VIA DEL PENTOSIO-FOSFATO
1
CARATTERISTICHE-FUNZIONI
CELLULE ANIMALI
Ruolo principalmente anabolico
Localizzazione citosolica
Soprattutto fegato, adipociti, cell. in
proliferazione
Produzione di NADPH
Produzione di Ribosio-5P
Metabolizzazione dei nucleotidi
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CARATTERISTICHE-FUNZIONI
CELLULE VEGETALI
Ruolo principalmente anabolico
Localizzazione citosolica e palstidiale
Produzione di NADPH
Produzione di Ribosio-5P
Metabolizzazione dei nucleotidi
3
4
Fase ossidativa
5
Fase ossidativa
6
Fase ossidativa
7
Vie che richiedono NADPH
Sintesi
Biosintesi degli acidi grassi
Biosintesi del colesterolo
Biosintesi di neurotrasmettitori
Biosintesi di nucleotidi
Detossificazione
Riduzione del glutatione ossidato
Citocromo P540 monoossigenasi
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Epimerasi
interconverte gli
stereoisomeri
xilulosio-5-fosfato e
ribulosio-5-fosfato
Isomerase converte
il chetoso ribulosio5-fosfato nell’aldoso
ribosio-5-fosfato.
Entrambe le reazioni
sono reversibili
CH2OH
Epimerase
CH2OH
C
O
H
C
OH
H
C
OH
CH2OPO32−
C
O
HO
C
H
H
C
OH
CH2OPO32−
xylulose-5phosphate
HC
O
H
C
OH
ribulose-5H
phosphate Isomerase
C
OH
H
C
OH
CH2OPO32−
ribose-5phosphate9
9
10
Fase non ossidativa
C5 + C5
Transchetolasi
C3 + C7
C3 + C7
Transaldolasi
C4 + C6
C4 + C5
Transchetolasi
C6 + C3
3C5
2C6 + C3
Transchetolasi= trasferisce unità bicarboniose
Transaldolasi= trasferisce unità tricarboniose
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CH2OH
Transketolase
CH2OH
HC
O
C
O
H
C
OH
HO
C
H
H
C
OH
H
C
OH
H
C
OH
+
CH2OPO32−
CH2OPO32−
HC
H
C
O
OH
+
CH2OPO32−
C
O
HO
C
H
H
C
OH
H
C
OH
H
C
OH
CH2OPO32−
xyluloseriboseglyceraldehyde- sedoheptulose5-phosphate 5-phosphate 3-phosphate
7-phosphate
Transchetolasi trasferisce un frammento a 2
atomi di Carbonio dallo xilulosio-5-fosfato al
ribosio-5-fosfato.
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Transaldolase
CH2OH
C
HO
O
H2C
CH
C
HC
OH
HC
OH
HC
OH
H2C
+
OPO32−
HC
O
HC
O
HC
OH
HC
OH
HC
OH
H2C
OPO32−
H2C
HO
+
OPO32−
OH
O
CH
HC
OH
HC
OH
H2C
OPO32−
sedoheptulose- glyceraldehyde- erythrose- fructose3-phosphate
4-phosphate 6-phosphate
7-phosphate
Transaldolasi catalizza il trasferimento di un
gruppo a tre atomi di Carbonio
(diidrossiacetone) dal sedoeptulosio-7fosfato alla gliceraldeide-3-fosfato
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transchetolasi
Transchetolasi trasferisce un frammento a 2
atomi di Carbonio dallo xilulosio-5-fosfato
all’ eritrosio-4-fosfato.
14
15
Metabolismo del glucosio-6-fosfato
Metabolismo del glucosio-6-fosfato
glicolisi
Via dei pentosi
fosfato
[NADP+] citoplasmatica
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E’ necessario molto più ribosio-5-fosfato
che NADPH
glucosio-6-P + ATP →
ribosio-5-P + ADP + H+
17
Il fabbisogno di NADPH e di ribosio-5fosfato sono bilanciati
glucosio-6-P + 2 NADP+ + H2O →
ribosio-5-P +2 NADPH + 2H+ + CO2
18
E’ necessario più NADPH che ribosio-5-fosfato
glucosio-6-P + 12 NADP+ + 7 H2O →
6 CO2 + 12 NADPH + 12 H+ + Pi
19
Sono necessari sia
NADPH sia ATP
3 glucosio-6-P + 6NADP+ + 5 NAD+ + 5Pi + 8ADP
→5 piruvato + 3CO2 + 6NADPH + 5NADH +
8ATP+ 2H2O + 8H+
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Regolazione allosterica e covalente della
via del pentoso-fosfato
Glucosio-6 fosfato
Fruttosio- 6- fosfato
NADPH
G-6P-DH U ATP ⊗ PFK1
⊗
⊗ AMP U Fruttosio-1,6- bisfosfato
6-fosfogluconato
ADP
Uno dei fattori che controlla se il glucosio-6- fosfato va verso
la via glicolitica o la via del pentoso fosfato è il fattore
energetico.
La seconda regolazione è di tipo covalente ed è un’inibizione
della G-6P-DH dal suo prodotto di reazione il NADPH
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VIA DEL PENTOSO-FOSFATO NELLE
CELLULE VEGETALI
FASE OSSIDATIVA
CITOSOL
PLASTIDI
Biosintesi di NADPH
Biosintesi di NADPH
Pool di pentoso-fosfati
FASE NON OSSIDATIVA
PLASTIDI
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Regolazione della glucosio-6- fosfato
deidrogenasi
PLASTIDI
CITOSOL
Glucosio-6 fosfato
NADPH
⊗
FORMA OSSIDATA
attiva
G-6P-DH
luce
6-fosfogluconato
FORMA RIDOTTA
inattiva
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Importanza della via dei pentosi fosfati
nelle piante
¾l’NADPH prodotto puo’ essere utilizzato nel
metabolismo energetico cellulare
¾Il ribulosio 5-P puo’ essere utilizzato nella
produzione di ribosio e deossiribosio, necessari alla
sintesi di RNA e DNA
¾L’eritrosio 4-P puo’ reagire con il PEP
(fosfoenolpiruvato) e dare luogo alla via dell’acido
scichimico (lignina, aminoacidi aromatici, metaboliti
secondari..)
¾Prima che le foglie siano fotoautotrofe forma
intermedi del ciclo di Calvin.
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ALTRE VIE DI SINTESI DI NADPH
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ENZIMA MALICO
MALATO DEIDROGENASI NADP+
DIPENDENTE
FOTOSINTESI
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ENZIMA MALICO
NADP+
Malato
Cellule animali
Enzima presente
nel citosol e nei
mitocondri
NADPH
CO2
Piruvato
Cellule vegetali
Enzima localizzato
nei plastidi dove
avviene
la biosintesi degli
acidi grassi
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Shuttle malato-ossalacetato nelle
cellule vegetali
Stroma
citoplasma
Malato
NADP+
MDHc
NADPH
Ossalacetato
Malato
MDHm
NADP+
NADPH
Ossalacetato
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