D3 - LA CELLULA IN AZIONE - Incontro con le scienze integrate - Zanichelli
1. La cellula per funzionare ha bisogno di energia
La cellula è costantemente al lavoro. Prendiamo per esempio un paramecio che avanza come una trottola
muovendo ciglia o un globulo bianco che deve produrre una grande quantità di anticorpi, le proteine che
difendono il nostro corpo; o ancora consideriamo una cellula nervosa che deve trasmettere a distanza un
messaggio di tipo elettrico ad altre cellule. Tutte queste attività richiedono molta energia.
Da dove proviene l'energia necessaria alle cellule per svolgere i loro specifici compiti e per mantenersi in vita?
L'energia che consente alle cellule di svolgere le loro mansioni e mantenersi in vita proviene dal cibo. Le
molecole organiche che costituiscono gli alimenti (proteine, grassi e zuccheri) contengono energia chimica,
intrappolata nei legami che tengono uniti gli atomi. Come è possibile estrarre questa energia chimica e utilizzarla
per effettuare lavoro? Questa energia può essere estratta rompendo i legami tra gli atomi e convertendo le
molecole organiche come il glucosio in molecole più piccole. La reazione che libera la maggior quantità di
energia dalle molecole organiche è una particolare combustione lenta, che avviene all'interno della cellula e che
a partire dal glucosio porta alla formazione di due molecole semplici e a basso contenuto energetico: l'anidride
carbonica (CO2) e l'acqua (H2O).
La principale sorgente di energia utilizzata dalle cellule è il glucosio. Il processo di combustione del glucosio.
che nelle cellule libera energia utile per le loro attività, è detta respirazione cellulare.
Nel nostro corpo il glucosio, ottenuto dal cibo con la digestione, attraversa la parete intestinale e passa nel
sangue, che lo distribuisce a tutte le cellule. Qui viene utilizzato per la respirazione cellulare. Tutti gli esseri
viventi compiono la respirazione cellulare, ma diversa è la modalità con cui le cellule si procurano il glucosio. Gli
organismi eterotrofi, come gll animali, che non sono in grado di produrre il glucosio da soli, usano quello che
ricavano dagli alimenti; gli organismi autotrofi invece, come le piante, utilizzano il glucosio che essi stessi hanno
prodotto con la fotosintesi.
La fotosintesi è il processo mediante il quale le piante e gli altri organismi fotosintetici utilizzano l'energia
luminosa del Sole per produrre, a partire dall'anidride carbonica e dall'acqua, molecole organiche ricche di
energia chimica quale il glucosio.
Le reazioni chimiche come la fotosintesi, che necessitano di energia fornita dall'esterno, vengono definite
reazioni endoergoniche. Nelle reazioni endoergoniche il contenuto energetico dei prodotti è maggiore rispetto a
quello dei reagenti.
Le reazioni chimiche come la respirazione cellulare che liberano energia sono definite reazioni esoergoniche.
Nelle reazioni esoergoniche il contenuto energetico dei prodotti è inferiore a quello dei reagenti.
2. Per gli scambi energetici la cellula utilizza l'ATP
Ogni cellula, per il suo funzionamento, ha bisogno di energia dispensata a piccole dosi. Come una banconota di
grosso taglio non è utilizzabile per piccole spese, come prelevare una bibita da un distributore, così l'energia di
"grosso taglio" immagazzinata nella molecola del glucosio non è utilizzabile se liberata tutta in una volta, ma solo
se trasformata in "moneta energetica di piccolo taglio".
Le dosi di energia spicciola necessarie per il funzionamento della cellula vengono rilasciate nel corso della
respirazione cellulare. La "combustione" del glucosio nella respirazione cellulare non avviene in modo rapido e
veloce, come quando lo zucchero brucia all'aria producendo una fiamma e un intenso calore. Al contrario, nella
respirazione cellulare, al fine di liberare gradualmente l'energia, la combustione del glucosio avviene in modo
controllato, a basse temperature e attraverso tappe successive, che liberano l'energia a poco a poco.
Per immagazzinare le piccole dosi di energia via via rilasciate, la cellula ricorre a una molecola straordinaria, che
si trova in tutti i viventi: l'ATP.
L'ATP chimicamente è un nucleotide (simile a quelli che costituiscono gli acidi nucleici) formato dalla base
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azotata Adenina, dallo zucchero ribosio e da Tre gruppi P o gruppi fosfato (dal simbolo del fosforo, P); il nome
per esteso del composto è adenosintrifosfato.
L'ATP si forma a partire dall'adenosindifosfato o ADP (una molecola che contiene solo Due gruppi P), con
l'aggiunta di un terzo gruppo fosfato. Attraverso tale aggiunta viene incamerata energia all'interno della molecola
(reazione endoergonica).
La reazione sara dunque:
ADP + P + energia → ATP
Quando la cellula necessita di energia. può essere rilasciata quella accumulata nell'ATP (reazione esoergonica).
Infatti, quando l'ATP cede uno dei suoi gruppi P e libera energia, ridiventa ADP nel corso della reazione inversa:
ATP → ADP + P + energia
In ogni istante, in ciascuna cellula, milioni di molecole di ATP si decompongono in ADP + P liberando energia.
Questa energia verrà utilizzata per l'attività muscolare, per il trasporto attivo dei materiali attraverso la
membrana e per tutte le attività della cellula che richiedono energia. Le riserve di ATP delle cellule sono molto
ridotte: 1 kg di muscolo del nostro corpo ne contiene quanto basta per una contrazione che duri 6 secondi.
Quindi, è indispensabile che l'ATP venga costantemente ricostituito con l'energia liberata dalla demolizione di
altro glucosio. Questo spiega perché la respirazione cellulare è un'attività che non si può interrompere.
3. Il lavoro degli enzimi
Se si osserva una cellula con un microscopio ad alto ingrandimento, quello che si vede fa pensare a un piccolo
mondo in subbuglio. Ciò è dovuto alle migliaia di reazioni chimiche che avvengono in ogni istante tra i materiali
contenuti al suo interno. Il lavoro cellulare consiste infatti in un susseguirsi ininterrotto di reazioni chimiche grazie
alle quali la cellula è in grado di svolgere le sue funzioni. Sono reazioni chimiche quelle che consentono la
rottura a tappe del glucosio per liberare le piccole quantità di energia da immagazzinare nell'ATP; sono reazioni
chimiche quelle che consentono la formazione del glucosio nella fotosintesi a partire da CO 2 e H2O; sono
reazioni chimiche quelle che consentono alle fibre muscolari di contrarsi, ai globuli rossi del sangue di formare
l'emoglobina, alle cellule nervose di trasmettere messaggi per via elettrica.
Le reazioni chimiche che avvengono nelle cellule dei viventi tuttavia sarebbero di per sé lentissime e non
potrebbero avere luogo in un tempo compatibile con la vita se non ci fossero delle particolari sostanze, gli
enzimi, che le accelerano in tempo utile. Per esempio, l'anidrasi carbonica è un enzima che controlla la reazione
e la velocità della reazione tra l'anidride carbonica e l'acqua per il trasporto della CO 2 nel sangue sotto forma di
acido carbonico (H2CO3). In sua presenza la velocità di reazione aumenta di 10.000.000 di volte rispetto a quella
della reazione senza enzimi. Un valore sorprendente, aldilà delle nostre capacità di percezione.
Gli enzimi sono proteine che hanno la proprietà di intervenire nelle reazioni chimiche, aumentando la velocità
con cui le molecole reagiscono tra loro, senza subire alcuna trasformazione. Alla fine della reazione a cui
hanno partecipato essi, infatti, si ritrovano inalterati. In chimica le sostanze che hanno questa proprietà sono
dette catalizzatori.
L'azione di ogni enzima è dovuta alla struttura della proteina che lo costituisce, una proteina globulare dalla
forma appropriata che offre una superficie idonea ad alloggiare le sostanze reagenti.
Nel corso delle reazioni enzimatiche le sostanze che devono reagire, indicate con il nome di substrato, sono
ospitate in una specie di "tasca" presente sulla superficie dell'enzima, detta sito attivo, adatta a contenere e a far
reagire il substrato in essa alloggiato.
Nello stesso modo in cui a ogni serratura si adatta una sola chiave, così ogni enzima ha un sito attivo che può
accogliere un solo substrato di forma specifica.
Alcuni di essi consentono i processi di assemblaggio di molecole piccole per costruirne di grandi. Per esempio,
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consentono l'unione o condensazione delle molecole di glucosio per formare l'amido. Altri invece operano la
demolizione o idrolisi delle macromolecole. Sono di questo tipo gli enzimi digestivi come la lattasi che permette
la digestione dello zucchero del latte (o lattosio), oppure l'arnilasi che permette la digestione dell'amido. Come si
deduce, i nomi degli enzimi in genere derivano da quello del substrato su cui agiscono, a cui viene aggiunta la
desinenza asi. La perossidasi (o catalasi), per esempio, è un enzima che scinde l'acqua ossigenata, il cui nome
è perossido di idrogeno, in acqua e ossigeno. Le cellule producono perossido di idrogeno come "sottoprodotto"
di alcune reazioni chimiche ma se ne devono liberare immediatamente. L'acqua ossigenata, infatti è dannosa
per le cellule perché può causare la formazione di radicali liberi, gruppi di atomi molto reattivi che possono
danneggiare strutture importanti come le membrane, i mitocondri e il DNA.
Raramente gli enzimi compiono un lavoro isolato: in genere, infatti, i processi che conducono alla formazione di
importanti molecole biologiche si svolgono attraverso stadi successivi, in una sequenza di reazioni, ciascuna
catalizzata da uno specifico enzima. Questa sequenza è detta via metabolica. L'insieme di tutte le vie
metaboliche dell'organismo prende nome di metabolismo.
Poiché un organismo per funzionare deve avere il suo corredo di enzimi al completo, molti disturbi o malattie
sono dovuti alla mancanza o al cattivo funzionamento di enzimi. Per esempio, la mancanza di pigmentazione
della pelle, o albinismo, è dovuta al mancato funzionamento di un enzima, la tirosinasi. La tirosinasi controlla
una delle tappe della via metabolica che dall'aminoacido tirosina conduce alla melanina, pigmento della pelle.
Come può accadere che un enzima non sia in grado di funzionare? Per rispondere a questa domanda, tenete
presente che un enzima è una proteina che funziona solo se gli aminoacidi sono disposti secondo la giusta
sequenza nella catena proteica.
Le informazioni riguardanti il tipo di aminoacidi necessari e l'ordine cui devono essere disposti nella catena
proteica sono contenute in codcei nei geni, costituiti dal DNA. Se il gene che controlla la produzione della
tirosinasi è alterato, l'enzima non viene prodotto o, se viene prodotto, non funziona.
4. Le funzioni della membrana cellulare
Molte delle reazioni chimiche che avvengono in ogni istante all'interno della cellula possono richiedere un
apporto di materiali dall'esterno. Altre reazioni, invece, possono portare alla formazione di prodotti da eliminare o
da esportare al di fuori dell'ambiente cellulare. La cellula deve quindi operare un continuo controllo sia dei
materiali che entrano sia di quelli che, una volta elaborati, devono essere rilasciati all'esterno. Questo continuo
traffico in entrata e in uscita è regolato dalla membrana cellulare, che delimita la cellula, ne regola gli scambi con
l'ambiente e le permette di interagire con le altre cellule.
La membrana cellulare è composta principalmente da fosfolipidi organizzati in un doppio strato nel quale si
inseriscono delle proteine, dette proteine di membrana. Questa struttura di base risponde al nome di modello
a mosaico fluido.
Nel doppio strato di fosfolipidi le "teste" idrofile sono rivolte verso il citoplasma e verso l'esterno della cellula,
mentre le "code" idrofobe sono nello spessore della membrana rivolte le une contro le altre.
Molte proteine di membrana, dette glicoproteine, sono legate a brevi catene di carboidrati rivolte verso l'esterno
e servono per la comunicazione e il riconoscimento tra cellule. In un taglio nella pelle, per esempio, le cellule di
un lembo che si sta rimarginando cessano di riprodursi quando le loro glicoproteine incontrano e riconoscono
quelle delle cellule del lembo opposto. I virus dell'influenza e del raffreddore penetrano nelle cellule delle vie
respiratorie perché riconoscono le glicoproteine che si trovano sulla loro membrana. Molte altre proteine
associate alla membrana cellulare svolgono la funzione di trasporto (carrier in inglese) e si occupano del
trasferimento di ioni e altre molecole attraverso essa.
Nell'uomo la distinzione dei gruppi sanguigni secondo il sistema AB0 è legata proprio alla presenza di
glicoproteine diverse, denominate A e B, sulla membrana dei globuli rossi. Infine alcune proteine formano delle
strutture chiamate giunzioni, che saldano tra loro cellule contigue tenendole unite, come accade nei tessuti della
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pelle o delle pareti dei vasi sanguigni, i quali. per la loro presenza, risultano compatti e resistenti.
5. La diffusione e l'osmosi
Le membrane cellulari sono semipermeabili, cioè sono in grado di selezionare le sostanze in ingresso e in
uscita da una cellula o da un organulo. I meccanismi che consentono il trasporto sono di due tipi: trasporto
passivo, che non richiede energia, e trasporto attivo, che invece richiede energia.
Nella cellula alcune molecole di piccole dimensioni, come l'acqua (H 2O), l'ossigeno (O2) e l'anidride carbonica
(CO2), superano l'ostacolo della membrana cellulare senza utilizzare particolari meccanismi, ma semplicemente
attraversandola da un lato all'altro per diffusione.
La diffusione è quel fenomeno fisico per il quale le sostanze tendono a spostarsi spontaneamente, dalle
regioni in cui si trovano in quantità maggiore, in cui cioè la loro concentrazione è maggiore, a quelle in cui si
trovano in quantità minore, in cui cioè la loro concentrazione è minore.
Quando aprite una boccetta di profumo in una stanza, in poco tempo il profumo si spande ovunque, seppure
attenuato. Ciò succede perché le molecole responsabili della sensazione olfattiva si agitano senza sosta nell'aria
e si diffondono in modo da raggiungere ovunque la stessa concentrazione.
Il fenomeno della diffusione, molto comune negli organismi viventi, è dovuto a un movimento casuale e
spontaneo delle molecole; va verso il raggiungimento di un equilibrio e non richiede energia: è un esempio di
trasporto passivo. Grazie a questo meccanismo, per esempio, nei polmoni i gas della respirazione, cioè
'
l ossigeno (O2) e l'anidride carbonica (CO2). si spostano dall'aria al sangue e viceversa. Analogamente, nelle
piante, per diffusione l'acqua passa dal suolo, dove è presente in quantità maggiore, all'interno delle cellule delle
radici.
Tra tutte le sostanze che transitano per diffusione attraverso la membrana, l'acqua è di gran lunga la più
importante.
Il passaggio per diffusione dell'acqua attraverso la membrana cellulare semipermeabile prende il nome di
osmosi.
L'osmosi nei viventi ha delle conseguenze molto importanti, che possiamo chiarire con degli esempi. Prendiamo
il caso di una cellula immersa in acqua distillata, ossia in acqua pura. All'interno della cellula c'è una soluzione di
acqua, sali e proteine, mentre all'esterno c'è acqua distillata, ossia solo molecole d'acqua. In questo caso si dirà
che la soluzione all'interno della cellula è ipertonica (cioè a maggiore concentrazione di soluto) rispetto
all'ambiente esterno che verrà definito ipotonico (a minore concentrazione).
In questo caso, l'acqua entra per diffusione nella cellula spostandosi da dove ce n'è di più (l'acqua distillata) a
dove ce n'è di meno (il citoplasma). Mentre le molecole d'acqua attraversano indifferentemente la membrana
cellulare in entrata o in uscita, le altre molecole, come sali e proteine, non possono attraversarla, a causa delle
loro grandi dimensioni o della loro carica elettrica, e quindi non possono uscire dalla cellula in cui sono più
concentrate rispetto all'esterno.
In definitiva sarà solo l'acqua a muoversi all'esterno della cellula ed entrando in quest'ultima la farà gonfiare,
tanto che un globulo rosso immerso in acqua distillata può arrivare a scoppiare. Immaginiamo ora che vi siano
condizioni opposte, cioè che all'esterno della cellula vi sia una soluzione più concentrata che all'interno, per
esempio acqua contenente molto sale, come l'acqua di mare. L'acqua esce dalla cellula e va a diluire la
soluzione esterna, per la tendenza a pareggiare la concentrazione: la cellula si disidrata e si raggrinzisce.
Altre molecole come il glucosio non possono attraversare liberamente la membrana, ma riescono comunque a
entrare nella cellula grazie all'aiuto di proteine trasportatrici. Questo processo è chiamato diffusione facilitata.
Quando la cellula è in carenza di zuccheri aumenta il numero di trasportatori di glucosio presenti nella
membrana cellulare, permettendo così a una maggiore quantità di glucosio di entrare. Anche la diffusione
facilitata è dunque un esempio di trasporto passivo.
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6. II trasporto attivo
Tornando al caso del profumo, che ne direste se le molecole disperse nella stanza tornassero all'interno del
flacone per riempirlo di nuovo? Naturalmente sapete bene che un fenomeno del genere non può avvenire
spontaneamente. Eppure la cellula è in grado di effettuare questo genere di operazioni, cioè di spostare
molecole "controcorrente", trasferendole da aree in cui la concentrazione è minore ad altre in cui è maggiore.
Il trasporto di materiale attraverso la membrana "controcorrente" richiede una spesa energetica e l'intervento di
particolari proteine di trasporto. Questo tipo di trasporto è detto trasporto attivo.
Le proteine necessarie al trasporto attivo sono anche chiamate "pompe cellulari" perché utilizzano energia per
spingere le molecole attraverso la membrana in senso contrario alla loro direzione di movimento spontanea.
Vediamo alcuni esempi di trasporto attivo. Alcune alghe brune fanno entrare nelle loro cellule lo iodio dell'acqua
marina anche se la concentrazione di questa sostanza nell'acqua è di migliaia di volte inferiore a quella presente
+
nel citoplasma (figura Nel nostro corpo tutte le cellule mantengono una alta concentrazione di ioni K nel
+
citoplasma rispetto all'esterno e, viceversa, una più elevata concentrazione di ioni Na all'esterno rispetto al
citoplasma. Ciò è reso possibile da una particolare pompa cellulare, la pompa sodio-potassio. Le proteine
+
+
della pompa sodio-potassio agganciano gli ioni Na e K dai due lati della membrana e, quindi, utilizzano energia
per cambiare forma e traslocare gli ioni rilasciandoli sui lati opposti della membrana.
+
+
Questa diversa concentrazione di ioni Na e K sui due lati della membrana nelle cellule nervose è alla base
della trasmissione degli impulsi.
Un potente veleno, l'ubaina, usato da tribù di cacciatori africani per avvelenare le loro frecce, causa una rapida
morte in tutti gli organismi proprio perché blocca la pompa sodio-potassio, impedendo cosi al sistema nervoso di
funzionare.
Il trasporto attivo è talmente importante che, nel nostro corpo, il 30-40% dell'energia che consumiamo a riposo
serve proprio per mantenere queste attività della membrana cellulare.
7. La respirazione cellulare
Quando respiriamo, cioè compiamo gli atti di inspirazione ed espirazione, introduciamo ossigeno ed espelliamo
anidride carbonica dai polmoni. L'ossigeno trasportato dal sangue va alle cellule che lo utilizzano per la
respirazione cellulare, mentre l'anidride carbonica, uno dei prodotti di scarto della respirazione cellulare, arriva ai
polmoni con un percorso inverso.
La reazione complessiva della respirazione cellulare consente la formazione di 36 molecole di ATP a partire
da ADP+P per ogni molecola di glucosio trasformata in H2O e CO2. In sintesi la reazione è la seguente:
6 O2 + C6H12O6 → 6 CO2 + 6 H2O
La respirazione cellulare si suddivide in due fasi: la fase anaerobica e la fase aerobica.
Fase anaerobica. La fase anaerobica (cioè senza ossigeno) o glicolisi avviene nel citoplasma, senza che sia
consumato l'ossigeno. Nel corso della glicolisi il glucosio, uno zucchero a 6 atomi di carbonio, è spezzato in due
molecole a tre atomi di carbonio (l'acido piruvico); viene così liberata solo una piccola parte dell'energia chimica
dello zucchero: quanto basta per la formazione di 2 ATP.
Fase aerobica. La fase aerobica avviene nei mitocondri, gli organuli cellulari che si trovano nel citoplasma; in
questa fase viene utilizzato l'ossigeno. Gli enzimi necessari sono allineati sulle pieghe della membrana interna
dei mitocondri, o creste mitocondriali. Le molecole a tre atomi di carbonio, provenienti dalla fase precedente, nel
corso della fase aerobica sono convertite in CO 2 e H2O e liberano la restante parte dell'energia che consente la
formazione di 34 ATP.
La respirazione cellulare è un processo che avviene senza sosta e per questo il corpo deve introdurre
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continuamente ossigeno.
Proteine e grassi possono, all'occorrenza, essere anch'essi utilizzati nella respirazione cellulare per liberare
energia; anche da queste sostanze, infatti, si formano CO2 e H2O come prodotti finali della combustione.
Talvolta, durante uno sforzo fisico prolungato, non riusciamo a rifornire in tempo utile le cellule dell'ossigeno
necessario per avviare la fase aerobica. In tal caso si dice che l'organismo è "in debito di ossigeno". In questa
situazione le cellule muscolari possono effettuare solo la glicolisi, cioè la parte anaerobica della respirazione
cellulare e per questo accumulano acido lattico, una sostanza che deriva dalla molecola a tre atomi di carbonio
prodotta dalla glicolisi: è proprio l'acido lattico il responsabile dei crampi e del senso di fatica che proviamo sotto
intenso sforzo muscolare.
Ci sono organismi, come i lieviti che non hanno bisogno di ossigeno per vivere, perché gli basta la glicolisi per
produrre tutta l'energia di cui necessitano; questi organismi, che compiono quindi solo la glicolisi, sono detti
anaerobi, mentre gli organismi che compiono entrambe le fasi della respirazione cellulare sono detti aerobi.
Gli organismi anaerobi convertono la molecola a tre atomi di carbonio, anziché in acido lattico, in alcol etilico e
anidride carbonica, il gas responsabile dell'effervescenza nei processi di fermentazione.
8. La fotosintesi
Tutta la vita sulla Terra è mantenuta, direttamente o indirettamente, dalla luce del Sole, che inonda
continuamente il nostro pianeta di energia. Ma, come sapete, non tutti gli organismi sono in grado di ottenere
energia direttamente dalla luce solare. Solo quelli autotrofi, come le piante, le alghe e alcuni batteri, catturano la
luce solare, la immagazzinano nell'ATP che poi utilizzano per sintetizzare glucosio e altri composti organici a
partire da CO2 e H2O. Con questo processo detto fotosintesi, l'energia solare viene convertita nell'energia
chimica di composti organici, che sono poi utilizzati come fonte di energia sia dagli stessi autotrofi sia dagli
eterotrofi come l'uomo. La fotosintesi ha un altro aspetto importante: rilascia come sottoprodotto ossigeno,
rendendo possibile la sopravvivenza degli organismi aerobi sulla Terra.
Nelle piante, la luce solare è catturata da un pigmento verde contenente un atomo di magnesio (Mg), la
clorofilla. La clorofilla si trova nei cloroplasti, all'interno di un sistema di membrane interne chiamate tilacoidi,
nelle quali si trovano la maggior parte degli enzimi necessari per il compiersi delle reazioni che portano alla
formazione del glucosio.
La reazione complessiva della fotosintesi è praticamente l'inverso di quella della respirazione cellulare.
In realtà la fotosintesi consiste di un gran numero di reazioni, controllate da enzimi, che sono comprese in due
fasi: la fase luminosa e la fase oscura, che avvengono entrambe nel cloroplasto.
Fase luminosa. In questa fase l'energia solare è convertita nell'energia chimica dell'ATP; essa è detta luminosa
perché avviene solo in presenza di luce. Le molecole di clorofilla, raggruppate a centinaia a formare una sorta di
"antenna", captano l'energia luminosa, che viene utilizzata per produrre ATP e per scindere la molecola
dell'acqua in idrogeno e ossigeno, una reazione che richiede un'enorme quantità di energia. La scissione della
molecola dell'acqua nella fotosintesi è paragonabile all'elettrolisi.
Come nell'elettrolisi dell'acqua i due elettrodi di una pila forniscono l'energia necessaria perché l'acqua si
decomponga in idrogeno e ossigeno, così nei cloroplasti la luce del Sole fornisce l'energia per un analogo
processo. L'ossigeno si libera come prodotto di scarto ed esce dai cloroplasti, mentre l'idrogeno viene utilizzato
per le successive reazioni della fase oscura.
Complessivamente, dunque, nella fase luminosa si libera ossigeno e si forma ATP.
Fase oscura. Questa fase è detta oscura perché indipendente dalla luce e comprende una serie di reazioni
dette ciclo di Calvin. L'anidride carbonica, proveniente dall'aria, e l'idrogeno, che si è liberato dall'acqua nella
fase luminosa, sono impiegati per sintetizzare il glucosio, utilizzando l'energia dell'ATP, prodotto nella fase
luminosa. In questo modo il carbonio inorganico della CO 2 è fissato nelle molecole organiche degli zuccheri.
Abbiamo visto che il prodotto immediato della fotosintesi è il glucosio. In realtà però l'intero corpo di una pianta
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può essere considerato prodotto della fotosintesi, poiché ogni atomo di carbonio di ogni molecola di questo
organismo è derivato dall'anidride carbonica, fissata in forma organica durante la fotosintesi. Giungere a questa
conclusione non è stato semplice. Secondo la "teoria dell'humus", accettata fino alla seconda metà
dell'Ottocento, si riteneva che le piante ricavassero il carbonio dall'humus, ossia dalla materia organica del
terreno. Lo scienziato tedesco Justus von Liebig dimostrò che il contenuto di carbonio delle piante è molto più
elevato del contenuto di carbonio del terreno in cui esse crescono: questo elemento non poteva perciò provenire
dal suolo. Tutte le sostanze che otteniamo dalle piante, farmaci, profumi, spezie, veleni, coloranti e persino
l'ambra, una resina utilizzata come pietra preziosa, sono tutti prodotti, indiretti, della fotosintesi.
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