghiandole gastriche
EPITELI GHIANDOLARI
SEM 500 x
Ciclo della cellula ossintica o parietale
Produce idrogenioni in grande quantità e li espelle
tramite i canalicoli.
L’aumento di idrogenioni nel lume produce un ambiente
altamente acido.
EPITELI GHIANDOLARI
Desquamazione delle cellule di rivestimento (a muco) della
superficie gastrica dovuta all’azione dell’acido cloridrico
(ricambio dell’epitelio in circa tre giorni)
EPITELI GHIANDOLARI
Schema della parete del tubo digerente
EPITELI GHIANDOLARI
Muscularis mucosae
mucosa
Sottomucosa
Tonaca muscolare
interna
EPITELI GHIANDOLARI
Sezione istologica di plica
(piega) della parete
intestinale
1° SISTEMA DI AMPLIFICAZIONE DELLA SUPERFICIE:
LE PLICHE
Parete dell’intestino tenue
Tonache:
a) Mucosa
EPITELI GHIANDOLARI
b) Sottomucosa
c) Tonaca
muscolare
2° SISTEMA DI AMPLIFICAZIONE DELLA SUPERFICIE:
I VILLI
Villi intestinali in microscopia elettronica a scansione
EPITELI GHIANDOLARI
Villi in sezione longitudinale
Azan-Mallory, MO.
Sezione ultrasottile, TEM.
EPITELI GHIANDOLARI
L’ENTEROCITA…..
EPITELI GHIANDOLARI
…….con i suoi MICROVILLI
3° SISTEMA DI AMPLIFICAZIONE DELLA SUPERFICIE:
I MICROVILLI
Schema della mucosa dell’ intestino tenue
EPITELI GHIANDOLARI
Muscularis mucosae
Contengono numerosi granuli di secrezione citoplasmatici fortemente eosinofili.
Producono enzimi come il lisozima (funzione battericida) e la Fosfolipasi A (funzione
lipolitica) che sono secreti nel succo enterico ed enzimi antimicrobici detti anche
difensine. Potrebbero contribuire a mantenere sotto controllo la flora batterica intestinale.
Schema del rinnovamento delle popolazioni cellulari lungo il villo
EPITELI GHIANDOLARI
ASSORBIMENTO DEI LIPIDI DA
PARTE DEGLI ENTEROCITI
EPITELI GHIANDOLARI
Vasi linfatici
Schema della mucosa dell’intestino colon
EPITELI GHIANDOLARI
Muscularis
mucosae
Strato circolare della
muscularis esterna
Schema della mucosa dell’ intestino colon
EPITELI GHIANDOLARI
Tonache della parete dell’intestino colon:
Mucosa
Muscularis
mucosae
Sottomucosa
EPITELI GHIANDOLARI
Intestino colon
Dotto ghiandolare:
regione apicale.
EPITELI GHIANDOLARI
Intestino colon
Dotto ghiandolare:
regione mediale.
EPITELI GHIANDOLARI
Intestino colon
Ghiandole tubulari
semplici:
regione basale.
EPITELI GHIANDOLARI
Muscularis mucosae
Sottomucosa
Intestino colon
Muscularis mucosae
Sottomucosa
Tonaca muscolare
interna.
Tonaca muscolare
esterna.
Sierosa
EPITELI GHIANDOLARI
Ghiandola tubulare
in sezione trasversale.
PANCREAS :
Schema dell’organizzazione istologica
EPITELI GHIANDOLARI
Pancreas
Dotto escretore
Acini a secrezione
sierosa.
Isola di
Langerhans.
EPITELI GHIANDOLARI
Acini a secrezione
sierosa.
Venula
Isola di
Langerhans.
Acini a secrezione
sierosa.
Dotto
Escretore.
EPITELI GHIANDOLARI
Arteriola
Venula
Acini a secrezione sierosa
Azan-Mallory
Acini a secrezione sierosa
ematossilina eosina
Lume
EPITELI GHIANDOLARI
Sezione semifine, MO.
Granuli di
zimogeno
Sezione ultrasottile, MET.
EPITELI GHIANDOLARI
Osservazione al microscopio elettronico a trasmissione (MET)
Granuli di zimogeno
Lume
EPITELI GHIANDOLARI
Nucleo
RER
Cellula pancreatica a
secrezione sierosa (TEM).
Nucleo eucromatico.
Reticolo endoplasmatico
rugoso (RER)
Regione basale
EPITELI GHIANDOLARI
Granuli di zimogeno
(regione apicale).