Dee Unglaub Silverthorn
Fisiologia umana
Un approccio integrato
Quinta edizione
Edizione italiana a cura di:
Magda Passatore e Silvestro Roatta
Università degli Studi di Torino
e di
Franca Vellea Sacchi
Università di Milano
© 2010 Pearson Italia – Milano, Torino
Authorized translation from the English language edition, entitled: HUMAN PHYSIOLOGY:
AN INTEGRATED APPROACH, 5TH edition, Dee Silverthorn, published by Pearson Education, Inc.,
publishing as Benjamin Cummings, Copyright © 2010.
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Curatori per l’edizione italiana: Magda Passatore, Silvestro Roatta, Franca Vellea Sacchi
Traduzione: Maria Angela Bagni, Giovanni Casini, Michela Castagna, Chiara Lotto, Magda Passatore,
Silvestro Roatta, Chiara Tesi
Realizzazione editoriale: Alberto Portalupi
Grafica di copertina: Simone Tartaglia
Stampa: Arti Grafiche Battaia F.&C. – Zibido S. Giacomo (MI)
Tutti i marchi citati nel testo sono di proprietà dei loro detentori.
978-88-7192-590-5
Printed in Italy
1a edizione: giugno 2010
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04
Anno
10 11
12
13
14
Indice breve
Prefazione per gli studenti:
come utilizzare questo testo
Parte 3
INTEGRAZIONE DI FUNZIONI
xxii
Parte 1
PROCESSI CELLULARI DI BASE:
INTEGRAZIONE E COORDINAMENTO
1.
2.
3.
4.
5.
6.
Introduzione alla Fisiologia 1
Interazioni molecolari 21
Compartimentazione: cellule e tessuti
Energia e metabolismo cellulare 95
Processi di membrana 135
Comunicazione, integrazione
e omeostasi 183
53
Parte 2
OMEOSTASI E REGOLAZIONE
7. Introduzione al sistema endocrino 223
8. Neuroni: proprietà cellulari e della rete
nervosa 253
9. Sistema nervoso centrale 303
10. Fisiologia sensoriale 341
11. Vie efferenti: il sistema nervoso autonomo
e il sistema motorio somatico 393
12. Muscoli 413
13. Fisiologia integrativa I: il controllo
del movimento corporeo 453
14. Fisiologia del sistema cardiovascolare 473
15. Flusso sanguigno e controllo della pressione
arteriosa 521
16. Sangue 557
17. Meccanica respiratoria 581
18. Scambio e trasporto dei gas 611
19. Reni 637
20. Fisiologia integrativa II: equilibrio
idro-elettrolitico 665
Parte 4
METABOLISMO, CRESCITA
E INVECCHIAMENTO
21. Apparato digerente 703
22. Metabolismo e bilancio energetico 745
23. Controllo endocrino dell’accrescimento
e del metabolismo 781
24. Sistema immunitario 807
25. Fisiologia integrativa III: l’esercizio 841
26. Riproduzione e sviluppo 857
Crediti 899
Indice analitico
901
Indice
Prefazione per gli studenti. Come utilizzare questo
testo xxii
Le novità di questa edizione xxix
Note sull’Autore xxxiii
Ringraziamenti xxxv
Parte 1
Processi cellulari di base:
integrazione e coordinamento
1. Introduzione alla Fisiologia
Sistemi fisiologici 1
Funzione e meccanismo 3
Omeostasi 3
Fisiologia: oltre il genoma 5
Temi della Fisiologia 6
La Fisiologia è una scienza integrata
La scienza della Fisiologia 8
1
8
Approfondimento su . . .
metodi di schematizzazione 9
Buoni esperimenti scientifici devono essere
progettati accuratamente 10
I risultati di esperimenti sull’uomo possono essere
di difficile interpretazione 11
Approfondimento su . . . i grafici
12
Gli studi sull’uomo possono essere progettati
in molti modi 15
Ricerca e lettura della letteratura scientifica 16
Riassunto del capitolo 18
Risposte:
✓ alle domande di verifica dei concetti 19
D alle domande sulle figure e sui grafici
19
2. Interazioni molecolari
21
Problema in itinere: Integratori al cromo
21
Richiami di chimica 21
Gli atomi sono composti da protoni, neutroni
ed elettroni 21
Il numero di protoni nel nucleo determina
l’elemento 22
Gli isotopi di un elemento contengono differenti
numeri di neutroni 23
Gli elettroni formano legami tra atomi
e catturano energia 23
Legami e conformazioni molecolari 25
I legami covalenti si formano quando atomi
adiacenti condividono elettroni 25
I legami ionici si formano quando gli atomi
acquistano o perdono elettroni 26
I legami idrogeno e le forze di van der Waals sono
deboli interazioni tra atomi 27
La conformazione molecolare è legata
alla funzione molecolare 28
Biomolecole 29
I carboidrati sono le biomolecole
più abbondanti 29
I lipidi sono le biomolecole che mostrano
la maggiore varietà strutturale 29
Le proteine sono le biomolecole più versatili 32
Alcune molecole combinano carboidrati, proteine
e lipidi 34
I nucleotidi trasmettono e immagazzinano
energia e informazione 34
Soluzioni acquose, acidi, basi
e sistemi tampone 36
Non tutte le molecole si disciolgono in soluzioni
acquose 36
Ci sono diversi modi per esprimere
la concentrazione di una soluzione 38
La concentrazione di ioni idrogeno
nell’organismo è espressa in unità di pH 39
Interazioni delle proteine 41
Le proteine formano legami selettivi
con altre molecole 42
Molteplici fattori possono alterare le proprietà
di legame delle proteine 43
La modulazione altera le proprietà di legame
e l’attività delle proteine 44
Le proteine sono modulate o inattivate da fattori
fisici 46
La quantità di proteine nelle cellule è regolata
dall’organismo 46
La velocità di una reazione chimica può
raggiungere un massimo 47
Riassunto del capitolo 49
Risposte:
✓ alle domande di verifica dei concetti 51
D alle domande sulle figure e sui grafici
52
3. Compartimentazione: cellule e tessuti
Problema in itinere: Il Pap test
53
53
Compartimenti funzionali dell’organismo 54
Il lume di alcuni organi è ambiente esterno
54
Indice
Da un punto di vista funzionale, il corpo ha tre
compartimenti liquidi 54
Membrane biologiche 55
La membrana cellulare separa la cellula
dal suo ambiente 56
Le membrane sono costituite per lo più da lipidi
e proteine 57
I lipidi della membrana formano una barriera
tra citoplasma e liquido extracellulare 57
Le proteine di membrana possono
essere debolmente o strettamente legate
alla membrana 58
Biotecnologie: Liposomi per la bellezza
e la salute 61
I carboidrati di membrana si legano sia a lipidi
sia a proteine 61
Compartimenti intracellulari 62
Le cellule sono divise in compartimenti 62
Il citoplasma comprende il citosol, le inclusioni
e gli organelli 63
Le inclusioni sono in contatto diretto
con il citosol 63
Si distinguono tre tipi di proteine fibrose
citoplasmatiche sulla base delle loro
dimensioni 65
I microtubuli formano centrioli, ciglia
e flagelli 65
Il citoscheletro è un’impalcatura
modificabile 65
Le proteine motrici generano movimento 67
Gli organelli creano compartimenti per funzioni
specializzate 68
Il nucleo è il centro di controllo della cellula 71
Tessuti del corpo 72
La matrice extracellulare svolge
molte funzioni 73
Le giunzioni cellulari tengono unite le cellule
a formare tessuti 73
Gli epiteli forniscono protezione e regolano
gli scambi 76
I tessuti connettivi forniscono sostegno
e barriere 81
Biotecnologie: Crescita di nuova
cartilagine 85
Il tessuto muscolare e quello nervoso sono
tessuti eccitabili 85
Rimodellamento tissutale 87
L’apoptosi è una forma ordinata di morte
cellulare 87
Le cellule staminali possono creare nuove
cellule specializzate 87
Approfondimento su . . . la pelle
Organi
89
88
vii
Riassunto del capitolo 91
Risposte:
✓ alle domande di verifica dei concetti 92
D alle domande sulle figure e sui grafici
93
4. Energia e metabolismo cellulare
95
Problema in itinere:
La malattia di Tay-Sachs 95
Energia nei sistemi biologici 96
L’energia è impiegata per compiere lavoro 96
L’energia ha due forme: cinetica
e potenziale 97
L’energia può essere trasformata da una forma
a un’altra 98
La termodinamica è lo studio dell’impiego
di energia 98
Reazioni chimiche 99
L’energia è trasferita tra le molecole durante
le reazioni 99
L’energia di attivazione innesca le reazioni 99
L’energia è intrappolata o rilasciata nel corso
delle reazioni 100
La variazione netta di energia libera determina
la reversibilità delle reazioni 102
Enzimi 102
Gli enzimi sono delle proteine 103
Biotecnologie: Separazione degli isozimi
per elettroforesi 103
Gli enzimi possono essere attivati, inattivati
o modulati 103
Gli enzimi riducono l’energia di attivazione
delle reazioni 104
La velocità delle reazioni è variabile 105
Le reazioni reversibili obbediscono alla legge
di azione di massa 105
Classificazione delle reazioni enzimatiche 106
Metabolismo 107
Le cellule regolano le proprie
vie metaboliche 109
L’ATP trasferisce energia tra le reazioni 110
Produzione di ATP 110
La glicolisi converte il glucosio in piruvato 112
Il metabolismo anaerobico produce lattato 112
Il piruvato entra nel metabolismo aerobico
attraverso il ciclo dell’acido citrico 112
Gli elettroni ad alta energia entrano nel sistema
di trasporto degli elettroni 114
La produzione di ATP è accoppiata al flusso
di ioni idrogeno 116
La resa energetica di una molecola di glucosio
è di 30-32 molecole di ATP 116
Le grandi biomolecole possono essere
metabolizzate per sintetizzare ATP 117
viii
Testatina
Approfondimento clinico:
Energia ed esercizio fisico
120
Vie biosintetiche 120
Il glicogeno può essere sintetizzato
dal glucosio 120
Il glucosio può essere sintetizzato dal glicerolo
o dagli aminoacidi 120
L’acetil-CoA è necessario per la sintesi
dei lipidi 121
Le proteine sono il cardine delle funzioni
cellulari 121
Il codice contenuto nel DNA viene tradotto
in proteina 123
Approfondimento clinico: L’insulina
e il metabolismo 123
Durante la trascrizione, il DNA guida la sintesi
di una molecola complementare di mRNA 124
Lo splicing alternativo consente di sintetizzare
diverse proteine da un’unica sequenza
di DNA
125
Nuovi concetti: Interferenza da RNA 125
La traduzione dell’mRNA produce una sequenza
di aminoacidi 127
Le proteine sono distribuite alla loro destinazione
cellulare 128
Le proteine subiscono modificazioni
post-traduzionali 129
Le proteine destinate alla secrezione sono
sintetizzate nel reticolo endoplasmatico 131
Riassunto del capitolo 132
Risposte:
✓ alle domande di verifica dei concetti 133
D alle domande sulle figure e sui grafici
134
alla conclusione del problema in itinere 134
5. Processi di membrana
135
Problema in itinere: Fibrosi cistica
135
Equilibrio di massa e omeostasi 135
L’escrezione elimina sostanze
dall’organismo 136
Omeostasi non significa equilibrio 137
Il trasporto avviene tra i compartimenti
e al loro interno 138
Diffusione 139
La diffusione utilizza solo l’energia
del movimento molecolare 139
Le molecole lipofile possono diffondere attraverso
il doppio strato fosfolipidico 142
Trasporto mediato da proteine 144
Le proteine di membrana funzionano
come proteine strutturali, enzimi, recettori
e trasportatori 144
Le proteine canale formano corridoi aperti,
pieni di acqua 146
Nuovi concetti: Famiglie di geni
per proteine trasportatrici 147
Le proteine trasportatrici cambiano
conformazione per spostare molecole 148
La diffusione facilitata utilizza proteine
trasportatrici (o carrier) 149
Il trasporto attivo sposta sostanze contro
il loro gradiente di concentrazione 150
Il trasporto mediato da carrier è caratterizzato
da specificità, competizione e saturazione 154
Trasporto vescicolare 156
La fagocitosi forma vescicole utilizzando
il citoscheletro 156
L’endocitosi forma vescicole più piccole 157
Approfondimento clinico:
La lipoproteina letale 158
L’esocitosi rilascia molecole troppo grandi
per le proteine di trasporto 158
Trasporto attraverso gli epiteli 159
Il trasporto epiteliale può essere paracellulare
o transcellulare 160
Il trasporto transcellulare di glucosio utilizza
proteine di membrana 160
La transcitosi usa vescicole per attraversare
un epitelio 162
Osmosi e tonicità 162
Il corpo umano è costituito soprattutto
da acqua 162
Approfondimento clinico:
Stima dell’acqua corporea
163
L’organismo è in equilibrio osmotico 164
L’osmolarità descrive il numero di particelle
in soluzione 164
La tonicità di una soluzione descrive
la variazione di volume di una cellula posta
in quella soluzione 166
Potenziale di membrana a riposo 169
Ripasso sull’elettricità 170
La membrana cellulare consente una separazione
delle cariche elettriche nell’organismo 170
Il potenziale di membrana a riposo è dovuto
principalmente al potassio 172
Variazioni di permeabilità ionica modificano
il potenziale di membrana 175
Processi integrati di membrana: la secrezione
di insulina 176
Riassunto del capitolo 179
Risposte:
✓ alle domande di verifica dei concetti 181
D alle domande sulle figure e sui grafici
182
Indice
6. Comunicazione, integrazione
e omeostasi
183
Problema in itinere: Il diabete mellito
183
Comunicazione intercellulare 183
Le giunzioni comunicanti formano ponti
citoplasmatici 184
I segnali dipendenti da contatto richiedono
il contatto tra due cellule 184
Segnali paracrini e autocrini mediano
la comunicazione locale 184
La comunicazione a lunga distanza può essere
elettrica o chimica 185
Le citochine possono agire sia come segnali
locali sia come segnali a lunga distanza 185
Vie di ricezione dei segnali 186
Le proteine recettoriali sono localizzate
all’interno della cellula o sulla membrana
cellulare 187
Proteine di membrana partecipano
alla trasduzione del segnale 188
I recettori enzimatici hanno attività
di proteinchinasi o di guanilato ciclasi 192
La maggior parte delle vie di trasduzione
del segnale coinvolge proteine G 192
Molti ormoni lipofobi usano vie che coinvolgono
recettori associati a proteine G e il secondo
messaggero AMP ciclico 193
I recettori accoppiati a proteine G usano
anche secondi messaggeri derivati
da lipidi 193
I recettori costituiti da integrine trasferiscono
informazioni dalla matrice extracellulare 194
Le vie di trasduzione più rapide modificano
il flusso di ioni attraverso canali 194
Nuove molecole segnale 195
Il calcio è un importante segnale
intracellulare 196
I gas sono molecole segnale effimere 197
Biotecnologie: La misura dei segnali
del calcio 197
Approfondimento clinico: Dalla
dinamite alla vasodilatazione 198
Alcuni lipidi sono importanti segnali
paracrini 198
Modulazione delle vie di ricezione dei segnali 199
I recettori presentano saturazione, specificità
e competitività 199
Up-regulation e down-regulation
consentono alle cellule di modulare le proprie
risposte 201
Le cellule devono poter arrestare le vie
di ricezione dei segnali 201
ix
Molte patologie e molti farmaci hanno come
bersaglio le proteine coinvolte nella trasduzione
del segnale 202
Sistemi di controllo: risposte riflesse e circuiti
a retroazione 202
I postulati di Cannon descrivono le variabili
regolate e i sistemi di controllo 203
L’omeostasi può essere mantenuta attraverso
vie di controllo locali o a distanza 205
I circuiti di risposta riflessa cominciano con uno
stimolo e finiscono con una risposta 208
I valori di riferimento (setpoint) possono
variare 210
Il circuito a retroazione modula la risposta
riflessa 210
Il controllo anticipatorio (feedforward) consente
all’organismo di anticipare i cambiamenti
e mantenere la stabilità 212
I ritmi biologici sono il risultato di modifiche
di valori di riferimento 212
I sistemi di controllo differiscono per velocità
e specificità 213
Le vie complesse di controllo riflesso hanno
diversi centri di integrazione 215
Riassunto del capitolo 219
Risposte:
✓ alle domande di verifica dei concetti 221
D alle domande sulle figure e sui grafici
222
Parte 2
Omeostasi e regolazione
7. Introduzione al sistema endocrino
Problema in itinere:
La malattia di Graves
223
223
Ormoni 223
Gli ormoni sono conosciuti
fin dall’antichità 223
Cosa rende una sostanza chimica
un ormone? 225
Approfondimento clinico:
La scoperta dell’insulina
225
Gli ormoni agiscono legandosi a recettori 227
L’azione dell’ormone deve essere terminata 228
Classificazione degli ormoni 229
La maggior parte degli ormoni sono peptidi
o proteine 229
Gli ormoni steroidei sono derivati
del colesterolo 230
Alcuni ormoni derivano da singoli
aminoacidi 233
x
Indice
Controllo del rilascio ormonale 233
Gli ormoni possono essere classificati in base
alle loro vie riflesse 234
La cellula endocrina è il sensore nei riflessi
endocrini più semplici 235
Molti riflessi endocrini coinvolgono il sistema
nervoso 235
I neuroormoni sono secreti nel sangue
da neuroni 236
L’ipofisi in realtà è costituita da due ghiandole
contigue 236
L’ipofisi posteriore accumula e rilascia
due neuroormoni 237
L’ipofisi anteriore secerne sei ormoni 238
I circuiti a retroazione nella via
ipotalamo-ipofisaria presentano caratteristiche
peculiari 239
Un sistema portale trasporta ormoni
dall’ipotalamo all’ipofisi anteriore 240
Gli ormoni dell’ipofisi anteriore controllano la
crescita, il metabolismo e la riproduzione 241
Interazioni ormonali 242
L’effetto sinergico di due ormoni è superiore
alla somma dei loro singoli effetti 242
Un ormone permissivo permette
a un altro ormone di esercitare pienamente
il suo effetto 243
Ormoni antagonisti esercitano effetti
opposti 243
Patologie endocrine 244
L’ipersecrezione di un ormone ne amplifica
gli effetti 244
L’iposecrezione di un ormone ne riduce
o ne elimina gli effetti 245
Disfunzioni dei recettori o dei secondi messaggeri
causano risposte tissutali anomale 245
La diagnosi delle patologie endocrine dipende
dalla complessità dei riflessi 246
Evoluzione degli ormoni 247
Approfondimento su . . .
la ghiandola pineale 249
Riassunto del capitolo 251
Risposte:
✓ alle domande di verifica dei concetti 252
D alle domande sulle figure e sui grafici
252
8. Neuroni: proprietà cellulari e della rete
nervosa
253
Problema in itinere:
Una paralisi misteriosa
Approfondimento clinico:
Canalopatie 265
I cambiamenti di permeabilità dei canali creano
segnali elettrici 265
I potenziali graduati rispecchiano l’intensità
dello stimolo che li innesca 266
I potenziali d’azione percorrono grandi
distanze 269
Il Na⫹ e il K⫹ attraversano la membrana durante
i potenziali d’azione 269
I canali per il Na⫹ nell’assone hanno due
cancelli 271
Non si generano potenziali d’azione durante
il periodo refrattario assoluto 272
L’intensità dello stimolo è codificata
dalla frequenza dei potenziali d’azione 274
Un solo potenziale d’azione non altera i gradienti
di concentrazione ionica 275
La conduzione dei potenziali d’azione 275
Gli assoni più grandi conducono più velocemente
i potenziali d’azione 278
La conduzione è più rapida negli assoni
mielinizzati 278
Biotecnologie
Modelli animali: topi mutanti
280
Vari fattori chimici possono alterare l’attività
elettrica 280
Comunicazione intercellulare nel sistema
nervoso 282
I neuroni comunicano a livello di sinapsi 282
Il calcio è il segnale che dà l’avvio al rilascio
di neurotrasmettitore nella sinapsi 283
I neuroni secernono segnali chimici 284
Il sistema nervoso secerne sostanze
neurocrine 284
Biotecnologie:
Serpenti, molluschi, ragni e sushi
253
Organizzazione del sistema nervoso 254
Cellule del sistema nervoso 255
I neuroni trasmettono i segnali elettrici
Le cellule gliali danno supporto ai neuroni 259
Gli adulti hanno cellule staminali nervose 262
Segnali elettrici nei neuroni 262
L’equazione di Nernst permette di calcolare
il potenziale di membrana per un singolo
ione 262
L’equazione GHK permette di calcolare
il potenziale di membrana utilizzando più
ioni
263
Il passaggio di ioni produce segnali elettrici 264
I canali ionici a cancello controllano
la permeabilità del neurone agli ioni 264
256
Vari tipi di recettori amplificano gli effetti
dei neurotrasmettitori 287
286
Indice
Approfondimento clinico:
Miastenia grave 287
Alcune risposte postsinaptiche sono lente 288
L’attività dei neurotrasmettitori viene terminata
velocemente 289
Integrazioni sulla trasmissione dell’informazione
nervosa 290
Le vie nervose possono coinvolgere molti
neuroni 292
L’attività sinaptica può essere modulata 293
Il potenziamento a lungo termine altera
le sinapsi 294
I problemi della trasmissione sinaptica sono
responsabili di diverse patologie 296
Lo sviluppo del sistema nervoso centrale dipende
da segnali chimici 297
Quando i neuroni vengono danneggiati,
i segmenti separati dal corpo cellulare
muoiono 297
Riassunto del capitolo 300
Risposte:
✓ alle domande di verifica dei concetti 302
D alle domande sulle figure e sui grafici
302
9. Sistema nervoso centrale
303
Problema in itinere: Spasmi infantili
Proprietà emergenti della rete neuronale
Evoluzione del sistema nervoso 304
303
303
Biotecnologie: Identificazione dei neuroni
in una rete neurale 305
Anatomia del sistema nervoso centrale 306
Il SNC si sviluppa da un tubo cavo 306
Il SNC è costituito da materia grigia
e materia bianca 307
Ossa e tessuto connettivo sostengono
e proteggono il SNC 308
Il SNC galleggia nel liquido cerebrospinale
La barriera ematoencefalica protegge
il SNC dalle sostanze dannose presenti
nel sangue 311
Il tessuto nervoso ha esigenze metaboliche
particolari 312
308
Approfondimento clinico:
Ipoglicemia e cevello 313
Midollo spinale 313
Encefalo 314
Il tronco encefalico è la zona di transizione
tra encefalo e midollo spinale 315
Il tronco encefalico è costituito da bulbo, ponte
e mesencefalo 317
Il cervelletto coordina il movimento 318
Il diencefalo contiene i centri per il controllo
omeostatico 318
Il telencefalo è la sede delle funzioni cerebrali
superiori 319
Il telencefalo ha regioni distinte costituite
da sostanza grigia e sostanza bianca 319
Funzioni cerebrali 320
La corteccia cerebrale è organizzata in aree
funzionali 321
L’informazione sensoriale è integrata nel midollo
spinale e nell’encefalo 323
Dall’elaborazione dell’informazione sensoriale
origina la percezione 323
Il sistema motorio controlla le efferenze
del SNC 324
Il sistema di stato comportamentale influenza
il controllo motorio 324
Il sistema reticolare attivante influenza lo stato
di coscienza 325
Perché dormiamo? 326
Nuovi concetti:
L’adenosina e la carica del caffè
327
Le funzioni fisiologiche hanno
ritmi circadiani 328
L’emozione e la motivazione coinvolgono
complesse vie neurali 328
L’umore è uno stato emotivo di lunga
durata 330
L’apprendimento e la memoria modificano
le connessioni sinaptiche 330
L’apprendimento è l’acquisizione
di conoscenze 330
La memoria è la capacità di immagazzinare
e richiamare informazioni 331
Il linguaggio è il comportamento cognitivo
più elaborato 333
La personalità è una combinazione di esperienza
e di ereditarietà 335
Riassunto del capitolo 337
Risposte:
✓ alle domande di verifica dei concetti 338
D alle domande sulle figure e sui grafici
339
10. Fisiologia sensoriale
Problema in itinere:
Sindrome di Ménière
341
341
Proprietà generali dei sistemi sensoriali 342
I recettori sono sensibili a forme di energia
specifiche 342
La trasduzione sensoriale converte gli stimoli
in potenziali graduati 343
I neuroni sensoriali hanno un campo
recettivo 344
xi
xii
Indice
Il SNC integra l’informazione sensoriale 345
La codificazione e l’elaborazione descrivono
le proprietà dello stimolo 346
Sensi somatici 350
Le vie della percezione somatica
proiettano alla corteccia somatosensoriale
e al cervelletto 351
I recettori per il tatto rispondono a stimoli
diversi 353
I recettori per la temperatura sono terminazioni
nervose libere 353
I nocicettori innescano risposte di difesa 354
Il dolore e il prurito sono mediati
dai nocicettori 355
Approfondimento clinico:
Analgesici naturali 356
Sensi chimici: olfatto e gusto 358
L’olfatto è uno dei sensi più antichi 358
Il gusto è la combinazione di cinque sapori
fondamentali 360
La trasduzione gustativa utilizza recettori
e canali 362
Nuovi concetti: Novità sul gusto
362
371
Orecchio: l’equilibrio 371
L’apparato vestibolare fornisce informazioni
relative a movimento e posizione
nello spazio 372
I canali semicircolari rilevano l’accelerazione
angolare 372
Gli organi otolitici rilevano l’accelerazione
lineare e la posizione del capo 372
Le vie dell’equilibrio proiettano principalmente
al cervelletto 374
Occhio e visione 375
Il cranio protegge gli occhi 375
Approfondimento clinico:
Glaucoma 376
La luce entra nell’occhio attraverso
la pupilla 377
Nuovi concetti: La melanopsina
381
383
I fotorecettori trasducono il segnale luminoso
in segnali elettrici 383
L’elaborazione del segnale inizia
nella retina 386
Riassunto del capitolo 389
Risposte:
✓ alle domande di verifica dei concetti 391
D alle domande sulle figure e sui grafici
392
11. Vie efferenti: il sistema nervoso
autonomo e il sistema motorio
somatico
393
Problema in itinere:
Una forte tossicodipendenza
Orecchio: l’udito 363
L’udito è la percezione del suono 365
La trasduzione del suono è un processo
a più fasi 365
La coclea è piena di fluido 367
La prima elaborazione del segnale sonoro
avviene nella coclea 368
Le vie uditive proiettano alla corteccia
uditiva 370
La perdita dell’udito può derivare da un danno
meccanico o nervoso 370
Biotecnologie: Impianti cocleari
Il cristallino mette a fuoco la luce
sulla retina 378
La fototrasduzione avviene nella retina
393
Divisione autonomica 393
I riflessi autonomici sono importanti
per l’omeostasi 394
Il controllo antagonista è una caratteristica
del sistema nervoso autonomo 395
Le vie autonomiche sono costituite
da due neuroni efferenti disposti
in serie 396
Le fibre simpatiche e parasimpatiche escono
dal midollo spinale in regioni diverse 396
Il sistema nervoso autonomo utilizza una serie
di segnali chimici 398
Il sistema nervoso autonomo controlla il muscolo
liscio, quello cardiaco e le ghiandole 399
La sintesi dei neurotrasmettitori autonomici
avviene nell’assone 400
La maggior parte delle vie simpatiche rilascia
noradrenalina su recettori adrenergici 401
La midollare del surrene secerne
catecolamine 402
Le vie parasimpatiche rilasciano acetilcolina
su recettori muscarinici 402
Agonisti e antagonisti autonomici sono
strumenti importanti per la ricerca
e per la medicina 403
I disturbi primitivi del sistema nervoso autonomo
sono relativamente rari 404
Approfondimento clinico:
Neuropatia autonomica 404
Quadro riassuntivo dei sistemi simpatico
e parasimpatico 404
Sistema somatomotore 405
Una via somatomotoria è costituita da un unico
neurone 406
Indice
La giunzione muscolare contiene recettori
nicotinici 407
Riassunto del capitolo 410
Risposte:
✓ alle domande di verifica dei concetti 411
D alle domande sulle figure e sui grafici
412
12. Muscoli
413
Problema in itinere: Paralisi periodica
413
Muscolo scheletrico 414
I muscoli scheletrici sono composti da fibre
muscolari 414
Le miofibrille sono le strutture contrattili
della fibra muscolare 415
La contrazione muscolare genera forza 419
Durante la contrazione actina e miosina scorrono
l’una rispetto all’altra 420
I ponti di miosina muovono i filamenti
di actina 420
Il calcio intracellulare innesca la contrazione
muscolare 421
Le teste di miosina si muovono lungo il filamento
di actina 422
Biotecnologie:
Analisi di motilità in vitro
424
L’acetilcolina inizia l’accoppiamento
eccitazione-contrazione 424
La contrazione del muscolo scheletrico
ha bisogno di un apporto continuo di ATP 427
La fatica muscolare ha numerose cause 428
Il muscolo scheletrico è classificato in base
alla velocità e alla resistenza alla fatica 429
La tensione sviluppata da una fibra muscolare
dipende dal suo grado di allungamento 431
La forza della contrazione aumenta
con la sommazione di scosse multiple 432
L’unità motoria è costituita da un motoneurone
somatico e dalle fibre muscolari
che innerva 433
La forza della contrazione dipende dal tipo
e dal numero di unità motorie reclutate 434
Meccanica del movimento corporeo 435
Le contrazioni isotoniche muovono un carico,
le contrazioni isometriche generano forza,
ma non movimento 435
Le ossa e i muscoli formano un sistema di leve
e fulcri intorno alle articolazioni 436
Le malattie muscolari hanno diverse cause 439
Muscolo liscio 440
Le cellule muscolari lisce sono molto più piccole
delle fibre muscolari scheletriche 441
Il muscolo liscio ha filamenti di miosina
e di actina più lunghi 442
xiii
Nel muscolo liscio non ci sono sarcomeri 442
Nella contrazione del muscolo liscio
svolge un ruolo chiave la fosforilazione
delle proteine 443
Il rilasciamento del muscolo liscio avviene
in diverse fasi 444
L’ingresso del calcio è il segnale di avvio
per la contrazione del muscolo liscio 445
Alcuni muscoli lisci hanno potenziali
di membrana instabili 446
L’attività del muscolo liscio è regolata da segnali
chimici 447
Muscolo cardiaco 448
Riassunto del capitolo 450
Risposte:
✓ alle domande di verifica dei concetti 451
D alle domande sulle figure e sui grafici
452
13. Fisiologia integrativa I:
il controllo del movimento
corporeo
453
Problema in itinere: Tetano
453
Riflessi nervosi 453
I riflessi nervosi possono essere classificati
secondo diversi criteri 453
Riflessi autonomici 454
Riflessi motori somatici 455
I fusi neuromuscolari rispondono
all’allungamento muscolare 457
Approfondimento clinico:
Riflessi e tono muscolare
459
Gli organi tendinei del Golgi rispondono
alla tensione muscolare 460
I riflessi miotatici e l’inibizione
reciproca controllano il movimento
di un’articolazione 460
I riflessi flessori allontanano gli arti da stimoli
nocivi 461
Controllo integrato del movimento corporeo 463
Il movimento può essere classificato come:
riflesso, volontario o ritmico 464
Il sistema nervoso centrale integra
il movimento 465
I sintomi del morbo di Parkinson riflettono
le funzioni dei gangli della base 468
Nuovi concetti: Le tecniche
di visualizzazione nello sport
469
Controllo del movimento nei muscoli viscerali 469
Riassunto del capitolo 471
Risposte:
✓ alle domande di verifica dei concetti 472
D alle domande sulle figure e sui grafici
472
xiv
Indice
Parte 3
Integrazione di funzioni
14. Fisiologia del sistema
cardiovascolare
473
Problema in itinere: Infarto miocardico
473
Visione d’insieme del sistema cardiovascolare 474
Il sistema cardiovascolare trasporta sostanze
attraverso l’organismo 474
Il sistema cardiovascolare è costituito da cuore,
vasi sanguigni e sangue 475
Pressione, volume, flusso e resistenza 477
La pressione di un liquido in movimento
diminuisce con la distanza 477
La pressione nei liquidi cambia senza che si
verifichi un cambiamento nel volume 478
Il sangue scorre da zone a pressione elevata
verso zone a pressione minore 479
La resistenza si oppone al flusso 479
La velocità del flusso dipende dalla portata
e dall’area della sezione trasversa 481
Miocardio e cuore 482
Il cuore ha quattro camere 483
Le valvole cardiache garantiscono un flusso
unidirezionale nel cuore 484
Le cellule del miocardio si contraggono senza
necessità di innervazione 486
L’ingresso di calcio è una caratteristica
dell’accoppiamento cardiaco
eccitamento-contrazione 488
La contrazione del muscolo cardiaco può essere
graduata 490
I potenziali d’azione del miocardio variano
a seconda del tipo cellulare 491
I neurotrasmettitori del sistema nervoso
autonomo modulano la frequenza
cardiaca 494
Cuore come pompa 495
La conduzione elettrica nel cuore coordina
la contrazione 495
Approfondimento clinico:
Fibrillazione 495
Le cellule pacemaker regolano la frequenza
cardiaca 498
L’elettrocardiogramma riflette l’attività
elettrica 498
Il cuore si contrae e si rilascia durante un ciclo
cardiaco 502
Approfondimento clinico:
Ritmi di galoppo, click e soffi
505
Le curve pressione-volume rappresentano
un ciclo cardiaco 505
La gittata sistolica è il volume di sangue pompato
a ogni contrazione 508
La gittata cardiaca è una misura della funzionalità
cardiaca 508
La frequenza cardiaca è regolata dai neuroni
del sistema nervoso autonomo
e dalle catecolamine 508
Diversi fattori influenzano la gittata
sistolica 510
La contrattilità è controllata dai sistemi nervoso
ed endocrino 511
Nuovi concetti: Cellule staminali
per le patologie cardiache 513
L’EDV e la pressione arteriosa determinano
il post-carico 513
Riassunto del capitolo 516
Risposte:
✓ alle domande di verifica dei concetti 517
D alle domande sulle figure e sui grafici
519
15. Flusso sanguigno e controllo
della pressione arteriosa
521
Problema in itinere:
Ipertensione essenziale
521
Vasi sanguigni 522
I vasi sanguigni sono dotati di muscolatura
liscia 522
Le arterie e le arteriole trasportano
il sangue dal cuore ai tessuti periferici 523
Gli scambi hanno luogo nei capillari 524
Il flusso sanguigno confluisce nelle venule
e nelle vene 524
L’angiogenesi crea nuovi vasi sanguigni 524
Pressione arteriosa 525
La pressione sanguigna più elevata
è quella nelle arterie, la più bassa quella
nelle vene 525
La pressione arteriosa riflette l’andamento
della pressione propulsiva responsabile
dello scorrimento del sangue 527
La pressione arteriosa si misura
con lo sfigmomanometro 528
La gittata cardiaca e la resistenza periferica
determinano la pressione arteriosa
media 529
Modifiche del volume del sangue (volemia)
influenzano la pressione arteriosa 529
Approfondimento clinico:
Shock
530
Resistenza nelle arteriole 531
L’autoregolazione miogena regola in modo
automatico il flusso sanguigno 532
Indice
Gli agenti paracrini modificano lo stato
di contrazione della muscolatura liscia
vascolare 533
L’ortosimpatico controlla la muscolatura liscia
della maggior parte dei vasi 534
Distribuzione del sangue ai tessuti 536
Scambi capillari 537
La velocità del flusso sanguigno nei capillari
è la più bassa 538
La maggior parte degli scambi capillari avviene
per diffusione e transcitosi 539
La filtrazione e il riassorbimento capillare hanno
luogo attraverso un flusso di massa 539
Sistema linfatico 541
L’edema risulta da alterazioni negli scambi
capillari 542
Regolazione della pressione arteriosa 544
I riflessi barocettivi controllano la pressione
arteriosa 544
L’ipertensione ortostatica attiva il riflesso
barocettivo 546
Patologie cardiovascolari 548
I fattori di rischio comprendono fumo
e obesità 548
L’aterosclerosi è un processo
infiammatorio 548
Approfondimento clinico:
Diabete e patologie cardiovascolari
549
Nuovi concetti: Marker dell’infiammazione
per le patologie cardiovascolari 551
L’ipertensione è indice di un inefficiente controllo
dell’omeostasi 551
Riassunto del capitolo 553
Risposte:
✓ alle domande di verifica dei concetti 555
D alle domande sulle figure e sui grafici
556
16. Sangue
557
Problema in itinere:
Doping ematico negli atleti
557
Plasma ed elementi corpuscolati del sangue 557
Il plasma è matrice extracellulare 558
La componente corpuscolata è costituita
da globuli rossi, globuli bianchi
e piastrine 558
Produzione degli elementi corpuscolati
del sangue 560
Gli elementi corpuscolati del sangue sono prodotti
nel midollo osseo 560
L’emopoiesi è controllata dalle citochine 561
I fattori stimolanti le colonie regolano
la leucopoiesi 562
xv
La trombopoietina regola la produzione
di piastrine 563
L’eritropoietina regola la produzione dei globuli
rossi 563
Globuli rossi 564
I globuli rossi maturi non hanno il nucleo 564
Approfondimento su . . .
midollo osseo 565
La sintesi di emoglobina richiede ferro 566
I globuli rossi vivono circa quattro mesi 567
Approfondimento clinico:
Emoglobina e iperglicemia
567
Le anomalie dei globuli rossi riducono il trasporto
di ossigeno 568
Piastrine e coagulazione 569
Le piastrine sono piccoli frammenti
di cellule 570
L’emostasi impedisce la perdita di sangue dai vasi
danneggiati 570
L’attivazione delle piastrine innesca il processo
coagulativo 572
La coagulazione converte il tappo piastrinico
in un coagulo 572
Gli anticoagulanti impediscono
la coagulazione 575
Nuovi concetti: Dissoluzione dei coaguli
e agenti antipiastrinici 577
Riassunto del capitolo 578
✓ Risposte alle domande di verifica
dei concetti 579
17. Meccanica respiratoria
Problema in itinere: Enfisema
581
581
Sistema respiratorio 582
Le ossa e i muscoli del torace circondano
i polmoni 583
La pleura avvolge i polmoni 583
Le vie aeree connettono i polmoni all’ambiente
esterno 583
Le vie aeree riscaldano, umidificano e filtrano
l’aria inspirata 586
Gli alveoli sono la sede degli scambi gassosi 587
Approfondimento clinico:
Scompenso cardiaco congestizio
588
La circolazione polmonare è un sistema ad alto
flusso e bassa pressione 588
Leggi dei gas 589
L’aria è una miscela di gas 589
I gas si muovono secondo gradienti
di pressione 590
xvi
Indice
La legge di Boyle descrive la relazione
pressione-volume dei gas 590
Ventilazione 591
I volumi dei polmoni cambiano durante
la ventilazione 591
Durante la ventilazione il flusso d’aria è causato
da gradienti di pressione 592
Si ha l’inspirazione quando la pressione alveolare
diminuisce 593
Si ha l’espirazione quando la pressione alveolare
aumenta 595
La pressione intrapleurica si modifica durante
la ventilazione 596
La complianza e l’elastanza polmonare possono
cambiare in condizioni patologiche 598
Il surfactante diminuisce il lavoro
ventilatorio 598
Il diametro delle vie aeree determina la loro
resistenza 600
La frequenza e l’ampiezza del respiro determinano
l’efficienza della ventilazione 601
La composizione del gas alveolare cambia poco
durante la ventilazione normale 603
Ventilazione e flusso ematico alveolare sono
regolati congiuntamente 604
Con l’auscultazione e la spirometria si valuta
la funzionalità polmonare 605
Riassunto del capitolo 607
Risposte:
✓ alle domande di verifica dei concetti 608
D alle domande sulle figure e sui grafici
609
18. Scambio e trasporto dei gas
611
Problema in itinere: Elevata altitudine
611
Diffusione e solubilità dei gas 611
La soluzione dei gas nei liquidi dipende
da pressione, solubilità e temperatura 612
Scambio dei gas nei polmoni e nei tessuti 613
La riduzione della PO2 alveolare diminuisce
l’assunzione di ossigeno 615
Biotecnologie: Ossimetro periferico
615
Le modificazioni della membrana alveolare
alterano lo scambio dei gas 616
Trasporto dei gas nel sangue 617
L’emoglobina trasporta la maggior parte
dell’ossigeno ai tessuti 617
Nuovi concetti: sostituti del sangue
619
L’emoglobina lega l’ossigeno 619
Il legame dell’ossigeno segue la legge di azione
di massa 620
La PO2 determina il legame ossigenoemoglobina 620
Il legame dell’ossigeno è espresso come
percentuale 620
Diversi fattori influenzano il legame dell’ossigeno
all’emoglobina 622
L’anidride carbonica è trasportata per mezzo di tre
meccanismi 623
Regolazione della ventilazione 626
La respirazione è controllata dai neuroni
bulbari 628
L’anidride carbonica, l’ossigeno e il pH modulano
la ventilazione 629
Esistono riflessi protettivi che difendono
il polmone 633
La ventilazione è modulata da centri cerebrali
superiori 633
Riassunto del capitolo 635
Risposte:
✓ alle domande di verifica dei concetti 635
D alle domande sulle figure e sui grafici
636
19. Reni
637
Problema in itinere: La gotta
637
Funzioni dei reni 637
Anatomia dell’apparato urinario 638
L’apparato urinario è costituito da reni, ureteri,
vescica e uretra 638
Approfondimento clinico:
Infezioni del tratto urinario
639
Il nefrone è l’unità funzionale del rene 639
Visione d’insieme della funzione renale 642
I reni operano la filtrazione, il riassorbimento
e la secrezione 642
Il nefrone modifica il volume e l’osmolarità
del filtrato 642
Filtrazione 644
Il corpuscolo renale contiene delle barriere
di filtrazione 644
La filtrazione è dovuta alla pressione
nei capillari 646
Nuovi concetti:
Nefropatia diabetica
647
La VFG è relativamente costante 647
La VFG è soggetta ad autoregolazione 647
La VFG è influenzata anche da alcuni ormoni
e dal sistema nervoso autonomo 650
Riassorbimento 650
Il riassorbimento può essere attivo
o passivo 650
Biotecnologie: Reni artificiali
Il trasporto renale può raggiungere
la saturazione 653
653
Indice
Le pressioni nei capillari peritubulari favoriscono
il riassorbimento 655
Secrezione 655
La secrezione della penicillina può essere ridotta
con la competizione 656
Escrezione 656
La clearance è un metodo non invasivo
per la misura della VFG 657
La clearance aiuta a comprendere quali
trattamenti subisce un soluto nel rene 658
Minzione 660
Riassunto del capitolo 663
Risposte:
✓ alle domande di verifica dei concetti 664
D alle domande sulle figure e sui grafici
664
20. Fisiologia integrativa II:
equilibrio idro-elettrolitico
Problema in itinere: Iponatremia
665
665
Omeostasi idro-elettrolitica 665
L’osmolarità del LEC influenza il volume
delle cellule 665
L’equilibrio idro-elettrolitico è regolato dall’azione
integrata di molteplici sistemi 666
Bilancio idrico 666
Introduzione ed escrezione quotidiana di acqua
sono in equilibrio 666
I reni conservano acqua 668
La midollare del rene produce urina
concentrata 669
La vasopressina controlla il riassorbimento
di acqua 670
Approfondimento clinico:
Diuresi osmotica 670
Il volume del sangue e l’osmolarità sono
monitorati dagli osmocettori 672
L’ansa di Henle è un moltiplicatore
in controcorrente 674
Bilancio del sodio e volume del LEC 676
L’aldosterone controlla il bilancio del sodio 678
Una bassa pressione arteriosa stimola
la secrezione di aldosterone 679
ANG II esercita diversi effetti 679
Il peptide natriuretico atriale promuove
l’escrezione di sodio e acqua 681
Bilancio del potassio 682
Ruolo delle risposte comportamentali nel bilancio
idro-elettrolitico 683
Bere compensa la perdita di liquidi 683
La carenza di Na⫹ stimola l’appetito
per il sale 684
Comportamenti di evitamento aiutano a prevenire
la disidratazione 684
xvii
Controllo integrato del volume
e dell’osmolarità 684
Osmolarità e volume possono variare
indipendentemente 684
La disidratazione innesca risposte
omeostatiche 686
Equilibrio acido-base 689
Variazioni di pH possono denaturare
le proteine 689
Gli acidi e le basi dell’organismo provengono
da diverse fonti 690
L’omeostasi del pH dipende dai sistemi tampone,
dal polmone e dal rene 691
I sistemi tampone comprendono proteine, ioni
fosfato e HCO3⫺ 691
La ventilazione può compensare le perturbazioni
del pH 692
I reni impiegano tamponi a base di ammoniaca
o di fosfati 693
Il tubulo prossimale secerne H⫹ e riassorbe
HCO3⫺ 694
Il nefrone distale controlla l’escrezione
di acido 695
Perturbazioni dell’equilibrio acido-base
possono avere origine respiratoria
o metabolica 697
Riassunto del capitolo 700
Risposte:
✓ alle domande di verifica dei concetti 702
D alle domande sulle figure e sui grafici
702
Parte 4
Metabolismo, crescita
e invecchiamento
21. Apparato digerente
703
Problema in itinere: Ulcere peptiche
703
Funzioni e processi del sistema digerente 704
Anatomia del sistema digerente 705
Il sistema digerente è un canale 705
La parete del tratto gastrointestinale
ha quattro strati 708
Motilità 710
La contrazione del muscolo liscio
gastrointestinale è spontanea 710
La muscolatura liscia del tratto gastrointestinale
mostra diversi modelli di contrazione 710
Approfondimento clinico:
Svuotamento gastrico rallentato
Secrezioni 712
Il sistema digerente secerne ioni e acqua
Gli enzimi digestivi sono secreti nel lume
Il muco è secreto da cellule specializzate
711
712
714
714
xviii
Indice
La saliva è una secrezione esocrina 714
Il fegato secerne la bile 715
Regolazione della funzione gastrointestinale
Approfondimento su . . . il fegato
715
716
Il sistema nervoso enterico può agire
indipendentemente dal SNC 718
Nuovi concetti:
Recettori intestinali per il gusto
22. Metabolismo e bilancio energetico
Problema in itinere:
Disordini alimentari
719
I peptidi gastrointestinali comprendono ormoni,
neuropeptidi e citochine 719
Digestione e assorbimento 720
I carboidrati sono assorbiti come
monosaccaridi 722
Le proteine sono degradate a piccoli peptidi
e aminoacidi 722
Alcuni grossi peptidi vengono assorbiti
intatti 723
I sali biliari facilitano la digestione
dei grassi 724
Gli acidi nucleici sono degradati a basi azotate
e monosaccaridi 725
L’intestino assorbe vitamine e minerali 725
L’intestino assorbe ioni e acqua 727
Fase cefalica 727
La digestione chimica e meccanica, inizia
nella bocca 728
La deglutizione sospinge il cibo dalla bocca
allo stomaco 729
Fase gastrica 730
Lo stomaco immagazzina cibo 730
Lo stomaco secerne acidi, enzimi e molecole
segnale 730
Lo stomaco mantiene un equilibrio tra digestione
e protezione 732
Fase intestinale 733
Il bicarbonato neutralizza gli acidi
gastrici 734
La maggior parte dei liquidi viene assorbita
nell’intestino tenue 735
La digestione avviene principalmente
nell’intestino tenue 736
Approfondimento clinico:
Intolleranza al lattosio 736
L’intestino crasso concentra i prodotti
di scarto 736
La diarrea può provocare disidratazione
Funzioni immunitarie del tratto
gastrointestinale 738
Le cellule M campionano il contenuto
intestinale 739
II vomito è un riflesso di difesa 739
Riassunto del capitolo 740
Risposte:
✓ alle domande di verifica dei concetti 743
D alle domande sulle figure e sui grafici
743
738
Appetito e sazietà
745
745
745
Biotecnologie: Nuovi approcci
per la scoperta dei peptidi 747
Bilancio energetico 747
L’energia in entrata è uguale all’energia
in uscita 747
Il consumo di ossigeno riflette l’impiego
di energia 748
L’energia viene accumulata sotto forma di grasso
e glicogeno 750
Metabolismo 750
L’energia assunta con i nutrienti può
essere utilizzata immediatamente oppure
accumulata 751
Gli ormoni modificano l’attività degli enzimi
per controllare le vie metaboliche 752
L’anabolismo predomina nello stato
assimilativo 753
La concentrazione plasmatica di colesterolo
è predittiva di patologie cardiovascolari 756
Il catabolismo predomina nello stato
post-assimilativo 757
Approfondimento clinico:
Diete chetogeniche 759
Controllo omeostatico del metabolismo 759
Insulina e glucagone sono secreti
dal pancreas 759
Il metabolismo è regolato dal rapporto
insulina-glucagone 759
Nello stato assimilativo l’ormone dominante
è l’insulina 761
L’insulina favorisce l’anabolismo 761
Nello stato post-assimilativo domina
il glucagone 764
Il diabete mellito rappresenta una famiglia
di malattie metaboliche 766
I diabetici di tipo 1 sviluppano facilmente
chetoacidosi 766
I diabetici di tipo 2 spesso hanno livelli elevati
di insulina 768
La sindrome metabolica correla il diabete
alle malattie cardiovascolari 770
Regolazione della temperatura corporea 771
La temperatura corporea dipende dal bilancio tra
produzione, guadagno e perdita di calore 772
Indice
La temperatura corporea è regolata in modo
omeostatico 773
Il metabolismo e il movimento producono
calore 775
Il termostato corporeo può essere resettato 775
Riassunto del capitolo 778
Risposte:
✓ alle domande di verifica dei concetti 780
D alle domande sulle figure e sui grafici
780
L’omeostasi del calcio e del fosfato sono
strettamente correlate 802
L’osteoporosi è una malattia caratterizzata
dalla perdita di osso 803
Riassunto del capitolo 804
Risposte:
✓ alle domande di verifica dei concetti
805
D alle domande sulle figure e sui grafici
806
24. Sistema immunitario
23. Controllo endocrino dell’accrescimento
e del metabolismo
781
Problema in itinere: Iperparatiroidismo
781
Riepilogo schematico dei principi
dell’endocrinologia 781
Glucocorticoidi surrenalici 782
La corteccia del surrene secerne ormoni
steroidei 782
L’ACTH controlla la secrezione di cortisolo 783
Il cortisolo è essenziale per la vita 784
II cortisolo è un farmaco utile dal punto di vista
terapeutico 785
Le patologie legate al cortisolo sono causate
dalla produzione di quantità eccessive
o insufficienti dell’ormone 786
Il CRH e l’ACTH possiedono ulteriori funzioni
fisiologiche 787
Nuovi concetti: Le melanocortine
e il topo agouti 788
Ormoni della tiroide 788
Gli ormoni della tiroide contengono iodio
Gli ormoni tiroidei influenzano la qualità
della vita 790
La ghiandola tiroide è controllata dal TSH
Ormone della crescita 793
L’ormone della crescita svolge un ruolo
anabolico 794
Approfondimento clinico:
Nuovi diagrammi di crescita
788
791
794
L’ormone della crescita è essenziale
per un normale accrescimento 795
Il GH umano sintetizzato tramite l’ingegneria
genetica solleva problemi etici 796
Accrescimento dei tessuti e dell’osso 796
L’accrescimento dei tessuti necessita di ormoni
e di sostanze paracrine 796
L’accrescimento dell’osso necessita di un adeguato
apporto di calcio nella dieta 796
Bilancio del calcio 798
La concentrazione plasmatica del calcio viene
finemente regolata 798
Tre ormoni regolano il bilancio del calcio 799
xix
Problema in itinere:
Il trattamento dell’AIDS
807
807
Visione d’insieme 807
Agenti patogeni dell’organismo umano 808
I batteri e i virus richiedono meccanismi di difesa
differenti 808
I virus necessitano delle cellule ospiti
per la replicazione 809
Risposta immunitaria 810
Anatomia del sistema immunitario 811
I tessuti linfatici sono distribuiti in tutto
l’organismo 811
I leucociti mediano la risposta immunitaria 811
Approfondimento su . . . la milza
813
Immunità innata: risposte aspecifiche 815
Le barriere costituiscono la prima linea di difesa
dell’organismo 816
I fagociti inglobano il materiale estraneo 816
I linfociti NK eliminano le cellule infettate
e le cellule tumorali 817
Le citochine determinano la risposta
infiammatoria 818
Immunità acquisita:
risposte antigene-specifiche 819
I linfociti mediano la risposta immunitaria
acquisita 820
I linfociti B diventano plasmacellule e cellule
di memoria 820
Le plasmacellule secernono anticorpi 822
Approfondimento su . . . il timo
824
I linfociti T utilizzano sei segnali che dipendono
dal contatto con le cellule bersaglio 824
Processi della risposta immunitaria 826
L’infezione batterica causa infiammazione 826
Le infezioni virali richiedono meccanismi di difesa
intracellulari 828
Le risposte allergiche sono scatenate da antigeni
specifici 830
Il riconoscimento dei tessuti esogeni è permesso
dalle proteine MHC 831
Il sistema immunitario deve riconoscere
il “self” 832
xx
Indice
Biotecnologie:
Anticorpi ingegnerizzati
26. Riproduzione e sviluppo
833
Problema in itinere: Sterilità
La sorveglianza immunitaria elimina le cellule
anomale 833
Interazioni neuro-endocrino-immunitarie 834
Lo stress altera la funzionalità del sistema
immunitario 835
La medicina moderna applica terapie basate
sull’interazione mente-corpo 836
Riassunto del capitolo 837
Risposte:
✓ alle domande di verifica dei concetti 839
D alle domande sulle figure e sui grafici
840
25. Fisiologia integrativa III: l’esercizio
Problema in itinere: Colpo di calore
841
841
Metabolismo ed esercizio fisico 841
Gli ormoni regolano il metabolismo durante
l’esercizio fisico 843
Il consumo di ossigeno è correlato all’intensità
dell’esercizio fisico 844
Diversi fattori limitano l’esercizio fisico 844
Risposte ventilatorie all’attività fisica 845
Risposte cardiovascolari all’esercizio 846
La gittata cardiaca cresce durante l’esercizio
fisico 847
Durante l’esercizio fisico aumenta il flusso
di sangue verso i muscoli 847
Durante l’esercizio fisico la pressione arteriosa
sale leggermente 847
Durante l’esercizio fisico i riflessi barocettivi
si modificano 848
Risposte anticipatorie (a feed-forward) all’esercizio
fisico 849
Regolazione della temperatura durante l’esercizio
fisico 850
Esercizio fisico e salute 851
L’esercizio fisico diminuisce il rischio di patologie
cardiovascolari 851
Il diabete mellito di tipo 2 può migliorare
con l’esercizio fisico 851
Stress e sistema immunitario possono essere
influenzati dall’esercizio fisico 852
Riassunto del capitolo 854
Risposte:
✓ alle domande di verifica dei concetti 855
D alle domande sulle figure e sui grafici
855
857
857
Determinazione del sesso 858
I cromosomi sessuali determinano il sesso
genetico 858
Approfondimento clinico: Patologie
ereditarie legate al cromosoma X 859
Il differenziamento sessuale avviene precocemente
durante lo sviluppo 859
Modelli base della riproduzione 862
La gametogenesi inizia in utero 862
Approfondimento clinico:
La determinazione del genere
864
Il cervello controlla la riproduzione 864
La riproduzione è influenzata da fattori
ambientali 867
Riproduzione maschile 867
I testicoli producono spermatozoi
e ormoni 868
La spermatogenesi richiede gonadotropine
e testosterone 871
Le ghiandole accessorie maschili producono
secrezioni spermatiche 872
Gli androgeni influenzano i caratteri sessuali
secondari 873
Riproduzione femminile 873
Le femmine possiedono ovaie e utero 873
L’ovaio produce ovuli e ormoni 876
Il ciclo mestruale dura circa un mese 876
Il controllo ormonale del ciclo mestruale
è complesso 878
Nuovi concetti:
AMH e funzione ovarica
880
I caratteri sessuali secondari femminili sono
influenzati da ormoni 881
Procreazione 881
La risposta sessuale umana ha quattro
fasi 882
L’atto sessuale maschile comprende l’erezione
e l’eiaculazione 882
Le disfunzioni sessuali possono interessare
sia il maschio sia la femmina 882
I contraccettivi sono progettati per prevenire
la gravidanza 884
La sterilità è l’incapacità al concepimento 885
Indice
Gravidanza e parto 886
La fecondazione richiede la capacitazione 886
L’embrione in via di sviluppo si impianta
nell’endometrio 887
La placenta secerne ormoni durante
la gravidanza 888
La gravidanza termina con il travaglio
e il parto 890
Le ghiandole mammarie secernono latte durante
la lattazione 890
La prolattina ha altri ruoli fisiologici 892
xxi
Crescita e invecchiamento 893
La pubertà segna l’inizio del periodo
riproduttivo 893
La menopausa e l’andropausa sono conseguenze
dell’invecchiamento 894
Riassunto del capitolo 895
✓ Risposte alle domande di verifica
dei concetti 897
Crediti 899
Glossario/Indice analitico
901
Prefazione per gli studenti
Come utilizzare questo testo
Benvenuti nella fisiologia umana!
Se state iniziando a studiare il corpo umano, è bene
che siate preparati a fare largo uso di tutte le risorse a
vostra disposizione, inclusi il vostro insegnante, le biblioteche, Internet e il vostro libro di testo. Uno degli
obiettivi di questo mio volume è quello di fornire ai
lettori non solo informazioni su come funziona il corpo umano, ma anche consigli per lo studio e la risoluzione di problemi. Molti di questi consigli sono stati
sviluppati grazie alle segnalazioni degli studenti e vi
risulteranno quindi particolarmente utili e significativi. Nelle pagine seguenti troverete una breve panoramica delle caratteristiche di questo testo, con particolare riguardo per quelle che non appaiono in altre
pubblicazioni. Per sfruttare al meglio ciò che il libro
offre, è consigliabile dedicare qualche minuto alla lettura di questa sezione.
Uno dei vostri obiettivi nello studio della fisiologia
deve essere quello di costruire una vostra visione globale del corpo, dei suoi sistemi e dei molti processi
che lo fanno funzionare. Questo quadro d’insieme è
ciò che i fisiologi chiamano integrazione tra i sistemi
ed è uno dei temi fondamentali di questo libro. Per integrare le informazioni però, sarà necessario molto
più della loro semplice memorizzazione. Dovrete capirle in profondità ed essere capaci di utilizzarle per
risolvere problemi che non avete mai incontrato prima. Se siete destinati a una carriera in ambito sanitario, dovrete utilizzarle in ambito clinico; se avete un
futuro come biologi, vi troverete a risolvere problemi
in laboratorio, sul campo o in classe. Studiando, dovete sviluppare la capacità di analizzare, sintetizzare e
valutare le informazioni e spero che questo libro possa
aiutarvi a raggiungere questi obiettivi.
In questa edizione abbiamo continuato ad aggiornare e a focalizzare i temi base e i concetti della fisiologia. Il Capitolo 1 vi anticipa alcuni concetti chiave
della fisiologia che ritroverete spesso studiando i diversi sistemi e organi. Il capitolo comprende anche alcune caratteristiche speciali: una riguarda la schematizzazione, un metodo che molto spesso risulta utile
per prendere delle decisioni in ambito clinico, una ri-
guarda la preparazione e l’interpretazione dei grafici,
e l’ultima riguarda la ricerca e la lettura delle pubblicazioni scientifiche.
In questa nuova edizione abbiamo mantenuto i
quattro modelli di apprendimento della fisiologia, che
sono stati molto apprezzati nelle edizioni precedenti.
1. La fisiologia cellulare e molecolare
La maggior parte della ricerca attuale in fisiologia si
svolge a livello cellulare e molecolare e la medicina e
la fisiologia molecolari hanno compiuto progressi
straordinari dalla prima edizione. Per esempio, i ricercatori hanno scoperto che il nostro intestino percepisce la composizione del nostro pasto grazie agli stessi
recettori che nella nostra lingua ci dicono cosa stiamo
mangiando. Cercate collegamenti di questo tipo tra la
biologia molecolare, la fisiologia e la medicina in tutto il testo.
2. Presentazione della fisiologia come campo
dinamico
La fisiologia è una disciplina dinamica, con numerose
questioni irrisolte che meritano ulteriori indagini. È
essenziale capire che molti dei fatti descritti sono in
realtà solo la versione più recente di una teoria, per
cui dovreste essere preparati a modificare i vostri modelli mentali a mano a mano che nuove informazioni
emergono dalla ricerca scientifica.
3. Enfasi sull’integrazione
Le funzioni del corpo umano sono coordinate come
un tutt’uno, non sono sistemi di organi isolati, anche
se li studiamo uno alla volta. Per enfatizzare la natura
integrata della fisiologia tre capitoli (13, 20 e 25) sono focalizzati sulle modalità con cui i diversi sistemi
d’organo comunicano e cooperano per mantenere l’omeostasi.
4. Attenzione alla risoluzione di problemi
Una delle abilità che dobbiamo trasmettere agli studenti è la capacità di pensare criticamente e utilizzare
le informazioni apprese per risolvere nuovi problemi.
Chi studia la fisiologia deve essere preparato a mettere
Prefazione per gli studenti. Come utilizzare questo testo
in pratica queste abilità. Troverete molte caratteristiche di questo testo, come la Verifica sui concetti, e le
Domande sulle figura e sui grafici che sono state ideate per stimolare il vostro pensiero critico e la vostra
capacità di analisi. In ogni capitolo leggete il Problema in itinere e cercate di vedere se potete impiegare
quanto appreso dal testo nello scenario clinico descritto nel problema.
Inoltre, date un’occhiata anche alla parte finale del
testo dove è stato organizzato un glossario per risparmiare tempo quando state cercando dei termini poco
familiari. Le appendici (disponibili on-line) contengono le risposte alla domande di fine capitolo, oltreché
dei ripassi di fisica, sui logaritmi e sulla genetica di base. Le pagine nel retro di copertina comprendono la tavola periodica degli elementi e le tabelle di conversio-
xxiii
ne. Prendetevi qualche minuto per dare un’occhiata a
tutto questo così che possiate farne un ottimo uso.
Spero che questo libro vi fornisca una visione integrata della fisiologia tale per cui possiate svolgere la
professione dai voi scelta con rispetto per la complessità del corpo umano e con una chiara visione delle
potenzialità della ricerca in campo biomedico e fisiologico.
Spero che impariate ad amare la fisiologia come la
amo io! Buona fortuna per i vostri studi!
I miei migliori saluti,
Dr. Dee (come mi chiamano i miei studenti)
[email protected]
Le illustrazioni vi aiutano a visualizzare
i processi fisiologici e i concetti
Grassi introdotti
con la dieta
La giunzione neuromuscolare
Il motoneurone
è costituita da terminali assonici
si ramifica all’estremità
del motoneurone, dalla membrana
specializzata della cellula muscolare, distale.
e dalla guaina della cellula di Schwann.
Lume
intestinale
Monogliceridi
Fosfolipi
Acidi grassi liberi (FFA)
Colesterolo
Grafica nuova
e revisionata
La maggior parte delle immagini
sono state revisionate utilizzando
colori più brillanti e dettagli più
realistici, per farvi conoscere
le strutture dove si verificano
i processi fisiologici.
apo
Cellule
intestinali
CM
Chilomicroni
FFA
Linfa
Cellule adipose
Sangue
Dotto
biliare
CM
Lipolisi indotta da lipasi
lpl
FFA
Riassemblati
in trigliceridi
(TG)
Glicerolo
Residui
dei CM
HDL-C
Depositi
di TG
Maggior parte
delle cellule
FFA ossidati per
produrre energia
LDL-C
Capillari peritubulari
Fegato
Metabolizzati
Complessi
lipoproteici
Colesterolo + FFA + Lipoproteine
Sali biliari
Fibra muscolare
Bottoni terminali
Guaina della cellula
di Schwann
Terminale
assonico
Mitocondrio
La placca motrice muscolare,
che contiene alte concentrazioni
di recettori colinergici.
Vescicola
sinaptica (ACh)
Tubulo distale
Colesterolo
per la sintesi
Arteriola
efferente
R
S
R
S
Membrana
presinaptica
LEGENDA
Glomerulo
apo = apoproteine
lpl = lipoproteine lipasi
LDL = lipoproteine
a bassa densità
Arteriola
HDL = lipoproteine ad alta densità
afferente
C = colesterolo
F
Fessura sinaptica
R
Capsula
Tubulo
diBowman prossimale
Membrana
postsinaptica
modificata
in placca motrice.
Recettori
colinergici
nicotinici
S
R
R
LEGENDA
16
F
= Filtrazione: dal sangue al lume
R
= Riassorbimento: dal lume al sangue
S
= Secrezione: dal sangue al lume
E
= Escrezione: dal lume all’ambiente
esterno
Ansa
di
Henle
1
2
13
E
Emozioni
e controllo
volontario
CO2
O2 e pH
Centri
encefalici
superiori
Chemocettori
bulbari
Chemocettori
carotidei e aortici
Le vie riflesse e gli schemi concettuali
organizzano i processi fisiologici e i dettagli
in un formato visuale logico e coerente. Queste figure impiegano un codice per i colori e
forme coerenti per rappresentare i processi e
vi guideranno nella comprensione delle funzioni fisiologiche coordinate. Nuove vie riflesse interattive sono reperibili online sul sito web
di supporto al testo.
3
4
Sistema
limbico
12
Alla vena
renale
Alla vescica
e all’ambiente esterno
15
14
Dotto
collettore
Neuroni sensoriali
afferenti
5
6
7
Bulbo
e ponte
8
11
Stimolo
10
Motoneuroni
somatici
(inspirazione)
D
Espirazione
DOMADA
SULLA FIGURA
Accoppiate i numeri nella figura
ai componenti dello schema.
Muscoli scaleni
e
sternocleidomastoidei
Intercostali
esterni
Diaframma
Neurone
sensoriale
Motoneuroni
somatici
(espirazione)
9
Inspirazione
Recettore
Intercostali
interni
Musco
addomi
Tutti i riflessi autonomi sono polisinaptici,
con almeno una sinapsi nel SNC e un’altra
in un ganglio autonomico.
Centro
integratore
nel SNC
LEGENDA
Stimoli
Centri di integrazion
Recettori sensoriali
Neuroni efferenti
Neuroni afferenti
Effettori
Neurone
autonomico
pregangliare
Risposta
Neurone
autonomico
postgangliare
Cellula
bersaglio
Ganglio
autonomico
A P P R O F O N D I M E N T O S U . . . IL FEGATO
Approfondimento su...
Le figure riportate in questi box descrivono
l’anatomia e la fisiologia di organi che
spesso sono trascurati nei testi di fisiologia
come la pelle, il fegato e la ghiandola
pineale.
(a) Il fegato è il più grande
tra gli organi interni,
infatti pesa circa1,5 kg
in un soggetto adulto.
È situato subito sotto
il diaframma, verso il lato
destro del corpo.
(b) Il sangue che va al fegato ha due origini:
il sangue ossigenato raggiunge il fegato
con l’arteria epatica, mentre il sangue che
raggiunge il fegato con la vena porta è ricco
di nutrienti assorbiti dal tratto gastrointestinale
(Figura 21.30) e contiene i prodotti del
catabolismo dell’emoglobina di origine
splenica. Il sangue lascia il fegato con la vena
epatica (non mostrata). La bile sintetizzata
dal fegato viene secreta nel dotto epatico
per essere accumulata nella colecisti.
Da qui viene secreta nel lume intestinale
tramite il coledoco.
Dotto epatico
Colecisti
Coledoco
Fegato
Arteria epatica
Colecisti
Vena portale epatica
Stomaco
Pancreas
(c) Gli epatociti (cellule del fegato) sono disposti in unità
esagonali irregolari definite lobuli. Ogni lobulo è disposto
attorno a una vena centrale che drena il sangue nella vena
epatica. Alla periferia del lobulo si trovano rami della vena
portale epatica e dell’arteria epatica. Questi vasi si
ramificano ulteriormente tra gli epatociti formando sinusoidi
in cui scorre il sangue. Circa il 70% della superficie di ogni
epatocita è in contatto con i sinusoidi, il che permette di
massimizzare lo scambio tra il sangue e le cellule.
Circa il 15% della membrana dell’epatocita è in contatto
con i canalicoli biliari, piccoli canali in cui viene secreta
la bile. I canalicoli si uniscono nei dotti biliari
che attraversano il fegato accanto alle vene portali.
Sinusoide
Vena centrale
Epatocita
Canalicoli biliari
Arteria biliare
Vena porta epatica
Duttuli biliari
Sostanze
assorbite dal tratto
gastrointestinale
Metaboliti e farmaci
provenienti da tessuti periferici
Vena
porta
• Bilirubina
• Nutrienti
• Farmaci
• Sostanze estranee
Sostanze secrete
nel duodeno
Dotti
biliari
• Sali biliari
• Bilirubina
• Acqua e ioni
• Fosfolipidi
I riassunti di anatomia forniscono una
visione succinta dei sistemi fisiologici a livello macroscopico e microscopico. Sia che
apprendiate l’anatomia per la prima volta
o che si tratti per voi di un semplice ripasso,
questi schemi vi mostreranno le caratteristiche essenziali di ciascun sistema in una singola figura.
Arteria
biliare
Fegato
• Metabolismo del glucosio
e dei lipidi
• Sintesi proteica
• Sintesi ormonale
• Produzione di urea
• Detossificazione
• Accumulo
• Bilirubina
• Metaboliti di ormoni e farmaci
• Nutrienti
Metaboliti diretti ai tessuti periferici
Vena
epatica
• Glucosio
• Proteine plasmatiche,
albumina, fattori della coagulazione,
angiotensinogeno
• Urea
• Vitamin D, somatomedine
• Metaboliti da eliminare
(d) Il sangue che raggiunge il fegato trasporta nutrienti e sostanze estranee provenienti dal tratto digerente, la bilirubina
derivata dal catabolismo dell’emoglobina, e i metaboliti prodotti dai tessuti periferici dell’organismo. A sua volta il fegato
elimina una parte di tali sostanze nella bile e ne accumula o metabolizza altre. Una quota dei prodotti epatici rappresenta
elementi di scarto che devono essere eliminati a livello renale, altri sono nutrienti essenziali per l’organismo, come
il glucosio. Inoltre, il fegato sintetizza la proteine plasmatiche.
FIGURA 21.10
R I A S S U N T O D I A N AT O M I A
STR U TTU R A D EL C U O R E
IL CUORE
A N AT O M I A D E L L A C AV I T À T O R A C I C A
Aorta
Sterno
Posizione delle valvole
semilunari
Tiroide
Diaframma
Trachea
Arteria
polmonare
Vena cava
superiore
Prima costa
(sezionata)
Pericardio
Polmone
Atrio
sinistro
Atrio
destro
Base
del cuore
Arteria e vena
coronarica
Apice
del cuore
Diaframma
Posizione
delle
valvole AV
Ventricolo
destro
(a) Il cuore si trova al centro della cavità
toracica.
Diaframma
Apice
del cuore
(b) Il cuore si trova sul letto ventrale della cavità toracica,
localizzato fra i due polmoni.
Aorta
Cuore
Valvola semilunare
polmonare
Arterie polmonari
destre
Aorta
Vena
cava
Aorta (un segmento
è stato rimosso)
Arteria
polmonare
Esofago
Vena polmonare
Atrio sinistro
Vena cava
superiore
Atrio
destro
Ventricolo sinistro
Cavità
pericardica
Ventricolo destro
Pericardio
(f) Il ventricolo occupa la maggior parte
del volume del cuore. Le arterie
e le vene sono connesse alla base
del cuore.
Dischi
intercalari
Arterie polmonari
sinistre
Vena cava
superiore
Cellula
miocardica
Vene polmonari
sinistre
Atrio destro
Atrio sinistro
Cuspide della valvola
AV sinistra (bicuspide
o mitrale)
Cuspide
della valvola
AV destra
(tricuspide)
Corde tendinee
Muscoli papillari
Ventricolo sinistro
Ventricolo destro
Sterno
Vena cava
inferiore
(d) Vista dall’alto del piano trasversale in (b).
(c) I vasi che portano il sangue ossigenato
al cuore sono rossi, quelli che portano
il sangue meno ossigenato sono blu.
Ventricolo
sinistro
(e) Il cuore è avvolto da un sacco
membranoso contenente liquido:
il pericardio.
Aorta
discendente
(g) Il flusso unidirezionale nel cuore è garantito
da due gruppi di valvole.
(h) Le cellule miocardiche sono ramificate,
hanno un solo nucleo e sono unite
tra loro per mezzo di giunzioni specializzate
note come dischi intercalari.
Elementi di richiamo nel testo
sviluppano le vostre
capacità critiche
PROBLEMA IN ITINERE
Una forte tossicodipendenza
Ogni giorno, più di 1,3 miliardi di persone in tutto
il mondo assumono volontariamente una sostanza chimica che uccide circa 5 milioni di persone all’anno. Perché mai tante persone dovrebbero avvelenarsi consapevolPROBLEMA IN ITINERE
mente? Se avete indovinato che quella sostanza chimica è la niI neuroscenziati hanno imparato che i fenomeni di dipendenza
cotina, conoscete già in parte la risposta. La nicotina, una delle
originano dall’azione di certe sostanze chimiche che nell’enceoltre 4000 sostanze chimiche presenti nel tabacco, dà forte difalo mediano meccanismi di rinforzo positivo. La dipendenza da
pendenza. Questa dipendenza è talmente forte che meno del
nicotina è dovuta all’aumento del rilascio di dopamina nei centri
20% dei consumatori di tabacco riesce a smettere di fumare al
encefalici della gratificazione e dalla sensazione di piacere che
primo tentativo. Shanika, che ha fumato per sei anni, sta cercanne deriva. Con il passare del tempo il cervello inizia anche ad
do per la seconda volta di smettere di fumare. Tuttavia, questa
associare al piacere da nicotina gli aspetti sociali del fumare
volta le probabilità sono in suo favore, perché ha preso appununa sigaretta: una risposta condizionata che rende più difficile
tamento con il suo medico per discutere delle possibili alternatismettere di fumare. Quando un fumatore smette di fumare può
ve che la possono aiutare a rompere la sua dipendenza da fumanifestare gli spiacevoli sintomi della crisi da astinenza, quali
mo e nicotina.
letargia, fame e irritabilità.
Domanda
393 395 398 404
409 4101
Per evitare i sintomi da astinenza la gente continua a fumare
raggiungendo di conseguenza elevati livelli di nicotina nel
sangue. La nicotina si lega ai recettori nicotinici per l’acetilcoli*na (nAChR). Qual è di solito la risposta cellulare dei tessuti
esposti cronicamente a elevate concentrazioni di un trasmettitore chimico?
393 395 398 404 409 410
Le domande sulle figure e sui grafici
cercano di sviluppare le vostre capacità
analitiche incoraggiandovi a interpretare e
applicare le informazioni presentate nelle figure
e nei grafici. Le risposte a queste domande si
trovano alla fine di ciascun capitolo.
Coni
per il
blu
100
Assorbimento della luce
(percentuale del massimo)
Problema in itinere
Ogni capitolo inizia con un problema tratto dalla vita reale e riguardante una patologia o un disturbo
che si sviluppa in diversi riquadri
nelle pagine successive. Via via sono presentate delle domande che vi
consentono di utilizzare le informazioni apprese. Potete confrontare le
vostre risposte con quelle raccolte
nel paragrafo “Conclusione del problema in itinere” alla fine di ogni capitolo. Un nuovo approfondimento
riguardante il papilloma virus nell’uomo è stato introdotto in questa
edizione.
Coni Coni
per il per il
Bastoncelli verde rosso
75
50
25
0
Violetto
Blu
Verde
Giallo
Arancio
Rosso
Pressione netta = Pressione idrostatica – Pressione colloido-osmotica
Pressione idraulica Pcap spinge
il liquido fuori dal capillare.
Pcap 32 mmHg
cap –25 mmHg
400
–25 mmHg
15 mmHg
7200
L/giorno
Pcap = Pcap > Pressione colloido-osmotica
delle proteine contenute
nel sangue dei capillari richiama
liquido all’interno del capillare.
> Pcap
Filtrazione netta
Assorbimento netto
Flusso netto in uscita = 3 L/giorno
LEGENDA
Pcap = pressione idraulica capillare
(a) Filtrazione nei capillari sistemici
= pressione colloido-osmotica
Venule
Arteriole
Filtrazione
netta
Assorbimento
netto
L’eccesso di acqua e di soluti che filtra
fuori dai capillari è raccolto dai vasi
linfatici e riportato nella circolazione.
D
Vasi
linfatici
(b) Relazione tra capillari e vasi linfatici
FIGURA 15.19 Scambio di liquidi a livello capillare. Attraverso i capillari filtra
una media di 3 L di liquidi al giorno.
DOMANDE
SULLA FIGURA
Supponete che la pressione
idraulica Pcap alla terminazione
arteriosa di un capillare aumenti
da 32 mmHg a 35 mmHg.
Se alla terminazione venosa
Pcap rimane 15 mmHg,
la filtrazione netta in questo
capillare diminuisce, aumenta
o rimane la stessa?
450
D
550
500
600
Lunghezza d’onda (nm)
650
700
DOMANDE SUL GRAFICO
• Quale pigmento assorbe la luce nel più ampio
spettro di lunghezze d’onda?
• Quale nello spettro più ristretto?
• Quale pigmento assorbe la maggior parte
della luce a 500 nm?
✓VERIFIC A DEI CONCETTI
10. Paragonate i recettori e i canali coinvolti nell’accoppiamento cardiaco EC con quelli trovati nell’accoppiamento EC nel
muscolo scheletrico.
11. Se una cellula contrattile del miocardio viene posta nel liquido interstiziale e viene depolarizzata, la cellula si contrae. Se il Ca2 viene rimosso dal liquido che circonda la
cellula miocardica e la cellula viene depolarizzata, essa
non si contrae. Se si ripete l’esperimento con una fibra muscolare scheletrica, essa si contrae a seguito della depolarizzazione, indipendentemente dalla presenza di Ca2 nel
liquido circostante. Quali conclusioni potete trarre dai risultati di questo esperimento?
Risposte alla fine del capitolo
Le verifiche dei concetti
sono delle interruzioni lungo il testo che permettono
di verificare la comprensione di un argomento prima di passare a quello successivo. Molte domande
sono state rivisitate in modo da sviluppare maggiormente le vostre abilità di pensiero critico. Potete
controllare le vostre risposte confrontandole con
quelle riportate nella sezione corrispondente alla
fine di ciascun capitolo.
I box di approfondimento vi mostrano
la fisiologia come un campo
dinamico di ricerca
e applicazione
Tre box di tipo diverso sono stati sviluppati con l’obiettivo di aiutarvi
a comprendere il ruolo della fisiologia nella scienza e nella medicina di oggi.
BIOTECNOLOGIE
APPROFONDIMENTO CLINICO
Un importante indice clinico dell’efficacia degli scambi gassosi polmonari è la quantità di ossigeno presente nel sangue
arterioso. Ottenere un campione di sangue arterioso è difficile e doloroso per il paziente, perché implica il reperimento di
una via arteriosa accessibile (di solito il sangue per i normali
esami è prelevato dalle vene che sono superficiali, non dalle
arterie, che sono più profonde).
Nel corso degli anni, tuttavia, gli scienziati hanno sviluppato strumenti che misurano rapidamente e in modo indolore
livelli ematici di ossigeno attraverso la superficie della cute di
un dito o di un lobo auricolare.
Uno di tali strumenti, l’ossimetro periferico, si appoggia
sulla cute e in pochi secondi fornisce un valore digitale della
saturazione dell’emoglobina arteriosa. L’ossimetro agisce misurando l’assorbenza della luce da parte del tessuto a due
lunghezze d’onda.
Un altro strumento, il sensore transcutaneo di ossigeno,
misura l’ossigeno disciolto usando una variante dei tradizionali elettrodi per la misurazione dei gas. Entrambi i metodi
presentano limitazioni, ma sono ampiamente usati poiché
permettono una stima rapida e non invasiva della concentrazione arteriosa di ossigeno.
I box sulle biotecnologie esaminano le
applicazioni e le tecniche di laboratorio correlate
alla fisiologia che derivano dal mondo in rapida
evoluzione delle biotecnologie.
NUOVI CONCETTI
NOVITÀ SUL GUSTO
I recettori per il dolce rispondono agli zuccheri, i recettori per
l’umami al glutamato, coprendo due dei tre maggiori gruppi
di biomolecole alimentari. Ma cosa sappiamo del sapore
“grasso”? Per anni i fisiologi hanno pensato che era la consistenza grassa che rendeva i cibi appetibili, ma ora sembra
che la lingua abbia recettori specifici per gli acidi grassi a catena lunga, come per esempio l’acido oleico (Capitolo 2). Ricerche effettuate sui roditori hanno permesso di identificare
un recettore di membrana chiamato CD36 che si trova lungo
la linea dei pori gustativi e lega i grassi. L’attivazione del recettore aiuta l’avvio dei riflessi digestivi anticipatori che preparano al cibo il sistema digerente. Finora non si sono trovati
recettori simili nell’uomo, ma “il sapore grasso” potrebbe diventare il sesto tipo di gusto.
E cosa pensate del fatto di avere recettori gustativi nel vostro tubo digerente? I ricercatori sanno che lo stomaco e l’intestino sono capaci di sentire la composizione dei cibi e secernere gli ormoni e gli enzimi appropriati. Adesso sembra
che la chemocezione del tubo digerente sia mediata dagli
stessi recettori e dai meccanismi di trasduzione dei bottoni gustativi della lingua. Alcuni studi hanno dimostrato la presenza
di proteine recettoriali T1R per il dolce e l’umami, così come
della proteina G gustoducina in diverse cellule dell’intestino
sia dei roditori sia dell’uomo.
DIABETE
OSSIMETRO PERIFERICO
LA SCOPERTA DELL’INSULINA
Il diabete mellito, la malattia metabolica associata a patologie della funzione dell’insulina, è noto fin dall’antichità. Descrizioni cliniche dettagliate del diabete insulino-dipendente erano disponibili per i medici, ma essi
non conoscevano alcun modo di trattare la malattia, e i
pazienti, invariabilmente, morivano. Questo fino a quando, in una serie di esperimenti classici di fisiologia del sistema endocrino, Oscar Minkowski, presso l’Università
di Strasburgo (Germania), comprese che c’era una relazione tra il diabete e il pancreas. Nel 1889, Minkowski
asportò chirurgicamente il pancreas ad alcuni cani (pancreatectomia) e osservò che essi sviluppavano sintomi simili a quelli del diabete. Egli scoprì anche che il trapianto sottocutaneo di porzioni di pancreas preveniva lo sviluppo del diabete in questi cani. In seguito, nel 1921,
Fredrick A. Banting e Charles H. Best, a Toronto (Canada), identificarono una sostanza antidiabetica in estratti
pancreatici. Banting e Best, e altri ricercatori, iniettarono
gli estratti pancreatici in animali diabetici e riscontrarono
che questi estratti riportavano a livelli normali gli elevati
valori glicemici tipici del diabete. Da qui fu relativamente
breve il passo che portò, nel 1922, all’uso dell’insulina
purificata nei primi trial clinici.
I box di approfondimento clinico prendono
in considerazione le applicazioni cliniche e le
patologie aiutandovi a comprendere come
applicare le nozioni apprese nell’approccio clinico.
I contenuti rivisitati comprendono informazioni circa
il senso del gusto. Una caratteristica ulteriore di
questi box è l’argomento del diabete, che viene
usato per illustrare l’applicazione della fisiologia ad
una situazione clinica. Poiché il diabete ha così
ampi effetti sull’organismo, rappresenta un esempio
perfetto di fisiologia integrata.
I box sui nuovi concetti descrivono gli sviluppi più
attuali e interessanti delle ricerche fisiologiche. I nuovi
contenuti comprendono informazioni sulle famiglie di geni
per i trasportatori sull’ormone antimülleriano e sulla
sindrome da ovaie policistiche.
Supplementi on line
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FISIOLOGIA UMANA 5/ED
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%
L’accesso al sito permette di visualizzare materiali in lingua italiana e inglese.
Allegata al volume, è disponibile una cartolina che fornisce
il codice di protezione che consente l’accesso al sito
del libro; qui lo studente troverà materiale di supporto
sia in lingua italiana, sia in lingua inglese.
In italiano:
• le domande di fine capitolo e le relative risposte
• le appendici al testo “Fisica e matematica”, “Genetica”
e “Posizioni anatomiche del corpo”.
In inglese:
• quiz a risposta multipla
• mappe concettuali che consentono allo studente
di organizzare mentalmente i concetti esposti
nella trattazione
• strumenti per l’apprendimento che includono
dei Casi di studio, schemi e altro.
Viene inoltre permesso l’accesso anche al sito Interactive Physiology® che contiene
materiale richiamato nel testo alla fine dei capitoli, tramite l’icona i P .
Questo sito fornisce una presentazione audio e video di argomenti complessi.
i P rende disponibile tutorial che spiegano i concetti della fisiologia sia a livello
cellulare che a livello molecolare.
Vengono inoltre rese disponibili un gran numero di domande a risposta multipla
per verificare l’apprendimento.
Le novità di questa edizione
La quinta edizione di Fisiologia umana: un approccio
integrato è fondato sugli argomenti di fisiologia integrata e molecolare che costituiscono la base di questo
testo fin dalla sua prima pubblicazione. Il testo è stato riveduto con un esteso aggiornamento dei contenuti e una sostanziale revisione delle immagini ha
creato delle figure e dei diagrammi più chiari e introdotto anche nuove figure per chiarire alcuni concetti
complessi.
Aggiornamento dei contenuti
capitolo per capitolo
Capitolo 1
• Discussione sulla differenza tra “modello” e “teoria”
• Nuove informazioni sulla farmacogenomica e sulla
medicina basata su prove
• Aggiornamento sulla meta analisi per studi sulla
glucosamina-condroitina
Capitolo2
• Aggiornamento del Problema in itinere riguardante il cromo picolinato
Capitolo 5
• Introduzione del trasporto biologico come tema
ricorrente
• Nuova sezione sul flusso di liquidi e in massa
• Nuovo schema riassuntivo sui trasportatori di
membrana
• Aggiunta dei complessi dei pori nucleari e delle
giunzioni comunicanti alla discussione sui canali
di membrana
• Nuova sezione sul trasporto paracellulare e transcellulare
• Aggiornamento della discussione sui pori nelle
giunzioni aderenti
• Aggiornamento delle informazioni sulla prognosi
di pazienti affetti da fibrosi cistica
• Box di Nuovi concetti relativo alle “famiglie di geni
per i trasportatori” che comprende gli ATP-Binding Cassette (ABC), le superfamiglie di trasportatori e la superfamiglia dei trasportatori di soluti
(SLC)
• Una nuova domanda sulle Verifiche dei concetti
Capitolo 3
• Nuove informazioni sugli immunoliposomi
• Aggiornamento sulle CAM
• Introduzione sulla via paracellulare
• Aggiornamento del Problema in itinere riguardante il Pap test per includere una nuova modalità di
raccolta del campione e il ruolo dell’HPV nei Pap
test anomali e nel cancro della cervice.
Capitolo 6
• Informazioni aggiornate sulle citochine, sui recettori per le citochine e sulle vie di trasmissione del
segnale, come quella della chinasi Janus (JAK)
• Nuove informazioni sull’acido solfidrico come molecola segnale di tipo gassoso
• Nuove informazioni sugli sfingolipidi come segnali lipidici extracellulari
• Revisione della Figura 6.29 sui ritmi circadiani
utilizzando dati dalla letteratura peer-reviewed
Capitolo 4
• Aggiornamento sull’RNA, sulla sintesi delle proteine e sulla localizzazione delle proteine
• Nuove informazioni sui microRNA e sull’RNA interferenza
• Aggiunta di classi di enzimi alla Tabella 4.4
• Aggiunta di richiamo mnemonico sulle reazioni di
ossido-riduzione
• Nuova figura sulle rese energetiche del metabolismo del glucosio
• Nuova Domanda sulle figure
Capitolo 7
• Informazioni aggiornate sul controllo della secrezione della prolattina
• Aggiornamento della terminologia per gli ormoni
ipotalamici
• Aggiornamento delle informazioni sulla melatonina
• Aggiunta degli ormoni del tessuto adiposo adiponectina e resistina
• Revisione della nomenclatura per gli ormoni derivati da aminoacidi
xxx
Le novità di questa edizione
• Nuova domanda di Verifica dei concetti sul glucagone
• Nuova figura sul sistema portale ipotalamo-ipofisario (Figura 7.16)
• Nuove informazioni sul dolore dell’arto fantasma,
sugli hydrops endolinfatici e sulla neuropatia diabetica
• Cinque nuove Domande sulle figure
Capitolo 8
• Nuove informazioni sull’eziologia dell’AMAN nel
box del Problema in itinere
• Aggiornamento sulle funzioni delle cellule gliali e
il loro ruolo nelle patologie
• Aggiunta di cinetiche dei canali e inattivazione dei
canali
• Aggiunte sulle sinapsi rettificanti
• Aggiunta di informazioni sullo stress ossidativo e
sulle specie reattive dell’ossigeno (ROS)
• Aggiornamento delle informazioni sulla plasticità
sinaptica a lungo termine e a breve termine
• Aggiornamento delle informazioni sui meccanismi
del potenziamento a lungo termine e della depressione a lungo termine
• Aggiornamento delle patologie che colpiscono i
canali ionici causando la sindrome del QT lungo
• Aggiornamento delle informazioni sulle cellule
staminali neuronali e sul trapianto di cellule staminali per la cura del morbo di Batten
• Aggiunta del ruolo della dissociazione nella terminazione dell’azione dell’NT
• Nuova fotografia delle cellule del Purkinje
• Nuova immagine sulle spine dendritiche
• Aggiornamento della Tabella 8.4 con nuovi neurotrasmettitori e recettori
• Revisione della Figura 8.21 per illustrare la struttura delle proteine di docking
• Nuova Domanda sulla Figura 8.17
Capitolo 11
• Aggiornamento delle informazioni sugli antagonisti dei recettori adrenergici
• Aggiornamento delle informazioni sulla struttura
dei recettori nAChR e sull’inattivazione dei recettori canale
• Aggiornamento sulla dipendenza da nicotina nel
Problema in itinere
• Revisione dei dati sul vizio del fumo negli adolescenti
Capitolo 9
• Aggiornamento delle informazioni sulle interfacce
cervello-computer
• Aggiunta di informazioni sui fattori che contribuiscono depressione maggiore come il Brain-Derived Neurotrophic Factor (BDNF)
• Nuove Domande sulle figure
Capitolo 10
• Aggiornamento della discussione sul dolore e sul
prurito
• Revisione del modello per la trasduzione del gusto,
comprese le cellule di tipo III (presinaptiche) e le
cellule di tipo II (recettori), i recettori per il grasso
CD36 e recettori T1R sweet-umami nell’intestino
• Due nuove figure per il gusto
• Nuove figure per le vie olfattive e uditive
• Nuove informazioni sui canali attivati da nucleotidi ciclici (CNG) nei bastoncelli
Capitolo 12
• Aggiunte informazioni sui recettori DHP come canali del Ca2 di tipo L
• Aggiunti due stati a legame crociato nella discussione della teoria dello scorrimento dei filamenti
• Aggiornamento del controllo dei canali del Ca2
da parte degli stores
• Aggiornamento delle teorie che spiegano le cause
dell’affaticamento muscolare
• Revisione della figura sul ciclo contrazione-rilascio
• Aggiunte informazioni sul ruolo delle patologie
che colpiscono i canali nelle paralisi periodiche
• Nuova domanda di Verifica dei concetti
Capitolo 13
• Aggiornamento della discussione sui generatori di
ritmi centrali
• Due nuove Domande sulle figure
Capitolo 14
• Aggiornamento delle informazioni sulle cellule
staminali cardiache
• Aggiunte informazioni sullo scambiatore Na-Ca
NCX e sui canali del Ca2 di tipo L
• Nuova domanda di Verifica dei concetti e quattro
nuove Domande sulle figure
• Nuove informazioni sulla fibrillazione atriale
Capitolo 15
• Aggiunte informazioni sull’ossido nitrico
• Aggiunto concetto delle arterie come bacini di
pressione e delle vene come bacini di volume
• Aggiornamento delle informazioni sull’angiogenesi
• Aggiornamento delle informazioni sulle sinusoidi
del fegato
• Aggiunta preeclampsia
Le novità di questa edizione
• Aggiornamento delle informazioni sulle patologie
cardiovascolari e sull’ipertensione nel testo e nel
Problema in itinere
• Nuovo schema riassuntivo sui fattori che influenzano il flusso sanguigno
• Nuove Domande sulle figure
Capitolo 16
• Aggiornamento delle informazioni sulle cellule
staminali del cordone ombelicale
• Aggiunte informazioni di ammonimento sull’uso
di droghe EPO-simili
Capitolo 17
• Introduzione del kilopascal come nuova unità di
misura per la pressione
• Aggiunta discussione sulla ventilazione a pressione positiva e sull’apnea ostruttiva nel sonno
• Aggiunto volume di espirazione forzata in 1 secondo (FEV1)
• Nuova discussione sul trasporto alveolare di fluidi
• Aggiunta la fibrosi polmonare idiopatica
• Aggiunta della legge dei gas ideali nelle tabella sulla legge dei gas
• Revisione delle raffigurazioni anatomiche per mostrare gli scaleni e lo sternocleidomastoideo
• Ampliamento e aggiornamento della discussione
sul COPD nel Problema in itinere
Capitolo 18
• Revisione del modello sul controllo nervoso del
respiro, compresi il complesso pre-Bötzinger, il
gruppo respiratorio pontino e il nucleo del tratto
solitario (NTS)
• Aggiunti i seguenti nervi: frenico, intercostale, vago e glossofaringeo
• Inserita nuova figura sui centri della ventilazione
del tronco encefalico
• Nuova sezione sulla sindrome da sofferenza respiratoria nell’adulto (ARDS)
• Aggiornamento delle informazioni sui neurotrasmettitori delle cellule del glomo
• Aggiornamento sul ruolo del riflesso di HeringBreuer nell’uomo
• Nuova Domanda sulle figure
Capitolo 19
• Aggiornamento delle informazione sul trasporto di
urati, compresi lo scambiatore di anioni organici
(OAT), il trasportatore di urati 1 (URAT1) e il trasportatore di urati (UAT)
• Aggiunte nuove proteine nefrina e podocina nella
discussione sulla barriera di filtrazione
xxxi
• Aggiunta della megalina nella discussione del riassorbimento renale di proteine
Capitolo 20
• Nuova domanda di Verifica dei concetti sugli
osmocettori periferici
• Aggiunta discussione sui farmaci inibitori diretti
della renina e gli antagonisti dei recettori per la
vasopressina
• Aggiornamento del modello di attivazione degli
osmocettori
• Nuove informazioni sull’anidrasi carbonica del lume
• Aggiunta discussione sulla regolazione del volume
cellulare
• Nuove domande di Verifica dei concetti
Capitolo 21
• Aggiornamento delle informazioni sull’individuazione e il trattamento delle infezioni da H. pylori
• Aggiunte informazioni sugli ICC come pacemaker
e sul possibile ruolo nei disordini della funzione
intestinale
• Aggiornamento delle informazioni sui trasportatori, compresi il trasportatore di oligopeptidi PepT1
e gli oligopeptidi
• Aggiornamento delle informazioni sul trasporto di
colesterolo, compresi il trasportatore NPCILI e l’ezetimibe
• Aggiunte informazioni sul sucralosio
• Aggiunto assorbimento di ferro, compreso il trasportatore di metalli bivalenti 1 (DMT1), la ferroportina e l’epcidina
• Aggiornamento delle informazioni sui recettori
del gusto intestinali
• Nuova Domanda sui grafici
• Nuova figura e nuove domande di Verifica dei concetti
Capitolo 22
• Nuova domanda di Verifica dei concetti sugli inibitori del DPP-4
• Aggiornamento delle informazioni sul controllo
dell’appetito e l’assunzione di cibo, comprese le
adipocitochine e l’obestatina
• Aggiornamento delle informazioni sui farmaci per
il diabete, compresi la dipetidil peptidasi-4, gli inibitori del DPP-4 e il sitagliptin
• Aggiornamento delle statistiche sul diabete
Capitolo 23
• Aggiornamento delle informazioni sul funzionamento delle cellule della tiroide, riguardanti la
pendrina (SLC26A4) e il simporto sodio-iodio (NIS)
• Nuova Domanda sulle figure
xxxii
Le novità di questa edizione
Capitolo 24
• Sostanziale revisione delle raffigurazioni
• Aggiornamento delle informazioni sulla funzione
delle cellule Natural Killer (NK)
• Aggiornamento sui trattamenti per l’AIDS: HAART
(terapia ad alta attività antiretrovirale)
• Aggiunti i pattern molecolari associati ai patogeni
(PAMP), i recettori toll-like (TLRS) e i Pattern Recognition Receptors (PRR)
• Aggiunte la delezione clonale e l’immunità mediata da anticorpi
• Nuove Domande sulle figure
Capitolo 25
• Aggiornamento delle informazioni sull’esercizio e
le patologie
• Revisione del Problema in itinere sul colpo di calore
• Nuova domanda di Verifica dei concetti
Capitolo 26
• Nuove informazioni sull’AMH nelle ovaie
• Aggiunto ruolo delle kisspeptine sul rilascio della
gonadotropina
• Ruolo dell’insulina e del IFG-1 nella riproduzione
• Aggiornamento delle informazioni sui metodi contraccettivi (NuvaRing)
• Nuove domande di Verifica dei concetti comprendenti una riguardo il periodo di ovulazione basato
sulla durata del ciclo
• Nuovo box relativo a Nuovi concetti sull’AMH come marker follicolare e sul suo ruolo nella sindrome da ovaie policistiche (PCOS)
Note sull’Autore
riodo di sei anni come caporedattore della rivista Advances in Physiology Education e collabora con la International Union of Physiological Sciences per migliorare l’insegnamento della fisiologia nei Paesi in via
di sviluppo. Inoltre è membro della Human Anatomy
and Physiology Society, della Society for Comparative
and Integrative Biology, dell’Association for Biology
Laboratory Education e della Society for College
Science Teachers. Trascorre il suo tempo libero creando oggetti artistici e godendosi le colline del Texas con
suo marito Andy e i loro cani.
Note sugli illustratori
Dee Unglaub Silverthorn ha studiato biologia presso la Tulane University e ha conseguito il dottorato in
scienze marine alla University of South Carolina. Nelle sue ricerche si è sempre interessata del trasporto
epiteliale e attualmente si occupa dello studio delle
proprietà di trasporto della membrana allantoidea di
pollo. La sua prima esperienza di insegnamento è stata presso il Dipartimento di Fisiologia della Medical
University of South Carolina, ma, negli anni, ha tenuto corsi a diverse tipologie di studenti. Presso la University of Texas, insegna fisiologia, coordina i laboratori di fisiologia per gli studenti e istruisce i laureati
per migliorare le loro capacità didattiche nel campo
delle scienze biologiche. Ha ricevuto molti riconoscimenti tra i quali, nel 2009, l’Outstanding Undergraduate Science Teacher Award dalla Society for College
Science Teachers; il Claude Bernard Distinguished
Lecturer dall’American Physiological Society e l’Artur
C. Guyton Physiology Educator of the Year; l’UT-Austin Texas Excellence Teaching Award, il Texas Blazers
Faculty Excellence Award e il College Natural Sciences Teaching Excellence Award. Alla prima edizione di
questo libro fu assegnato, nel 1998, dai membri della
facoltà della University of Texas, il Robert W. Hamilton
Author Award per il miglior libro di testo pubblicato
nel 1997-1998. Dee attualmente ha terminato un pe-
William C. Ober, M.D. (coordinatore grafico e illustratore) ha studiato presso la Washington and Lee
University e ha conseguito il dottorato presso la University of Virginia. In aggiunta alla sua formazione in
campo medico, ha studiato presso il Department of
Art as Applied to Medicine della ]ohns Hopkins University. Dopo la laurea è rimasto in sede per la specializzazione in Medicina familiare e, più tardi, è entrato
nella facoltà dell’University of Virginia presso il Department of Family Medicine. Attualmente è istruttore della divisione di medicina sportiva alla UVA e durante l’estate insegna illustrazione biologica presso lo
Shoals Marine Laboratory, di cui è membro del consiglio direttivo. I libri di testo illustrati da Medical &
Scientific IlIustration hanno vinto numerosi premi
per le immagini e il designo.
Claire W. Garrison R.N. (illustratrice) è stata infermiera professionale di pediatria e ostetricia prima di
dedicarsi a tempo pieno alle illustrazioni. È tornata a
scuola alla Mary Baldwin College dove ha ottenuto
una laurea con lode in disegno artistico. Dopo cinque
anni di apprendistato si è associata al Dr. Ober, nel
1986, dando vita al Medical & Scientific Illustration.
Anche lei è membro del consiglio direttivo dello
Shoals Marine Laboratory dove collabora all’insegnamento del corso di illustrazione biologica.
xxxiv
Note sull’Autore
Note sul consulente clinico
Andrew C. Silverthorn, M.D., si è laureato presso la
United States Military Academy di West Point e ha
combattuto in Vietnam. Al suo ritorno dalla guerra è
entrato nella scuola di medicina della Medical University of South Carolina di Charleston. Ha completato la
sua pratica come interno presso la University of Texas,
Medical Branch, a Galveston, dove è stato anche primario. Attualmente svolge la libera professione come
medico di famiglia ad Austin, Texas. Quando non è impegnato con le visite ai suoi pazienti, può essere rintracciato su un campo da golf o mentre gioca con il
suo labrador color cioccolato, Lady Godiva.
nua a sviluppare per gli studenti modelli da impiegare
nei laboratori di neuroscienze. Ha insegnato laboratorio di neuroscienze nei workshop di Crawdad, sponsorizzati dalla NSF, all’University of Copenhagen, per il
Marine Biological Laboratory e per il Shoals Marine
Laboratory e come direttore del workshop per le conferenze sull’insegnamento del Project Kaleidoscope.
Dalla Cornell University ha ricevuto i riconoscimenti
di formatore eccezionale ed esimio insegnante e il
premio come insegnante dell’anno dalla Facoltà di
Neuroscienze. Attualmente è il presidente della Facoltà di Neuroscienze. Le sue ricerche sono rivolte ai
meccanismi cellulari e sinaptici della plasticità della
rete motoria.
Note sui collaboratori
Bruce Johnson è un ricercatore anziano associato in
Neurobiologia e Comportamento alla Cornell University. Si è laureato in biologia alla Florida State University, ha ottenuto il dottorato in scienze alla Florida
Atlantic University e il Ph.D. in biologia alla Boston
University, lavorando al Marine Biological Laboratory
a Woods Hole. Alla Cornell è docente del corso dedicato ai Principi della Neurofisiologia. È coautore di
Crawdal: A CD-ROM Lab Manual for Neurophysiology e del Laboratory Manual of Physiology, e conti-
Bruce Johnson
Questa edizione è dedicata
a North, Michal, Maggie
e a Ellie – la prossima generazione
Ringraziamenti
Scrivere, editare e pubblicare un libro di testo richiede un lavoro di gruppo che coinvolge le capacità e l’esperienza di molte persone. Voglio ringraziare, in modo particolare, Bruce Johnson, del Department of
Neurobiology and Behavior della Cornwell University,
superbo neurobiologo e formatore, che ancora una
volta ha messo a disposizione la sua esperienza per garantire l’accuratezza dei capitoli sulla neurobiologia e
il loro aggiornamento secondo gli ultimi sviluppi di
un settore in rapido cambiamento.
Molte altre persone hanno dedicato tempo ed
energie per realizzare questo libro. Voglio cercare di
ringraziarle tutte, sia collettivamente sia individualmente. Chiedo scusa in anticipo se vi fosse qualche dimenticanza
Revisori
Sono particolarmente grata agli insegnanti che hanno
rivisto uno o più capitoli della quinta edizione. Ho apprezzato il tempo e il pensiero insito nei loro commenti e ho inserito tutti i suggerimenti che mi è stato
possibile. I revisori per questa edizione sono:
Anthony (Tony) Apostolidis, San Joaquin Delta College
Heather Ashworth, Utah Valley State College
Albert Herrera, University of Southern California
Chris Glembotski, San Diego State University
Jennifer Lundmark, California State University,
Sacramento
Charles Miller, Colorado State University
Gemma Niermann, St. Mary’s College of California
Chris Ward, Queen’s University
Carola Wright, Mt. San Antonio College
Molti altri insegnanti e studenti hanno dedicato parte
del loro tempo per scrivermi e inviarmi domande o
suggerimenti per rendere più chiaro il testo. Sono
sempre lieta di avere informazioni di questo tipo e mi
scuso per non avere lo spazio sufficiente per ringraziarli tutti individualmente.
Revisori di specialità
Nessuno è esperto in tutte le aree della fisiologia; sono
quindi grata agli amici e colleghi che hanno rivisto interi capitoli o hanno risposto a mie specifiche doman-
de. Nonostante il loro aiuto, potrebbero esserci degli
errori dei quali mi assumo la piena responsabilità. I
revisori di specialità per questa edizione sono:
George Brooks, University of California, Berkeley
Helen Cooke, Ohio State University
Glenn Hatton, University of California, Riverside
Michael G. Levitzky, Louisiana State University Health
Sciences Center
Stan Lindstedt, Northern Arizona University
Jeffrey Pommerville, Maricopa Community Colleges
Frank Powell, University of California, San Diego
Roy Russ, Mercer University School of Medicine
I colleghi seguenti hanno contribuito con analogie,
suggerimenti per le figure e con idee che compaiono
in questa edizione:
Jean Hardwick, Ithaca College
Albert Berger, University of Washington
Andy Bass, Cornell University
Ken Wright, University of Colorado
Hootan Khatami, Merck & Co., Inc.
Fotografi
Voglio ringraziare i seguenti colleghi che generosamente hanno messo a disposizione le microfotografie
delle loro ricerche:
Kristen Harris, University of Texas
Flora M. Love, University of Texas
Jane Lubisher, University of Texas
Young-Jin Son, University of Texas
Supplementi
Sono molto grata agli amici e ai colleghi che hanno
lavorato ai supplementi di questa edizione: Joanna Disnmore, Peter English, Paul Findell, Meg Flemming,
Gary Heisermann, Sarah Kennedy,Catherine Loudon,
Jennifer Lundmark, Jan Machart, Alice Martin e
Cheryl Smith. Tutti loro conoscono il mio modo di insegnare e ciò che penso e credo che il loro lavoro abbia permesso che i supplementi riflettessero lo stile
del testo. Damian Hill ha lavorato con me ancora una
volta alla revisione della Instructor’s Resource Guide e
allo Student Workbook.
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Ringraziamenti
Il team di sviluppo e produzione
La scrittura del manoscritto è solo il primo passo di
un lungo e complicato processo che si traduce in un
libro confezionato con tutti i suoi accessori. Per questa edizione ho avuto il piacere di lavorare ancora una
volta con Anne A. Reid, un editore di sviluppo straordinario, che riesce a rendere le revisioni il più indolori
possibile. Ho avuto anche il piacere di lavorare per la
prima volta con Antonio Padial, il copy editor che mi
ha reso la vita molto più facile fornendomi degli eccellenti fogli di stile. Come sempre, Bill Ober e Claire
Garrison, i miei coautori per le illustrazioni, hanno
usato il loro considerevole talento per migliorare le illustrazioni di questa edizione. Yvo Riezebos e stato il
grafico di talento che ha creato la copertina e lo schema di impaginazione interna.
Il gruppo della Benjamin Cummings ha fatto un
ottimo lavoro nel portare il manoscritto alla sua veste
finale. Il mio executive editor, Deirdre Espinoza, ha
avuto un bambino durante la produzione di questo libro, per cui in sua assenza il grosso del lavoro di guida
della quinta edizione è stato nelle abili mani di Katy
German, il mio project editor. Katy, in modo gentile
ma fermo, è riuscita a mantenere il ritmo del mio e
dell’altrui lavoro sempre secondo quanto pianificato.
Shannon Cutt è stato l’assistente dell’editor che ha
coordinato i supplementi di stampa e ha assistito
Katy. Ancora una volta è stato un vero piacere lavorare
con Karen Gulliver, responsabile di produzione, e
Maureen Sphuler, photo editor, che sono riuscite a
semplificare il più possibile la produzione di un progetto di queste dimensioni. Aimee Pavy è stato il Media Producer che è riuscita a fare rispettare gli obiettivi e le scalette dei tempi ai miei autori supplementari.
Christy Lawrence è l’Executive Marketing Manager che ha lavorato con gli eccellenti team di vendita
di Benjamin Cummings e della Pearson International.
Un grazie speciale
Come sempre, voglio ringraziare tutti i miei studenti
e i colleghi che hanno collaborato nella ricerca di errori e aree di miglioramento. I miei assistenti hanno
sempre contribuito a migliorare la qualità del mio insegnamento sin da quando sono arrivata all’Università
del Texas e i loro input mi hanno aiutato a dare una
forma al mio modo di insegnare. Molti di loro, ora, sono professori; vorrei ringraziare in particolare:
Lynn Cialdella, M.S., M.B.A.
Patti Thorn, Ph.D.
Karina Loyo-Garcia, Ph. D.
Jan M. Machart, Ph.D.
Ari Berman, Ph.D.
Kurt Venator, Ph.D.
Peter English, Ph.D.
Kira Wenstrom, Ph.D.
Lawrence Brewer, Ph.D.
Carol C. Linder, Ph.D.
Infine, un sentito grazie ai miei colleghi dell’American Physiological Society e della Human Anatomy &
Physiological Society le cui esperienze in classe hanno
arricchito la mia comprensione di come insegnare fisiologia. Voglio anche citare un gruppo speciale di
amici per il loro continuo incoraggiamento: Ruth Buskirk, Judy Edmiston, Jeanne Lagowski, Jan M. Machart e Marilla Svinicki (University of Texas), Penelope Hansen (Memorial University, St. John’s), Mary Anne Rokitka (SUNY Buffalo), Rob Carroll (East Carolina
University School of Medicine), Cindy Gill (Hampshire College) e Joel Michael (Rush Medical College).
Devo inoltre ringraziare la mia famiglia e i miei
amici per la loro pazienza, la loro comprensione e il
loro supporto durante il caotico periodo che ha accompagnato la realizzazione del libro. Infine, ovviamente, il grazie più grande va mio marito Andy, che
mi ha tenuta concentrata su ciò che è realmente importante nella vita.
Lavori in corso
Uno degli aspetti principali dello scrivere un libro è
l’opportunità che questo offre di conoscere e incontrare altri insegnanti e studenti. Fin dalla prima edizione
ho avuto il piacere di ascoltare i commenti di molte
persone e ho avuto il piacere di sentire come il libro
sia stato adottato per l’insegnamento e l’apprendimento.
Poiché i testi universitari vengono aggiornati ogni
tre-quattro anni, il lavoro non si ferma mai. Vi invito a
contattarmi o a contattare l’editore per qualsiasi suggerimento o consiglio circa questa quinta edizione.
Potete raggiungermi via posta elettronica all’indirizzo
[email protected]. Potete scrivere all’editore al seguente indirizzo:
Applied Sciences
Benjamin Cummings
1301 Sansome Street
San Francisco, CA 94111
United States
Dee U. Silverthorn
University of Texas
Austin, Texas
