Indice
PARTE V
I modelli e i processi evolutivi
Ricapitolando
Quesiti di verifica
Temi di approfondimento
Per fare ricerca
CAPITOLO 21
La storia della vita sulla Terra
21.1 In che modo gli scienziati datano
eventi passati?
I radioisotopi ci forniscono un metodo
per datare le rocce
I metodi di datazione mediante radioisotopi
sono stati ampliati e perfezionati
525
526
526
21.2 Come sono cambiati nel tempo
i continenti e i climi sulla Terra?
L’ossigeno è costantemente aumentato
nell’atmosfera terrestre
Il clima terrestre è cambiato da caldo/umido
a freddo/secco
I vulcani a volte hanno cambiato la storia
della vita
Eventi extraterrestri che hanno innescato
cambiamenti sulla Terra
528
529
530
531
531
21.3 Quali sono stati i principali eventi
nella storia della vita?
Diversi fattori contribuiscono alla scarsità
di fossili
Gli organismi viventi nel Precambriano
erano piccoli e acquatici
La vita si espanse rapidamente durante
il Cambriano
Molti gruppi di animali si diversificarono
La differenziazione geografica aumentò
durante l’era Mesozoica
L’evoluzione dei biota moderni si verificò
durante l’era Cenozoica
Tre tipi principali di fauna hanno dominato
la vita sulla Terra
532
532
533
533
534
537
538
540
CAPITOLO 22
I meccanismi dell’evoluzione
22.1 Quali fatti costituiscono la base
della nostra comprensione
dell’evoluzione?
La parola “adattamento” ha due significati
La genetica di popolazione fornisce
un fondamento alla teoria di Darwin
La maggior parte delle popolazioni
è geneticamente variabile
Il cambiamento evolutivo può essere misurato
in base alle frequenze degli alleli
e dei genotipi
La struttura genetica di una popolazione
non cambia nel tempo se esistono
determinate condizioni
Le deviazioni dall’equilibrio di Hardy-Weinberg
indicano che l’evoluzione è in corso
differisce tra gruppi
di organismi?
Oggi esistono dei “fossili viventi”
I cambiamenti evolutivi sono stati graduali
per la maggior parte dei gruppi
Talvolta i tassi di cambiamento evolutivo
sono rapidi
Anche le velocità di estinzione sono state
estremamente variabili
541
541
541
541
543
548
551
551
552
553
554
556
22.2 Quali sono i meccanismi
del cambiamento evolutivo?
Le mutazioni generano variabilità genetica
Il flusso genico può cambiare le frequenze
alleliche
La deriva genetica può provocare grandi
cambiamenti in piccole popolazioni
L’incrocio non casuale modifica le frequenze
genotipiche
556
556
557
557
559
22.3 Quali meccanismi evolutivi
conducono all’adattamento?
21.4 Perché la velocità evolutiva
545
545
546
546
La selezione naturale produce risultati variabili
La selezione sessuale influenza il successo
riproduttivo
560
560
562
22.4 Come viene mantenuta la variabilità
genetica entro le popolazioni?
All’interno delle popolazioni possono
accumularsi mutazioni neutrali
La ricombinazione sessuale amplifica
il numero di possibili genotipi
564
564
564
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La selezione dipendente dalla frequenza
mantiene la variabilità genetica all’interno
delle popolazioni
La variazione ambientale favorisce
la variabilità genetica
Molta variabilità genetica viene mantenuta
in sottopopolazioni geograficamente
distinte
INDICE
CAPITOLO 24
565
L’evoluzione dei geni e dei genomi
566
24.1 Cosa possono rivelare i genomi
riguardo all’evoluzione?
566
22.5 Quali vincoli limitano
l’evoluzione?
I processi di sviluppo limitano l’evoluzione
I fenomeni di bilanciamento limitano
l’evoluzione
I risultati evolutivi a breve e a lungo termine
qualche volta differiscono
567
567
568
568
L’evoluzione dei genomi produce la diversità
biologica
I geni e le proteine vengono confrontati
attraverso l’allineamento delle loro sequenze
Per calcolare la divergenza evolutiva vengono
usati modelli di evoluzione delle sequenze
L’evoluzione molecolare può essere osservata
direttamente per mezzo di studi sperimentali
22.6 In che modo l’uomo ha influenzato
Ricapitolando
Quesiti di verifica
Temi di approfondimento
Per fare ricerca
569
570
571
572
572
CAPITOLO 23
Le specie e la loro origine
23.1 Cosa sono le specie?
Possiamo riconoscere e identificare molte
specie dal loro aspetto
Le specie si formano nel tempo
La speciazione allopatrica richiede
un isolamento genetico quasi completo
La speciazione simpatrica avviene
in assenza di barriere fisiche
575
575
575
577
Le barriere prezigotiche agiscono prima
della fecondazione
Le barriere postzigotiche operano dopo
la fecondazione
Se l’isolamento riproduttivo è incompleto
si può formare una zona dell’ibrido
579
581
581
582
584
23.4 Perché i tassi di speciazione
variano?
594
594
596
Gran parte dell’evoluzione è neutrale
È possibile individuare nel genoma l’azione della
selezione positiva e di quella stabilizzante
Anche le dimensioni e l’organizzazione
del genoma si evolvono
Nuove funzioni possono originarsi mediante
duplicazione genica
Alcune famiglie geniche evolvono attraverso
l’evoluzione concertata
598
599
600
602
603
604
dell’evoluzione molecolare?
I dati relativi alla sequenza delle molecole
sono utilizzati per determinare la storia
evolutiva dei geni
L’evoluzione genica viene usata per studiare
la funzione delle proteine
L’evoluzione in vitro produce nuove molecole
L’evoluzione molecolare viene utilizzata
per studiare e combattere le malattie
605
606
607
607
608
577
23.3 Cosa accade quando specie
recentemente formate
si riuniscono?
593
24.3 Quali sono alcune applicazioni
23.2 Come hanno origine
nuove specie?
593
24.2 Quali sono i meccanismi
dell’evoluzione molecolare?
l’evoluzione?
XI
Ricapitolando
Quesiti di verifica
Temi di approfondimento
Per fare ricerca
609
610
611
611
CAPITOLO 25
La ricostruzione e l’utilizzo
delle filogenesi
25.1 Cos’è la filogenesi?
Tutte le forme di vita sono collegate tra loro
attraverso la storia evolutiva
I confronti tra specie richiedono
una prospettiva evolutiva
613
614
614
585
25.2 Come vengono costruiti gli alberi
23.5 Perché si realizzano
delle radiazioni adattative?
Ricapitolando
Quesiti di verifica
Temi di approfondimento
Per fare ricerca
filogenetici?
586
588
589
590
590
La parsimonia fornisce la spiegazione
più semplice dei dati filogenetici
Le filogenesi vengono ricostruite a partire
da molte fonti di dati
I modelli matematici espandono le potenzialità
della ricostruzione filogenetica
616
617
618
619
XII
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INDICE
L’accuratezza dei metodi filogenetici
può essere verificata
619
È possibile ricostruire gli stati ancestrali
620
Gli orologi biologici aggiungono una dimensione
temporale
621
25.3 I biologi come usano gli alberi
filogenetici?
622
La filogenesi ci aiuta a ricostruire il passato
La filogenesi ci consente di mettere
a confronto gli organismi viventi
I biologi usano la filogenesi per predire il futuro
622
623
624
25.4 Che nesso c’è tra la filogenesi
e la classificazione?
625
La filogenesi è la base della moderna
classificazione biologica
Codici diversi di nomeclatura biologica
regolamentano l’uso dei nomi
scientifici
627
Ricapitolando
Quesiti di verifica
Temi di approfondimento
Per fare ricerca
628
628
629
629
626
PARTE VI
L’evoluzione della diversità
CAPITOLO 26
26.5 Quali sono i principali gruppi
Bacteria e Archaea: i domini
dei procarioti
di procarioti?
26.1 In che modo gli organismi viventi
hanno iniziato a diversificarsi?
I tre domini differiscono tra loro per alcune
caratteristiche significative
26.2 Dove vivono i procarioti?
I procarioti di solito formano comunità
complesse
633
633
634
635
26.3 Quali sono le caratteristiche
principali del successo evolutivo
dei procarioti?
I procarioti possiedono particolari pareti
cellulari
I procarioti hanno forme caratteristiche
di locomozione
I procarioti si riproducono asessualmente
ma possono verificarsi anche eventi
di ricombinazione genetica
Alcuni procarioti comunicano attraverso
l’ambiente circostante
I procarioti sono caratterizzati da vie
metaboliche molto diverse
637
637
638
639
639
640
la filogenesi dei procarioti?
642
645
645
646
646
647
648
649
650
651
652
26.6 In che modo i procarioti influiscono
sull’ambiente circostante?
26.4 In che modo si può determinare
Lo studio della storia evolutiva dei procarioti
è complicata dalle loro ridotte dimensioni
Le sequenze nucleotidiche dei procarioti
rivelano i loro rapporti evolutivi
Il fenomeno del trasferimento genico laterale
può complicare gli studi filogenetici
La maggior parte delle specie di procarioti
non è mai stata studiata
Nei procarioti la principale fonte di variabilità
è rappresentata dalle mutazioni
Le spirochete si muovono per mezzo
di filamenti assiali
Le clamidie sono parassiti estremamente piccoli
Alcuni Gram-positivi ad alto GC costituiscono
valide fonti di antibiotici
I cianobatteri sono importanti batteri
fotoautotrofi
Non tutti i Gram-positivi a basso GC sono
effettivamente Gram-positivi
I Proteobacteria costituiscono un gruppo
ampio e diversificato
Gli Archaea differiscono dai batteri per molti
aspetti importanti
Molti crenarcheoti vivono in luoghi caldi e acidi
Gli euriarcheoti vivono in molti luoghi
sorprendenti
I corarcheoti e i nanoarcheoti sono meno
conosciuti
645
652
I procarioti svolgono un ruolo importante
nei cicli degli elementi
Alcuni procarioti vivono sulla superficie
e all’interno di altri organismi
Solo una minoranza dei batteri è patogena
653
653
Ricapitolando
Quesiti di verifica
Temi di approfondimento
Per fare ricerca
654
655
656
656
652
642
CAPITOLO 27
643
L’origine e la diversificazione
degli eucarioti
644
27.1 In che modo gli eucarioti unicellulari
643
644
influiscono sull’ambiente
circostante?
659
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Sia la filogenesi che la morfologia degli
eucarioti microbici illustrano
la loro diversità
Gli organismi che costituiscono il fitoplancton
rappresentano i produttori primari
della rete alimentare marina
Alcuni eucarioti microbici sono endosimbionti
Alcuni eucarioti microbici sono letali
L’uomo dipende dai prodotti di antichi
eucarioti microbici marini
INDICE
659
660
661
661
663
XIII
I foraminiferi hanno dato origine a estesi
depositi calcarei
I radiolari possiedono pseudopodi esili
e rigidi
Gli amebozoi utilizzano pseudopodi lobiformi
per la locomozione
684
Ricapitolando
Quesiti di verifica
Temi di approfondimento
Per fare ricerca
687
688
689
689
683
683
27.2 Come si è evoluta la cellula
eucariotica?
L’evoluzione della cellula eucariotica
è avvenuta attraverso una lunga serie
di tappe
I cloroplasti permettono di studiare il processo
di endosimbiosi
Non riusciamo ancora a spiegare la presenza
di alcuni geni procariotici nel genoma
degli eucarioti
664
664
Le piante senza seme: dall’acqua
alla terraferma
666
28.1 In che modo si sono evolute
le piante terrestri?
667
27.3 In che modo si sono diversificati
gli eucarioti microbici?
Gli eucarioti microbici hanno molti stili
di vita diversi
Gli eucarioti microbici sono caratterizzati
da vari tipi di locomozione
Gli eucarioti microbici utilizzano i vacuoli
per molti scopi
Gli eucarioti microbici possiedono vari tipi
di superfici cellulari
microbici?
667
668
668
669
670
Gli alveolati possiedono alveoli sotto
il plasmalemma
Gli stramenopili possiedono due flagelli
diversi, di cui uno provvisto di peli
Le alghe rosse sono contraddistinte
dalla presenza di un tipico pigmento
fotosintetico accessorio
Le clorofite, le carofite e le piante terrestri
contengono clorofilla a e b
I diplomonadi e i parabasalidi sono excavati
privi di mitocondri
Gli eteroloboseani alternano forme ameboidi
e forme provviste di flagelli
Gli euglenoidi e i cinetoplastidi possiedono
mitocondri e flagelli particolari
691
691
692
28.2 Le piante come hanno colonizzato
l’ambiente terrestre e vi sono
sopravvissute?
Gli adattamenti alla vita sulla terraferma
distinguono le piante terrestri dalle alghe
verdi
Le piante non tracheofite vivono di solito
in aree dove c’è disponibilità d’acqua
Il ciclo vitale delle piante terrestri
è caratterizzato dall’alternanza
di generazioni
Lo sporofito delle piante non tracheofite
dipende dal gametofito
693
693
694
695
695
670
671
672
673
27.5 Quali sono i principali gruppi
di eucarioti?
Le piante terrestri vengono suddivise
in dieci gruppi principali
Le piante terrestri si sono evolute dalle alghe
verdi
667
27.4 Come si riproducono gli eucarioti
Alcuni eucarioti microbici si riproducono senza
ricombinazione sessuale e la effettuano
senza riprodursi
Molti cicli vitali degli eucarioti microbici
comprendono l’alternanza di generazioni
Le clorofite sono caratterizzate da modalità
diverse di ciclo vitale
Il ciclo vitale di alcuni eucarioti microbici
richiede più di una specie ospite
CAPITOLO 28
673
675
676
679
680
681
681
682
28.3 Quali sono i caratteri distintivi
delle painte vascolari?
I tessuti vascolari provvedono al trasporto
dell’acqua e dei minerali disciolti
Le piante vascolari si sono evolute per quasi
500 milioni di anni
Le prime piante vascolari erano prive di radici
e foglie
Le piante vascolari si sono diversificate
Le radici potrebbero essersi evolute
dai rami
Le pteridofite e le piante a seme possiedono
vere foglie
La comparsa dell’eterosporia tra le piante
vascolari
697
697
698
700
700
700
701
702
28.4 Quali sono i cladi principali
di piante senza seme?
Le epatiche potrebbero costituire il clade
di piante più antico sopravvissuto fino
a oggi
Le antocerote possiedono stomi, cloroplasti
particolari e sporofiti privi di peduncolo
703
703
704
XIV
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INDICE
I meccanismi di trasporto dell’acqua
e degli zuccheri si sono evoluti nei muschi
Alcune piante possiedono tessuti vascolari,
ma sono prive di semi
I muschi clavati sono strettamente imparentati
con le altre piante vascolari
Equiseti, psilopsida e felci costituiscono
un clade
Ricapitolando
Quesiti di verifica
Temi di approfondimento
Per fare ricerca
705
706
706
706
710
710
711
711
CAPITOLO 29
L’evoluzione delle piante a seme
29.1 In che modo le piante a seme sono
diventate l’attuale vegetazione
predominante?
Il ciclo vitale delle piante a seme
è caratterizzato dalla formazione di strutture
che proteggono i gameti e l’embrione
Il seme è una struttura complessa
e ben protetta
Un cambiamento anatomico ha permesso
alle piante a seme di raggiungere dimensioni
molto elevate
713
I rapporti tra gnetofite e conifere sono tuttora
oggetto di ricerca
Le conifere producono coni ma possiedono
gameti immobili
713
715
716
716
718
718
29.3 Quali caratteri distinguono
le angiosperme?
Le strutture riproduttive delle angiosperme
sono i fiori
La struttura del fiore si è evoluta
nel tempo
Le angiosperme si sono coevolute con
gli animali
Il ciclo vitale delle angiosperme
è caratterizzato dalla doppia fecondazione
Le angiosperme producono frutti
720
721
722
723
724
725
Il clade di angiosperme più primitive
costituisce una materia controversa
L’origine delle angiosperme rimane
un mistero
726
I semi delle piante costituiscono la principale
fonte di nutrimento dell’uomo
Le piante a seme sono una fonte di farmaci
fin dai tempi antichi
I funghi riciclano i minerali, sono
patogeni, parassiti e mutualisti
delle piante
30.1 In che modo i funghi crescono
praticamente in tutti gli ambienti?
Il corpo di un fungo pluricellulare è formato
da ife
I funghi stabiliscono uno stretto contatto
con l’ambiente
I funghi utilizzano numerose risorse
trofiche
I funghi bilanciano nutrizione e riproduzione
agli altri organismi?
I funghi saprobi eliminano i residui organici
e contribuiscono al ciclo globale
del carbonio
I rapporti mutualistici sono vantaggiosi
per entrambi gli organismi coinvolti
I licheni possono crescere in luoghi inadatti
per le piante
Le micorrize sono essenziali per la maggior
parte delle piante
I funghi endofiti proteggono alcune piante
dai patogeni, dagli erbivori e dallo stress
Alcuni funghi costituiscono una fonte trofica
per le formiche che li coltivano
735
735
736
737
738
739
739
740
740
742
743
743
30.3 In che modo i vari cicli vitali fungini
differiscono tra loro?
I funghi si riproducono sia per via asessuata
che sessuata
La condizione dicariotica è una caratteristica
unica dei funghi
Il ciclo vitale di alcuni funghi parassiti
coinvolge due ospiti
I “funghi imperfetti” mancano di uno stadio
sessuale
fungini?
730
I chitridi sono gli unici funghi con cellule
flagellate
Gli zigomiceti si riproducono sessualmente
mediante fusione di due gametangi
I glomeromiceti formano micorrize
arborescenti
Negli ascomiceti la struttura adibita
alla riproduzione sessuata è l’asco
Nei basidiomiceti la struttura adibita
alla riproduzione sessuata è il basidio
731
Ricapitolando
728
728
29.5 In che modo le piante sostengono
la vita sulla Terra?
CAPITOLO 30
743
744
745
745
748
30.4 Come si distinguono i vari gruppi
29.4 Come si sono evolute
e diversificate le angiosperme?
732
732
733
733
30.2 I funghi come recano beneficio
29.2 Quali sono i gruppi principali
delle gimnosperme?
Ricapitolando
Quesiti di verifica
Temi di approfondimento
Per fare ricerca
730
749
749
750
751
751
753
754
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Quesiti di verifica
Temi di approfondimento
Per fare ricerca
INDICE
754
755
755
L’origine degli animali e l’evoluzione
del piano corporeo
31.1 Quali dati indicano un’origine
monofiletica degli animali?
L’origine monofiletica degli animali
è supportata da studi su sequenze geniche
e dati morfologici
I modelli di sviluppo illustrano i rapporti
evolutivi tra gli animali
757
La maggior parte degli animali è caratterizzata
da simmetria
La struttura della cavità corporea influisce
sul movimento
La segmentazione del corpo facilita il controllo
dei movimenti
Le appendici facilitano la locomozione
757
758
760
760
761
I filtratori catturano piccole
prede
Gli erbivori si nutrono di piante
I predatori catturano e uccidono prede
di grossa taglia
I parassiti vivono sulla superficie o all’interno
di altri organismi
Tutti i cicli vitali comprendono almeno
uno stadio di dispersione
Nessun ciclo vitale è in grado di massimizzare
tutti i benefici
Il ciclo vitale dei parassiti si è evoluto
per facilitare la dispersione e superare
le difese dell’ospite
Le spugne sono animali con scarsa
organizzazione anatomica
Gli ctenofori hanno simmetria radiale
e sono diblastici
Gli cnidari sono carnivori specializzati
di lofotrocozoi?
I briozoi sono coloniali
Platelminti, rotiferi e nemertini sono imparentati
ma strutturalmente diversi
I foronoidei e i brachiopodi utilizzano il lofoforo
per estrarre cibo dall’acqua
Gli anellidi e i molluschi sono gruppi imparentati
Gli anellidi possiedono un corpo segmentato
I molluschi hanno subito una straordinaria
radiazione evolutiva
781
782
783
783
784
785
787
787
789
32.3 Quali sono i gruppi principali
Molti gruppi marini comprendono un numero
relativamente scarso di specie
I nematodi e le specie affini sono abbondanti
e diversificati
763
764
765
766
767
767
768
768
770
771
772
772
dominano la fauna terrestre attuale?
I gruppi imparentati con gli artropodi
possiedono appendici carnose, non articolate
Le zampe articolate sono comparse nei trilobiti
I crostacei sono diversificati e abbondanti
Gli insetti sono artropodi che dominano
nell’ambiente terrestre
I miriapodi possiedono numerose zampe
La maggior parte dei chelicerati possiede
quattro paia di appendici
Una visione d’insieme dell’evoluzione
dei protostomi
Ricapitolando
Quesiti di verifica
Temi di approfondimento
Per fare ricerca
792
792
793
776
776
777
777
795
795
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796
798
802
802
803
805
805
806
806
CAPITOLO 33
I deuterostomi
33.1 Cosa sono i deuterostomi?
809
33.2 Quali sono i principali gruppi
di echinodermi e di emicordati?
Ricapitolando
Quesiti di verifica
Temi di approfondimento
Per fare ricerca
779
32.4 Per quale motivo gli artropodi
31.5 Quali sono i principali gruppi
di animali?
779
763
31.4 In cosa differiscono i cicli vitali
degli animali?
Nei lofotrocozoi si sono evoluti la trocofora,
i lofofori e la segmentazione a spirale
Gli ecdisozoi devono sostituire periodicamente
il proprio esoscheletro
I chetognati mantengono alcuni caratteri
embrionali ancestrali
di ecdisozoi?
762
762
31.3 In che modo gli animali
si procurano il cibo?
I protostomi
32.2 Quali sono i gruppi principali
31.2 Quali caratteristiche determinano
il piano corporeo
degli animali?
CAPITOLO 32
32.1 Cosa sono i protostomi?
CAPITOLO 31
XV
Gli echinodermi possiedono un sistema
vascolare acquifero
Gli emicordati possiedono una struttura
corporea tripartita
810
811
813
XVI
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INDICE
33.3 Quali nuovi caratteri si sono
evoluti nei cordati?
Gli adulti della maggior parte degli urocordati
e dei cefalocordati sono sessili
Nei vertebrati la notocorda viene sostituita
da una nuova struttura dorsale di supporto
Il piano strutturale dei vertebrati è in grado
di fornire sostegno ad animali
di grandi dimensioni
Pinne e vesciche natatorie aumentano
la stabilità e il controllo del movimento
814
815
816
817
818
Le pinne articolate hanno aumentato
il sostegno meccanico dei pesci
Gli anfibi si sono adattati alla vita
sulla terraferma
Gli amnioti hanno colonizzato gli ambienti
aridi
I rettili si sono adattati a molti habitat
I Crocodylia e gli uccelli condividono
un antenato comune con i dinosauri
821
821
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824
825
826
827
829
829
33.5 Quali caratteri contraddistinguono
i primati?
33.4 In che modo i vertebrati hanno
colonizzato le terre emerse?
L’evoluzione delle penne ha permesso
agli uccelli di volare
I mammiferi si sono diversificati dopo
l’estinzione dei dinosauri
La maggior parte dei mammiferi sono teri
832
Gli antenati dell’uomo hanno sviluppato
una locomozione bipede
L’encefalo umano è aumentato di dimensioni,
mentre le mascelle si sono ridotte
L’uomo ha sviluppato un linguaggio
e una cultura complessa
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