ORMONI Gli ormoni sono sostanze normalmente presenti nel nostro organismo e non, come accade per quasi tutti i farmaci, molecole estranee ad esso. Inoltre, esse hanno un ampio spettro di attività, tutte volte a regolare l'omeostasi o lo sviluppo dell'organismo o a controllare particolari condizioni fisiologiche. E' pertanto difficile considerare gli ormoni come farmaci in senso stretto, ma d'altro canto è evidente che, in certe circostanze e quando essi siano usati nelle dovute concentrazioni, gli ormoni devono essere considerati farmaci o, addirittura sostanze tossiche. Gli ormoni sono, per definizione, sostanze prodotte da tessuti specifici (le ghiandole endocrine) che vengono trasportate a distanza per svolgere i loro effetti su specifici tessuti o organi (gli organi bersaglio). Gli ormoni sono farmaci privi o quasi di importanza pratica, perché hanno semivita eccessivamente breve, perché facilmente metabolizzati, perché inattivi per os, perché hanno uno spettro troppo ampio di attività biologiche che ne rende impossibile l'impiego quando interessino uno o pochi effetti. La medicina odierna ha quindi tratto grosso vantaggio dai loro derivati di sintesi che conservano poche azioni dell'ormone naturale o anche una sola, magari potenziata o resistono all'inattivazione metabolica potendo essere così impiegati nella pratica terapeutica. ORMONI STEROIDEI NATURALI E SINTETICI Vengono chiamati steroidi un gruppo di origine naturale e sintetica, che hanno una varietà di funzioni biologiche e farmacologiche e che sono accumunati dalla struttura tetraciclica del Ciclopentanoperidrofenantrene o Gonano. Nome che sottintende la costituzione, cioè il nucleo del Ormoni 1 peridrofenantrene (fenantrene completamente idrogenato, anelli A, B e C) più un anello del ciclopentano (D). 12 11 9 1 2 3 A 4 C 10 5 13 D 14 16 15 8 B 17 7 6 Ciclopentanoperidrofenantrene (Gonano) Ciclopentano [] Fenantrene Molte sostanze naturali, provenienti dal regno vegetale o da quello animale, appartengono a questo gruppo, in particolare gli steroli, la provitamina D, gli ormoni sessuali maschili e femminili, gli ormoni corticosurrenali, gli acidi biliari, i glucosidi cardiocinetici, diversi alcaloidi ed alcuni antibiotici. Accanto agli steroidi naturali sono stati elaborati molti composti di sintesi o semisintesi provvisti di attività formacologica (androgeni, estrogeni, progestinici ecc.) simile a quelle degli ormoni prodotti dalle gonadi, dal corpo luteo e dalla corteccia surrenale. Tali sostanze vengono denominate ormonoidi e trovano larga applicazione terapeutica quali succedanei degli ormoni sessuali naturali, di quelli corticali, ecc. Gli ormonoidi presentano il vantaggio di una maggiore Ormoni 2 attività, una minore incidenza di effetti collaterali ed in certi casi la possibilità di essere somministrati per bocca. Stereoisomeria, Struttura e Nomenclatura Tutti gli ormoni steroidei possono considerarsi derivati del Gonano. Se si considera il Gonano idealmente planare, tutti i gruppi sostituenti che si trovano al di sopra del piano posseggono configurazione e sono indicati con un legame a linea continua, quelli che giacciono al di sotto del piano hanno configurazione e sono indicati con una linea tratteggiata. Per convenzione viene attribuita la configurazione al gruppo presente in posizione 10 e ad esso si fa riferimento per stabilire la configurazione relativa degli altri sostituenti. I gruppi o atomi sostituenti le posizioni 5-10, 8-9, 13-14 vengono indicati con i termini cis o trans a seconda che giacciano dalla stessa parte del piano ideale della molecola o da parti opposte; i sostituenti nella posizione 9-10 e 8-14 che si trovano in dette condizioni vengono denominati sin o anti. 12 13 11 9 14 1 3 8 10 2 4 5 17 idrogeno 16 15 idrogeno 7 6 Pertanto a seconda della posizione dell’idrogeno in 5 si parla di 5Gonano e 5-Gonano. Ormoni 3 Entrambi i sostituenti e possono essere assiali o equatoriali come si può vedere dal 5-Androstano: a e e e CH3 e a a a H e H a e e CH3 a e a e = legame a = assiale e = equatoriale Nell’uomo gli ormoni steroidei sono biosintetizzati a partire dal Colesterolo. L’organismo produce circa 1gr di Colesterolo al giorno ed 1/3 di tale quantità viene normalmente introdotta con la dieta. Il Colesterolo gioca un ruolo rilevante nelle malattie a carico delle coronarie sebbene anche altri fattori possono condurre all’infarto. Il Colesterolo è uno sterolo di origine animale che si ricava dalla lanolina, un miscuglio di esteri di acidi grassi superiori e steroli; si trova anche nei calcoli biliari, nel cervello, nel midollo spinale, nel tuorlo d’uovo e nell’olio di pesce. Sono invece steroli di origine vegetale l’Ergosterina (provitamina D), contenuta nella segale cornuta e nel lievito di birra, la Stigmasterina, la Sitosterina, la Diosgenina. Ormoni 4 CH3 18 12 19 CH 13 11 39 14 1 HO 3 8 10 5 2 6 4 17 CH3 21 20 16 15 24 22 23 7 H3C 25 CH3 Colesterolo C 3, 10, 8, 9, 14, 13, 17, 20 sono centri chirali 28 = 256 possibili stereoisomeri I composti senza il metile in 18 o 19 sono detti Nor-Steroidi. La struttura non è in realtà indicativa poiché per riduzione si ottengono due prodotti saturi che differiscono per l’unione dei cicli: CH3 CH3 R 1 HO 5 Colestanolo Ormoni 5 CH3 R CH3 1 HO 5 Coprostanolo La giunzione dei cicli A e B può avvenire sia in cis che trans e ciò ha influenza sulle relazioni struttura – attività. Per ulteriore riduzione si ottiene il Molestano (va via OH in 3). La geometria configurazionale dei sostituenti ha grande influenza sulla reattività clinica dello steroide. Fortunatamente la fusione degli anelli A,B,C,D dei prodotti naturali è piuttosto costante ed il numero di possibili isomeri è limitato per cui non è sempre necessario specificare le relazioni steriche. Ormoni 6 A/B B/C C/D Steroli cis/trans trans trans Androgeni // / trans trans trans Estrogeni // trans trans Progestinici // trans trans Mineralcorticoidi // trans trans Acidi Biliari // / cis trans trans Glicosidi Cardiocinetici cis trans cis // = doppio legame (nessuna giunzione cis/trans con il doppio legame) Gli steroidi sono biosintetizzati dal colesterolo esogeno ed endogeno, quest’ultimo può essere assunto con la dieta o sintetizzato da molti organi. Il Colesterolo viene quindi trasformato in esteri che sono immagazzinati in vescicole. Sotto lo stimolo degli ormoni peptidici secreti dall'ipotalamo HRf (hormon releasing factor) giungono a livello ipofisario e determinano la produzione di ormoni specifici (FSH ormone follicolo stimolante e LH ormone luteneizzante), si attiva l'Adenilciclasi di membrana, si forma AMPc che attiva la chinasi proteica e via via tutti gli enzimi che servono a degradare il Colesterolo e a trasformarlo in Pregnenolone, precursore del Progesterone che a sua volta è il precursore del Testosterone e Androsterone, Estrone ed Estradiolo, Corticosterone e Aldosterone. Ormoni 7 biosintesi del Ac colesterolo eta to l ro s te le Co o m a al fattori di t o rilascio Ip isi f o Ip o LH rec et Ad eni tore lC icla si membr ATP ana chinasi proteica inattiva PPi AMPc esterasi chinasi proteica Colesterolo attiva Rottura della Testosterone Pregnenolone catena laterale Reticolo endoplasmatico Ormoni esteri del Colesterolo Mitocondrio 8 Metodi generali di sintesi La maggioranza degli ormoni steroidei è ora ottenuta per sintesi. Queste sintesi possono coinvolgere: 1) modificazioni enzimatiche di metaboliti ottenuti (ad es. dalle urine) in quantità sufficienti ; 2) modificazioni di sostanze naturali di più facile reperimento come Steroli (Colesterolo, Stigmasterolo, Ergosterolo) e Saponine (Diosgenina, Sapogenina). Meccanismo di Azione Gli ormoni steroidei sessuali, quando raggiungono le cellule degli organi bersaglio, penetrano nel citoplasma attraversando la membrana e poi migrano all’interno del nucleo. Qui essi si legano specificamente ad una proteina recettore diventando attivi. I recettori per i glucocorticoidi si trovano invece nel citoplasma, per cui essi traslocano nel nucleo già sotto forma di complesso con la specifica proteina recettoriale. I complessi steroide-recettore interagiscono con particolari regioni del DNA chiamate “elementi reattivi agli ormoni” (hormone responsive elements, HRE) e con vari fattori trascrizionali nucleari influenzando positivamente la sintesi del RNA e quindi il trasferimento delle informazioni genetiche necessarie per la sintesi di proteine cellulari, strutturali, enzimatiche. Questo meccanismo può essere così schematizzato: Ormoni 9 Steroid banding globulin Testosterone n o i az l o rc i C e Cellula bersaglio Testosterone en tra ta Testosterone 5riduttasi 5Diidrotestosterone DHT Traslocazione Funzione cellulare nuova alterata Proteina Nucleo DHT Recettore one i z i r c Tras Traslazione Cromatina m-RNA Ormoni 10 ORMONI SESSUALI Gli ormoni sessuali comprendono gli ormoni femminili, progestinici ed estrogeni, e quelli maschili, gli androgeni. ORMONI SESSUALI MASCHILI ANDROGENI E ANABOLIZZANTI Gli Androgeni naturali sono: CH3 OH CH3 O Testosterone CH3 O CH3 HO Androsterone CH3 O CH3 HO Deidroepiandrosterone Ormoni 11 Il più importante è il Testosterone, più attivo degli altri due che sono stati isolati dalle urine come prodotti di escrezione del suo metabolismo. Il testosterone è stato isolato dai testicoli dove viene elaborato dalle cellule interstiziali sotto lo stimolo dell'ormone adenoipofisario. L’attività endocrina testicolare è notevole nella vita fetale ad opera della stimolazione dell’HCG (human chorionic gonadotropin) prodotto dalla placenta, ed è necessaria per sviluppare in senso maschile l’apparato genitale. La produzione di ormoni testicolari è sospesa fino alla pubertà alla quale riprende e porta allo sviluppo completo degli organi genitali e alla comparsa dei caratteri secondari sessuali. Tale funzione tocca il massimo nel secondo e terzo decennio per ridursi dopo i 40 anni ma perdurando fino alla vecchiaia. La funzione testicolare è regolata dal sistema ipotalamo-ipofisario. Dai neuroni ipotalamici vengono rilasciati due fattori di rilascio specifici, che inducono nell’adenoipofisi la produzione e il rilascio dei due ormoni Gonadotropi: FSH e LH comuni nei due sessi. L’FSH stimola la prima tappa della spermatogenesi ma non la maturazione degli spermatozoi che richiede l’azione del Testosterone, la cui produzione dipende dal LH che nel maschio prende il nome di ICSH (ormone stimolante le cellule interstiziali). Infatti stimola le cellule di Leiding a produrre il Testosterone. Il Testosterone e gli altri ormoni androgeni sono deputati allo sviluppo ed al mantenimento degli organi sessuali maschili e dei caratteri maschili secondari, come la peluria ed il timbro di voce. In caso di carenza si hanno: immaturità sessuale, compromissione della crescita, riduzione dei peli sul volto e sul corpo, voce con timbro acuto e distribuzione di grasso sottocutaneo di tipo femmineo. Ormoni 12 Effetto biologico ed uso terapeutico Gli Androgeni sono prodotti dai testicoli ed in misura molto minore dalle ovaie, dalla corteccia surrenale, dal fegato e dalla prostata. Effetti del Testosterone: 1) Controlla lo sviluppo e la funzionalità degli organi sessuali maschili; 2) Interviene nella spermatogenesi; 3) Controlla lo sviluppo di caratteri sessuali secondari (peli, corde vocali) e del comportamento; 4) Favorisce la ritenzione di azoto, favorendo la sintesi proteica e riducendone l’eliminazione (effetto anabolizzante). Uso terapeutico: 1) Nella terapia di sostituzione nel caso di insufficienza testicolare; 2) Come anabolizzante per individui sottopeso o anemici; 3) Nel controllo del cancro della mammella; 4) Nella cura dell’osteoporosi; 5) Nel controllo dell’iperlipidemia. L’introduzione esogena di Testosterone esercita un’azione frenante sull’ipofisi, inibendo la secrezione di LH e FSH e di conseguenza, la maturazione dello sperma. Dopo l’interruzione della terapia si osserva un effetto rebound, cioè aumentano sia la produzione di LH che la maturazione dello sperma. L’effetto mascolinizzante non è accettabile nella maggior parte degli usi del Testosterone, per cui sono stati fatti molti tentativi per separare le varie attività. In particolare si è ottenuta una buona Ormoni 13 separazione dell’attività androgena e anabolica. Il Testosterone non è attivo per os in quanto rapidamente epimerizzato nella posizione 17. Rapporti Struttura attività Le numerose modifiche apportate alle molecole degli androgeni hanno permesso di trovare alcune relazioni struttura-attività che si sono rivelate molto utili e importanti per dissociare l’attività androgena non desiderata (mascolinizzante) da quella anabolica. CH3 18 OH 12 19 CH 11 39 C 1 2 3 O A 4 13 14 8 10 5 B 6 D 17 16 15 7 1) L’introduzione di un doppio legame 1-2 aumenta l’attività, soprattutto quella anabolica; 2) Il nucleo A può essere sostituito da un eterociclo, purché a sei termini: sembra che l’azione di questo ciclo sia prevalentemente sterica. Si ottiene in questo caso un aumento dell’attività anabolica rispetto a quella androgena. I cicli a cinque termini conducono a antiandrogeni. 3) Al nucleo A possono essere fusi eterocicli che in genere aumentano l’attività anabolizzante (Stanazololo). 4) La stereochimica A/B deve essere trans. I prodotti saturi sono più anabolizzanti che androgeni; Ormoni 14 5) L’ossigeno in 3 può essere rimosso mentre l’ossidrile in 17 è fondamentale per l’attività; 6) Un metile in 7 aumenta l’attività; 7) L’introduzione di un doppio legame in 14-15 aumenta l’attività; 8) Un metile in 17 blocca l’epimerizzazione e rende i prodotti attivi per os. L’aumento della catena diminuisce l’attività. Con due C si ha attività Progestinica; 9) L’esterificazione dell’ OH in 17 prolunga la durata di azione; 10) L’eliminazione del metile in 19 riduce l’attività androgena e aumenta quella anabolica (Noretandrolone); 11) L’introduzione di alogeni non porta a modificazioni rilevanti. Prodotti più utilizzati in terapia Sono molti i prodotti utilizzati e introdotti sul mercato, in special modo tra gli anabolizzanti. Di essi alcuni hanno avuto una diffusione maggiore e vengono ampiamente utilizzati. Testosterone CH3 OH CH3 O Ormoni 15 L’inattivazione a livello del succo gastrico fa si che esso non sia attivo per os e deve pertanto essere somministrato per via parenterale; a questo scopo si preferiscono i suoi 17 esteri ad azione protratta come il propionato, fenilproprionato, ciclopentilproprionato (Cipionato). Il Testosterone viene usato soprattutto come sostituto della produzione naturale di androgeni. Trova anche uso come antitumorale nel cancro della mammella. Un effetto collaterale è dovuto alla cirrosi epatica. La dose è di 10-100 mg/die i.m. ORMONOIDI Apportando piccole modificazioni strutturali al Testosterone si ottengono dei prodotti semisintetici (ormonoidi) che, oltre a presentare il vantaggio di essere attivi per os, presentano proprietà anabolizzante superiore rispetto a quella androgena. Il Testosterone e il Metiltestosterone trovano impiego nell'insufficienza testicolare, ma non curano né l'impotenza né la sterilità. Associati a coriongonadotropina sono usati per provocare la discesa delle gonadi nel criptorchidismo. La somministrazione alle donne viene fatta per curare disturbi climaterici della menopausa, la dismenorrea, servono inoltre per inibire la lattazione dopo il parto. Tra gli effetti collaterali della terapia androgena abbiamo: ritenzione di acqua e NaCl, nei soggetti giovani una precoce maturazione sessuale, nelle donne si ha mascolinizzazione, soppressione delle mestruazioni e dell'attività ovarica. Molto più abbondante è il numero di ormonoidi anabolizzanti, analoghi del Testosterone, caratterizzati da bassa attività androgena ed elevata Ormoni 16 capacità di favorire la biosintesi proteica tissutale. Essi funzionano da ricostituenti ormonici e si usano in terapia per curare le magrezze costituzionali o patologiche ed in genere tutti gli stati di debilitazione dell'organismo. Gli anabolizzanti sono somministrati via intramuscolo o sottocute, in quest'ultimo caso si può avere un effetto breve o prolungato (deposito). Androgeni ed anabolizzanti sono controindicati in pazienti affetti da cancro alla prostata, in soggetti con disfunzioni cardiache o vasali. Gli anabolizzanti sono usati dagli atleti per aumentare le prestazioni e dai culturisti. I rischi connessi con l'assunzione sono molteplici: diminuita produzione di Testosterone, ginecomastia, oligospermia, sterilità e diminuito richiamo sessuale, danni epatici e midollari. Noretandrolone CH3 OH C2H5 O Ha un'attività prevalentemente anabolizzante, viene utilizzato alla dose di 30/50 mg al giorno per os. E' tossico per il fegato. Ormoni 17 Antagonisti degli androgeni Gli antagonisti degli androgeni si dividono in agenti che bloccano il recettore per gli androgeni (antiandrogeni) e in inibitori della biosintesi degli ormoni stessi. Antiandrogeni Un antiandrogeno è una sostanza che antagonizza l’azione del diidrotestosterone a livello del recettore e che, se somministrata insieme a un androgeno, ne blocca o diminuisce l’efficacia nei tessuti sensibili. I potenziali impieghi terapeutici di tali composti sono l’acne, nella virilizzazione femminile e nell’iperplasia e neoplasia della prostata. Numerosi composti, sia steroidici che non, possiedono attività antiandrogena. Il Ciproterone acetato sopprime la liberazione di gonadotropine e si lega con alta affinità al recettore degli androgeni. Fra gli androgeni non steroidei degna di nota è la toluidide sostituita Flutamide. Questo composto compete con il DHT per il recettore degli androgeni a livello della prostata umana. E’ usata in associazione con altri farmaci nel tumore metastatizzato della prostata. Sebbene questo composto non possieda attività intrinseca ormonale, il suo meccanismo d’azione antiandrogeno risiede nel blocco competitivo dei recettori degli androgeni per il DHT nelle cellule tumorali della prostata. Come risultato di questo antagonismo si ha inibizione della sintesi di DNA e proteine e arresto della progressione del tumore prostatico. Poiché questo antiandrogeno non steroideo, viene metabolizzato velocemente dal fegato, esso deve essere usato con precauzione nei pazienti con disfunzioni epatiche. Ormoni 18 Ciproterone acetato O CH3 H2C C CH3 CH3 OCOCH3 O Cl E' usato nel trattamento dell'ipersessualità patologica e nell'ipertrofia prostatica benigna. Ha un'elevata attività progestinica ed in associazione con Etinilestradiolo è usato come contraccettivo, particolarmente utile per quelle donne che sono affette da forme di androgenizzazione (acne, eccessiva secrezione delle ghiandole sebacee, irsutismo). Flutamide H3C HN CH3 O F3 C NO2 Dopo somministrazione orale, la Flutamide viene completamente assorbita dal tratto gastrointestinale e metabolizzata rapidamente a livello epatico al Ormoni 19 suo metabolita principale 2-idrossiflutamide che in vivo è un antiandrogeno più potente, con più alta affinità per il recettore, della flutamide stessa ed ha un tempo di emivita di circa 8 ore. Inibitori della 5-reduttasi Gli inibitori della biosintesi degli androgeni portano ad una diminuzione della loro concentrazione efficace nei tessuti bersaglio e ne antagonizzano quindi l’attività. L’enzima chiave dell’inibizione è la 5-reduttasi, che converte il Testosterone nell’androgeno endogeno più potente, 5Diidrotestosterone (5-DHT). La Fenasteride è un potente inibitore di tale enzima che riduce sensibilmente la concentrazione di 5-DHT sia nel plasma che nei tessuti prostatici ed è stato approvato per il trattamento dell’iperplasia prostatica benigna. Finasteride O CH3 NHC(CH3)3 CH3 O N H H E’ un farmaco approvato in molti Paesi, tra i quali gli Stati Uniti, per il trattamento dell’iperplasia prostatica benigna. Quando è somministrata in pazienti con sintomi moderatamente gravi di ostruzione del flusso urinario, Ormoni 20 la concentrazione serica e prostatica di Diidrotestosterone diminuisce, il volume prostatico diminuisce e il flusso urinario aumenta. L’impotenza è un effetto collaterale ben documentato di questo farmaco, sebbene poco frequente, ma il meccanismo di insorgenza non è stato ancora ben compreso. La Finasteride è stata anche approvata per l’uso nel trattamento della calvizie maschile. Essendo metabolizzato rapidamente dal fegato, questo farmaco deve essere usato con precauzione in pazienti con disfunzioni epatiche. Ormoni 21 Steroidi anabolizzanti e sport Sono almeno 2000 anni che gli atleti cercano di migliorare le loro prestazioni sportive e le capacità atletiche con metodi alternativi all’allenamento fisico. I Greci pensavano che un alto contenuto proteico fosse essenziale per lo sviluppo della muscolatura e il raggiungimento di buoni risultati atletici. I Greci, ovviamente, non sapevano nulla della struttura e della biosintesi delle proteine, ma pensavano che mangiando la carne di un animale forte, come il bue, la forza degli atleti potesse aumentare. Il primo impiego terapeutico degli steroidi anabolizzanti è stato quello di ripristinare la perdita proteica e l’atrofia muscolare delle vittime dei campi di concentramento. Dopo la pubblicazione dei risultati di questi trattamenti sembrò naturale utilizzare gli steroidi anabolizzanti per aumentare la forza muscolare degli atleti. L’incremento dell’uso di questi farmaci da parte degli atleti e la loro diffusione dal mondo dello sport alla gente comune ha portato ad interventi governativi in vari paesi e ha stimolato le indagini sul rifornimento illecito di steroidi anabolizzanti e sul loro abuso. In Gran Bretagna, gli steroidi anabolizzanti sono autorizzati dalla Medicine Control Agency (MCA) del Ministero della salute e venduti solo dietro presentazione di ricetta medica, come definito dalla Medicines Act del 1968. Ciò significa che è illegale per un medico o un farmacista fornirli in qualsiasi altro modo che non sia mediante una prescrizione medica e vi sono stati casi di procedimenti penali per rifornimento illegale. Di recente la Danimarca ha collocato gli steroidi anabolizzanti fra i farmaci controllati e il loro possesso è diventato un reato punibile con due anni di prigione. Negli Stati Uniti questi farmaci sono stati inclusi nella tabella III Ormoni 22 del Controlled Substances Act del 1994, rendendo il rifornimento ed il possesso di questi dei reati federali. Vi sono numerose fonti di approvvigionamento per gli steroidi anabolizzanti, che variano da paese a paese. Negli Stati Uniti, le fonti esterne più importanti sembrano essere il Panama ed il Messico, anche se ugualmente importante è la sintesi illegale da parte di “commercianti di strada”. Purtroppo i farmaci che provengono da queste fonti non sono né controllati né standardizzati, contengono impurità potenzialmente tossiche e non vengono prodotti seguendo le rigide regole igieniche della moderna industria farmaceutica. Inoltre spesso prodotti “anabolizzanti” contengono principi contraffatti, come steroidi anabolizzanti più economici al posto di prodotti più costosi. Si narra di culturisti che prendevano “steroidi anabolizzanti” che in realtà erano stilbestrolo, un estrogeno utilizzato in Europa per aumentare la massa muscolare nei polli. Difficile è stabilire quale sia lo steroide anabolizzante più frequentemente utilizzato nel mondo. Alcuni steroidi non sono disponibili in tutte le nazioni, altri sono preparazioni per uso veterinario rubate e altri ancora sono prodotti in modo illecito. Molti atleti praticano la somministrazione cumulativa di più prodotti contemporaneamente. Da un inchiesta condotta tra i sollevatori di pesi americani i farmaci più popolari sono risultati il metandienone e gli esteri del testosterone. Due inchieste condotte negli ultimi anni hanno evidenziato l’abuso di steroidi anabolizzanti insieme ad altri farmaci. Questi farmaci aggiuntivi di norma vengono utilizzati per contrastare gli effetti collaterali degli steroidi anabolizzanti. Uno dei farmaci che spesso viene associato agli steroidi è il tamoxifene, Ormoni un antiestrogeno usato per contrastare gli effetti 23 femminilizzanti prodotti dalla conversione del testosterone in estradiolo. Anche gli antibiotici spesso vengono associati ai farmaci in questione, probabilmente per combattere l’acne. Amfetamine e cocaina invece, che sono farmaci stimolanti, vengono assunti per facilitare la perdita di peso o per antagonizzare gli effetti psicologici negativi degli steroidi anabolizzanti. Anche i diuretici sono frequentemente assunti assieme agli anabolizzanti, per controbilanciare la ritenzione idrica prodotta da questi ultimi. Efficacia degli steroidi anabolizzanti Effetti sul muscolo Dosi sovrafisiologiche di testosterone e, presumibilmente, anche di altri androgeni hanno un effetto anabolizzante sulla massa muscolare sulla forza e sulla massa magra corporea dell’uomo, e questo effetto può essere potenziato con adeguati protocolli di allenamento. Quali sono i cambiamenti che avvengono all’interno del muscolo? Certe modificazioni all’interno del muscolo comunemente legate alla produzione di forza possono essere indotte dal testosterone associato ad allenamenti di resistenza. Il testosterone non ha molto effetto sullo spessore dei muscoli ma aumenta sia l’angolazione che la lunghezza delle fibre muscolari. Effetto sulle prestazioni aerobiche Poiché gli steroidi anabolizzanti aumentano le concentrazioni di emoglobina nei globuli rossi, è stato suggerito che essi possano migliorare Ormoni 24 le prestazioni aerobiche aumentando la capacità del sangue di ossigenare il tessuto muscolare durante l’esercizio. Effetti sul comportamento Gli steroidi danno la sensazione di “stare meglio”. Alcuni atleti sostengono di sentirsi più competitivi e aggressivi, altri di dover correre più velocemente quando hanno preso steroidi ed anabolizzanti. Inoltre l’aumento del peso corporeo e della circonferenza dei muscoli di braccia e gambe può migliorare l’immagine che l’atleta ha di se stesso. E’ difficile però stabilire se effettivamente gli steroidi anabolizzanti aumentino l’aggressività e la competitività in quanto molti comportamenti vengono verosimilmente appresi. Effetti sulla riparazione del muscolo Il vantaggio che gli steroidi anabolizzanti offrono agli atleti non è solo quello di avere muscoli più forti e resistenti o un corpo più robusto adatto a discipline come il rugby, l’hockey sul ghiaccio o la lotta libera, ma conferiscono ai muscoli anche una maggiore capacità di riparazione e quindi gli atleti possono prendere parte a più gare nello stesso periodo. Questo vantaggio ha portato ad un aumento dell’uso degli steroidi anche nei corridori di medie e lunghe distanze e nei maratoneti. Come fanno gli steroidi anabolizzanti a produrre questi effetti? Da quanto detto sopra essi potrebbero semplicemente permettere allenamenti più intensi e frequenti, stimolando così la crescita del muscolo. Il muscolo potrebbe produrre un fattore endogeno capace di stimolare la crescita muscolare oppure potrebbe essere l’esercizio a indurre un aumento della Ormoni 25 produzione di ormoni come l’insulina, l’ormone della crescita e le somatomedine, ognuno dei quali è capace di stimolare la sintesi proteica, particolarmente a livello muscolare. Effetti collaterali degli steroidi anabolizzanti negli atleti Gli effetti collaterali di questi farmaci sono parecchi. Di questi, alcuni sono di particolare importanza per gli atleti che assumono steroidi; ad esempio, gli effetti collaterali di tipo cardiovascolare, dato che l’esercizio fisico sottopone questo sistema ad un particolare sforzo, e gli effetti collaterali epatici, dato che gli steroidi anabolizzanti, e in particolare quelli con sostituenti alchilici in C-17, sono sospettati di essere cancerogeni epatici alle dosi che vengono usate dagli atleti. Ritenzione idrosalina La ritenzione idrica, dovuta all’aumento della ritenzione di sodio e di cloro, è un effetto collaterale frequente che si manifesta dopo la somministrazione di androgeni anche per brevi periodi. L’accumulo di acqua ed elettroliti ha un effetto deleterio sul sistema vascolare, in quanto l’aumento delle concentrazioni del sodio ematico provoca un aumento della pressione osmotica del sangue. Poiché lo ione sodio non diffonde all’interno delle cellule, esso rimane nel liquido interstiziale e nel sangue finché non viene escreto dal rene, facendo aumentare la pressione osmotica e sottraendo acqua ai tessuti. Questo produce un aumento della volemia, con conseguente sovraccarico del cuore. Si ha un aumento della gittata cardiaca e la pressione arteriosa sale. L’aumento della sideremia Ormoni 26 può anche stimolare direttamente la vasocostrizione, potenziando così l’effetto ipertensivo indotto dall’aumento del volume ematico. Funzione ventricolare Negli atleti che si allenano intensamente, gli steroidi determinano un ispessimento del ventricolo sinistro, un aumento del volume telediastolico e dell’indice di rilassamento cardiaco. Tali modificazioni vanno di pari passo con l’aumento della massa muscolare scheletrica. Effetti sui lipidi ematici e sulle lipoproteine Gli steroidi anabolizzanti hanno effetti importanti sui livelli plasmatici di trigliceridi, colesterolo e lipoproteine. Le lipoproteine sono grossi aggregati molecolari di lipidi e proteine specializzate chiamate apolipoproteine. Il loro compito nel sangue è quello di trasportare i lipidi, che non sono solubili in acqua, dal loro sito di produzione ai tessuti, dove vengono utilizzati o depositati. E’ stato dimostrato che gli steroidi anabolizzanti aumentano i livelli ematici di trigliceridi e colesterolo. Essi diminuiscono anche i livelli delle lipoproteine ad alta densità (HDL, highdensity lipoprotein), mentre aumentano quelli delle lipoproteine a bassa densità (LDL, low-density lipoprotein). Tumori L’associazione tra l’assunzione di steroidi anabolizzanti e la formazione di tumori, particolarmente epatici e renali, è ormai assodata. Nell’80% degli atleti, altrimenti sani, che assumono steroidi anabolizzanti, sono state Ormoni 27 riscontrate modificazioni biochimiche a livello del fegato, senza alcun altro segno di patologia epatica. Gli steroidi anabolizzanti sono stati sospettati anche di essere la causa di morte per tumore renale di Wilms. Tre ampi studi caso-controllo hanno dimostrato inoltre un legame molto saldo tra l’aumento dei livelli di steroidi anabolizzanti e il carcinoma prostatico. In tutti e tre questi studi, il testosterone è stato associato in maniera significativa all’aumentato rischio di questo tipo di tumore. Fertilità La spermatogenesi nell’uomo è sotto il controllo delle gonadotropine e del testosterone. La somministrazione di steroidi anabolizzanti produce un’inibizione della secrezione di gonadotropine a cui segue una diminuzione della secrezione di testosterone. Alcuni dati clinici suggeriscono che la sterilità indotta da trattamenti prolungati con steroidi anabolizzanti possa essere permanente anche se, un gruppo di illustri ricercatori del settore, nella loro rassegna di dati pubblicati fino al 1995, non hanno rilevato effetti permanenti sulla fertilità in giovani adolescenti a cui venivano somministrati steroidi anabolizzanti per rallentarne la crescita precoce. Ginecomastia Questa situazione paradossale consiste sullo sviluppo delle ghiandole mammarie in uomini che assumono farmaci per aumentare la massa muscolare. Questo avviene perché gli steroidi anabolizzanti vengono convertiti dalle aromatasi epatiche in estradiolo, che favorisce lo sviluppo Ormoni 28 del tessuto mammario. Pertanto gli atleti che abusano di steroidi anabolizzanti o di testosterone possono sviluppare una ginecomastia. Effetti specifici nelle atlete Secondo alcuni studi, gli effetti degli steroidi anabolizzanti sulla forza e sulla massa muscolare di un’atleta di sesso femminile sono molto più evidenti che in un uomo. Si pensa che questo sia dovuto al fatto che nelle donne i livelli plasmatici di testosterone sono più bassi che negli uomini. Pertanto alcune atlete assumono steroidi anabolizzanti sapendo che questi possono produrre importanti incrementi della forza e della massa muscolare prima che compaiano modificazioni irreversibili, come l’abbassamento del tono della voce e l’ipertrofia del clitoride. Danni tendinei Numerosi ricercatori hanno notato un’aumentata incidenza di danni ai tendini in atleti che assumono steroidi anabolizzanti. Questo fenomeno può essere spiegato in almeno tre modi. In primo luogo, è possibile che l’aumento della forza che si acquisisce dopo un ciclo di trattamento con steroidi, insieme all’allenamento, determini un aumento della forza muscolare superiore alla resistenza tendinea, dato che i tendini rispondono lentamente all’allenamento e gli steroidi anabolizzanti quasi non hanno effetti sulla loro robustezza. In secondo luogo, si pensa che gli steroidi anabolizzanti, così come i corticosteroidi, abbaino la capacità di inibire la formazione del collagene, il principale costituente dei tendini e dei legamenti. In terzo luogo sembra che gli steroidi anabolizzanti inducano modificazioni nella disposizione e nella contrattilità delle fibrille di Ormoni 29 collagene, determinando alterazioni critiche delle proprietà fisiche e meccaniche dei tendini. L’effetto complessivo è una riduzione dell’elasticità dei tendini. I sollevatori di peso che assumono steroidi anabolizzanti sembrano essere particolarmente predisposti ai danni muscolari e tendinei. Regolazione della glicemia E’ stato dimostrato che l’abuso degli steroidi anabolizzanti riduce la tolleranza al glucosio e aumenta la resistenza all’insulina. Questo potrebbe portare allo sviluppo di un diabete di tipo II. Effetti comportamentali E’ noto che fin dagli anni ’40 del XX secolo che gli steroidi anabolizzanti hanno effetti importanti sul comportamento, ma normalmente si pensava che questi fossero limitati agli effetti stimolatori sulla libido nell’uomo e nella donna. Qualche anno fa importanti ricerche hanno invece dimostrato che alcune donne in depressione post-partum avevano livelli molto bassi di testosterone. E’ sorprendente, se si pensa alla frequenza con cui si racconta di atleti che usano steroidi e che provano euforia, senso di benessere, aumento della fiducia, dell’autostima, della libido e dell’energia, che fino alla fine degli anni ’80 siano state condotte solo poche ricerche sistematiche sugli effetti comportamentali degli steroidi anabolizzanti. Quali sono i motivi che hanno portato all’abuso di steroidi anabolizzanti e all’aumento della loro diffusione? Primo fra tutti il peso delle icone culturali, come gli eroi di Hollywood, che una volta erano semplicemente alti e magri e che oggi sono diventati atletici, con le spalle larghe ed il Ormoni 30 corpo muscoloso. In secondo luogo i fattori legati al successo sportivo e all’autopercezione delle dimensioni del proprio corpo e della potenziale attrazione che esso può esercitare. Aspetti educativi e sociali Anche se il numero dei controlli positivi agli steroidi anabolizzanti ai giochi Olimpici sembra essersi stabilizzato, l’ampia diffusione del loro impiego tra culturisti e pesisti e il preoccupante aumento del loro abuso tra i giovani negli Stati Uniti e in Gran Bretagna dimostra che rimane ancora molto da fare per debellare questo problema. L’obbligatorietà dei controlli antidoping potrà contribuire a ridurre l’uso degli steroidi anabolizzanti fra gli atleti di alto livello ma non dovrebbe influire sull’abuso nelle scuole e nelle università. Negli Stati Uniti, sono stati introdotti controlli obbligatori nelle scuole e nei college, che hanno fornito risultati positivi. Come può essere combattuto l’abuso e come deve essere trattato chi abusa di steroidi? Negli Stati Uniti questo problema è stato affrontato organizzando programmi educativi nelle scuole, nei college e nelle palestre e suggerendo ai medici di adottare un atteggiamento benevolo nei confronti di consumatori di steroidi anabolizzanti, in particolare attraverso la consulenza e il trattamento degli effetti collaterali. Nel 1994 in Gran Bretagna gli steroidi anabolizzanti sono stati classificati fra i farmaci controllati, ma questo potrebbe non essere la soluzione del problema. Un compromesso ragionevole potrebbe essere quello di obbligare i centri ricreativi e le palestre private a richiedere licenze alle autorità locali. Inoltre gli esperti in scienze motorie forse dovrebbero prepararsi a prendere il comando delle operazioni e ad assumere un ruolo Ormoni 31 di primo piano nella battaglia contro l’abuso di farmaci nello sport. Medici e paramedici si trovano talvolta in una posizione difficile: pur sapendo che il loro paziente potrebbe essere uno sportivo sleale, sono tenuti a fare del loro meglio per prendersi cura di loro e mantenere il segreto professionale. Una recente rassegna della British Medical Association conclude che il primo dovere del medico è quello verso il proprio paziente e non verso la società o lo sport! Ormoni 32 ESTROGENI L'ovaio, insieme agli ormoni Progestinici, elabora gli estrogeni che vengono prodotti dal follicolo in fasi di sviluppo sotto l'influsso della gonadotropina preipofisaria. Il primo estrogeno naturale, isolato dalle urine di donne gravide, fu l'Estrone; successivamente sempre dalla stessa sorgente furono isolati Estradiolo, Estriolo ed Epiestriolo. Dall'urina di cavalla gravida invece, oltre all'Estrone, particolarmente abbondante, furono isolati l'Equilina e l'Equilenina, che sono un buon prodotto di partenza per la sintesi di estrogeni. CH3 O HO Estrone CH3 OH HO Estradiolo Ormoni 33 CH3 OH OH HO Estriolo L'Estradiolo è il più attivo degli estrogeni naturali; ad esso è deputato il compito di controllare lo sviluppo degli organi sessuali femminili e di mantenere i caratteri sessuali secondari femminili. Nelle donne gli estrogeni sono prodotti in condizioni fisiologiche dall'ovaio, mentre durante la gravidanza la placenta è il sito di maggior produzione; dopo la menopausa sono prodotte solo piccole quantità di estrogeni ma in sede extraovarica. Biogeneticamente l'Estradiolo, come tutti gli ormoni steroidei, trae origine dal colesterolo. L'azione fisiologica degli estrogeni è di presiedere al corretto sviluppo dei caratteri sessuali femminili. La funzione principale è di stimolare la crescita del follicolo e dell'endometrio. Le principali applicazioni terapeutiche sono controllo della sintomatologia della menopausa, dell'irregolarità mestruale e della lattazione. Sono usati anche nell'osteoporosi, nel trattamento dei tumori della mammella e della prostata. L'uso principale è però quello di costituente dei preparati anticoncezionali e per questo scopo il più usato è l'Etinilestradiolo. Ormoni 34 Relazioni struttura attività 18 CH 11 1 10 2 A HO B 4 C 17 13 14 OH D 16 15 9 8 7 5 3 12 3 6 A differenza degli altri ormoni sessuali l'attività estrogena non è limitata alla struttura steroidea ma si riscontra anche in altre classi di prodotti. Si ritiene che l'attività estrogena sia legata alla presenza, su di uno scheletro carbonioso inerte, di gruppi ossidrilici o chetonici posti alla distanza di 8,55 A°. Tuttavia all'interno della classe degli steroidi si possono fare le seguenti osservazioni: 1) Anche in questo caso gli esteri (acetati e benzoati) hanno un'azione protratta e sono attivi per os; 2) Lo stesso accade per gli eteri (derivati tetraidropiranici); 3) La rimozione della funzione ossigenata, specialmente la 17, riduce fortemente l'attività; 4) L'epimerizzazione dell'ossidrile in 17 è dannosa; 5) L'anello D non è necessario per l'attività; infatti, l'acido Doisinolico è ancora molto attivo; Ormoni 35 CH3 O CH3 COOH KOH CH2CH3 H+ HO Estrone HO Acido Doisinolico 6) La stabilizzazione dell'OH in 17 tramite sostituzione in 17 conduce a prodotti più stabili ed attivi per os; 7) L'omologazione dell'anello D (trasformazione del ciclopentano in cicloesano) è poco producente e conduce a prodotti poco attivi. Prodotti più utilizzati in terapia Estrone CH3 O HO Si usa alla dose di 3 mg/die per bocca. Ormoni 36 Estradiolo CH3 OH HO E' il più potente estrogeno naturale e viene considerato come l'estrogeno fisiologico per eccellenza. Si usa in dosi di 15 mg/die per bocca. Vengono anche usati come composti ritardo il Benzoato, il Cipionato, il Dipropionato alle dosi di 1-5 mg/settimana intramuscolo. ORMONI ESTROGENI NON STEROIDEI Dietilstilbestrolo OH HO Il Dietilstilbestrolo è il primo estrogeno utilizzato in terapia, è un derivato stilbenico trans, la cui struttura è strettamente riferibile all'Estradiolo. Ha trovato largo impiego per la sua attività estrogena e per il basso costo di produzione, anche se non è un farmaco privo di effetti collaterali. Il Dietilstilbestrolo e gli altri estrogeni sintetici trovano impiego negli stati di ipo-ovismo in particolare nell'atrofia della vagina, nelle forme di Ormoni 37 dismenorrea, amenorrea e nella sindrome della menopausa. Altri usi includono: la prevenzione dell'ingorgo del latte dopo il parto, le cure palliative del carcinoma prostatico e mammario. Effetto biologico ed uso terapeutico Gli Estrogeni sono prodotti dalle ovaie soprattutto dalle cellule della granulosa e della teca del follicolo di Graaf, in minor quantità dal corpo luteo e nella gravidanza avanzata dalla placenta; ma in piccole quantità sono anche prodotti dai testicoli e dai surreni. La biogenesi avviene a partire dal Colesterolo tramite il Pregnenolone. Per ciò che riguarda il metabolismo sia l'Estrone che l'Estradiolo sono facilmente interconvertibili e conducono principalmente ad Estriolo. Si può schematizzare così: Ormoni 38 Estrone Estradiolo Fegato: Metabolismo, Coniugazione 50% Intestino Feci 10% co i t lo epa o c r Ci tero en 50% Rene Urine 65% Gli estrogeni portano a maturazione l'ovulo a seguito della liberazione di FSH, prodotto dall'ipofisi, che agisce sull'ovaio. Il livello ematico di Estrogeni aumenta fino a metà del ciclo mestruale, dopo si ha una diminuzione ed invece aumenta la quantità di Progesterone. Quest'ultimo è prodotto dal follicolo e corpo luteo a seguito dell'azione di LH sempre prodotto dall'ipofisi. L'azione fisiologica degli estrogeni è quella di indurre l'estro in numerose specie animali e in genere di presiedere al corretto sviluppo dei caratteri sessuali femminili. La loro funzione principale è quella di stimolare la crescita del follicolo e dell'endometrio. Come gli altri ormoni secreti sono sotto il controllo dell'ipotalamo e dell'ipofisi sui quali hanno un effetto a feed-back. Le principali azioni terapeutiche sono il Ormoni 39 controllo dei sintomi della menopausa, delle irregolarità mestruali e della lattazione. Sono anche usati nell'osteoporosi e nel trattamento dei tumori della prostata. L'uso principale è però quello di componenti di preparati anticoncezionali, in associazione con progestinici, destinati a sopprimere l'ovulazione. ANTIESTROGENI Sono sostanze di sintesi a struttura non steroidea: CH3 OCH2CH2N CH 3 Tamoxifene Se somministrati prima o contemporaneamente agli estrogeni, ne antagonizzano alcuni effetti. Se somministrati da soli esplicano un'azione estrogenica; si legano al recettore degli estrogeni formando dei complessi molto stabili ma inattivi. i. Il Clomifene annulla il controllo a feed-back negativo sul rilascio di GnRH, aumentando la produzione di FSH e LH. Attivi per via orale. Il Tamoxifene viene utilizzato nel carcinoma mammario e nella sindrome post menopausa. Ormoni 40 PROGESTINICI Detti anche progestinici o gestativi sono derivati dal Pregnano ed hanno come capostipite naturale il Progesterone o 3,2-dicheto-4-pregnene. Il Progesterone è stato isolato dal corpo luteo e, durante la gravidanza ,dalla placenta. E' detto comunemente ormone della gravidanza in quanto rende la parete uterina atta all'annidamento e all'impianto dell'ovulo fecondato ed assicura pertanto tutte quelle condizioni fisiologiche che sono necessarie per il mantenimento della gravidanza e per il suo decorso normale. Esso inoltre provoca la soppressione dell'ovulazione nelle gestanti, influenza la mobilità uterina e contribuisce allo sviluppo tissutale delle ghiandole mammarie. Aborto abituale, minaccia di aborto, sterilità funzionale e disordini del ciclo mestruale (amenorrea, dismenorrea, endometrosi, ecc) sono le indicazioni terapeutiche più frequenti dei progestinici. Sono anche utilizzati nella cura del carcinoma dell'endometrio e, in associazione con gli estrogeni, sono usati come contraccettivi femminili. Il ciclo riproduttivo femminile è variamente modulato dai rapporti relativi tra Estrogeni e Progesterone che nelle varie fasi cambiano nettamente. In vivo il Progesterone viene biotrasformato in altri ormoni steroidei come l'Idrocortisone e l'Aldosterone, comunque il metabolita principale è il 5pregnan-3,20-diolo. Ormoni 41 Relazioni struttura attività L'inconveniente principale del Progesterone è, come nel Testosterone, la necessità di essere somministrato per via parenterale. La ricerca in questo settore è indirizzata alla sintesi di prodotti che possono essere somministrati per bocca. O 18 CH3 19 CH3 2 1 10 9 5 O 4 12 11 6 CCH3 20 21 13 14 17 16 15 8 7 Progesterone 1) La riduzione del doppio legame in 4,5, o la trasformazione del cheto gruppo in 20 ad alcol secondario provocano l’annullamento dell’attività; 2) L’alchilazione in 17 conduce a prodotti efficaci (il numero di carboni per l’alchilazione deve essere almeno 2, altrimenti con il CH3 si ha attività androgena); 3) Prodotti 19 NOR sono efficaci solo se alchilati in 17. Il metile in C 18 può anche essere un etile (Norgestrel); 4) L’alchilazione, generalmente metilazione in C 6 e/o in C 21 aumenta la durata di azione sia dei derivati del Testosterone che del Progesterone; 5) Il doppio legame si può spostare in C 5,10 (Noretinodrel); 6) Il gruppo 17 -acetossi rende la struttura del Pregnano più stabile e più attiva (Megestrolo); Ormoni 42 7) L’alchilazione in 17 aumenta la stabilità e l’attività. Prodotti più utilizzati Progesterone CH3 COCH3 CH3 O La sua produzione aumenta nella seconda metà del ciclo riproduttivo femminile. E' praticamente obsoleto essendo stato rimpiazzato da prodotti sintetici. Noretinodrel CH3 OH C CH O Viene utilizzato come anticoncezionale. La dose è di 5-10 mg/die per os. Ormoni 43 CONTRACCETTIVI La contraccezione è basata sull'impiego di sostanze che impediscono una gravidanza. In condizioni normali l'ovulazione ha luogo 14 giorni prima delle mestruazioni. Ovaie, ipofisi anteriore ed ipotalamo regolano la produzione di estrogeni, progesterone, FSH, LH che presiedono a tutte le funzioni che regolano lo svolgimento del processo di ovulazione. La somma di estrogeni e progestinici inibisce per la loro elevata concentrazione, attraverso un meccanismo a feed-back, le produzioni di FSH e LH essenziali per la maturazione e lo sviluppo dell'ovulo; viene mantenuto il normale ciclo mestruale. I contraccettivi orali sono suddivisi in: 1) Associazione combinata (estro-progestinica). Un progestinico ed un estrogeno vengono somministrati in associazione in un'unica pillola per 20-21 giorni a partire dal quinto giorno del ciclo mestruale. L'inibizione dell'ovulazione è del tutto simile al processo naturale che ha luogo durante la gravidanza, quando la messa in libertà di estrogeni e progesterone da parte della placenta e delle ovaie impedisce l'ovulazione. Alcuni ritengono che l'ormone progestinico causerebbe un aumento della viscosità del muco cervicale, che costituirebbe una barriera capace di impedire il passaggio del liquido seminale attraverso la cervice vaginale. 2) Associazione sequenziale: prevede l'uso del solo estrogeno a dosaggio fisso dal quinto al ventesimo giorno del ciclo, seguito da un progestinico a dose crescente per 4-5 giorni. L'estrogeno previene quasi completamente l'ovulazione, il progestinico favorisce l'eventuale maturazione dell'ovulo e, non appena viene sospeso, si Ormoni 44 ha la perdita dell'endometrio. Il meccanismo di azione di questa associazione avviene con inibizione dell'ovulazione via feed-back negativo, con modificazioni dell'endometrio che diviene poco adatto all'impianto di un eventuale ovulo fecondato, con modificazioni del muco cervicale che diviene impenetrabile agli spermatozoi, con interferenza della motilità delle tube di Falloppio, con riduzione della possibilità di concepimento ed impianto dell'ovulo. 3) Progestinico a basso dosaggio: gli effetti collaterali connessi all'uso della pillola quali fenomeni trombotici, nausea, ritenzione idrica, hanno indotto i ricercatori a studiare preparati con quantità ridottissime di estrogeno o addirittura senza. I composti della minipillola (Etormadione acetato), che va presa ogni giorno dell'anno, non inibiscono l'ovulazione bensì interferiscono con l'endometrio, il muco cervicale e forse con le tube di Falloppio. Tra i derivati ad azione protratta trova utilizzazione, via intramuscolo, il Metossiprogesterone acetato, con un effetto che va dai 3 mesi ai 6 mesi. 4) Pillola trifasica: ultimamene è stata introdotta in commercio questa pillola caratterizzata dal fatto di contenere un terzo in meno di ormoni rispetto alle altre pillole, in quanto l'estrogeno ed il progestinico sono distribuiti in tre differenti dosaggi, in modo da imitare il più possibile le fluttuazioni fisiologiche degli ormoni femminili. 5) Pillola post-coitale: questa pillola è costituita da solo estrogeno (Dietilstilbestrolo) ad alto dosaggio da assumere due volte al giorno per 5 giorni a partire da 24-48 ore dal rapporto sessuale. Ormoni 45 Le prime pillole avevano dosaggi ormonali altissimi e quindi molti effetti collaterali. Si è cercato di diminuire la concentrazione di ormoni e di sintetizzare ormoni più attivi. Attualmente è stato introdotto un nuovo progestinico: il Gestodene che ha permesso di diminuire di oltre il 40% la concentrazione ormonale rispetto ai prodotti fino ad ora più leggeri. Il motivo della bassa concentrazione necessaria di Gestodene consiste nel fatto che esso non subisce modificazioni durante il passaggio attraverso lo stomaco e raggiunge al 100% gli organi sessuali. Ciò comporta una drastica riduzione di incidenza degli effetti collaterali. L'efficacia del contraccettivo si misura in percentuale di fallimento: cioè la percentuale di gravidanze in 100 donne che usano uno stesso metodo contraccettivo per un anno. Ciò si calcola per mezzo del così detto indice di Pearl che si calcola: P.I. = numero delle gravidanze x 1200 mesi di esposizione al rischio di gravidanza Il P.I. di controllo è circa 40. Per una efficace contraccezione deve essere vicino a zero. Tra i contraccettivi iniettabili ci sono preparati contenenti solo progestinici che vengono somministrati ogni 2-3 mesi e contraccettivi da innesto. Questi ultimi sono estrogeni e/o progestinici incapsulati in capsule di gomma al silicone, vengono impiantati sotto la pelle del braccio e sono attivi per 5 anni liberando in modo uniforme l'ormone nel sangue. I due metodi sono indicati a chi desidera una protezione a lungo termine. Il principale vantaggio è costituito da efficacia e dalla relativa mancanza di impegno per l'utente. Tra gli effetti collaterali abbiamo forte emorragia nei primi mesi e disturbi nelle mestruazioni. Ormoni 46 La pillola maschile non ha trovato ancora utilizzazione: l'uso di estrogeni e progestinici determina un calo dell'impulso sessuale. L'uso di androgeni sembra migliore ma determina acne e calvizie. Le ultime ricerche vertono su l’interferenza con i meccanismi che portano alla produzione e alla eiaculazione di spermatozoi maturi. L’Inibina, una sostanza proteico naturale prodotta dai testicoli, blocca la produzione di FSH ipofisario appena gli spermatozoi sono stati prodotti in quantità sufficiente. La speranza è che dosando la quantità di Inibina da somministrare, si possa arrivare ad impedire completamente la produzione di spermatozoi. Attualmente per bocca si impiegano: la pillola di combinazione contenente un estrogeno e un progestinico a dosi fisse, somministrata per 21 giorni, più 7 giorni senza ormoni; la pillola fasica, contenente un estrogeno e un progestinico a dosi che variano da una fase all'altra a seconda del ciclo che dura 21 giorni più 7 giorni senza ormoni; la minipillola, che però ha una percentuale di fallimento maggiore. Le prime due pillole accrescono il livello di estrogeno e progestinico nell'organismo. L'elevata concentrazione interferisce con la produzione da parte dell'ipofisi degli ormoni gonadotropinici (FSH e LH): il FSH causa la formazione dell'ovulo e il LH la sua maturazione. La mancata produzione di FSH e LH provoca quindi un impedimento dell'ovulazione. La minipillola agisce principalmente rendendo il muco cervicale così denso da risultare impenetrabile agli spermatozoi, inoltre può assottigliare l'endometrio impedendo l'impianto dell'ovulo. L'uso di estrogeni comporta sempre un rischio per il paziente; infatti le pillole che li contengono possono procurare nausea, vomito, aumento di peso, depressione, gonfiore del seno, cefalea ecc. I principali rischi sono Ormoni 47 però infarto del miocardio, insorgenza di manifestazioni trombolitiche, danni epatici e possibilità di formazioni neoplastiche alla cervice anche se si è visto che l'uso di estrogeni sembra esercitare un effetto protettivo nei confronti del cancro all'utero e alle ovaie. Tutte le forme di contraccettivi orali possono indurre emorragia intermestruale e cisti ovariche. Sembra che l'assunzione della pillola durante il primissimo periodo gestazionale provochi danni fetali. La pillola "del giorno dopo", che viene utilizzata come contraccettivo post-coitum, contenente Dietilstilbestrolo, ha notevoli rischi connessi all'assunzione di dosi elevate di tale estrogeno. Infatti oltre a provocare nausea e vomito è cancerogeno ed ha proprietà teratogene. Tra gli estrogeni si usano: Mestranolo ed Etinilestradiolo, tra i progestinici: Dimetisterone, Nergestrel, Noretindrone, Noretinodrel ed Etinodiol di acetato. Ormoni 48 ORMONI CORTICALI Le capsule surrenali, poste al di sopra del rene, sono costituite da una zona midollare (interna) che secerne catecolammine e da una corticale (esterna) che secerne più di 50 steroidi differenti comprendenti ormoni e precursori di ormoni. Gli ormoni corticali si distinguono in Glucocorticoidi e Mineralcorticoidi a seconda che influenzano il metabolismo glucidico o idrico-salino. Le surreni secernono anche piccole quantità di ormoni sessuali come il Deidroepiandrosterone, Testosterone, Progesterone ed Estradiolo che presentano significato clinico soltanto in quelle condizioni patologiche in cui possono venire prodotti in quantità eccessiva. Ormoni 49 Ipotalamo CRF Ipofisi Inibizione per feed-back ACTH Strato glomerulare Strato fascicolare Strato reticolare Aldosterone Mineralcorticoidi Idrocortisone Glucocorticoidi Ormoni Testosterone Androgeni 50 I più importanti tra i glucorticoidi: O CH3 O CH3 OH OH O Cortisone O CH3 HO CH3 OH OH O Idrocortisone Tra quelli ad attività mineralcorticoide: Ormoni 51 O O CHO O CHOH HO CH3 CH3 OH OH O O Aldosterone forma emiacetalica I mineralcorticoidi ed i glucocorticoidi hanno in comune: 1) Il gruppo 17 -COCH2OH; 2) Un gruppo in C3 chetonico; 3) Un doppio legame in 4-5; 4) Una funzione ossigenata in 11. Ormoni 52 I due gruppi si differenziano essenzialmente per la presenza di un ossidrile in 17 nei glucocorticoidi. Effetto biologico ed uso terapeutico La produzione dei Corticosteroidi è regolata dalla corticotropina (ACTH), un polipeptide prodotto dal lobo anteriore dell'ipofisi (adenoipofisi). La produzione di ACTH è a sua volta controllata dal sistema nervoso con un meccanismo a feed-back negativo, cioè tramite un fattore di natura neuroumorale (Corticotropin-Releasing Factor) che, liberato dalle terminazioni nervose si trasferisce all'adenoipofisi dove stimola la liberazione di ACTH. I glucocorticoidi a loro volta autocontrollano la loro concentrazione agendo sull'adenoipofisi e forse sull'ipotalamo, inibendo la produzione di ACTH. I mineralcorticoidi regolano il bilancio idrico-salino dell'organismo. I glucocorticoidi controllano il metabolismo dei carboidrati, dei lipidi e delle proteine. I primi agiscono aumentando il riassorbimento di Na+ nei tubuli renali e promuovono l'escrezione del K+. I secondi in particolare aumentano l'utilizzazione delle proteine come sorgente di zuccheri, determinando un bilancio negativo dell'azoto, aumentano la gluconeogenesi e la glicogenosintesi nel fegato. Questa azione produce una protezione a livello celebrale delle funzioni dipendenti dal glucosio; infatti, stimolano la formazione del glucosio, diminuiscono la sua utilizzazione periferica e promuovono il suo immagazzinamento sotto forma di glicogeno nel fegato. I glucocorticoidi hanno un ruolo importante nelle reazioni infiammatorie in quanto deprimono la risposta del tessuto connettivo ai fenomeni lesivi (dilatazione dei capillari, edema e migrazione dei leucociti nella zona interessata). Le reazioni infiammatorie Ormoni 53 vengono inibite, indipendentemente dalla loro origine. Nelle reazioni allergiche riducono le conseguenze della reazione antigene-anticorpo. A dosi elevate diminuiscono la formazione di anticorpi e la risposta immunitaria. I Corticosteroidi vengono prescritti come terapia sostitutiva ormonale a pazienti con un insufficiente livello di corticosteroidi naturali conseguente al Morbo di Addison o ad asportazioni delle ghiandole surrenali. Sono usati nel trattamento dei disturbi infiammatori intestinali, nell'artrite reumatoide e nell'artrite temporale: qui è necessaria una somministrazione urgente per ridurre l'infiammazione delle arterie che portano il sangue alle retine ed evitare quindi la cecità. L'attività antinfiammatoria dei glucocorticoidi sembra sia dovuta alla capacità di ridurre la produzione di prostaglandine. Inoltre deprimono il sistema immunitario limitando la liberazione dei globuli bianchi; quest'ultima attività è utilizzata per prevenire il rigetto di un organo trapiantato e nel trattamento dei linfonodi e della leucemia. Sono anche utili nell'asma e nelle allergie. Principalmente però gli ormoni corticali sono usati nel trattamento dell'insufficienza surrenale. Il morbo di Addison è una rara malattia caratterizzata da una carenza di corticosteroidi. Può essere provocata da qualsiasi processo morboso che distrugge la corteccia surrenale. La causa più frequente è data da una malattia autoimmune con cui il sistema immunitario produce anticorpi che attaccano le ghiandole surrenali. Si manifesta con astenia, anemia e ipotensione. La terapia prevede la somministrazione di farmaci corticosteroidi. La sindrome di Cushing è una malattia endocrina provocata da un livello eccessivamente elevato di ormoni corticosteroidi. Di solito è causata da un tumore surrenale o da una somministrazione prolungata di corticosteroidi o Ormoni 54 dall'ingrossamento di entrambi i surreni per un tumore ipofisario. I soggetti colpiti da questa malattia hanno un aspetto caratteristico: volto a luna piena, un accumulo di grasso sul tronco e sulla schiena mentre gli arti si assottigliano. Quando la causa è un tumore si asporta chirurgicamente il surrene o l'ipofisi; in seguito questi pazienti hanno bisogno di una terapia di supporto ormonale. La sindrome di Conn è una malattia legata all'incapacità di determinare la 17-ossidrilazione (mancanza dell'enzima relativo), il che determina un'eccessiva produzione di Aldosterone e di altri mineralcorticoidi. Ciò comporta un alterato equilibrio idrico-salino causando ipertensione, sete, poliuria, alcalosi e debolezza muscolare. L'impiego degli ormoni corticali è naturalmente in primo luogo quello del trattamento dell'insufficienza surrenale dovuta a varie cause. Tuttavia i glicocorticoidi hanno trovato due usi di fondamentale importanza nelle malattie reumatiche e nelle allergie. Infatti, essi determinano una generale soppressione dell'infiammazione e sono di grande aiuto nel controllo delle malattie immunologiche quali l'artrite reumatoide, la febbre reumatica ecc.; sopprimono i fenomeni allergici, forse intervenendo principalmente sull'infiammazione. L'uso prolungato ed il sovradosaggio di corticoidi possono provocare edema, ipertensione, diabete mellito, ulcera peptica, sindrome di Cushing ed irsutismo. Dosi elevate indeboliscono il sistema immunitario aumentando la predisposizione alle infezioni. Le modificazioni dei prodotti naturali hanno portato a dei farmaci privi di effetti al livello del SNC (euforia e psicosi) e privi di effetto sull'equilibrio Na+/K+ (ipertensione) e sulla stimolazione dell'appetito. Invece non sono stati fatti grandi progressi per tutti gli altri effetti indesiderati tipo formazione di ulcere peptiche, faccia di luna, irsutismo, osteoporosi Ormoni 55 (dovuta alla mobilizzazione del Ca++), diabete (per antagonismo con l'Insulina), suscettibilità alle infezioni. Per tale ragione, sebbene ci siano composti anche 1000 volte più attivi del Cortisone, solo pochi sono usati in terapia. Tra i Mineralcorticoidi più utilizzati troviamo il Desossicorticosterone e il Fludrocortisone. Il loro uso principale si ha contro il morbo di Addison caratterizzato dalla perdita di Na+, ipoglicemia, perdita di peso, ipotensione, astenia. I glucocorticoidi sono anche detti Steroidi antiflogistici ed hanno trovato largo impiego nelle malattie reumatiche, cutanee, oculari e nelle manifestazioni allergiche. I glucocorticoidi sono utili nelle malattie infiammatorie in quanto stabilizzano la membrana lisosomiale con conseguente blocco della distribuzione di enzimi microsomiali, diminuiscono il fibrinogeno nel plasma, inibiscono il rilascio di acido arachidonico dai fosfolipidi per inibizione della fosfolipasi nella biosintesi delle prostaglandine. I glucocorticoidi hanno un'attività catabolica sulla biosintesi proteica e sono quindi antagonisti degli androgeni. Relazioni struttura attività Gli ormoni surrenali non sono più prodotti per estrazione ma per sintesi. Lo sviluppo di metodi sintetici efficaci ha reso disponibili tutta una serie di sostanze nelle quali c'è una netta dissociazione delle due attività. Le relazioni tra la struttura e l'attività sono: Ormoni 56 O 18 CH3 HO 19 CH3 1 20 12 13 5 16 OH 15 21 OH 8 10 4 17 14 9 2 3 11 6 7 O 1) L'acetilazione o l'esterificazione sull'OH primario in C 21 prolunga l'attività stabilizzando le sostanze. Inoltre aumenta la lipofilia del farmaco in modo che rimane più nel derma. Ciò permette l'utilizzazione per via topica; 2) L'attività glucocorticoide appare altamente collegata con il carbonile al C 3, il doppio legame in 4,5, la funzione ossigenata in C 11 e le due funzioni in C 17; 3) L'introduzione di un alogeno in 9 aumenta l'attività glucocorticoide. Il miglior alogeno è un fluoro, anche l'alogenazione 6 è positiva per un effetto elettronattrattore sul OH in 11; 4) L'introduzione di un doppio legame in C 1 aumenta l'attività glucocorticoide (Prednisone e Prednisolone); 5) L'introduzione di un metile in C 2 è positiva solo se si ha una contemporanea introduzione di alogeni in 6 o 9, mentre l'introduzione di un metile in C 6 è sempre positiva; 6) La presenza di un ossidrile in 16 riduce l'attività mineralcorticoide dei fluoro derivati in 9; 7) La metilazione in 16/ riduce l'attività mineralcorticoide aumentando quella glucocorticoide. Inoltre stabilizza i prodotti. Ormoni 57 Prodotti più utilizzati Cortisone O O CH3 CH3 OH OH O 17, 21-diidrossipregnen-4-en-3,11,20-trione Il cortisone è impiegato essenzialmente come 21 acetato, più stabile, ad azione prolungata e con dosaggio inferiore. L'acetato di cortisone è disponibile in compresse o in sospensione oftalmica. La dose giornaliera, orale o intramuscolare varia da 10 a 400 mg; per os usualmente 25 mg quattro volte al dì. Come antinfiammatorio per uso locale in forma di lozione o unguento all'1-2,5%. Ormoni 58 Idrocortisone o Cortisolo O HO CH3 CH3 OH OH O 11, 17, 21-triidrossipregnen-4-en-3, 20-dione Usato come 21 acetato è superiore al precedente quando viene usato per infiltrazione diretta nelle articolazioni. Il dosaggio è di 25 mg per iniezioni intrarticolari, lozioni o unguenti allo 0,5-2,5%. Ormoni 59 Aldosterone O O CHO O CHOH HO CH3 CH3 OH OH O O Aldosterone forma emiacetalica E' un mineralcorticoide non reperibile in commercio. Ormoni 60 ORMONI DERIVATI DA AMMINOACIDI Ormoni dell'ipofisi Il SNC regola i processi endocrini tramite l'ipofisi e l'ipotalamo. I fattori ipotalamici rivestono particolare importanza per l'attività funzionale del lobo anteriore dell'ipofisi, tali sostanze infatti, definite fattori di liberazione e/o fattori di inibizione, hanno il compito di stimolare o di inibire l'attività funzionale delle cellule dell'adenoipofisi. Tali fattori sono sintetizzati nelle cellule nervose dell'ipotalamo e si accumulano nell'eminenza grigia per il deposito. In seguito a stimoli, sono rilasciati e controllati secondo un meccanismo a feed-back. L'ipofisi è una piccola ghiandola sita vicino al cervello che regola l'attività delle altre ghiandole endocrine. E' costituita da 3 lobi: anteriore, intermedio e posteriore. Il lobo anteriore e intermedio costituiscono l'adenoipofisi; il lobo posteriore è la neuroipofisi. Gli ormoni dell'adenoipofisi sono sia metabolici che gonadotropici. Gli ormoni ipofisari regolano: 1) La corteccia surrenale, tramite l'ACTH (corticotropina); 2) Le ghiandole sessuali maschili e femminili, tramite LH (ICSH) (lutotropina) e FSH (follicolotropina); 3) La Tiroide, tramite TSH (tireotropina); 4) La ghiandola mammaria tramite (PRL prolattina); 5) La crescita e lo sviluppo tramite STH (somatotropina). La lipotropina (LPH) sembra essere un preormone della endorfina, un potente analgesico che interagisce con i recettori della morfina e della melanotropina (MSH) che influenza la pigmentazione della pelle. Alcuni ormoni dell'ipofisi agiscono come ormoni tropici stimolando una Ormoni 61 ghiandola specifica endocrina a secernere il proprio ormone che partecipa quindi nella funzione fisiologica. La stimolazione tropica viene controllata da un meccanismo a feed-back. Quando una certa concentrazione di ormone viene raggiunta nel sangue, l'ipofisi blocca la produzione dell'ormone tropico per ripristinarlo quando la concentrazione di uno o più ormoni si abbassa. Meccanismo di azione Tutti gli ormoni ipotalamici che abbiamo considerato sono solubili in acqua e quindi non passano facilmente la barriera lipidica rappresentata dalla membrana cellulare, ma si legano e stimolano dei recettori localizzati sulla membrana stessa, che riconoscono l’ormone. La combinazione del recettore con l’ormone attiva l'Adenilatociclasi che stimola la produzione di AMPciclico. Questo secondo messaggero è capace di esaltare tutte le funzioni cellulari, che a loro volta attivano enzimi specifici per ogni via metabolica che determina, alla fine, la risposta biologica della cellula all’ormone. La fine dell'effetto è dovuta alla fosfodiesterasi che catalizza l'idrolisi di AMPc in 5'AMP. I recettori per gli ormoni ipotalamici sono ovviamente estremamente specifici e talvolta si suddividono in sottoclassi per le differenti risposte che la loro stimolazione determina. CORTICOTROPINA (ACTH, Adreno-Corticotropic-Hormon) L'ACTH è costituita da 39 amminoacidi e la struttura delle varie specie varia solo per gli amminoacidi 31-33. Ormoni 62 H2N-Ser-Tir-Ser-Met-Glu-His-Phe-Arg-Tri-Gli-Lis-Pro-Val-Gli-Lis-LisArg-Arg-Pro-Val-Lis-Val-Tir-Pro-Asn-Gli-Ala-Glu-Asp-Glu-Ser-AlaGlu-Ala-Phe-Pro-Leu-Glu-Phe-COOH L'ACTH è stata preparata completamente per sintesi. Questo ormone viene secreto dal lobo anteriore dell'ipofisi in seguito a stimoli del SNC. Questi stimoli (nervosi e chimici) agiscono sull'ipotalamo provocando la liberazione di CRF (Corticotropin Releasing Factor) che promuove la secrezione di ACTH. L'ACTH stimola la produzione di ormoni corticali da parte delle capsule surrenali. Esercita anche un'azione diretta sulla pelle, imbrunendola, e sul tessuto adiposo da cui libera gli acidi grassi. Sono stati preparati anche polipeptidi con 24-29 amminoacidi (tetracosactidi) con proprietà adrenocorticotrope simili all'ACTH ma con il vantaggio di non presentare le pericolose azioni allergiche di questo ormone. La corteccia surrenale in presenza di ACTH produce corticosteroidi che poi inibiscono la sua liberazione. L'ACTH incrementa la produzione di AMPc che attiva le lipasi con azione lipolitica. Tramite i glucocorticoidi partecipa indirettamente al metabolismo degli zuccheri. In terapia è usata nell'ipofunzionalità dei surreni, nelle artriti, nelle allergie e nelle malattie della pelle e degli occhi. Si usa ACTH sintetico e ACTH purificato. Relazioni struttura attività L'intera lunghezza non è necessaria per l'attività. Alcune sequenze di amminoacidi sono responsabili dei diversi aspetti dello spettro di attività biologica dell'ACTH. La sequenza 20-39 non è coinvolta nell'interazione di ACTH con il recettore, ma aumenta la stabilità metabolica. I residui 15Ormoni 63 18 rappresentano la sequenza base di maggiore affinità per il sito del recettore e quindi essenziale per il processo di interazione. I residui 1-5 servono per una interazione addizionale. La sequenza 6-13 determina le variazioni, nella struttura del recettore, responsabili della stimolazione dell'enzima Adenilciclasi a sintetizzare AMPc che a sua volta stimola la conversione del Colesterolo in Pregnenolone. Abuso di ACTH nello sport L’abuso dell’ACTH da parte degli atleti è finalizzato ad ottenere un incremento di breve durata del cortisolo e del corticosterone plasmatici, nel tentativo di ridurre l’apatia e produrre effetti positivi sul tono dell’umore durante l’allenamento e le gare. E’ per questa ragione che l’ACTH è proibito dal CIO (Comitato Internazionale Olimpico) e dalla WADA (World Anti-Doping Agency) insieme ai corticosteroidi. L’ACTH ed i corticosteroidi invece non sono adatti per l’uso cronico, poiché diminuiscono la sintesi proteica muscolare e portano ad atrofia dei muscoli scheletrici. Identificazione dell’ACTH L’abuso del peptide tetracosactide (derivato sintetico dell’ACTH che comprende i primi 24 aminoacidi N-terminali) e l’ACTH endogeno sono difficili da identificare nei campioni d’urina Con l’esercizio fisico si verifica un aumento fisiologico dei livelli ematici di ACTH, e quindi di corticosteroidi. Di recente è stato messo a punto un metodo analitico per il tetracosactide ematico, che dovrebbe consentire di identificare l’abuso di questa sostanza in futuro. Ormoni 64 MELANOTROPINA (MSH, Melanocyte-Stimulating-Hormon) Il lobo mediano dell'ipofisi produce due melanotropine (, MSH) che stimolano i melanociti della pelle. Tra le due melatonine, la -MSH è la più potente ed è stata caratterizzata in diverse specie animali come Nacetiltridecapeptide, con la stessa sequenza dei primi 13 amminoacidi dell'ACTH. La -MSH ha una struttura diversa in alcune specie animali e nell'uomo dove è costituita da 22 amminoacidi. L'attività melanocitastimolante sembra non avere un ruolo nell'uomo. Tuttavia, recenti risultati sembrano indicare dei ruoli fisiologici finora sconosciuti nel SNC, da parte di MSH. La -MSH potrebbe influenzare il comportamento e l'attività elettrica celebrale negli animali e nell'uomo per azione diretta sul SNC e l'eptapeptide 4-10 potrebbe essere coinvolto nei processi di apprendimento. Poiché la MSH presenta una sequenza di amminoacidi uguale a quella dell'ACTH, si ritiene che i due ormoni possano presentare in particolari condizioni anche alcune affinità di azioni. Ad esempio, nel morbo di Addison (carenza di ormoni corticali), l'ipofisi non più inibita dagli ormoni corticosurrenali, produce un'elevata quantità di ACTH e di MSH, con conseguente morbo bronzino. TIREOTROPINA (TSH Thyroid-Stimulating-Hormon) La Tireotropina stimola la crescita della tiroide e la secrezione degli ormoni tiroidei. La secrezione di TSH è sotto il controllo dell'ipotalamo ed è stimolata da Tiroliberina (TRF Thyroid-Releasing-Factor) ed è inibita Ormoni 65 dalla somatostatina. La TSH è una glicoproteina di peso molecolare di 28.000 ed è stata purificata dall'ipofisi umana e bovina. La TSH facilita il passaggio dello iodio dal sangue alla tiroide, ma in particolare stimola la decomposizione proteolitica della tireoglobulina in T3 e T4. L'applicazione clinica è limitata all'uso diagnostico per la determinazione di livelli di TSH dopo iniezione di tiroliberina in saggi di radioimmunità e per differenziare l'insufficienza tiroidea primaria da quella secondaria. Ipotalamo TRF Ipofisi TSH insufficienza secondaria Tiroide Ormoni tiroidei insufficienza primaria Se iniettando TSH si formano gli ormoni tiroidei, la carenza è a livello ipotalamico-ipofisario (insufficienza secondaria); se invece non si formano gli ormoni tiroidei, la carenza è a livello tiroideo (insufficienza primaria). GONADOTROPINE IPOFISARIE [LH (ICSH), LTH e FSH] Con il nome di Gonadotropine ipofisarie si designano la Lutotropina [LH Luteinizing-Hormon oppure Interstitial-Cell-stimulating-hormon (ICSH)] e la Follicolotropina (FSH Follicle-Stimulating-hormon). LH e FSH agiscono sinergicamente per indurre la crescita ovarica e la secrezione e produzione di estrogeno nella femmina. FSH è responsabile dello sviluppo e la maturazione follicolare nelle femmine, mentre nei maschi favorisce la spermatogenesi. Ormoni LH influenza le ovaie inducendo ovulazione, 66 trasformazione delle cellule granulose in cellule luteali con formazione quindi del corpo luteo, mantenimento del corpo luteo e secrezione del progesterone. L'effetto ovulatorio di LH è aumentato da FSH. LH stimola anche lo sviluppo morfologico e la secrezione steroidea delle cellule ovariche interstiziali. LH nei maschi favorisce la secrezione di Testosterone da parte delle cellule interstiziali dei testicoli e prende il nome di ICSH. La secrezione di LH e FSH è sotto il controllo ipotalamico e viene stimolata dalla gonadoliberina (GnRH). LH e FSH sono glicoproteine come il TSH ed hanno un peso molecolare simile. Esse sono tra le più complesse strutture proteiche note, sono state isolate da diverse specie animali. L'uso clinico include la diagnosi di anormalità testicolari e l'applicazione terapeutica per indurre l'ovulazione nella donna sterile. LH e FSH sono state usate con successo anche nel trattamento di certe deficienze di gonadotropine nei maschi per eliminare la sterilità. La PRL, Prolactin o Luteotropina (LTH Lacto-Tropic-Hormon) è una proteina che stimola il corpo luteo a produrre Progesterone e induce le ghiandole mammarie dopo il parto a secernere latte, la contrazione della muscolatura liscia che fa uscire il latte è dovuta all'Ossitocina. La secrezione di Prolattina è sotto il controllo inibitorio del fattore ipotalamico PIF, oggi identificato nella Dopamina. L'iperprolattemia viene curata con la Bromocriptina (derivato della segale cornuta) e con agonisti dopaminergici. Gli agonisti dopaminergici stimolano i recettori a livello dell'adenoipofisi, producendo un effetto inibitorio con conseguente blocco della secrezione di Prolattina. La Prolattina è una proteina di 199 amminoacidi, con 3 legami disolfuro trasversali Il peso molecolare è Ormoni 67 compreso tra 22.000 e 23.000. Le gonadotropine sono glicoproteine composte da una subunità e una . Ormone luteinizzante (LH): uso nello sport Il crescente successo dei vari metodi analitici approvati dal CIO per rivelare l’abuso di steroidi anabolizzanti ha portato i consumatori a utilizzare l’ormone endogeno testosterone, che però può essere individuato attraverso la misura del rapporto testosterone/epitestosterone (T/E). L’LH è considerato un potenziale farmaco d’abuso dato che la stimolazione della secrezione di testosterone nel testicolo porta alla produzione di epitestisterone mantenendo nella norma il rapporto testosterone/epitestosterone sia nel plasma che nelle urine. L’abuso di LH è limitato dalla sua scarsa reperibilità, dal costo elevato e dal fatto che la sua emivita plasmatica è del 50% più breve rispetto a quella della Gonadotropina Corionica (HCG) che spesso viene usata per lo stesso scopo. La sintesi di laboratorio di LH, un peptide a doppia catena, è molto difficile a causa della complessità della sua struttura. E’ molto più probabile, invece, che diventi un farmaco d’abuso l’ormone che stimola il rilascio di LH, la gonadoliberina (GnRH). Questo potrebbe essere utilizzato per stimolare la secrezione di LH endogeno, che a sua volta favorirebbe la liberazione di testosterone da parte del testicolo in chi abbia interrotto l’abuso di steroidi anabolizzanti qualche tempo prima della gara (per sfuggire al rilevamento). Ormoni 68 GONADOTROPINE NON IPOFISARIE Quando la donna è stata fecondata, la placenta incomincia a svilupparsi e a produrre ormoni gonadotropici. La Gonadotropina Corionica (HCG Hormon-Corinic-Gonadotropin) umana si produce prevalentemente all'inizio della gravidanza mentre verso la fine della gravidanza si forma la Mammotropina Corionica. La HCG è una glicoproteina scoperta nel sangue e nell'urina della donna gravida. La sua determinazione nelle urine costituisce la base per la maggior parte dei test per la diagnosi precoce della gravidanza. Il ruolo della HCG è di stimolare il corpo luteo a produrre una quantità maggiore di estrogeni e progestinici dopo la fecondazione. Il suo profilo biologico è simile a quello della Lutotropina (LH) prodotta dall'ipofisi. Terapeuticamente, la HCG viene usata per indurre l'ovulazione nella donna sterile. Abuso di HCG nello sport L’abuso di HCG è diventato popolare in virtù della sua proprietà di stimolare le cellule di Leydig a secernere sia testosterone che epitestosterone con un rapporto di escrezione urinaria inferiore a 6:1, al di sotto cioè dei limiti stabiliti dal CIO. Questo ha portato il CIO a bandire l’HCG nel 1987. La somministrazione di testosterone provoca nello sportivo un aumento della forza e della combattività ma anche l’inibizione della secrezione di LH da parte dell’ipofisi. Quando la somministrazione di questo ormone viene sospesa qualche tempo prima della gara (per sfuggire al rilevamento), l’atleta si potrebbe trovare in una situazione svantaggiosa per via dei livelli plasmatici di testosterone più bassi del normale. Allora con la somministrazione di HCG si stimola la secrezione Ormoni 69 testicolare di testosterone e anche quella di epitestosterone, in modo da mantenere il rapporto T/E conforme alle norme vigenti del CIO. E’ disponibile in commercio un dosaggio radioimmunometrico altamente specifico per l’HCG che però non ha il potere discriminante della gas cromatografia accoppiata alla spettrometria di massa (GC-MS) e pertanto non è ancora stato accettato come metodo antidoping dal CIO. ORMONE DELLA CRESCITA (GH Grow-Hormon o STH SomatoTropic-Hormon) L'effetto maggiore più facilmente osservabile dopo la somministrazione di GH ad animali è l'aumento del peso corporeo e dell'altezza. L'ormone favorisce la crescita dell'intero organismo (azione morfogenica e metabolica) stimolando tutti gli organi ma interviene principalmente sulle cartilagini di coniugazione. Ha notevole importanza nello sviluppo scheletrico nell'infanzia. Su un piano metabolico favorisce la sintesi proteica e riduce i lipidi tissutali. Stimola la liberazione di specifici fattori di crescita (Somatomedine) che favoriscono l'incorporazione di solfato nelle cartilagini rendendo così possibile la crescita cartilaginea. Il GH è stato isolato allo stato puro da ipofisi di diverse specie animali, compreso l'uomo. L'ormone umano è una proteina globulare con un peso molecolare di 22.000. Consiste di una singola catena polipeptidica di 191 amminoacidi con 2 legami S-S trasversali. Una carenza di GH provoca nanismo mentre una produzione al di sopra del normale porta al gigantismo. In terapia è utile nel nanismo ipofisario nei bambini. Inoltre l'ormone mostra effetti benefici in pazienti ulcerosi ed è potenzialmente utile nel trattamento della Ormoni 70 distrofia muscolare. L'azione anabolizzante si esplica solo sui tessuti in accrescimento: infanzia e pubertà. Nell'adulto non ha più azione sull'accrescimento corporeo ma continua ad averla sul metabolismo. Determina un aumento della sintesi proteica in quanto facilita l'ingresso di amminoacidi nelle cellule; stimola l'utilizzazione dei lipidi a scopo energetico e di conseguenza riduce l'uso dei glucidi che quindi tendono ad accumularsi sotto forma di glicogeno finché è possibile e poi in forma libera. Queste azioni sono in opposizione a quelle dell'insulina per cui può essere considerato come un ormone diabetogeno (diabete ipofisario). Abuso di GH nello sport Sembrano esistere quattro tipi di abuso di GH nello sport, a seconda degli effetti desiderati: 1) per aumentare la massa e la forza muscolare; 2) per aumentare la massa magra corporea; 3) per migliorare l’aspetto della muscolatura; 4) per diventare più alti. I risultati delle sperimentazioni controllate con GH sono controversi per quel che riguarda la forza muscolare, mentre esistono prove a favore della sua efficacia per quel che riguarda l’aumento della massa magra e la perdita di tessuto grasso. Questi effetti migliorano l’aspetto del culturista rendendo i suoi muscoli più prominenti e “scolpiti”, più “fotogenici”. Il desiderio di aumentare la statura della progenie per ragioni estetiche, in modo da “migliorare il potenziale atletico” in quelle discipline in cui la statura rappresenta un vantaggio o in modo da dare loro i requisiti necessari dove esista una soglia di altezza, ha favorito negli Stati Uniti l’abuso di GH nei bambini. A parte i problemi etici legati a questo tipo di Ormoni 71 abuso, tali soggetti, da adulti, potrebbero anche soffrire della loro altezza innaturale, soprattutto se essa non si fosse rilevata determinante per raggiungere i traguardi sportivi ambiti. Inoltre, è difficile calibrare esattamente i dosaggi corretti di GH per evitare effetti esagerati. Effetti collaterali associati all’abuso di GH nello sport I principali effetti collaterali determinati dall’abuso di GH includono modificazioni dello scheletro, allargamento delle dita delle mani e dei piedi e accrescimento della mandibola. L’ingrandimento degli organi interni, e in particolare del cuore (cardiomegalia), rappresenta spesso una delle cause di morte associata all’abuso di GH. Nonostante l’aumento delle dimensioni dei muscoli scheletrici si accusa talvolta debolezza muscolare. Le modificazioni biochimiche comprendono iperlipidemia e un’alterata regolazione del metabolismo glucidico (iperglicemia) che contribuisce allo sviluppo del diabete in chi abusa di GH. In seguito all’abuso cronico di questo ormone si verificano spesso anche artrite e impotenza. Una singolare conseguenza dell’aumento della sintesi proteica causato dall’abuso di GH riguarda la cute, che diventa più spessa e ruvida, la cosiddetta “epidermide a elefante”, e quasi impenetrabile ai normali aghi da siringa. Quest’insieme di effetti collaterali, e in particolare la cardiomegalia, l’iperlipidemia e l’iperglicemia, quasi certamente contribuiscono alla riduzione della durata della vita osservata nei pazienti affetti da iperproduzione di GH. Ormoni 72 Identificazione dell’abuso di GH L’illecito di GH è favorito da diversi fattori: l’ormone somministrato non è distinguibile da quello endogeno, la sua emivita plasmatica è di soli 15-28 minuti, meno dello 0.01% del GH viene escreto con le urine. Ciò nonostante vi è una buona correlazione fra la concentrazione plasmatica e quella urinaria di GH, tale da permettere di rilevare il suo abuso recente in campioni urinari. Uno dei metodi usati per la rilevazione di somministrazione illecita di GH si basa sulle differenze immunologiche tra l’ormone endogeno e quello ricombinante (biosintetico), rilevabili per mezzo di un test radioimmunometrico (RIA). Tale test, tuttavia, non è in grado di riconoscere il GH estratto dai cadaveri umani o quello secreto dall’organismo in seguito all’assunzione di farmaci che ne stimolano il rilascio. Un altro test rileva l’incremento di fattori o costituenti plasmatici notoriamente influenzati dalla secrezione o dall’iniezione di GH. Entrambi questi test, purtroppo richiedono campioni di sangue, che in molti paesi implica problemi di natura legale o cultural-religiosa. ORMONI DELL'IPOFISI POSTERIORE Vasopressina ed Ossitocina L'Ossitocina e la Vasopressina, anche nota come ormone antidiuretico ADH (Anti-Diuretic-Hormon), vengono sintetizzate nell'ipotalamo a livello dei nuclei sopraottici e paraventricolari. Da qui tramite gli assoni dei neuroni costituenti i nuclei sopraottico e paraventricolare ipotalamici raggiungono la neuroipofisi passando nel peduncolo ipofisario dove vengono immagazzinati in granuli secretori delle terminazioni nervose. Ormoni 73 Durante il trasporto gli ormoni sono legati a specifiche proteine di trasporto, le Neurofisine (NP). L'Ossitocina e la Vasopressina sono prodotte in neuroni differenti ed ognuna è associata con una diversa Neurofisina. Attività Biologica La Vasopressina determina un incremento della permeabilità del tubulo renale distale e di quello collettore con un aumento del riassorbimento di acqua, una contrazione della diuresi e l’eliminazione quindi di un’urina più concentrata. Oltre questo effetto alcuni ritengono che la Vasopressina possa stimolare la diffusione passiva e il trasporto attivo di sodio nel tubulo renale. Nei casi di livelli insufficienti di Vasopressina il riassorbimento dell'acqua diminuisce causando poliuria (diabete insipido). In dosi farmacologiche la Vasopressina ha un’azione vasocostrittrice e stimola la secrezione di ACTH (e questo effetto viene sfruttato per stimolare l’ACTH nei test diagnostici). In dosi non fisiologiche la Vasopressina porta ad una contrazione della muscolatura liscia di arteriole e capillari determinando un aumento di pressione. Tuttavia l'effetto vasocostrittore e l'aumento pressorio non sembrano rivestire un significato fisiologico. La secrezione di Ossitocina materna invece sembra giochi un ruolo importante nell’iniziare il travaglio del parto e la secrezione massiccia osservata potrebbe essere importante nel progressivo sviluppo delle contrazioni uterine. La secrezione di Ossitocina da parte del feto potrebbe avere lo stesso ruolo, considerato che questo ormone passa la placenta. Inoltre, l’Ossitocina è importante nel processo di lattazione e in particolare nella eiezione riflessa del latte in quanto stimola la contrazione delle Ormoni 74 cellule mioepiteliali che circondano gli acini della ghiandola mammaria, causando così l’espulsione del latte. In questo caso la secrezione fa seguito alla suzione ed è mediata da una via neuronale. Nell’uomo, l’Ossitocina non ha una funzione ben chiara sebbene alcuni abbiano suggerito la possibilità che questo ormone intervenga nel regolare il trasporto dello sperma. Da puntualizzare che ciascun ormone partecipa, sia pure in modesta misura, all'attività dell'altro. Per quanto riguarda il meccanismo di azione della stimolazione diretta della muscolatura liscia da parte dell'Ossitocina e Vasopressina non è ancora molto chiaro; comunque questi due ormoni si fissano sulla membrana dopo la rottura del legame disolfuro, formando dei legami con gruppi specifici presenti sulla membrana. Il meccanismo antidiuretico della Vasopressina sembra essere imputabile ad un aumento di AMP ciclico in seguito all'attivazione dell'Adenilatociclasi. Relazione struttura attività In seguito alla sintesi chimica dell'Ossitocina (Vigneaul, 1953) si sono ottenuti numerosi omologhi dell'Ossitocina e Vasopressina. NH2 NH2 Cis Tir 1 2 3 Cis ILeu Tir Phe Cis Asn Glu O Pro Arg Gli C S S S S 6 Cis 7 Pro 5 Asn 8 Leu 4 Glu 9 Gli Ossitocina Ormoni O C NH2 NH2 Vasopressina 75 1) L'allargamento o il restringimento del ciclo fa perdere l'attività. Anche l'apertura del ciclo porta a molecole inattive; 2) L'isosteria -S-, -CH2-, -Se- è favorevole; 3) Nella Vasopressina si è avuta una differenziazione del profilo biologico modificando la posizione 8. Sostituendo amminoacidi basici, si ha un'esaltazione dell'attività vasocostrittrice; con la deamminazione (perdita della basicità) si esalta l'attività antidiuretica; 4) La rimozione del -NH2 terminale in posizione 1, ad esempio la sostituzione di Cis con l'acido -mercaptopropionico, tanto nell'Ossitocina che nella Vasopressina raddoppia l'attività. Uso clinico L'Ossitocina è largamente usata per indurre o portare a termine il travaglio. Un inconveniente è rappresentato dalla possibilità di rottura dell'utero in seguito alle vigorose contrazioni indotte. Un altro svantaggio è l'attività antidiuretica intrinseca dell'Ossitocina che può indurre la ritenzione di acqua quando l'ormone è somministrato in grandi quantità di liquido per infusione endovenosa. La Vasopressina, è impiegata in terapia nel diabete insipido, una forma morbosa caratterizzata da intensa poliuria. A tale scopo si possono usare anche analoghi sintetici come la [1-deammina, D-Arg8] Vasopressina che è un antidiuretico altamente selettivo ad azione prolungata; una singola dose dura per circa 20 ore rispetto alle 3-4 ore della Vasopressina. Gli effetti collaterali in seguito a somministrazione di Vasopressina sono pallore, nausea, crampi addominali. Tuttavia, l'effetto collaterale più serio è Ormoni 76 rappresentato da spasmi celebrali o coronarici in seguito a overdosaggio. Inoltre si può avere intossicazione da acqua dovuta ad una esagerata ritenzione di acqua ORMONI DERIVATI DA UN AMINOACIDO ORMONI TIROIDEI E SOSTANZE ANTITIROIDEE La Tiroide è una ghiandola a secrezione interna contenente la Tireoglobulina, una glicoproteina che ingloba in sé circa la quinta parte di tutto lo iodio contenuto nell'organismo umano. L'idrolisi enzimatica della Tireoglobulina da parte dell'ormone Tireotropo (TSH) determina la formazione di due ormoni iodurati, la Tirossina (T4) e la Liotironina (T3) che entrano in circolo dove si legano alle proteine del plasma. Chimicamente questi ormoni sono derivati idrosolubili dell'amminoacido Tirosina HO CH2 CH COOH NH2 Tirosina Ormoni 77 I I HO O CH2 CH COOH NH2 I I Tirossina (T4) I I HO O CH2 CH COOH NH2 I Liotironina (T3) La biosintesi della T3 e della T4 ha luogo nella tiroide. Il meccanismo prevede: la captazione degli ioduri presenti nell'organismo, la loro trasformazione in iodio (ossidazione) che provvede alla iodurazione dell'amminoacido Tirosina in C3 con formazione della Monoiodotirosina (MIT) e della Diidotirosina in C5 (DIT) da cui originano gli ormoni e la Tireoglobulina. I HO CH2 CH COOH NH2 MIT Ormoni 78 I HO CH2 CH COOH NH2 I DIT Dall'unione di due DIT si ottiene la T4 mentre l'unione di un DIT con un MIT dà la T3. L'unione delle T3 e T4 con la globulina tiroidea dà la Tireoglobulina, un centro di deposito fisiologico degli ormoni tiroidei. Ipotalamo TRF (+) Ipofisi TSH Tiroide Idrolisi della tireoglobulina T3 T4 Il MIT e il DIT sono anch'essi liberati in circolo ma sono ormoni inattivi e deiodurati dalla tiroide stessa. Nell'organismo il rapporto tra la T4/T3 è uguale a 25, tuttavia si pensa che la T4 venga trasformata in vivo in T3, 5 volte più attiva della T4. Attività biologica ed uso clinico Gli ormoni tiroidei hanno il compito di mantenere normale la funzionalità di tutte le ghiandole a secrezione interna collegate con la tiroide in particolare ipofisi anteriore, gonadi, paratiroidi e timo. Essi provvedono a stimolare la funzionalità di tutti i tessuti organici accelerandone i processi metabolici ed il ricambio respiratorio; ad essi è legato il buon funzionamento dei sistemi nervoso, muscolare e cardiovascolare. Ne deriva la loro importanza per la crescita e lo sviluppo armonico del fisico e Ormoni 79 del sistema psichico. Infatti nei casi di ipofunzionalità della tiroide si manifesta una marcata diminuzione dei processi ossidativi e del metabolismo basale; l'attività della muscolatura cardiaca, della vescica e dell'intestino è notevolmente ridotta e risultano compromesse le attività psichiche e quella sessuale. Questo quadro patologico è noto come mixedema. Negli individui giovani la ipofunzionalità tiroidea provoca ritardo nella crescita e rallentamento dello sviluppo delle gonadi; nei casi gravi si arriva al nanismo e cretinismo. La terapia in questi casi prevede la somministrazione di estratti di tiroide ed ormoni tiroidei purificati. L'ipertiroidismo consiste in un eccessivo funzionamento della tiroide che porta al morbo di Flaiani-Graves-Basedow caratterizzato da gozzo, tremori, tachicardia, forte dimagrimento, aumento della temperatura corporea dovuto al notevole aumento del metabolismo basale. Rapporti struttura attività I due anelli aromatici devono essere perpendicolari, gli atomi di iodio impediscono la rotazione per ingombro sterico. Nel secondo anello è importante lo iodio in C3 perché si lega ad una parte del recettore, mentre l'atomo di iodio in C5 non è così importante. Il -COO- terminale è molto importante perché si lega con una porzione carica positivamente del recettore, mentre il gruppo -NH3+ non è importante per l'interazione con il recettore ma lo è per il trasporto dell'ormone. La sostituzione dello iodio con altri alogeni fornisce tirossine alogenosostituite con attività inferiore a quella degli ormoni naturali. In genere l'attività diminuisce nel seguente ordine I > Br > Cl > F. I derivati trialogenati sono più attivi dei tetraalogenati e questi a loro volta dei dialogenati. L'attività è conservata in Ormoni 80 parte sostituendo l'-O- etereo con lo -S- ed anche sostituendo il residuo alaninico con radicali acidi come l'acetico o il propionico. Le forme levogire sono più attive. In terapia si usano preparati in base di polvere ricca di Tiroide e preparati contenenti T4 sodica e T3 ottenuti per sintesi. Tirossina sodica (T4) I HO I O CH2 CH COONa NH2 I I La forma destrogira è utilizzata come ipolipidimizzante, non ha attività ormonica. Liotironina sodica T3 I HO I O CH2 CH COONa NH2 I Ormoni 81 SOSTANZE ANTITIROIDEE Questi composti inibiscono competitivamente la biosintesi degli ormoni tiroidei. Sono detti tireostatici e sono costituiti da sostanze solforate capaci di ridurre lo iodio libero a ione ioduro impedendo così la iodurazione della tirosina e quindi la biosintesi di T3 e T4. Meccanismo di azione HN NH 2 HS + C NH C I2 S S H2N NH2 + C 2HI NH2 Il composto più importante di questo gruppo è il Tiobarbitale. O C2H5 HN S C2H5 N H Tiobarbitale I farmaci antitiroidei posseggono nella loro molecola la porzione della Tiourea che sarebbe la vera responsabile dell'attività farmacologica. I Tirestatici vengono utilizzati in terapia da soli o in associazione a I - per la cura dell'ipertiroidismo. L'assorbimento per via orale è buono ma vengono escreti rapidamente per cui sono necessarie 3-4 somministrazioni al giorno. Gli effetti collaterali di questi farmaci sono allergie, dermatiti. Ormoni 82 ORMONI DELLA MIDOLLARE SURRENALE Tali ormoni sono Adrenalina (ADR) e, in minima parte, Noradrenalina (NOR) che influenzano: l'attività cardiaca, con un aumento della frequenza e della forza di contrazione; la circolazione, con vasocostrizione e vasodilatazione; la muscolatura liscia e bronchi (vasodilatazione) e il tratto intestinale, con inibizione della peristalsi. Inoltre ADR e NOR sono stimolanti centrali ed agiscono sul metabolismo del glucosio e dei grassi. Attraverso un'azione della ADR sull'adenilatociclasi si ha, per l'intervento di AMPc, un'attivazione delle fosforilasi nel fegato e nei muscoli e un'attivazione delle lipasi del tessuto lipofilo. Per mezzo della fosforilasi, nei muscoli e nel fegato si forma, dal glicogeno, il glucosio (glucogenolisi). Nel tessuto adiposo ADR e NOR attivano le lipasi che provocano la scissione dei trigligeridi aumentando, nel sangue, la concentrazione di acidi grassi liberi. ADR è meno coinvolta nella regolazione del metabolismo del glucosio e degli acidi grassi in quanto la sua diminuzione non dipende da variazioni di concentrazione, ma è regolata da stimoli psicologici (lotta-fuga). Una sua influenza sul metabolismo, sul cuore, sulla circolazione, si estrinseca nelle situazioni di emergenza in modo che l'organismo possa far fronte alle condizioni critiche. USO TERAPEUTICO L'uso terapeutico di queste catecolammine si ha prevalentemente nello shock anafilattico, nell'arresto cardiaco ed in associazione con anestetici locali. Ormoni 83