funzioni della membrana
Processi di trasporto:
• Trasporto passivo
• Diffusione facilitata
• Trasporto attivo
Le proteine sono responsabili delle diverse funzioni di
membrana :
•Proteine di trasporto: facilitano movimento attraverso le
membrane, di nutrienti come zuccheri e Aa. Proteine canale:
forniscono passaggi idrofili. Tra esse ATPasi di trasporto che
sfruttano l’E dell’ATP per pompare ioni da una parte all’altra della
membrana. Proteine che trasportano e- (es.: citocromi e Fe-prot.)
•Enzimi come proteine ancorate a membrana
•Recettori : partecipano ai mecc di segnalazione intercell.
•Proteine di giunzione intercellulare
che formano connessioni nelle giunzioni comunicanti
•Proteine importanti
intercellulare
per
riconoscimento
ed
adesione
•Proteine di ancoraggio al citoscheletro e alla matrice
extracellulareche stabilizzano e modellano la membrana
cellulare:es: anchirina, spettrina etc. Proteine che formano
connessione tra membrana e la matrice extracellulare (es:
fibronectine, laminine)
Le membrane organizzano l’attività chimica delle cellule
Le membrane offrono la base strutturale per i metabolismi.
Creano compartimenti discreti e al loro interno si trovano numerosi
enzimi
Molte proteine della membrana plasmatica
sono enzimi appartenenti a squadre di
catalizzatori che agiscono nella catena di
montaggio delle molecole.
Alcune proteine di membrana hanno una
funzione di trasporto e aiutano le sostanze ad
attraversare la membrana stessa.
ATP
Membrane barriere a permeabilità selettiva
®passaggio controllato
MP:Omeostasi cellulare ® mantenimento della conc. intracell. di ioni e molecole entro
valori corretti
•
ENDO/ESO-CITOSI ®flusso di ↑volumi materiale
•
TRASPORTO transmembrana ® passaggio di molecole/ioni
singoli
Ioni (K+, Na+, Ca2+, Cl-, H+,..)
Molecole metaboliti (: zuccheri, nucleotidi, aa,..)
•
No energia
•
•
energia
Diffusione semplice ® secondo gradiente- piccole molecole apolari
(O2, CO2, Etoh) a cui la membrana è permeabile
Diffusione facilitata o trasporto passivo® secondo gradiente,
mediato da proteine (metaboliti, ioni) ®velocità maggiore
Trasporto attivo ® contro gradiente, mediato da proteine di trasporto
® genera gradienti elettrochimici (trasporto, sintesi ATP, potenziale
membrana, impulsi nervosi)
3 Processi di trasporto
DIFFUSIONE SEMPLICE (trasporto passivo)
Movimento spontaneo secondo gradiente di piccole molecole apolari
La direzione di spostamento dipende dalla differenza di concentrazione ai lati
della membrana.
Nella diffusione semplice, le sostanze diffondo attraverso le membrane senza che
le cellule compiano alcun lavoro: le particelle si spostano spontaneamente da una
zona dove sono più concentrate a una dove sono meno concentrate.
Molecole di colorante
Membrana
Equilibrio
•Piccole molecole non polari diffondono facilmente attraverso il doppio strato
fosfolipidico della membrana. Ne sono un esempio l’ossigeno molecolare (O2, essenziale
per il metabolismo) e il diossido di carbonio (CO2, un prodotto di rifiuto)
Diffusione facilitata:
proteine canale o carrier facilitano il passaggio secondo gradiente di
soluti polari e/o grandi, funzionando come corridoi selettivi
•Proteine canale ® forma canale idrofilo +selettivo, +- grande (porine, canali ionici)
•Proteine carrier o permeasi®cambio
conformazionale ® transfer soluto
Diverse modalità di trasporto mediate dai carrier
Il
trasporto
passivo
per
diffusione
semplice
e/o
facilitata è essenziale per gli
scambi gassosi a livello di
globuli rossi nel sangue.
La direzione di spostamento
dell’ossigeno,
dell’anidride
carbonica
dipende
dalla
differenza di concentrazione e
quindi dal distretto corporeo in
cui si trova eritrocita.
Trasporto attivo
La cellula spende energia per spostare i soluti contro un gradiente di concentrazione
il trasporto attivo richiede ATP.
Proteina di
trasporto
ATP
Soluto
1 Legame con il soluto
Figure 5.14
P
ADP
2
Fosforilazione
La proteina
cambia forma
3 Trasporto
P
Il gruppo
fosfato si
allontana
P
4 Proteina originaria
La pompa NaK espelle Na+
all’esterno e fa entrare ioni
k+ nella cellula
Cambi conformazionali e
spesa di ATP
Flusso contro gradiente
Si crea gradiente di ioni Na
eK
Tipica di cellule animali
Membrana plasmatica di batteri, funghi, piante;vacuoli, lisosomi,..
in queste membrane si crea un gradiente di H+ invece che di Na+
I gradienti creati possono essere sfruttati per trasportare altri soluti con
meccansimi di trasporto accoppiato (cotrasporto)
(Monosaccaridi o Aa)
ATPasi di
trasporto
(o Na+)
L’osmosi è la diffusione di acqua attraverso una membrana
semipermeabile
Nell’osmosi l’acqua si sposta
da una soluzione nella quale la
concentrazione di soluto è
minore a una soluzione nella
quale la concentrazione di
soluto è maggiore.
Il flusso si blocca quando la
sua forza controbilancia la p.
osmotica
Uguale
Maggiore
Minore
concentrazione
concentrazione
concentrazione
di soluto
di soluto
di soluto ipotonica
ipertonica
Molecola
di soluto
Membrana
selettivamente
permeabile
Molecole
d’acqua
H2 O
Molecola di soluto
circondata da molecole d’acqua
Movimento netto dell’acqua
Per gli organismi è molto importante un equilibrio idrico tra le cellule e l’ambiente circostante
–
Il controllo dell’equilibrio idrico in una cellula si chiama osmoregolazione.
–
Le condizioni ideali per una cellula animale e una vegetale sono, rispettivamente, una soluzione
isotonica e una soluzione ipotonica.
Soluzione isotonica
H2 O
Soluzione ipotonica
Soluzione ipertonica
H2 O
H2 O
H2 O
Cellula
animale
(1) Risulta normale
H2 O
H2 O
(2) Si gonfia
fino a scoppiare
H2 O
(3) Si contrae
Membrana
plasmatica
H2 O
Cellula
vegetale
(4) Perde consistenza
(5) È turgida
(6) Si contrae
•La parete cellulare controbilancia la tendenza al rigonfiamento (vegetali, funghi, batteri)
•Cellule animali prive di parete riducono differenza di osmolarità grazie a pompe ioniche ® consumo
continuo di energia (pompa Na+/K+)per minimizzare differenza tonicità e rendere esterno isotonico.
Il vacuolo delle cell vegetali contribuisce alla p. turgore e ai
fenomeni di crescita
In organismi unicellulari privi di parete, come I protozoi ciliati, i
vacuoli contrattili partecipano all’osmoregolazione, captando ed
espellendo H2O
Le molecole di grandi dimensioni vengono trasportate
per esocitosi ed endocitosi
•Le molecole e le particelle di grandi dimensioni attraversano la
membrana mediante un processo chiamato esocitosi: una vescicola,
delimitata da una membrana e ripiena di macromolecole, si fonde con la
membrana plasmatica riversando fuori dalla cellula il proprio contenuto.
Liquido extracellulare
Vescicola
Proteina
Citoplasma
ESOCITOSI
Trasporto di materiale di grosse dimensioni
fuori della m.plasmatica
Diverse proteine sono esportate da cellule
animali e vegetali tramite esocitosi.
Le cellule animali secernono:
• ormoni, muco
• prot. del latte
• enzimi digestivi, ecc.
Nel processo inverso all’esocitosi, l’endocitosi, la cellula ingloba le
macromolecole o altre particelle, formando con la propria membrana
delle vescicole nel citoplasma.
Formazione
della vescicola
Figura 5.17B
ENDOCITOSI
•Ingestione nutrienti
•Difesa microorganismi
•Riciclo materiale membrana
Attraverso l’endocitosi e il
trasporto retrogrado la cellula
può riciclare e recuperare
molecole
essenziali
come
lipidi e proteine.
•L’endocitosi può avvenire in tre modi:
– fagocitosi; ingestione grosse particelle( >5um)mcome aggregati
molecolari, parti o cell.intere;
Protozooi®cibo; Organismi superiori ® fagociti specializzati fzne difesa e
spazzini materiale estraneo, microorganimi invasori, detriti cell, cell.
morte o danneggiate;
– Pinocitosi: ingestione di liquido-goccioline di fluido
– endocitosi mediata da recettore: clatrina dipendente (anticorpi, ormoni,
ferro, vitamine, etc)
Fagocitosi
Membrana plasmatica
Molecole legate ai
recettori proteici
Fossetta
Citoplasma
Pinocitosi
Endocitosi mediata
da un recettore
TEM 96 500 ´
TEM 54 000´
Particella di cibo
da ingerire
LM 230´
Pseudopodio
di un’ameba
ENDOCITOSI MEDIATA DA CLATRINA
(endocitosi di nutrienti e molecole regolatrici es Ferro e LDL)
La clatrina è un tipo di proteina di rivestimento: associandosi con le
membrane ne determina incurvatura necessaria a formazione di vescicole.
FAGOCITOSI
Particelle si legano a recettori
superficiali® Pseudopodi
abbracciano corpo esterno ®
Vacuolo fagocitico ® demolizione
Come parte del loro ruolo
immunitario i fagociti generano nel
vacuolo fagocitico [ ] tossiche di
perossido d’idrogeno, ac.
Ipocloroso e altri ossidanti.
Membrane difettose possono sovraccaricare il sangue di colesterolo
•Se i recettori del colesterolo nelle membrane sono pochi o non
funzionano, il sangue può accumulare livelli elevati di colesterolo.
Goccia di LDL
Strato esterno fosfolipidico
Vesicola
Colesterolo
Proteina
Membrana
plasmatica
Recettore
proteico
Citoplasma
• Altre proteine di membrana funzionano da
recettori di messaggeri chimici provenienti da altre
cellule.
Messaggero chimico
Recettore
Molecola
attivata
Figura 5.10B
Le cellule comunicano tra loro mediante contatto diretto o inviandosi segnali a distanza
sotto forma di composti chimici, come ormoni , neurotrasmettitori o fattori regolativi locali
La comunicazione tra cellule è fondamentale negli organismi pluricellulari (es gli animali)
I recettori possono essere di superficie o intracellulari
La molecola di segnalazione si lega ad un recettore di membrana (o intracellulare):
in seguito a questa interazione, il segnale è trasdotto (cioè codificato) e la cellula elabora
una risposta/reazione
Sulla superficie si trovano 3 tipi di
recettore:
1. Recettori-canale o associati a
canale
2. Recettori associati a proteine G
3. Recettori-enzimi o associati ad
enzimi
Con la trasduzione del segnale il recettore converte il segnale extracellulare in un
segnale intracellulare che provoca cambiamenti nella cellula
Gli agenti di segnalazione intracellulare sono detti secondi messaggeri: in genere sono
ioni o piccole molecole diffusibili che interagiscono con varie molecole bersaglio
(enzimi, canali transmembrana, ecc) trasferendo loro il segnale→ cascata di
segnalazione
secondi messaggeri:
•cAMP (regolazione Glucosio
sangue)
•ioni Calcio (contrazione
muscolare, fecondazione, impulso
nervoso, secrezione, coagulazione
sangue)
•fosfolipidi
Molti recettori intracellulari sono fattori trascrizionali che, in seguito al
legame col messaggero, inibiscono o attivano l’espressione di specifici geni
La risposta cellulare ai vari segnali può
consistere in:
•Apertura/chiusura di canali ionici di
membrana
•Modulazione di enzimi
•Regolazione dell’espressione di specifici
geni
→risposte fisiologiche varie