L`anteprima del capitolo 13 dedicato a midollo spinale e nervi spinali

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IL MIDOLLO SPINALE
E I NERVI SPINALI
MIDOLLO
SPINALE,
NERVI
SPINALI
E
A
O M E O S T A S I Il midollo spinale e i nervi spinali contribui-
ZZ
scono all’omeostasi fornendo risposte rapide e riflesse a numerosi
stimoli. Il midollo spinale è la via che trasporta le afferenze sensitive verso l’encefalo e le efferenze motorie fuori da esso.
BO
•
Il midollo spinale e i nervi spinali contengono circuiti di neuroni che controllano alcune delle risposte più rapide alle modifica-
A
zioni dell’ambiente. Quando si raccoglie un oggetto caldo, i
muscoli contratti possono rilasciarsi ed è così possibile far cade-
ZZ
re l’oggetto prima ancora di essere coscienti della sensazione di
eccessivo calore o di dolore: questo è un esempio di arco rifles-
BO
so spinale, una risposta veloce e automatica a specifici stimoli
che coinvolgono solo i neuroni contenuti nei nervi spinali e nel
midollo spinale. Oltre a processare i riflessi, la sostanza grigia
BO
ZZ
A
del midollo spinale è anche deputata a integrare, sommandoli, i
potenziali postsinaptici eccitatori (PPSE) e i potenziali postsinaptici inibitori (PPSI), dei quali si è già parlato nel Capitolo 12.
Questi gradienti di potenziale si creano quando le molecole di
neurotrasmettitore interagiscono con i loro recettori a livello delle sinapsi nel midollo spinale. La sostanza bianca del midollo
spinale contiene una serie di fasci di proiezione ascendenti e
discendenti che funzionano come “autostrade” lungo le quali gli impulsi sensitivi viaggiano dalla periferia verso
l’encefalo e quelli motori viaggiano dall’encefalo verso i muscoli scheletrici e gli altri organi effettori. Va ricordato che
il midollo spinale è in continuità con l’encefalo e che insieme essi costituiscono il sistema nervoso centrale (SNC).
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•
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CAPITOLO 13 • IL MIDOLLO SPINALE E I NERVI SPINALI
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ANATOMIA DEL MIDOLLO
SPINALE
• CO R R E L A Z I O N I
䊉
Una puntura lombare è una procedura che consiste nell’inserimento di un lungo ago nello spazio subaracnoideo;
durante questa procedura il paziente è steso su un lato con
la colonna vertebrale flessa, come ad assumere una posizione fetale. La flessione della colonna vertebrale porta a
un aumento della distanza tra i processi spinosi delle vertebre, permettendo così un facile accesso allo spazio subaracnoideo. Il midollo spinale, come si vedrà più avanti, termina all’incirca all’altezza della seconda vertebra lombare
(L2), mentre le meningi spinali si estendono fino a raggiungere la seconda vertebra sacrale (S2); pertanto nella regione tra le vertebre L2 e S2 sono presenti le meningi spinali,
ma manca il midollo spinale. Di conseguenza, in un adulto
la puntura lombare viene in genere eseguita tra le vertebre
L3 e L4 o tra L4 e L5, poiché in questa regione si ha un
accesso sicuro allo spazio subaracnoideo, senza il rischio
di danneggiare il midollo spinale. (Una linea immaginaria
tracciata tra i punti più alti delle due creste iliache, chiamata linea di Tuffier, passa attraverso il processo spinoso della quarta vertebra lombare.) La puntura lombare può essere utilizzata per prelevare del liquido cerebrospinale (LCS)
per motivi diagnostici, per l’introduzione di antibiotici,
mezzi di contrasto per mielografie o anestetici, per la somministrazione di chemioterapici, per la misurazione della
pressione del LCS e per la valutazione degli effetti di trattamenti contro malattie come la meningite. •
CLINICHE
Strutture protettive
Il delicato tessuto nervoso che forma il midollo spinale è
protetto da due diversi rivestimenti di natura connettivale,
rappresentati dal tessuto osseo delle vertebre e dal tessuto
connettivo delle meningi, ai quali si aggiunge un cuscinetto di liquido cerebrospinale prodotto dall’encefalo.
Colonna vertebrale
A
Il midollo spinale è contenuto all’interno del canale vertebrale della colonna vertebrale. Come già visto nel Capitolo 7, i fori vertebrali di tutte le vertebre si impilano uno
sull’altro a formare il canale vertebrale, e le vertebre che
delimitano tale canale forniscono una robusta protezione
al midollo spinale in esso contenuto (figura 13.1c). Una
ulteriore protezione viene data da strutture quali i legamenti vertebrali, le meningi e il liquido cerebrospinale.
ZZ
• Descrivere le strutture protettive e le caratteristiche
dell’anatomia macroscopica del midollo spinale.
• Descrivere in che modo i nervi spinali sono connessi
al midollo spinale.
BO
OBIETTIVI
A
Puntura lombare o rachicentesi
Meningi
BO
ZZ
A
BO
ZZ
Le meningi sono tre involucri di tessuto connettivo che
rivestono il midollo spinale e l’encefalo. Le meningi spinali avvolgono il midollo spinale (figura 13.1a) e sono in
continuità con le meningi encefaliche, che circondano
l’encefalo (vedi fig. 14.2a). La più esterna delle tre meningi spinali prende il nome di dura madre ed è formata da
tessuto connettivo denso con fibre ad andamento irregolare. La dura madre spinale costituisce un sacco che si diparte dal grande forame occipitale a livello dell’osso occipitale per giungere fino alla seconda vertebra sacrale. Tale sacco superiormente è in continuità con la dura madre encefalica. Il midollo spinale viene altresì protetto da un cuscinetto di tessuto adiposo e tessuto connettivo localizzato nello
spazio epidurale, che è lo spazio compreso tra la dura
madre e la parete del canale vertebrale (figura 13.1c).
La meninge intermedia è un rivestimento avascolare denominato aracnoide (dal gr. aráchne = ragno e êidos = forma)
per via della sua organizzazione a tela di ragno, data da delicate fibre collagene e, in minor quantità, da fibre elastiche.
L’aracnoide spinale è situata più in profondità rispetto alla
dura madre spinale ed è in continuità con l’aracnoide encefalica. Tra la dura madre e l’aracnoide è compreso un sottile spazio subdurale, che contiene del liquido interstiziale.
La meninge più interna è detta pia madre ed è formata
da uno strato sottile e trasparente di tessuto connettivo che
aderisce alla superficie del midollo spinale e dell’encefalo. La pia madre è costituita da cellule pavimentose o
cubiche comprese in un reticolo formato da fibre collagene e da alcune piccole fibre elastiche. Nello spessore della pia madre sono contenuti numerosi vasi sanguigni che
portano ossigeno e sostanze nutritizie alle cellule del
midollo spinale. Tra l’aracnoide e la pia madre si trova lo
spazio subaracnoideo, in cui è contenuto il liquido cerebrospinale che serve da ammortizzatore e sistema di
sospensione per il midollo spinale e l’encefalo.
Le tre meningi spinali rivestono le radici dei nervi spinali fino al punto in cui essi emergono dalla colonna vertebrale attraverso i fori intervertebrali. Come descritto più
avanti in questo capitolo, le radici dei nervi spinali sono
delle strutture di connessione tra i nervi spinali e il midollo spinale. Estensioni membranacee di forma triangolare
della pia madre sospendono il midollo spinale nel mezzo
della sua guaina durale: tali estensioni, chiamate legamenti denticolati, sono ispessimenti della pia madre che si
proiettano lateralmente fondendosi con l’aracnoide e con
la superficie interna della dura madre a livello della regione compresa tra la radice anteriore e quella posteriore di
ciascun nervo spinale e su entrambi i lati del midollo spinale (figura 13.1a, b). Estendendosi per tutta la lunghezza
del midollo spinale, i legamenti denticolati proteggono
quest’ultimo da una improvvisa dislocazione laterale che
potrebbe portare a uno shock.
Conformazione esterna del midollo spinale
Il midollo spinale ha all’incirca la forma di un cilindro e si
presenta leggermente schiacciato in senso antero-posteriore. Nell’adulto esso si estende dal midollo allungato, la
parte più caudale dell’encefalo, fino al margine superiore
della seconda vertebra lombare (figura 13.2), mentre nel
neonato arriva fino alla terza o quarta vertebra lombare.
Nella prima infanzia sia il midollo spinale che la colonna
vertebrale sono soggetti a crescita per allungamento nel
corso dei processi fisiologici di accrescimento che interessano l’intero organismo. L’allungamento del midollo spinale cessa intorno all’età di 4 o 5 anni, mentre la crescita
della colonna vertebrale continua: in questo modo nell’adulto il midollo spinale non si estende per l’intera lun-
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Figura 13.1 Anatomia macroscopica del midollo spinale. Le meningi spinali sono messe in evidenza nelle figure (a) e (c).
« Le meningi sono rivestimenti di tessuto connettivo che avvolgono il midollo spinale e l’encefalo.
Solco mediano
posteriore
Canale centrale
Fessura
mediana
anteriore
Nervo
spinale
MENINGI
SPINALI:
Pia madre
(interna)
Aracnoide
(intermedia)
Legamento
denticolato
Cervelletto
(sezionato)
Nervi
glossofaringeo
(IX) e vago (X)
Osso
occipitale
(sezionato)
Nervo
accessorio (XI)
Fascicolo
gracile
Fascicolo
cuneato
Dura madre
(esterna)
BO
Spazio
subaracnoideo
SUPERIORE
Spazio
subdurale
ZZ
A
Dura madre
e aracnoide
(sezionate)
BO
(a) Veduta anteriore e sezione trasversale del midollo spinale
Legamento
denticolato
Radicole
posteriori
(dorsali) di un
nervo spinale
INFERIORE
(b) Veduta posteriore del midollo spinale a livello del tratto cervicale
POSTERIORE
ZZ
A
Veduta
Solco mediano
posteriore
Arteria
vertebrale
A
Sostanza
bianca
Quarto
ventricolo
ZZ
MIDOLLO SPINALE:
Sostanza
grigia
Processo
spinoso della
vertebra
Spazio
Piano
trasversale subaracnoideo
Radice posteriore
(dorsale) del
nervo spinale
Legamento
denticolato
Dura madre e
aracnoide
Midollo spinale
Pia madre
Spazio epidurale
BO
Faccetta articolare
superiore della
vertebra
Ramo posteriore
(dorsale) del
nervo spinale
Radice anteriore
(ventrale) del
nervo spinale
Nervo spinale
Foro
trasversario
Ramo anteriore
(o ventrale) del
nervo spinale
Arteria
vertebrale nel
foro trasversario
Corpo della
vertebra
ANTERIORE
(c) Sezione trasversale del midollo spinale eseguita a livello di una vertebra cervicale
?
Quali sono i limiti superiore e inferiore della dura madre spinale?
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Figura 13.2 Conformazione esterna del midollo spinale e dei nervi spinali. (Vedi Tortora, Atlante fotografico del corpo umano, fig. 8.3).
« Il midollo spinale si estende dal midollo allungato dell’encefalo al margine superiore della seconda vertebra lombare.
PLESSO CERVICALE (C1–C5):
Nervo piccolo occipitale
Midollo allungato
C1
Nervo grande auricolare
Ansa cervicale
Nervo cervicale trasverso
C2
Atlante
(prima vertebra cervicale)
C3
NERVI CERVICALI
(8 paia)
C4
Nervi sopraclavicolari
Nervo frenico
C5
C6
C7
C8
PLESSO BRACHIALE (C5–T1):
Nervo muscolocutaneo
Nervo ascellare
Nervo mediano
Nervo
radiale
Nervo
ulnare
Rigonfiamento cervicale
Prima vertebra toracica
A
T1
T3
T4
BO
T5
ZZ
T2
T6
NERVI TORACICI
(12 paia)
T7
T8
T9
A
Nervi
intercostali
(o toracici)
ZZ
T10
Rigonfiamento
lombare
T11
ZZ
A
PLESSO LOMBARE (L1–L4):
Nervo ileoipogastrico
Nervo ileoinguinale
Nervo genitofemorale
Nervo cutaneo
laterale della coscia (o
cutaneo laterale del femore)
T12
BO
Nervo sottocostale
(XII nervo intercostale)
L1
L2
L3
BO
Nervo ischiatico:
Nervo peroneo
comune
L5
Cauda equina
Ileo dell’osso
dell’anca
S1
S2
S3
S4
Osso sacro
NERVI SACRALI
(5 paia)
S5
NERVI COCCIGEI
(1 paio)
Nervo tibiale
Nervo cutaneo posteriore
della coscia (o cutaneo
posteriore del femore)
Nervo pudendo
Veduta posteriore dell’intero midollo spinale e di porzioni dei nervi spinali
?
NERVI LOMBARI
(5 paia)
L4
Nervo femorale
Nervo otturatore
PLESSO SACRALE (L4–S4):
Nervo gluteo superiore
Nervo gluteo inferiore
Prima vertebra lombare
Cono midollare
Quale tratto del midollo spinale è in rapporto con i nervi degli arti superiori?
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PRINCIPI DI ANATOMIA E FISIOLOGIA
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Conformazione interna del midollo spinale
BO
ZZ
A
Una sezione di midollo spinale ottenuta dalla dissezione di
un preparato fresco rivela l’esistenza di regioni di sostanza
bianca che circondano un’area centrale di sostanza grigia
(figura 13.3). La sostanza bianca del midollo spinale è
costituita in prevalenza da fasci di assoni mielinici e presenta due rientranze che la suddividono in una metà destra
e una metà sinistra: la fessura mediana anteriore è
un’ampia scanalatura posta sul lato anteriore (ventrale),
mentre il solco mediano posteriore è un solco poco profondo situato sul versante posteriore (dorsale). La sostanza
grigia del midollo spinale presenta la forma di una H o di
una farfalla ed è costituita da dendriti e corpi cellulari dei
neuroni, da assoni amielinici e da cellule della nevroglia. Il
segmento orizzontale dell’H prende il nome di commessura grigia e presenta al centro un piccolo canale chiamato
canale centrale, il quale si estende per tutta la lunghezza
del midollo spinale e contiene il liquido cerebrospinale.
Alla sua estremità superiore, il canale centrale è in continuità con il quarto ventricolo, uno spazio contenente liquido cerebrospinale che è situato nell’encefalo a livello del
tronco encefalico. Al davanti della commessura grigia si
trova la commessura bianca anteriore (o ventrale), che
mette in comunicazione la sostanza bianca della metà
destra del midollo spinale con quella della metà sinistra.
La sostanza grigia di ciascun lato del midollo spinale è
suddivisa in regioni chiamate corna (figura 13.3). Il corno posteriore (o dorsale) contiene i corpi cellulari degli
interneuroni con assone mielinizzato e un certo numero di
interneuroni con assone non mielinizzato, oltre che gli
assoni dei neuroni sensitivi (il cui corpo cellulare è contenuto all’interno dei gangli spinali). Il corno anteriore (o
ventrale) contiene i nuclei motori somatici, che sono raggruppamenti di corpi cellulari di neuroni somatomotori
responsabili dell’invio di impulsi nervosi per la contrazione dei muscoli scheletrici. Tra il corno posteriore e quello
anteriore di ciascun lato è presente anche un corno laterale, che si estende limitatamente ai segmenti toracici e ai
primi segmenti lombari del midollo spinale. Il corno laterale contiene i nuclei effettori viscerali, formati da raggruppamenti di corpi cellulari di neuroni visceroeffettori
che regolano l’attività della muscolatura cardiaca, della
muscolatura liscia e delle ghiandole.
La sostanza bianca del midollo spinale, al pari di quella
grigia, è organizzata in regioni. Le corna anteriori e posteriori dividono la sostanza bianca di ciascun lato in tre ampie
regioni chiamate cordoni: cordone anteriore (o ventrale),
cordone laterale e cordone posteriore (o dorsale) (figura
13.3). Ciascun cordone a sua volta contiene raggruppamenti distinti di assoni che condividono la stessa origine o la
stessa destinazione e che trasportano il medesimo tipo di
informazione: questi raggruppamenti, che possono estendersi per lunghi tratti verso l’alto o verso il basso nel midollo spinale, sono chiamati fasci. È bene evidenziare che i
fasci sono raggruppamenti di assoni localizzati nel SNC
mentre i nervi sono raggruppamenti di assoni appartenenti
al sistema nervoso periferico (SNP). I fasci sensitivi (o
ascendenti) sono costituiti da assoni che trasportano gli
impulsi nervosi verso l’encefalo, mentre i fasci motori (o
discendenti) sono costituiti da assoni che trasportano gli
impulsi dall’encefalo verso la periferia. I due tipi di fasci,
sensitivi e motori, sono in continuità, rispettivamente, con
fasci sensitivi e motori a livello encefalico.
BO
ZZ
A
BO
ZZ
ghezza della colonna vertebrale. La lunghezza del midollo spinale in un adulto varia tra 42 e 45 cm e il suo diametro trasverso medio è di circa 12-14 mm, risultando più
elevato nella porzione inferiore del tratto cervicale e in
quella intermedia del tratto lombare, ed essendo minimo a
livello dell’estremità inferiore del midollo spinale.
Osservando il midollo spinale dall’esterno, si possono
notare due voluminosi ingrossamenti: quello superiore,
detto rigonfiamento cervicale, si estende dalla quarta
vertebra cervicale alla prima vertebra toracica, e da questa
regione originano i nervi deputati all’innervazione degli
arti superiori; quello inferiore, detto rigonfiamento lombare, si estende dalla nona alla dodicesima vertebra toracica, e da questa regione prendono origine i nervi destinati a innervare gli arti inferiori.
Al di sotto del rigonfiamento lombare, il midollo spinale si assottiglia in una struttura di forma conica chiamata
cono midollare, che nell’adulto termina a livello del disco
intervertebrale compreso tra la prima e la seconda vertebra
lombare. Dall’apice del cono midollare origina il filum
terminale, un prolungamento della pia madre che si estende inferiormente fondendosi con aracnoide e dura madre
per ancorare il midollo spinale al coccige.
I nervi spinali rappresentano la via di comunicazione
tra il midollo spinale e specifiche regioni del corpo. Il
midollo spinale appare suddiviso in segmenti poiché le 31
paia di nervi spinali emergono a intervalli regolari dai fori
intervertebrali (figura 13.2), pertanto si parla di segmento
spinale quando ci si riferisce al tratto di midollo da cui
emerge ciascun paio di nervi spinali. All’interno del midollo spinale non c’è alcuna segmentazione evidente, ma per
convenzione la nomenclatura dei nervi spinali fa riferimento al segmento spinale dal quale ciascun paio di nervi emerge; pertanto si distinguono 8 paia di nervi cervicali (indicati in figura 13.2 come C1 – C8), 12 paia di nervi toracici
(T1 – T12), 5 paia di nervi lombari (L1 – L5), 5 paia di nervi sacrali (S1 – S5) e 1 paio di nervi coccigei (Co1).
Poiché il midollo spinale è più corto della colonna vertebrale, i nervi che emergono dalle regioni lombare, sacrale e coccigea del midollo spinale non abbandonano la
colonna vertebrale allo stesso livello della loro emergenza
dal midollo: le radici di questi nervi spinali si piegano verso il basso all’interno del canale vertebrale e proseguono
oltre l’estremità inferiore del midollo spinale, andando a
costituire nel loro insieme la cosiddetta cauda equina,
chiamata in questo modo per la sua somiglianza alla coda
di un cavallo (figura 13.2).
Ciascun nervo deriva dalla fusione di due fasci di assoni, chiamati radici, tramite cui il nervo è collegato a un
determinato segmento del midollo spinale; ciascuna radice, a sua volta, a livello della sua emergenza dal midollo
risulta scomposta in fasci assonici più piccoli chiamati
radicole (vedi fig. 13.3a). La radice posteriore (o dorsale) e le corrispondenti radicole contengono solo assoni di
neuroni sensitivi, che trasportano verso il sistema nervoso
centrale gli impulsi provenienti dai recettori sensoriali
localizzati a livello di cute, muscoli e visceri. Ciascuna
radice posteriore presenta un rigonfiamento detto ganglio
spinale (o dorsale), contenente i corpi cellulari dei neuroni sensitivi. La radice anteriore (o ventrale) e le relative
radicole contengono gli assoni dei motoneuroni, che conducono gli impulsi nervosi dal SNC agli organi effettori
(muscoli e ghiandole).
A
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Figura 13.3 Conformazione interna del midollo spinale: struttura della sostanza grigia e della sostanza bianca. Per semplicità i dendriti delle cellule non vengono mostrati né in questa né in molte altre illustrazioni relative a sezioni trasversali del midollo spinale. Le frecce azzurre, rosse e verdi indicano la direzione di propagazione dell’impulso nervoso.
posteriore della sostanza grigia contiene gli assoni dei neuroni sensitivi e i corpi cellulari degli interneuroni; il cor« Ilnocorno
laterale contiene i corpi cellulari dei neuroni visceroeffettori; il corno anteriore contiene i corpi cellulari dei neuroni somatomotori.
Radice posteriore (o dorsale)
del nervo spinale
Ganglio spinale
(o dorsale)
Radicole posteriori
Nervo spinale
Corno posteriore
Cordone laterale
Solco mediano posteriore
Corno laterale
Radice anteriore
(o ventrale)
del nervo spinale
Corno anteriore
A
Cordone posteriore
Canale centrale
ZZ
Assone di un neurone
sensitivo
Commessura grigia
Corpo cellulare di
un interneurone
Assone di un interneurone
BO
Commessura bianca anteriore
Cordone anteriore
Corpo cellulare di un
neurone somatomotore
Fessura mediana anteriore
A
Radicole anteriori
ZZ
Assoni dei neuronimotori
Corpo cellulare di un
neurone visceroeffettore
Corpo cellulare di
un neurone sensitivo
Impulsi nervosi sensitivi
Impulsi nervosi motori
per muscolatura cardiaca,
Impulsi
muscolatura liscia e
nervosi motori per ghiandole
i muscoli scheletrici
BO
(a) Sezione trasversale del midollo spinale eseguita a livello del tratto toracico
Veduta
Solco mediano
posteriore
Cordone posteriore
ZZ
A
Corno posteriore
Cordone laterale
Piano
trasversale
Commessura grigia
Corno laterale
BO
Canale centrale
Corno anteriore
Cordone anteriore
Fessura mediana
anteriore
MO
5x
(b) Sezione trasversale del midollo spinale eseguita a livello del tratto toracico
?
Che differenza c’è tra un corno e un cordone nel midollo spinale?
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L’organizzazione interna del midollo spinale permette
la processazione delle afferenze sensitive e delle efferenze
motorie secondo una successione di eventi (figura 13.4).
steriori di questi ultimi. Dalle radici posteriori dei
nervi spinali gli assoni dei neuroni sensitivi hanno tre
possibili strade (vedi punti 3 , 4 e 5 ).
1 I recettori sensoriali percepiscono uno stimolo sensoG
3 Gli assoni dei neuroni sensitivi possono portarsi a liG
riale.
GG G
vello della sostanza bianca del midollo spinale e salire verso l’encefalo prendendo parte alla costituzione
di un fascio ascendente.
2 I
G
neuroni sensitivi convertono questa informazione
sensoriale in impulsi nervosi in grado di propagarsi
lungo i loro assoni, i quali si estendono dai recettori
sensoriali attraverso i nervi spinali fino alle radici po-
4 Gli assoni dei neuroni sensitivi possono penetrare nel
G
corno posteriore della sostanza grigia ed entrare in si-
Figura 13.4 Processazione delle afferenze sensitive e delle efferenze motorie da parte del midollo spinale.
Fascio
motorio
(discendente)
Fascio
sensitivo
(ascendente)
BO
Fascio
sensitivo
(ascendente)
ZZ
A
afferenze sensitive vengono trasferite dai recettori sensoriali alle corna posteriori del midollo spinale, mentre le efferen« Leze motorie
vengono trasferite dalle corna anteriori e laterali del midollo spinale agli organi effettori (muscoli e ghiandole).
6
Ganglio spinale
(o dorsale)
Corno posteriore
A
Nervo spinale
Corno laterale
Radice posteriore (o dorsale)
del nervo spinale
Corno anteriore
ZZ
3
Radice anteriore
(o ventrale) del
nervo spinale
Interneurone
Neurone somatomotore
BO
4
5
Interneurone
8
Neurone visceroeffettore
7
Neurone sensitivo
ZZ
A
2
1
BO
Recettori sensoriali
nella cute
9
Neurone visceroeffettore
Muscolatura scheletrica
Muscolatura cardiaca, muscolatura liscia, ghiandole
?
In quali segmenti del midollo spinale sono localizzate le corna laterali?
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CAPITOLO 13 • IL MIDOLLO SPINALE E I NERVI SPINALI
corno posteriore della sostanza grigia e sinaptare con
degli interneuroni, che a loro volta entreranno in sinapsi con neuroni somatomotori coinvolti in un riflesso spinale (gli archi riflessi spinali saranno descritti con maggiore dettaglio più avanti in questo
stesso capitolo).
6 La risposta motoria che dal midollo spinale si dirige ai
G
muscoli scheletrici coinvolge i neuroni somatomotori
del corno anteriore. Molti neuroni somatomotori sono
controllati dall’encefalo: gli assoni di neuroni localizzati nei centri cerebrali superiori formano fasci motori
che discendono dall’encefalo nella sostanza bianca
del midollo spinale. Qui essi entrano in sinapsi con i
neuroni somatomotori sia direttamente che indirettamente, mediante l’interposizione di interneuroni.
7 Una volta attivati, i neuroni somatomotori trasporG
VERIFICA
1. Dove si trovano le meningi spinali? Dove sono gli
spazi epidurale, subdurale e subaracnoideo?
2. Cosa sono il rigonfiamento cervicale e il rigonfiamento lombare?
3. Definisci il cono midollare, il filum terminale e la
cauda equina. Che cos’è un segmento spinale? In
che modo il midollo spinale è parzialmente diviso in
una metà destra e una sinistra?
4. Indica il significato di ciascuno dei seguenti termini:
commessura grigia, canale centrale, corno anteriore
della sostanza grigia, corno laterale della sostanza
grigia, corno posteriore della sostanza grigia, cordone anteriore della sostanza bianca, cordone laterale della sostanza bianca, cordone posteriore della
sostanza bianca, fascio ascendente, fascio discendente.
TA B E LL A 1 3 . 1
Confronto tra i diversi segmenti
del midollo spinale
A
tano la risposta motoria in forma di impulsi nervosi
che si propagano lungo i loro assoni, i quali fuoriescono dal corno anteriore della sostanza grigia, percorrono la radice anteriore del nervo spinale ed entrano quindi nel nervo spinale dirigendosi ai muscoli
scheletrici.
䊉
A
5 Gli assoni dei neuroni sensitivi possono penetrare nel
G
in spessore poiché un numero maggiore di assoni discendenti abbandona i fasci motori per entrare in sinapsi con i
neuroni della sostanza grigia del midollo spinale. La tabella 13.1 riassume le differenze che si possono osservare nei
vari tratti del midollo spinale.
ZZ
napsi con degli interneuroni, i cui assoni poi si dirigono nella sostanza bianca per salire quindi verso
l’encefalo prendendo parte alla costituzione di un fascio ascendente.
SEGMENTI
ZZ
8 La risposta motoria diretta al muscolo cardiaco, alla
G
Cervicali
ZZ
A
BO
muscolatura liscia e alle ghiandole comporta il coinvolgimento dei neuroni visceroeffettori del corno laterale della sostanza grigia. Quando vengono attivati,
questi neuroni trasportano la risposta motoria in
forma di impulsi nervosi che si propagano lungo i
loro assoni, i quali fuoriescono dal corno laterale, attraversano il corno anteriore e la radice anteriore del
nervo spinale per entrare quindi nel nervo spinale.
9 Dal nervo spinale gli assoni dei neuroni visceroeffetG
(C6)
Toracici
BO
tori entrano in sinapsi con un altro gruppo di neuroni
i cui corpi cellulari sono localizzati nel SNP. Gli assoni di questo gruppo di neuroni, a loro volta, vanno
a sinaptare a livello della muscolatura cardiaca, della
muscolatura liscia o delle ghiandole. I neuroni visceroeffettori saranno descritti più accuratamente nel
Capitolo 15, relativo al sistema nervoso autonomo.
I diversi segmenti del midollo spinale variano in
dimensioni, forma, quantità relativa di sostanza bianca e
grigia, distribuzione e forma della sostanza grigia. Ad
esempio, la quantità di sostanza grigia è maggiore nei tratti cervicale e lombare del midollo spinale, poiché questi
due tratti sono responsabili dell’innervazione sensitiva e
motoria degli arti. Inoltre, nei tratti superiori è presente un
maggior numero di fasci ascendenti e discendenti, perciò
la quantità di sostanza bianca decresce spostandosi dal
tratto cervicale verso quello sacrale. Ci sono due ragioni
principali per queste variazioni relative alla sostanza bianca: (1) man mano che nel midollo spinale si sale dal tratto
sacrale verso quello cervicale, sempre più assoni ascendenti si aggiungono alla sostanza bianca, in modo da formare più fasci ascendenti; (2) scendendo dal tratto cervicale verso quello sacrale i fasci discendenti diminuiscono
467
BO
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CARATTERISTICHE DISTINTIVE
Hanno un diametro piuttosto grande,
una quantità notevole di sostanza
bianca e presentano una forma
ovalare; nei segmenti cervicali più
rostrali (C1-C4) le corna posteriori
sono larghe mentre quelle anteriori
sono relativamente piccole; nei
segmenti più caudali (da C5 in poi) le
corna posteriori sono slargate e quelle
anteriori sono ben sviluppate
Il loro diametro ridotto è dovuto alla
esigua quantità di sostanza grigia; le
corna anteriori e posteriori sono
piuttosto piccole, tranne che nel
primo segmento; è presente un
piccolo corno laterale
(T5)
Lombari
Hanno forma pressappoco circolare,
le corna anteriori e quelle posteriori
sono molto larghe; nei segmenti più
rostrali è presente un piccolo corno
laterale; c’è una minore quantità di
sostanza bianca rispetto ai segmenti
cervicali
(T5)
Sacrali
Sono di piccole dimensioni, ma
presentano un quantitativo notevole
di sostanza grigia; hanno poca
sostanza bianca; le corna anteriori e
quelle posteriori sono larghe e spesse
(S3)
Coccigei
Assomigliano ai segmenti spinali più
caudali, ma sono molto più piccoli
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PRINCIPI DI ANATOMIA E FISIOLOGIA
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• Descrivere le componenti, i rivestimenti connettivali
e le ramificazioni di un nervo spinale.
• Definire un plesso e identificare la distribuzione dei
nervi dei plessi cervicale, brachiale, lombare e
sacrale.
• Descrivere il significato clinico dei dermatomeri.
Rivestimenti connettivali dei nervi spinali
Ciascun nervo spinale è costituito da numerosi singoli
assoni e contiene degli strati di rivestimento di tessuto connettivo a funzione protettiva (figura 13.5). I singoli assoni
contenuti nel nervo, sia quelli mielinici che quelli amielinici, sono avvolti da un involucro chiamato endonevrio.
Gruppi di assoni, rivestiti ognuno dal proprio endonevrio,
si organizzano in strutture chiamate fascicoli, ciascuno dei
BO
ZZ
I nervi spinali e le loro ramificazioni appartengono al
sistema nervoso periferico (SNP) e collegano il SNC ai
recettori sensoriali, ai muscoli e alle ghiandole di tutto il
corpo. Le 31 paia di nervi spinali (33, se si considerano
anche le ultime due paia di nervi coccigei, che sono rudimentali) vengono denominate e numerate in base alla
regione della colonna vertebrale e al livello dal quale
emergono (vedi fig. 13.2). I segmenti del midollo spinale
non sono tutti allineati con le loro vertebre corrispondenti: come già visto, il midollo spinale termina a livello del
margine superiore della seconda vertebra lombare e le
radici dei nervi lombari, sacrali e coccigei prima di emergere dalla colonna vertebrale piegano verso il basso per
raggiungere i loro rispettivi fori intervertebrali, contribuendo così alla formazione della cauda equina.
Il primo paio di nervi cervicali emerge tra l’osso occipitale e l’atlante, mentre per la maggior parte i restanti nervi
spinali emergono dalla colonna vertebrale passando attraverso i fori intervertebrali tra due vertebre adiacenti: i nervi cervicali C1 – C7 fuoriescono dal canale vertebrale al di
A
OBIETTIVI
ZZ
䊉
sopra della loro vertebra corrispondente; il nervo cervicale
C8 fuoriesce dal canale vertebrale tra le vertebre C7 e T1;
i nervi toracici e lombari (T1 – L5) escono dal canale vertebrale passando al di sotto della loro vertebra corrispondente. Le radici dei nervi sacrali (S1 – S5) e coccigei (Co1)
entrano nel canale sacrale, che è la porzione di canale vertebrale compresa entro l’osso sacro, (vedi fig. 7.21) e quindi i nervi spinali S1 – S4 fuoriescono dal canale sacrale
attraverso i fori sacrali anteriori e posteriori mentre S5 e
Co1 escono dal canale sacrale passando per lo iato sacrale.
Come è stato già osservato in precedenza, un tipico nervo spinale si connette con il midollo spinale attraverso una
radice posteriore e una radice anteriore (vedi fig. 13.3a),
che si uniscono quindi a formare il nervo spinale a livello
del foro intervertebrale, e poiché la radice posteriore contiene assoni di neuroni sensitivi e quella anteriore contiene assoni di neuroni motori, un nervo spinale viene classificato come nervo misto. La radice posteriore contiene un
ganglio spinale in cui sono situati i corpi cellulari dei neuroni sensitivi.
BO
NERVI SPINALI
A
468
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Figura 13.5 Organizzazione e rivestimenti connettivali di un nervo spinale. (Parte (b): © dott. Richard Kessel e dott. Randy
Kardon/ Visuals Unlimited).
ZZ
A
strati di tessuto connettivo proteggono gli assoni: l’endonevrio circonda i singoli assoni, il perinevrio circonda raggrup« Tre
pamenti di assoni (fascicoli) e l’epinevrio circonda l’intero nervo.
EPINEVRIO
BO
Piano trasversale
Vasi
ENDONEVRIO sanguigni PERINEVRIO
Nervo spinale
EPINEVRIO attorno
all’intero nervo
Fascicolo
PERINEVRIO
intorno
a un singolo
fascicolo
Fascicolo
Vasi sanguigni
Assone
ENDONEVRIO attorno
a un singolo assone
Assone
SEM 900x
(a) Sezione trasversale che mostra i rivestimenti di un nervo spinale
?
Perché tutti i nervi spinali sono classificati come nervi misti?
(b) Sezione trasversale di 12 fascicoli di un nervo
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CAPITOLO 13 • IL MIDOLLO SPINALE E I NERVI SPINALI
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Distribuzione dei nervi spinali
Rami
Poco dopo la sua emergenza dal foro intervertebrale, il nervo spinale si divide in una serie di rami (figura 13.6): il
ramo posteriore (o dorsale) va a innervare la muscolatura
e la cute della regione posteriore del tronco; il ramo anteriore (o ventrale) innerva la muscolatura e la cute degli arti
superiore e inferiore, nonché la muscolatura e la cute delle
regioni laterale e anteriore del tronco. Prima di dare origine
a questi due rami, dal nervo spinale si stacca un ramo collaterale chiamato ramo meningeo, il quale rientra nel canale
A
quali è avvolto da un involucro intermedio denominato
perinevrio. Il rivestimento più esterno dell’intero nervo è
detto epinevrio, e tralci connettivali di questo involucro si
inseriscono anche tra i fascicoli, mentre la dura madre spinale si fonde con esso quando il nervo attraversa il foro
intervertebrale. Nella compagine del perinevrio e dell’epinevrio sono inoltre presenti numerosi vasi sanguigni, che
portano nutrimento ai nervi (figura 13.5b). Confrontando
con quanto già detto nel Capitolo 10, è evidente come i
rivestimenti connettivali dei muscoli scheletrici (endomisio, epimisio, perimisio) presentino un’organizzazione
simile a quella dei rivestimenti dei nervi.
469
ZZ
Figura 13.6 Rami di un tipico nervo spinale mostrati in una sezione trasversale eseguita a livello della regione toracica del
midollo spinale. (Vedi anche fig. 13.1c).
« I rami di un nervo spinale sono: il ramo posteriore, il ramo anteriore, il ramo meningeo e i rami comunicanti.
A
BO
Veduta
Processo spinoso
della vertebra
POSTERIORE
Muscoli profondi
del dorso
ZZ
Piano
trasversale
Midollo spinale
BO
RAMO POSTERIORE
(O DORSALE)
RAMO ANTERIORE
(O VENTRALE)
Legamento denticolato
Radice posteriore (o dorsale)
Ganglio spinale (o dorsale)
Radice anteriore (o ventrale)
RAMI COMUNICANTI
Spazio subaracnoideo (contenente
liquido cerebrospinale)
Ganglio della catena
del simpatico
ZZ
A
RAMO MENINGEO
Dura madre e aracnoide
BO
Corpo della
vertebra
Spazio epidurale (contenente
tessuto adiposo e vasi sanguigni)
ANTERIORE
(a) Sezione trasversale del midollo spinale a livello toracico
Nervo spinale
Legamento
denticolato
Peduncolo
della vertebra
RAMO ANTERIORE (O VENTRALE)
RAMO POSTERIORE (O DORSALE)
Radice anteriore (o ventrale)
Radice posteriore (o dorsale)
Nervo spinale
Dura madre
e aracnoide
(b) Veduta anteriore e sezione obliqua del midollo spinale
?
Quali rami di un nervo spinale innervano gli arti superiori e inferiori?
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PRINCIPI DI ANATOMIA E FISIOLOGIA
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vertebrale attraverso il foro intervertebrale e fornisce
l’innervazione alle vertebre, ai legamenti vertebrali, ai vasi
sanguigni del midollo spinale e alle meningi. Altri rami collaterali del nervo spinale sono rappresentati dai cosiddetti
rami comunicanti, che fanno parte del sistema nervoso
autonomo e saranno trattati nel Capitolo 15.
Plessi
OBIETTIVO
• Descrivere l’origine e la distribuzione del plesso cervicale.
• CO R R E L A Z I O N I
CLINICHE
Lesioni del nervo frenico
Una recisione completa del midollo spinale al di sopra dell’origine del nervo frenico (C3, C4 e C5) causa un arresto
respiratorio. La respirazione cessa poiché il nervo frenico
non invia più impulsi nervosi al diaframma. Il nervo frenico
può anche essere danneggiato dalla pressione di masse
tumorali localizzate nel mediastino. •
䊉
VERIFICA
Quale nervo appartenente al plesso cervicale determina la contrazione del diaframma?
NERVO
BO
ZZ
A
BO
ZZ
Il plesso cervicale è formato dai rami anteriori dei primi
quattro nervi cervicali (C1 – C4), ai quali si aggiungono
contributi anastomotici di C5 (figura 13.7). È presente un
plesso cervicale su ciascun lato del collo, nella regione
compresa tra la prima e la quarta vertebra cervicale.
Il plesso cervicale innerva la cute e i muscoli della
testa, del collo e della parte superiore della spalla e del
torace. Il nervo frenico origina dal plesso cervicale (nervi
C3, C4 e C5) e fornisce l’innervazione motoria al diaframma. Alcuni rami del plesso cervicale decorrono paralleli ai
due nervi cranici accessorio (XI) e ipoglosso (XII). La
tabella riassume schematicamente la composizione del
plesso brachiale, fornendo informazioni sui territori di
innervazione dei nervi appartenenti al plesso cervicale.
BO
䊉
Plesso cervicale
A
TAV O L A 1 3 . 1
ZZ
A
Gli assoni provenienti dai rami anteriori dei nervi spinali,
fatta eccezione per i nervi toracici T2 – T12, non si dirigono direttamente alle strutture che dovranno innervare, ma
tanto sul lato sinistro quanto sul lato destro della colonna
vertebrale formano delle reti anastomotiche, intrecciandosi con gli assoni di altri rami anteriori appartenenti a nervi
adiacenti. Queste reti di assoni prendono il nome di plessi: i principali sono il plesso cervicale, il plesso brachiale, il plesso lombare e il plesso sacrale, ai quali si aggiunge anche il piccolo plesso coccigeo. Si faccia riferimento
alla figura 13.2 per le interrelazioni tra i diversi plessi. Dai
plessi emergono nervi che, spesso, prendono il loro nome
dalle regioni che andranno a innervare o dal loro percorso;
ciascuno di essi, a sua volta, potrà avere numerosi rami
ORIGINE
DISTRIBUZIONE
Nervo piccolo occipitale
C2
Cute delle regioni situate posteriormente e superiormente all’orecchio
Nervo grande auricolare
C2 – C3
Cute delle regioni situate anteriormente e inferiormente all’orecchio;
cute del padiglione auricolare; cute sovrastante le ghiandole parotidi
Nervo cervicale trasverso
C2 – C3
Cute della faccia anteriore del collo
Nervi sopraclavicolari
C3 – C4
Cute della regione superiore del torace e della spalla
RAMI SUPERFICIALI O CUTANEI (SENSITIVI)
RAMI PROFONDI O MUSCOLARI (IN PREVALENZA MOTORI)
Ansa cervicale
Radice superiore
Si divide in una radice superiore e una inferiore
C1
Radice inferiore (o nervo cervicale discendente) C2 – C3
Muscoli tiroioideo e genioioideo
Muscoli sottoioidei del collo
Nervo frenico
C3 – C5
Diaframma
Rami a disposizione segmentale
C1 – C5
Muscoli prevertebrali (profondi) del collo; muscolo elevatore della scapola
e muscoli scaleno anteriore e scaleno medio
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CAPITOLO 13 • IL MIDOLLO SPINALE E I NERVI SPINALI
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che prenderanno il nome dalle specifiche strutture innervate. Le tavole 13.1-13.4 (figure 13.7-13.11) riassumono
le caratteristiche dei plessi principali. I rami anteriori dei
nervi spinali T2 – T12 vengono chiamati nervi intercostali e saranno discussi qui di seguito.
Nervi intercostali
livello degli spazi intercostali. Dopo aver lasciato il foro
intervertebrale, il ramo anteriore del nervo T2 innerva i
muscoli intercostali del secondo spazio intercostale e la
cute del cavo ascellare e della faccia postero-mediale del
braccio. I nervi T3 – T6 decorrono lungo il solco costale
delle coste per poi raggiungere i muscoli intercostali e la
cute delle pareti anteriore e laterale del torace. I nervi
T7 – T12 innervano i muscoli intercostali, i muscoli addominali e la cute delle regioni corrispondenti. I rami posteriori dei nervi intercostali innervano la muscolatura profonda del dorso e la cute della parete posteriore del torace.
BO
ZZ
A
I rami anteriori dei nervi spinali da T2 a T12 non partecipano alla formazione di plessi e prendono il nome di nervi intercostali o toracici. Questi nervi prendono direttamente rapporto con le strutture che andranno a innervare a
471
Figura 13.7 Plesso cervicale in una veduta anteriore. (Vedi Tortora, Atlante fotografico del corpo umano, fig. 8.7).
A
plesso cervicale innerva la cute e i muscoli della testa, del collo e della parte superiore di spalla e torace. Innerva inoltre
« Ilil diaframma.
Nervo ipoglosso
(XII nervo cranico)
ZZ
C1
Ramo a
disposizione
segmentale
C2
Nervo piccolo
occipitale
ZZ
A
BO
Nervo grande
auricolare
C3
Nervo
cervicale
trasverso
C4
BO
Radice superiore
dell’ansa cervicale
Ramo anastomotico
per il plesso brachiale
C5
Radice inferiore
dell’ansa cervicale
Nervi sopraclavicolari
Radici
Nervo frenico
Nervi
Origine del plesso cervicale
?
Perché la recisione completa del midollo spinale a livello di C2 causa un arresto respiratorio?
䊉
12:36
Pagina 472
Plesso brachiale
OBIETTIVO
• Descrivere l’origine e la distribuzione del plesso brachiale, e le conseguenze di una sua lesione.
I rami anteriori dei nervi spinali C5 – C8 e T1 formano il
plesso brachiale, che si estende verso il basso e a lato delle ultime quattro vertebre cervicali e della prima vertebra
toracica (figura 13.8a), passando sopra alla prima costa e
portandosi dietro alla clavicola per poi giungere nel cavo
ascellare.
Poiché il plesso brachiale è piuttosto complesso, una
descrizione delle diverse parti che lo compongono può
risultare utile. Come per il plesso cervicale e gli altri plessi, le radici di questo plesso sono costituite dai rami anteriori dei nervi spinali: nella regione inferiore del collo le
radici di alcuni nervi spinali si uniscono a formare tre
tronchi, che prendono rispettivamente i nomi di tronco
superiore, medio e inferiore. Dietro alla clavicola, i tronchi si dividono ciascuno in due rami di divisione, chiamati ramo di divisione anteriore e ramo di divisione posteriore. A livello del cavo ascellare i rami di divisione si riuniscono a formare tre corde, chiamate corda laterale,
mediale e posteriore in riferimento alla loro posizione
rispetto all’arteria ascellare, una grande arteria che irrora
l’arto superiore. I nervi principali del plesso brachiale si
diramano dalle corde.
Il plesso brachiale fornisce l’innervazione sensitiva e
motoria di gran parte della spalla e di tutto l’arto superiore (figura 13.8b), e da questo plesso originano cinque
importanti nervi: il nervo ascellare, il nervo muscolocutaneo, il nervo radiale, il nervo mediano e il nervo
ulnare. In tabella sono fornite ulteriori informazioni e
vengono indicati i territori di innervazione dei nervi che
costituiscono il plesso brachiale.
A
TAV O L A 1 3 . 2
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ZZ
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ORIGINE
DISTRIBUZIONE
Nervo dorsale della scapola
C5
C5 – C7
C5 – C6
C5 – C6
C5 – C7
Muscoli elevatore della scapola, grande romboide e piccolo romboide
Muscolo grande dentato
Muscolo succlavio
Muscoli sopraspinato e sottospinato
Muscoli della regione anteriore del braccio (coracobrachiale, bicipite
brachiale e brachiale). Cute della regione laterale e della metà antero-laterale
dell’avambraccio
Muscolo grande pettorale
Nervo soprascapolare
Nervo muscolocutaneo
C5 – C7
Nervo sottoscapolare superiore
C5 – C6
C6 – C8
C5 – C6
C5 – C6
Nervo toracodorsale
Nervo sottoscapolare inferiore
Nervo mediano
BO
Nervo radiale
C5 – T1
ZZ
A
Nervo ascellare
C5 – T1
Nervo del piccolo pettorale
(o nervo pettorale mediale)
C8 – T1
Nervo cutaneo mediale
del braccio
C8 – T1
Nervo cutaneo mediale
dell’avambraccio
C8 – T1
Nervo ulnare
C8 – T1
472
TAVOLA 13.2
Muscolo sottoscapolare
Muscolo grande dorsale
Muscoli sottoscapolare e grande rotondo
Muscoli deltoide e piccolo rotondo. Cute della regione media e inferiore
della spalla e della faccia supero-posteriore del braccio
Muscoli della regione anteriore dell’avambraccio (flessori), ad eccezione del
flessore ulnare del carpo e della metà ulnare del flessore profondo delle dita;
alcuni muscoli della mano (parte laterale del palmo). Cute dei due terzi
laterali del palmo della mano, ad eccezione dell’eminenza tenar; cute
palmare delle prime tre dita e della metà laterale del quarto dito e cute
dorsale delle falangi medie e distali delle prime tre dita e della metà laterale
del quarto dito
Muscoli della regione posteriore del braccio (tricipite brachiale); muscoli
delle regioni posteriore e laterale dell’avambraccio; capo laterale del flessore
breve del pollice. Cute della regione posteriore di braccio e avambraccio;
cute dell’eminenza tenar; cute dei due terzi laterali del dorso della mano e
cute dorsale delle falangi prossimali delle prime tre dita e della metà laterale
del quarto dito
Muscolo piccolo pettorale; muscolo grande pettorale (con rami
anastomotici)
Cute della faccia mediale del braccio e del terzo distale di quella
posteromediale
Cute della faccia mediale e della metà antero-mediale dell’avambraccio
BO
Nervo del grande pettorale
(o nervo pettorale laterale)
A
Nervo succlavio
ZZ
Nervo toracico lungo
BO
NERVO
Muscolo flessore ulnare del carpo, metà ulnare del flessore profondo delle
dita; la maggior parte dei muscoli della mano. Cute palmare e dorsale del
terzo mediale della mano, del quinto dito e della metà mediale del quarto dito
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• CO R R E L A Z I O N I
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Pagina 473
CLINICHE
Il nervo radiale può essere lesionato anche a causa di una
ingessatura troppo stretta applicata a livello dell’omero. La
lesione al nervo radiale si manifesta con il cosiddetto polso
cadente, dovuto all’incapacità di estendere il polso e le dita
della mano (figura 13.9b). La perdita della sensibilità è minima, grazie alla sovrapposizione dell’innervazione sensitiva
dell’area interessata da parte di nervi adiacenti.
La lesione del nervo mediano può portare a una paralisi
del nervo mediano, che si manifesta con intorpidimento, formicolio e dolore a livello del palmo e delle dita della mano.
Si riscontra inoltre l’incapacità di pronare l’avambraccio e di
flettere le articolazioni interfalangee prossimali di tutte le
dita e quelle interfalangee distali di secondo e terzo dito:
questa condizione è detta mano benedicente (figura 13.9c).
Inoltre la flessione del polso è debole e accompagnata da
adduzione, e anche i movimenti del polso risultano deboli.
La lesione del nervo ulnare può portare a una paralisi
del nervo ulnare, che si manifesta con un’incapacità di
Lesioni dei nervi che emergono dal plesso
brachiale
BO
ZZ
A
Una lesione alle radici superiori del plesso brachiale (C5 – C6)
può essere dovuta a un allontanamento forzato della testa
dalla spalla, come può accadere in caso di grave caduta
sulla spalla o di stiramento eccessivo del collo di un bambino alla nascita. Questa lesione si manifesta con un arto
superiore in cui la spalla è addotta, il braccio è ruotato
medialmente, il gomito è esteso, l’avambraccio è pronato e
il polso è flesso (figura 13.9a). Questa condizione è chiamata paralisi di Erb-Duchenne (o posizione del cameriere che
prende la mancia) e determina una perdita della sensibilità della faccia laterale del braccio.
Una lesione del nervo radiale (e ascellare) può essere
causata da iniezioni intramuscolari a livello del muscolo
deltoide eseguite in modo scorretto.
Figura 13.8 Plesso brachiale in una veduta anteriore. (Vedi Tortora, Atlante fotografico del corpo umano, figg. 8.8 e 8.9).
A
« Il plesso brachiale innerva la cute e i muscoli di gran parte della spalla e dell’arto superiore.
ZZ
Nervo dorsale della scapola
Da C4
Tronco
superiore
Nervo per il muscolo
succlavio
C5
Nervo soprascapolare
BO
C6
Nervo pettorale laterale
Al nervo
frenico
Corda laterale
BO
ZZ
A
Nervo
muscolocutaneo
Nervo
ascellare
Radice laterale
del nervo mediano
Nervo
mediano
Nervo radiale
Radice mediale
del nervo mediano
Nervo ulnare
Tronco medio
Corda posteriore
C8
Tronco
inferiore
Corda mediale
T2
Nervo toracico lungo
T1
Nervo pettorale mediale
Nervo sottoscapolre superiore
Nervo cutaneo mediale
dell’avambraccio
Nervo cutaneo mediale
del braccio
C7
Nervo toracodorsale
Nervo sottoscapolare
inferiore
Radici
Tronchi
Ramo di divisione anteriore
(a) Origine del plesso brachiale
Ramo di divisione posteriore
Corde
Rami
TAVOLA 13.2
473
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Plesso brachiale
TAV O L A 1 3 . 2
FIGURA 13.8
12:36
CONTINUA
CONTINUA
Nervo dorsale della scapola
Nervo succlavio
Nervo soprascapolare
Da C4
C5
C6
Tronco superiore
Tronco medio
Tronco inferiore
C7
C8
T1
Clavicola
Nervo del grande pettorale
(o pettorale laterale)
Corda laterale
Nervo toracico
lungo
Corda posteriore
A
Nervo del piccolo
pettorale (o pettorale
mediale)
Nervo ascellare
Nervo muscolocutaneo
Scapola
Nervo ulnare
Nervo mediano
BO
Ramo superficiale
del nervo radiale
ZZ
A
Omero
Ramo profondo
del nervo radiale
Radio
Ulna
ZZ
A
Nervo mediano
Nervo ulnare
BO
Nervo radiale
Ramo superficiale del
nervo ulnare
Ramo digitale del
nervo mediano
Ramo digitale del
nervo ulnare
(b) Distribuzione dei nervi che originano dal plesso brachiale
?
Quali cinque importanti nervi originano dal plesso brachiale?
474
TAVOLA 13.2
Nervo cutaneo
mediale
del braccio
Nervo cutaneo
mediale
dell’avambraccio
BO
Nervo radiale
ZZ
Corda mediale
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abdurre o addurre le dita, un’atrofia dei muscoli interossei
della mano, una iperestensione delle articolazioni metacarpofalangee e una flessione delle articolazioni interfalangee: questa condizione è chiamata mano ad artiglio (figura
13.9d). Si presenta inoltre una perdita di sensibilità a livello del quinto dito.
Una lesione del nervo toracico lungo porta alla paralisi
del muscolo grande dentato. Il margine mediale della scapola protrude, assumendo l’aspetto di un’ala: durante la
flessione in avanti del braccio si ha la proiezione posterio-
re del margine mediale e dell’angolo inferiore della scapola, che si allontanano dalla parete toracica e sporgono verso l’esterno. Poiché la scapola assume l’aspetto di un’ala,
questa condizione prende il nome di scapola alata (figura
13.9e). Si ha inoltre l’impossibilità di abdurre il braccio
oltre la posizione orizzontale. •
䊉
VERIFICA
A
La lesione di quale nervo può causare una paralisi del
muscolo grande dentato?
Figura 13.9 Lesioni del plesso brachiale.
BO
ZZ
« Le lesioni del plesso brachiale determinano alterazioni della sensibilità e dei movimenti degli arti superiori.
BO
ZZ
A
(b) Polso cadente
(paralisi del
nervo radiale)
(a) Paralisi di Erb-Duchenne
(o posizione del cameriere
che prende la mancia)
(d) Mano ad artiglio
(paralisi del
nervo ulnare)
(e) Scapola alata
(scapola destra
in figura)
ZZ
A
La lesione di quale nervo del plesso brachiale determina alterazioni nella sensibilità del palmo e delle dita della mano?
BO
?
(c) Mano benedicente
(paralisi del nervo
mediano)
TAVOLA 13.2
475
䊉
12:36
Pagina 476
Plesso lombare
OBIETTIVO
• CO R R E L A Z I O N I
• Descrivere l’origine e la distribuzione del plesso lombare.
CLINICHE
Lesioni del plesso lombare
Il nervo più voluminoso che origina dal plesso lombare è il
nervo femorale. Una lesione del nervo femorale, che si può
verificare a seguito di ferite da pugnale o da proiettile, si
manifesta con l’incapacità di estendere la gamba e con la
perdita della sensibilità cutanea a livello della faccia antero-mediale della coscia.
Una lesione del nervo otturatore si manifesta con la
paralisi dei muscoli adduttori della coscia e con la perdita
di sensibilità a livello della faccia mediale della coscia. Tale
tipo di lesione può verificarsi durante la gravidanza per la
pressione esercitata sul nervo dalla testa del feto. •
I rami anteriori dei nervi spinali L1 – L4 formano il plesso lombare (figura 13.10). A differenza di quanto accade
nel plesso brachiale, in questo plesso c’è una minima
mescolanza di fibre: da ciascun lato delle prime quattro
vertebre lombari il plesso lombare passa obliquamente
verso l’esterno tra la parte superficiale e quella profonda
del muscolo grande psoas e davanti al muscolo quadrato
dei lombi, dando quindi origine ai suoi nervi periferici.
Il plesso lombare innerva la parete addominale anterolaterale, i genitali esterni e parte dell’arto inferiore.
䊉
VERIFICA
A
TAV O L A 1 3 . 3
14-10-2010
ZZ
460-494_Capitolo13:Layout 1
BO
Qual è il nervo più voluminoso che origina dal plesso
lombare?
Figura 17.10 Plesso lombare in una veduta anteriore. (Vedi Tortora, Atlante fotografico del corpo umano, fig. 8.10).
Da T12
ZZ
A
« Il plesso lombare innerva la parete antero-laterale dell’addome, i genitali esterni e parte dell’arto inferiore.
BO
L1
BO
ZZ
A
Nervo
ileoipogastrico
L2
Nervo
ileoinguinale
L3
Nervo
genitofemorale
Nervo
cutaneo laterale
della coscia
L4
L5
Nervo femorale
Nervo accessorio
dell’otturatore
(presente solo nel
10% della popolazione)
Nervo
otturatore
Tronco
lombosacrale
Radici
Ramo di divisione anteriore
(a) Origine del plesso lombare
476
TAVOLA 13.3
Ramo di divisione posteriore
14-10-2010
12:36
Pagina 477
L2
L3
L4
Osso
dell’anca
Osso
sacro
Nervo
otturatore
NERVO
ORIGINE
DISTRIBUZIONE
Nervo
ileoipogastrico
L1
Nervo
ileoinguinale
L1
Muscoli della parete
antero-laterale dell’addome.
Cute della parte inferiore
dell’addome e parte
della natica
Muscoli della parete
antero-laterale dell’addome
Cute che riveste la faccia
supero-mediale della coscia;
cute della radice del pene
e dello scroto nel maschio;
cute del grande labbro e del
monte di Venere nella femmina
Muscolo cremastere. Cute che
riveste la faccia antero-superiore
della coscia; cute dello scroto
nel maschio e del grande labbro
nella femmina
Cute che riveste la faccia
laterale della coscia e della
natica
Muscoli della regione anteriore
della coscia e parte di quelli
della regione mediale; muscolo
ileopsoas. Cute che riveste la
faccia antero-mediale della
coscia; cute che riveste la faccia
patellare del ginocchio; cute
della regione mediale della
gamba e di quella dorsomediale
del piede
Muscoli della regione mediale
della coscia (adduttori).
Cute che riveste la faccia
mediale della coscia
ZZ
Nervo
pudendo
A
460-494_Capitolo13:Layout 1
BO
Nervo femorale
Nervo
genitofemorale
Nervo
ischiatico
A
Femore
Nervo
peroneo
comune
L2 – L3
Nervo femorale
L2 – L4
Nervo otturatore
L2 – L4
ZZ
Nervo cutaneo
laterale della
coscia
BO
Nervo tibiale
L1 – L2
ZZ
A
Perone
BO
Tibia
Nervo
peroneo
profondo
Nervo
peroneo
superficiale
Nervo tibiale
Nervo
plantare
mediale
Nervo
plantare
laterale
Veduta anteriore
Veduta posteriore
(b) Distribuzione dei nervi
che originano dai plessi lombare e sacrale
?
Quali sono i sintomi di una lesione del nervo femorale?
TAVOLA 13.3
477
460-494_Capitolo13:Layout 1
TAV O L A 1 3 . 4
䊉
14-10-2010
12:36
Pagina 478
Plesso sacrale e plesso coccigeo
OBIETTIVO
• Descrivere l’origine e la distribuzione dei plessi
sacrale e coccigeo.
CLINICHE
Lesione del nervo ischiatico
La forma più comune di dolore alla schiena è causata da
una compressione o una irritazione del nervo ischiatico, il
nervo più lungo del corpo umano. Una lesione del nervo
ischiatico e dei suoi rami porta all’insorgenza della sciatica, un dolore che può estendersi dalla natica scendendo
verso le facce posteriore e laterale della gamba e la faccia
laterale del piede. Il nervo ischiatico può subire una lesione a causa di un’ernia (sfiancamento) del disco, di una
dislocazione dell’anca, di un’osteoartrite della colonna a
livello lombosacrale, di una compressione da parte del-
ZZ
A
I rami anteriori dei nervi spinali L4 – L5 e S1 – S4 formano il plesso sacrale (figura 13.11), che è situato in massima parte davanti all’osso sacro e fornisce l’innervazione
per la natica, il perineo e l’arto inferiore. Dal plesso sacrale origina il nervo ischiatico, che è il nervo più voluminoso del corpo.
I rami anteriori dei nervi spinali S4 - S5 e dei nervi coccigei formano il piccolo plesso coccigeo, che innerva
un’area limitata di cute a livello della regione coccigea.
• CO R R E L A Z I O N I
ORIGINE
DISTRIBUZIONE
Nervo gluteo superiore
L4 – L5 e S1
L5 – S2
S1 – S2
L4 – L5 e S1
Muscoli piccolo gluteo e medio gluteo; muscolo tensore della fascia lata
Muscolo grande gluteo
Muscolo piriforme
Muscoli quadrato del femore e gemello inferiore
Nervo dei muscoli otturatore
interno e gemello superiore
L5 – S2
Muscoli otturatore interno e gemello superiore
Nervo cutaneo perforante
S2 – S3
S1 – S3
Cute della regione inferomediale della natica
Cute che riveste la regione perianale; cute della regione inferiore della natica; cute
della faccia superoposteriore della coscia; cute della cavità poplitea; cute che riveste
la porzione superiore del polpaccio; cute della parte posteriore dello scroto
nel maschio; cute della parte posteriore del grande labbro nella femmina
In realtà è costituito da due nervi, il nervo tibiale e il nervo peroneo comune, tenuti
insieme da una guaina di tessuto connettivo. Si divide nei suoi due rami terminali
all’altezza della cavità poplitea, ma prima di dividersi emette rami collaterali per i
muscoli posteriori della coscia, per il grande adduttore e per le articolazioni di anca
e ginocchio
Muscoli della regione posteriore della gamba (gastrocnemio, plantare, soleo,
popliteo, tibiale posteriore, flessore lungo delle dita, flessore lungo dell’alluce).
I rami terminali del nervo tibiale sono il nervo plantare mediale e il nervo plantare
laterale
Muscoli abduttore dell’alluce, flessore breve delle dita, flessore breve dell’alluce;
primo e secondo muscolo lombricale. Cute che riveste i due terzi mediali della
pianta del piede; cute plantare delle prime tre dita e della metà mediale del quarto
dito; cute dorsale delle falangi distali delle prime tre dita
Muscoli del piede che non sono innervati dal nervo plantare mediale. Cute che
riveste il terzo laterale della pianta del piede; cute plantare del quinto dito e della
metà laterale del quarto dito; cute dorsale delle falangi distali delle ultime due dita
Si divide in un ramo peroneo superficiale e un ramo peroneo profondo.
Muscoli della regione laterale della gamba (muscoli peroneo lungo e peroneo breve).
Cute che riveste il terzo distale della faccia anteriore della gamba; cute del dorso del
piede; cute dorsale delle falangi prossimali e medie delle prime tre dita e della metà
mediale del quarto dito, ad eccezione delle due facce che si affrontano tra primo e
secondo dito
Muscoli della regione anteriore della gamba (tibiale anteriore, estensore lungo
dell’alluce, peroneo anteriore, estensore lungo delle dita); muscolo estensore breve
delle dita. Cute dei due lati adiacenti di primo e secondo dito (faccia laterale del
primo dito e faccia mediale del secondo dito)
Muscoli del perineo. Cute del pene e dello scroto nel maschio; cute di clitoride,
grande labbro, piccolo labbro e vagina nella femmina
Nervo cutaneo posteriore
della coscia
Nervo tibiale
L4 – S3
ZZ
A
Nervo ischiatico (o sciatico)
L4 – S3
BO
Nervo plantare mediale
(vedi fig. 13.10b)
Nervo plantare laterale
(vedi fig. 13.10b)
Nervo peroneo comune
Nervo peroneo superficiale
L4 – S2
Nervo peroneo profondo
Nervo pudendo
478
TAVOLA 13.4
A
Nervo dei muscoli quadrato
del femore e gemello inferiore
ZZ
Nervo del muscolo piriforme
BO
Nervo gluteo inferiore
BO
NERVO
S2 – S4
460-494_Capitolo13:Layout 1
14-10-2010
12:36
Pagina 479
l’utero durante la gravidanza, di un’infiammazione, di
un’irritazione o di un’iniezione intramuscolare a livello dei
glutei eseguita in modo scorretto.
Nella maggior parte delle lesioni del nervo ischiatico, il
tratto più colpito risulta essere il nervo peroneo comune,
spesso a seguito di fratture alla fibula o di compressioni
esercitate da ingessature o stecche. Un danno al nervo
peroneo comune, interessando i muscoli della regione
anteriore del piede, determina una flessione plantare del
piede, condizione nota come piede cadente, e una sua
supinazione, condizione nota come piede equinovaro. Si
osserva inoltre una perdita della funzionalità della faccia
antero-laterale della gamba e del dorso del piede e delle
dita. Una lesione del nervo tibiale, interessando i muscoli
della regione posteriore del piede, comporta una flessione
dorsale e una pronazione del piede, condizione nota come
piede calcaneovalgo. Si osserva inoltre una perdita della
sensibilità a livello della pianta del piede. I trattamenti per
curare la sciatica sono simili a quelli descritti in precedenza per curare l’ernia del disco: riposo, farmaci per alleviare
il dolore, esercizi mirati, ghiaccio o calore, massaggi. •
䊉
VERIFICA
ZZ
A
La lesione di quale nervo porta all’insorgenza del piede
cadente?
Figura 13.11 Plessi sacrale e coccigeo in una veduta anteriore. La distribuzione dei nervi del plesso sacrale è stata mostra-
Contributo di L4
al nervo femorale
L4
Tronco
lombosacrale
L5
ZZ
A
« Il plesso sacrale innerva la natica, il perineo e l’arto inferiore.
BO
ta nella figura 13.10b. (Vedi Tortora, Atlante fotografico del corpo umano, fig. 8.11).
S1
Nervo gluteo
superiore
BO
S2
Nervo
gluteo
inferiore
S3
BO
ZZ
A
Nervo del
muscolo
piriforme
S4
S5
Nervo
tibiale
Nervo
peroneo
comune
Nervo
coccigeo
Nervo
anococcigeo
Nervo ischiatico
(o sciatico)
Nervo dei muscoli quadrato
del femore e gemello inferiore
Nervo dei muscoli otturatore
interno e gemello superiore
Nervo pudendo
Nervo cutaneo perforante
Nervo cutaneo
posteriore della
coscia
Origine del plesso sacrale
?
Qual è l’origine del plesso sacrale?
Radici
Ramo di divisione
anteriore
Ramo di divisione
posteriore
TAVOLA 13.4
479
460-494_Capitolo13:Layout 1
12:36
Pagina 480
PRINCIPI DI ANATOMIA E FISIOLOGIA
978-8808-18232-6
Figura 13.12 Distribuzione dei dermatomeri.
posteriori di una coppia di nervi spinali o attraverso il nervo trigemino (V nervo cranico).
Nervo
trigemino
(V nervo
cranico)
VERIFICA
C3
C3
C4
T2
T4
T5
T6
T7
T8
C6
T1
T9
T10
T11
T12
L1
S4
S2
L3
C6
L1
L2
S3
C7
T1
S5
L2
C8
C5
T2
S2
S3
C6
C4
T2
T3
T4
T5
T6
T7
T8
T9
T10
T11
T12
A
T1
T2
T3
ZZ
C5
5. Attraverso quale criterio vengono denominati e
numerati i nervi spinali? Perché tutti i nervi spinali
sono classificati come nervi misti?
6. In che modo i nervi spinali si connettono al midollo
spinale?
7. Quali regioni del corpo sono innervate dai plessi e
quali dai nervi intercostali?
L3
C6
C8
C7
ZZ
A
L5 L4
L4
BO
FISIOLOGIA DEL MIDOLLO
SPINALE
䊉
C2
C2
BO
䊉
dermatomero (o dermatomo) è un’area della cute che
« Un
fornisce informazioni sensitive al SNC attraverso le radici
ZZ
La cute che riveste il corpo è innervata da neuroni sensitivi somatici che da questa trasportano gli impulsi nervosi al
midollo spinale e all’encefalo. Ciascun nervo spinale contiene neuroni sensitivi che si distribuiscono alla cute di uno
specifico e ben definito segmento del corpo, mentre
l’innervazione di gran parte della faccia e del cuoio capelluto è appannaggio di uno dei nervi cranici, il nervo trigemino (V). La regione di cute che invia le informazioni sensitive al SNC attraverso una coppia di nervi spinali o attraverso il nervo trigemino viene chiamata dermatomero o
dermatomo (da. gr. derma = pelle e témnein tagliare)
(figura 13.12). Conoscere a quale segmento del midollo
spinale corrisponde ciascun dermatomero permette di localizzare le aree danneggiate nel midollo: se la cute di una
particolare regione viene stimolata, ma non si percepisce
alcuna sensazione, allora è probabile che i nervi che innervano quel dermatomero siano lesionati. L’innervazione di
dermatomeri adiacenti risulta in parte sovrapposta, per cui
nelle regioni in cui c’è una considerevole sovrapposizione
nei territori di innervazione si può avere una piccola perdita della sensibilità quando viene lesionato solo uno dei nervi che innervano il dermatomero di interesse. Le informazione relative agli schemi di distribuzione dell’innervazione dei nervi spinali possono anche essere usate a scopi terapeutici: la recisione delle radici posteriori o la somministrazione locale di anestetici possono inibire il dolore in
modo permanente o temporaneo. Dato che i dermatomeri si
sovrappongono, l’induzione di una anestesia completa in
una certa regione può richiedere la recisione o l’inibizione
mediante anestetici di tre o più nervi spinali adiacenti.
BO
Dermatomeri o Dermatomo
A
480
14-10-2010
S1
S1
OBIETTIVI
• Descrivere le funzioni dei principali fasci sensitivi e
motori del midollo spinale.
• Descrivere le componenti funzionali di un arco
riflesso e le modalità attraverso le quali i riflessi riescono a mantenere l’equilibrio omeostatico.
Il midollo spinale partecipa al mantenimento dell’omeostasi in due modi: attraverso la propagazione dell’impulso
nervoso e attraverso l’integrazione delle diverse informazioni. I fasci della sostanza bianca del midollo spinale
sono come delle autostrade lungo le quali si propaga
l’impulso nervoso: le afferenze sensitive viaggiano lungo
questi fasci verso l’encefalo, mentre le efferenze motorie
viaggiano dall’encefalo lungo questi fasci dirigendosi verso i muscoli scheletrici e gli altri organi effettori. La
sostanza grigia del midollo spinale riceve e integra le
informazioni in entrata e quelle in uscita.
Veduta anteriore
Veduta posteriore
?
Qual è l’unico nervo spinale che non ha un suo corrispondente dermatomero?
Fasci sensitivi e fasci motori
Come accennato in precedenza, uno dei modi in cui il
midollo spinale favorisce l’omeostasi è quello di condurre
l’impulso nervoso attraverso dei fasci. Spesso il nome di
un fascio indica la sua posizione nella sostanza bianca e le
rispettive regioni in cui esso origina e termina. Ad esempio, il fascio corticospinale anteriore è localizzato nel cordone anteriore, ha origine nella corteccia cerebrale (una
regione dell’encefalo) e termina nel midollo spinale. Si
460-494_Capitolo13:Layout 1
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12:36
Pagina 481
CAPITOLO 13 • IL MIDOLLO SPINALE E I NERVI SPINALI
A
I sistemi sensoriali informano il SNC circa i cambiamenti dell’ambiente esterno e interno all’organismo, e le informazioni sensitive vengono integrate (processate) dagli
interneuroni nel midollo spinale e nell’encefalo. Le risposte
derivanti dai processi integrativi sono realizzate attraverso
le attività effettrici, cioè tramite la contrazione muscolare e
la secrezione ghiandolare. La corteccia cerebrale, che è la
parte più superficiale dell’encefalo, svolge un ruolo fondamentale nel regolare la motilità volontaria più fine della
muscolatura scheletrica, mentre altre regioni dell’encefalo
svolgono un importante ruolo nell’integrare la regolazione
dei movimenti automatici. Le efferenze motorie dirette ai
muscoli scheletrici viaggiano discendendo lungo il midollo
spinale attraverso due tipi di vie discendenti: le vie dirette
includono i fasci corticospinale laterale, corticospinale
anteriore e corticobulbare, che trasportano gli impulsi
nervosi provenienti dalla corteccia cerebrale e sono destinati a indurre movimenti volontari della muscolatura scheletrica; le vie indirette includono i fasci rubrospinale, tettospinale, vestibolospinale, reticolospinale laterale e reticolospinale mediale, che trasportano gli impulsi nervosi dal
tronco cerebrale e determinano movimenti automatici che
regolano il tono muscolare, la postura, l’equilibrio e
l’orientamento della testa e del corpo nello spazio.
ZZ
noti che l’area in cui si trovano i terminali assonici del
fascio costituisce l’ultima parte del suo nome. La regolarità in tale tipo di nomenclatura dei fasci permette di determinare la direzione del flusso di informazioni lungo qualsiasi fascio che venga denominato usando questo criterio.
Il fascio corticospinale anteriore è un fascio motorio (o
discendente) poiché trasferisce gli impulsi nervosi dall’encefalo verso il midollo spinale. La figura 13.13 mette
in evidenza i principali fasci sensitivi e motori del midollo spinale. Tali fasci saranno descritti in dettaglio nel Capitolo 16, e un loro riassunto schematico è riportato nelle
tabelle 16.3 e 16.4.
Gli impulsi nervosi si propagano dai recettori sensoriali risalendo il midollo spinale fino all’encefalo utilizzando
due vie sensitive principali su ciascun lato: il fascio spinotalamico e i fasci del cordone posteriore. Il fascio spinotalamico trasporta gli impulsi nervosi relativi alle sensibilità dolorifica, termica e tattile grossolana (solletico, prurito). I fasci del cordone posteriore sono due: il fascicolo gracile e il fascicolo cuneato. Essi trasportano gli
impulsi nervosi relativi alle sensibilità tattile discriminata,
pressoria, vibratoria e propriocettiva cosciente (ovvero la
consapevolezza della posizione e dei movimenti di
muscoli, tendini e articolazioni).
481
BO
978-8808-18232-6
A
Figura 13.13 Sezione trasversale del midollo spinale che mostra la distribuzione dei principali fasci sensitivi e motori. Per
semplicità i fasci sensitivi sono rappresentati su un lato del midollo spinale mentre quelli motori sono indicati sul lato opposto,
ma nella realtà tutti i fasci (sensitivi e motori) sono presenti su entrambi i lati del midollo.
ZZ
nome di un fascio spesso indica la sua localizzazione all’interno della sostanza bianca, la regione in cui esso ha origine e
« Ilquella
in cui termina.
Solco mediano posteriore
BO
Canale centrale
Cordone posteriore:
Fascicolo gracile
Fascicolo cuneato
ZZ
A
Fascio
spinocerebellare
posteriore
Fascio corticospinale
laterale
Fascio
spinocerebellare
anteriore
Fascio reticolospinale
laterale
Nervo spinale
Fascio
vestibolospinale
Fascio
spinotalamico
BO
Fascio rubrospinale
Fascio reticolospinale
mediale
Fascio
tettospinale
Fessura mediana anteriore
Fascio corticospinale anteriore
Fasci sensitivi (o ascendenti)
Fasci motori (o discendenti)
Funzioni del midollo spinale e dei nervi spinali
1. La sostanza bianca del midollo spinale contiene fasci sensitivi e motori, le
“autostrade” lungo le quali si ha la conduzione degli impulsi nervosi sensitivi verso
l’encefalo e la conduzione degli impulsi nervosi dall’encefalo verso gli organi effettori.
2. La sostanza grigia del midollo spinale è la sede in cui avviene l’integrazione
(o sommatoria) di potenziali postsinaptici eccitatori (PPSE) e potenziali postsinaptici
inibitori (PPSI).
3. I nervi spinali e le loro ramificazioni collegano il SNC ai recettori sensoriali,
ai muscoli e alle ghiandole distribuiti in tutto il corpo.
?
Basandoti sul suo nome, definisci l’origine e
la destinazione del fascio spinotalamico. Si
tratta di un fascio sensitivo o motorio?
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12:36
Pagina 482
PRINCIPI DI ANATOMIA E FISIOLOGIA
978-8808-18232-6
1 Recettore sensoriale. Questo può essere costituito da
G
A
terminazioni nervose libere (dendriti) di un neurone
sensitivo o da un corpuscolo sensitivo associato a tali
terminazioni. Il recettore risponde a uno stimolo specifico – una modificazione dell’ambiente interno o
esterno – producendo un gradiente di potenziale di
membrana chiamato potenziale recettoriale (descritto a
p. 571). Se un potenziale recettoriale raggiunge il livello di soglia di depolarizzazione, questo evento genererà uno o più impulsi nervosi nel neurone sensitivo.
ZZ
2 Neurone sensitivo. Gli impulsi nervosi si propagano
G
dal recettore sensoriale lungo l’assone del neurone
sensitivo fino ai terminali assonici di quest’ultimo,
che sono localizzate nella sostanza grigia del midollo
spinale o del tronco encefalico.
3 Centro di integrazione. È costituito da una o più reG
gioni di sostanza grigia situate nel SNC. Nel tipo più
semplice di riflesso, il centro di integrazione è costituito da una singola sinapsi compresa tra un neurone
sensitivo e un neurone motore. Una via riflessa che
BO
ZZ
La seconda modalità attraverso la quale il midollo spinale
promuove l’omeostasi è rappresentata dal suo funzionamento come centro di integrazione di alcuni riflessi. Un
riflesso è una sequenza di azioni veloce, automatica e non
pianificata, che si verifica in risposta a un particolare stimolo. Alcuni riflessi sono innati, come quello di allontanare la mano da una superficie calda prima ancora di aver
percepito la sensazione di calore; altri riflessi sono invece
frutto di apprendimento o acquisizione. Ad esempio, si
apprendono numerosi riflessi quando si acquisiscono delle esperienze alla guida, come quello di schiacciare il piede sul freno in una situazione di emergenza. Quando
l’integrazione si verifica a livello del midollo spinale, si
parla di riflesso spinale: ne è un esempio il noto riflesso
patellare. Se l’integrazione si verifica a livello del tronco
encefalico, invece, si parla di riflesso cranico, come ad
esempio il movimento degli occhi che seguono la traccia
del testo durante la lettura di questa frase. I riflessi possono essere classificati anche in riflessi somatici, che coinvolgono la contrazione dei muscoli scheletrici, e riflessi
autonomi (o viscerali), che in genere non vengono percepiti in modo cosciente e che implicano la risposta di
muscolatura liscia, muscolatura cardiaca e ghiandole.
Come si vedrà nel Capitolo 15, alcune funzioni dell’organismo quali il battito cardiaco, la digestione, la minzione
e la defecazione vengono controllate dal sistema nervoso
autonomo attraverso dei riflessi autonomi.
Gli impulsi nervosi che entrano nel SNC, che lo attraversano o che ne fuoriescono, seguono delle vie specifiche, legate al tipo di informazione trasportata, alla sua origine e alla sua destinazione. Il percorso degli impulsi nervosi responsabili di un riflesso prende il nome di arco
riflesso (o circuito riflesso). Un arco riflesso comprende
le seguenti componenti funzionali (figura 13.14).
BO
Riflessi e archi riflessi
A
482
14-10-2010
Figura 13.14 Componenti generali di un arco riflesso. Le frecce indicano la direzione di propagazione dell’impulso nervoso.
riflesso è dato da una sequenza veloce e prevedibile di azioni involontarie che hanno luogo in risposta a determinate
« Un
modificazioni nell’ambiente circostante.
ZZ
A
2
1
NEURONE SENSITIVO
(il suo assone trasporta
gli impulsi dal recettore
al centro di integrazione)
RECETTORE SENSORIALE
(risponde a uno stimolo
producendo un potenziale
recettoriale)
BO
Interneurone
3
?
CENTRO DI INTEGRAZIONE
(una o più regioni all’interno
del SNC che trasferiscono
gli impulsi dai neuroni sensitivi
ai neuroni motori)
4
NEURONE MOTORE
(il suo assone trasporta
gli impulsi dal centro
di integrazione all’effettore)
5
EFFETTORE
(muscolo o ghiandola
che risponde agli impulsi
nervosi motori)
Cosa determina l’instaurarsi di un impulso nervoso in un neurone sensitivo? Quale parte del sistema nervoso
contiene tutti i centri di integrazione dei riflessi?
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12:36
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CAPITOLO 13 • IL MIDOLLO SPINALE E I NERVI SPINALI
centro di integrazione si propagano lungo un neurone
motore uscendo dal SNC e dirigendosi verso la regione del corpo che fornirà la risposta allo stimolo.
5 Effettore. La regione del corpo che risponde all’imG
pulso nervoso motorio, come un muscolo o una
ghiandola, prende il nome di effettore, e la sua azione
in risposta allo stimolo viene detta riflesso. Se
l’effettore è un muscolo scheletrico si parla di riflesso somatico, mentre quando l’effettore è costituito da muscolatura liscia, cardiaca, o da una ghiandola, si parla di riflesso autonomo (o viscerale).
4 Se l’eccitazione è sufficientemente intensa, nel motoG
neurone hanno origine uno o più impulsi nervosi, che
si propagano lungo il suo assone. Quest’ultimo
emerge dal midollo spinale entrando nella radice anteriore di un nervo periferico per dirigersi con questo
fino al muscolo che era stato stimolato dallo stiramento. I terminali assonici del motoneurone formano
giunzioni neuromuscolari con le fibre muscolari
scheletriche del muscolo stirato.
5 L’acetilcolina, rilasciata a livello della giunzione neuG
romuscolare per effetto degli impulsi nervosi, innesca
uno o più potenziali d’azione muscolari nel muscolo
sottoposto a stiramento (effettore), e a questo punto il
muscolo si contrae. In tal modo lo stiramento del muscolo è seguito da una contrazione muscolare.
Nell’arco riflesso appena descritto, gli impulsi nervosi
sensitivi entrano nel midollo spinale dallo stesso lato dal
quale originano gli impulsi nervosi motori. Questo genere
di organizzazione prende il nome di riflesso ipsilaterale,
e tutti i riflessi monosinaptici sono del tipo ipsilaterale.
Accanto ai motoneuroni di grande calibro che innervano le normali fibre muscolari scheletriche, vi sono dei
motoneuroni di minor calibro che sono responsabili dell’innervazione di piccole fibre muscolari specializzate contenute nei fusi neuromuscolari. L’encefalo è in grado di
regolare il livello di sensibilità dei fusi neuromuscolari
mediante percorsi che giungono fino a questi piccoli motoneuroni, e tale regolazione assicura ai fusi neuromuscolari
di ricevere sempre la segnalazione appropriata, in mezzo
alla vasta gamma di modificazioni in lunghezza che hanno
luogo durante le contrazioni volontarie e riflesse dei
muscoli. Regolando l’intensità di risposta del fuso neuromuscolare allo stiramento, l’encefalo stabilisce un livello
complessivo di tono muscolare, che è dato dal grado basale di contrazione presente quando il muscolo è a riposo.
Poiché lo stimolo per innescare il riflesso da stiramento è
rappresentato dallo stiramento del muscolo interessato,
questo riflesso può essere d’aiuto nell’evitare lesioni
muscolari, prevenendo l’iperstiramento del muscolo.
Sebbene il riflesso da stiramento abbia di per sé un percorso di tipo monosinaptico (essendo costituito solo da
due neuroni e una singola sinapsi), esso viene accompagnato da un arco riflesso polisinaptico che agisce in contemporanea sui muscoli antagonisti. Questo arco coinvolge tre neuroni e due sinapsi: un ramo collaterale dell’assone del neurone sensitivo proveniente dal fuso neuromuscolare entra anche in sinapsi con un interneurone inibitorio a livello del centro di integrazione. A sua volta questo
interneurone sinapta con un motoneurone che normalmente avrebbe un’azione eccitatoria sui muscoli antagonisti e
ne determina l’inibizione (figura 13.15). Così, quando il
muscolo stirato si contrae durante il riflesso da stiramento, i muscoli antagonisti alla contrazione si rilasciano.
Questo tipo di organizzazione, in cui le componenti di un
circuito neuronale determinano allo stesso tempo la contrazione di un muscolo e il rilasciamento dei suoi antagonisti, prende il nome di innervazione reciproca e serve a
prevenire una situazione di conflitto tra muscoli che eser-
ZZ
A
BO
ZZ
A
Poiché di norma i riflessi sono facilmente prevedibili,
essi forniscono utili informazioni circa lo stato di salute
del sistema nervoso e rappresentano un grande aiuto nella
diagnosi delle malattie. Una lesione o una malattia a livello di un qualsiasi tratto di un arco riflesso può causare una
perdita o un’anomalia del riflesso corrispondente. Ad
esempio, una leggera percussione sul legamento patellare
a ginocchio flesso determina in condizioni normali un
riflesso di estensione della gamba. L’assenza del riflesso
patellare può essere indice di una lesione ai neuroni sensitivi o ai neuroni motori, oppure di un danno al midollo spinale a livello della regione lombare. I riflessi somatici in
genere possono essere testati semplicemente con percussioni o stimolazioni tattili sulla superficie corporea.
Di seguito verranno esaminati quattro importanti riflessi somatici spinali: il riflesso da stiramento, il riflesso tendineo, il riflesso flessorio (o di allontanamento) e il riflesso estensorio crociato.
del neurone sensitivo giunge al corno anteriore, dove
attraverso una sinapsi di tipo eccitatorio determina
l’attivazione di un motoneurone.
A
4 Neurone motore. Gli impulsi generati a livello del
G
Riflesso da stiramento
BO
Un riflesso da stiramento determina la contrazione di un
muscolo scheletrico (l’effettore) in risposta allo stiramento del muscolo stesso. Questo tipo di riflesso si verifica
mediante un arco riflesso monosinaptico. Il riflesso può
avvenire a seguito dell’attivazione di un singolo neurone
sensitivo, il quale attraverso una sola sinapsi nel SNC
prende rapporti con un singolo motoneurone. I riflessi da
stiramento possono essere ottenuti con una leggera percussione sui tendini localizzati a livello delle articolazioni
di gomito, polso, ginocchio, caviglia. Un tipico riflesso da
stiramento è rappresentato dal riflesso patellare; di seguito viene descritto il meccanismo mediante il quale agisce
un riflesso da stiramento (figura 13.15).
1 Un leggero stiramento di un muscolo stimola dei parG
ticolari recettori sensoriali del muscolo chiamati fusi
neuromuscolari (vedi fig. 16.4). Il monitoraggio dei
fusi è legato allo stato di allungamento del muscolo.
2 In
G
risposta allo stiramento, il fuso neuromuscolare
genera uno o più impulsi nervosi che si propagano
lungo un neurone sensitivo somatico per poi giungere
al midollo spinale attraverso la radice posteriore di
un nervo spinale.
483
3 Nel midollo spinale (centro di integrazione) l’assone
G
ZZ
possiede una sola sinapsi a livello del SNC prende il
nome di arco riflesso monosinaptico. Più spesso il
centro di integrazione è formato da uno o più interneuroni, che possono trasferire gli impulsi ad altri interneuroni o a un neurone motore: si parla in questo caso
di arco riflesso polisinaptico, poiché coinvolge più di
due tipi di cellule nervose e più di una sinapsi nel SNC.
BO
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Riflesso tendineo
citano azioni opposte, risultando così fondamentale nella
coordinazione dei movimenti del corpo.
Rami collaterali appartenenti all’assone del neurone sensitivo del fuso neuromuscolare trasmettono gli impulsi nervosi all’encefalo attraverso specifici percorsi ascendenti. In
questo modo, il cervello riceve informazioni circa lo stato di
rilasciamento o contrazione dei muscoli scheletrici, che gli
consentono di coordinare i movimenti muscolari. Gli
impulsi nervosi che raggiungono l’encefalo permettono
inoltre una percezione cosciente dell’avvenuto riflesso.
Il riflesso da stiramento può anche aiutare il mantenimento della postura. Ad esempio, se una persona che si
trova in piedi inizia a piegarsi in avanti, il muscolo
gastrocnemio e altri muscoli della regione posteriore della
gamba subiscono uno stiramento. Di conseguenza, a livello di questi muscoli vengono innescati i riflessi da stiramento, che ne determinano una contrazione ristabilendo la
postura eretta del corpo. Riflessi da stiramento simili si
verificano a livello dei muscoli della gamba quando una
persona inizia a piegarsi all’indietro.
BO
ZZ
A
Il riflesso da stiramento rappresenta un meccanismo di
feedback per controllare la lunghezza del muscolo determinandone la contrazione. Il riflesso tendineo, invece, costituisce un meccanismo di feedback che controlla lo stato di
tensione di un muscolo determinandone il rilasciamento
prima che la forza esercitata dal muscolo stesso diventi
eccessiva e possa causare una lesione del tendine correlato.
Sebbene il riflesso tendineo sia meno sensibile di quello da
stiramento, esso può prendere il sopravvento sul riflesso da
stiramento quando la tensione del tendine risulti elevata,
portando così, ad esempio, a lasciar cadere un peso davvero eccessivo. Come il riflesso da stiramento, anche il riflesso tendineo è di tipo ipsilaterale. I recettori sensoriali di
questo riflesso sono chiamati organi tendinei di Golgi
(vedi fig. 16.4) e sono contenuti nello spessore del tendine
in prossimità della giunzione muscolotendinea. A differenza dei fusi neuromuscolari, che sono sensibili alle modificazioni nella lunghezza del muscolo, gli organi tendinei
rilevano le variazioni nella tensione muscolare causate da
Figura 13.15 Riflesso da stiramento. Questo arco riflesso monosinaptico comprende una sola sinapsi a livello del SNC (sinapsi tra un singolo neurone sensitivo e un singolo neurone motore). In figura è anche mostrato un arco riflesso polisinaptico che
coinvolge i muscoli antagonisti e che include due sinapsi e un interneurone a livello del SNC. I simboli “più” (+) indicano delle
sinapsi di tipo eccitatorio, mentre il simbolo (−) indica una sinapsi di tipo inibitorio.
1 Lo stiramento stimola un
RECETTORE SENSORIALE
(fuso neuromuscolare)
All’encefalo
BO
ZZ
A
« Il riflesso da stiramento causa la contrazione di un muscolo che è stato sottoposto a stiramento.
+
2 NEURONE
SENSITIVO
eccitato
ZZ
A
5 EFFETTORE (lo
stesso muscolo) si
contrae alleviando 4
MOTONEURONE
il muscolo dallo
eccitato
stiramento
+
–
Nervo
spinale
3 All’interno del CENTRO
DI INTEGRAZIONE
(midollo spinale) il
neurone sensitivo attiva
un motoneurone
BO
+
Interneurone
inibitorio
I muscoli
antagonisti
si rilasciano
Il motoneurone diretto
ai muscoli antagonisti
viene inibito
?
Quale caratteristica di questo
riflesso lo rende un riflesso
ipsilaterale?
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CAPITOLO 13 • IL MIDOLLO SPINALE E I NERVI SPINALI
G
G
G
G
BO
G
In questo modo, quando la tensione sull’organo tendineo aumenta, si verifica un aumento anche nella frequenza degli impulsi inibitori e l’inibizione dei motoneuroni
che agiscono sul muscolo in stato di eccessiva tensione
(effettore) porta al rilasciamento del muscolo. Il riflesso
tendineo protegge così il tendine e il muscolo dai danni
causati da una eccessiva tensione.
Si noti in figura 13.16 che il neurone sensitivo che origina dall’organo tendineo entra in sinapsi anche con un
interneurone eccitatorio situato all’interno del midollo
spinale. Questo interneurone, a sua volta, sinapta con
motoneuroni che controllano i muscoli antagonisti. Così,
il riflesso tendineo determina il rilasciamento del muscolo connesso al tendine contenente l’organo tendineo e
allo stesso tempo innesca la contrazione dei muscoli
antagonisti: questo è dunque un altro esempio di innervazione reciproca. Il neurone sensitivo trasmette anche gli
impulsi nervosi all’encefalo mediante i fasci sensitivi,
informandolo in tal modo circa lo stato di tensione del
muscolo.
A
uno stiramento passivo o da una contrazione del muscolo.
Di seguito viene descritto il meccanismo attraverso il quale opera un riflesso tendineo (figura 13.16).
1 Mano a mano che la tensione applicata a un tendine
aumenta, l’organo tendineo (recettore sensoriale)
viene stimolato attraverso una depolarizzazione di
membrana fino alla soglia di attivazione.
2 Si verifica l’insorgenza di impulsi nervosi che si propagano lungo un neurone sensitivo fino a raggiungere
il midollo spinale.
3 All’interno del midollo spinale (centro di integrazione) il neurone sensitivo determina l’attivazione di
un interneurone inibitorio, il quale entra in sinapsi
con un motoneurone.
4 Il neurotrasmettitore rilasciato dall’interneurone determina (mediante iperpolarizzazione di membrana)
un’inibizione del motoneurone, che quindi genera un
numero minore di impulsi nervosi.
5 Il muscolo si rilascia alleviando l’eccessiva tensione.
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ZZ
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Figura 13.16 Riflesso tendineo. Questo arco riflesso è polisinaptico, poiché nel suo percorso sono coinvolti più di una sinapsi
nel SNC e più di due differenti tipi di neuroni. Il neurone sensitivo entra in sinapsi con due interneuroni: un interneurone inibitorio che porta al rilasciamento dell’effettore e un interneurone eccitatorio che determina la contrazione dei muscoli antagonisti. I
simboli (+) indicano delle sinapsi eccitatorie, il simbolo (−) indica una sinapsi inibitoria.
ZZ
A
« Il riflesso tendineo causa il rilasciamento del muscolo collegato al tendine che viene stimolato.
Interneurone
inibitorio
BO
5 EFFETTORE (muscolo 4 MOTONEURONE
collegato allo stesso
inibito
tendine) si rilascia e
allevia il muscolo
dall’eccessiva
tensione
1 Una aumentata tensione
All’encefalo
–
ZZ
A
stimola il RECETTORE
SENSORIALE (organo
tendineo)
+
Nervo
spinale
3 All’interno del CENTRO
DI INTEGRAZIONE
(midollo spinale) il
neurone sensitivo attiva
un interneurone
inibitorio
BO
+
I muscoli
antagonisti
si contraggono
+
+
2 NEURONE
SENSITIVO
eccitato
Interneurone
eccitatorio
Il motoneurone
diretto ai muscoli
antagonisti viene
eccitato
?
In che cosa consiste l’innervazione
reciproca?
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Riflesso flessorio e riflesso estensorio crociato
si propagano in direzione dei loro rispettivi terminali
assonici.
5 L’acetilcolina rilasciata dai motoneuroni attiva la
contrazione dei muscoli flessori della coscia (effettori), determinando l’allontanamento della gamba.
Questo riflesso ha una funzione protettiva, poiché la
contrazione dei muscoli flessori sposta l’arto lontano
dalla fonte di un possibile stimolo dannoso.
Il riflesso flessorio, come quello da stiramento, è ipsilaterale, ovvero gli impulsi in uscita e in entrata si propagano da e per il midollo spinale passando tutti dallo stesso
lato. Il riflesso flessorio illustra anche un’altra caratteristica degli archi riflessi polisinaptici: il movimento di allontanamento dell’intero arto inferiore o superiore da uno stimolo dolorifico coinvolge la contrazione di più di un gruppo muscolare. Pertanto, svariati motoneuroni devono trasferire in maniera simultanea gli impulsi a una serie di muscoli dell’arto interessato. Poiché gli impulsi nervosi provenienti da un solo neurone sensitivo viaggiano nel midollo
Un altro riflesso che coinvolge un arco riflesso polisinaptico si verifica, ad esempio, quando si calpesta una puntina da
disegno: in risposta a uno stimolo dolorifico di questo genere, la gamba viene subito allontanata. Questo riflesso prende il nome di riflesso flessorio o riflesso di allontanamento e opera come descritto qui di seguito (figura 13.17).
1 Calpestare una puntina da disegno stimola le terminazioni dendritiche (recettori sensoriali) di un neurone
sensitivo in grado di percepire gli stimoli dolorifici.
2 Questo neurone sensitivo genera dunque degli impulsi nervosi che si propagano nel midollo spinale.
3 All’interno del midollo spinale (centro di integrazione)
il neurone sensitivo attiva degli interneuroni che si distribuiscono a svariati segmenti del midollo stesso.
4 Gli interneuroni attivano motoneuroni dislocati in
svariati segmenti del midollo spinale, e di conseguenza i motoneuroni generano impulsi nervosi che
G
G
G
A
G
ZZ
G
Figura 13.17 Riflesso flessorio (o di allontanamento).
Nervo
spinale
+
ZZ
riflesso flessorio causa l’allontanamento di una
« Ilregione
del corpo in risposta a uno stimolo dolorifico.
+
A
Questo arco riflesso è polisinaptico e ipsilaterale. I simboli
(+) indicano delle sinapsi eccitatorie.
BO
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ZZ
A
BO
4 MOTONEURONE
eccitato
Interneurone
ascendente
+
+
Interneurone
+
+
BO
5 EFFETTORI
(muscoli flessori)
si contraggono e
allontanano la
gamba
+
+
Interneurone
discendente
4 MOTONEURONI
eccitati
+
+
2 NEURONE
SENSITIVO
eccitato
3 All’interno del CENTRO DI
INTEGRAZIONE (midollo spinale),
il neurone sensitivo attiva più
interneuroni situati in diversi
segmenti del midollo spinale
1 Calpestare una puntina da disegno determina la
stimolazione del RECETTORE SENSORIALE (dendriti
di un neurone in grado di percepire gli stimoli dolorifici)
?
Perché il riflesso flessorio viene classificato come arco riflesso intersegmentale?
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CAPITOLO 13 • IL MIDOLLO SPINALE E I NERVI SPINALI
G
I riflessi sono spesso utilizzati per diagnosticare disordini
del sistema nervoso e per localizzare lesioni ai tessuti. Se un
riflesso cessa di funzionare o funziona in modo anomalo, il
medico può sospettare che un qualche punto di un particolare percorso di conduzione sia danneggiato. Molti riflessi
somatici possono essere testati con percussioni o stimolazioni tattili sulla superficie corporea. Vengono qui riportati
alcuni riflessi somatici di una certa rilevanza clinica.
• Riflesso patellare (o rotuleo). Questo riflesso da stiramento comporta l’estensione della gamba a livello dell’articolazione del ginocchio, che si ottiene per contrazione del muscolo quadricipite femorale in risposta alla
percussione del legamento patellare (vedi fig. 13.15).
Questo riflesso viene bloccato da un danno alle fibre
sensitivi o motori che innervano il muscolo oppure per
effetto di una lesione ai centri di integrazione a livello di
secondo, terzo o quarto segmento toracico del midollo
spinale. Il riflesso patellare è spesso assente in persone
con diabete mellito cronico o con neurosifilide, entrambe patologie responsabili di degenerazioni ai nervi. È
invece molto accentuato in patologie o lesioni di particolari fasci motori discendenti che dai centri superiori
dell’encefalo si portano al midollo spinale.
A
G
CLINICHE
Riflessi e diagnosi
A
G
• CO R R E L A Z I O N I
ZZ
spinale in direzione ascendente e discendente, attivando
interneuroni in diversi segmenti del midollo, questo tipo di
riflesso prende il nome di arco riflesso intersegmentale.
Attraverso gli archi riflessi intersegmentali, un singolo
neurone sensitivo può attivare diversi motoneuroni, stimolando così più di un effettore. Il riflesso monosinaptico da
stiramento, invece, coinvolge muscoli che ricevono gli
impulsi nervosi da un solo segmento del midollo spinale.
Quando si calpesta una puntina da disegno con un piede, può anche succedere che si inizi a perdere l’equilibrio
mentre la massa corporea si sposta sull’altro piede. Oltre
ad avviare il riflesso flessorio che determina l’allontanamento dell’arto, gli impulsi dolorifici derivanti dall’aver
calpestato la puntina portano all’avvio di un riflesso
estensorio crociato, che aiuta a mantenere l’equilibrio e
opera come segue (figura 13.18).
1 Calpestare la puntina da disegno stimola il recettore
sensoriale di un neurone sensitivo in grado di percepire gli stimoli dolorifici a livello del piede interessato, ad esempio il destro.
2 Questo neurone sensitivo, quindi, genera degli impulsi nervosi che si propagano nel midollo spinale.
3 All’interno del midollo spinale (centro di integrazione) il neurone sensitivo determina l’attivazione di
svariati interneuroni, che entrano in sinapsi con motoneuroni sul lato sinistro e in diversi segmenti del
midollo spinale. In questo modo, i segnali dolorifici
in entrata attraversano il midollo spinale mediante gli
interneuroni, portandosi sul lato opposto e distribuendosi sia allo stesso livello che a livelli superiori e inferiori rispetto al punto di ingresso dello stimolo.
4 Gli interneuroni attivano dei motoneuroni localizzati
in diversi segmenti del midollo spinale e responsabili
dell’innervazione di muscoli estensori. I motoneuroni,
a loro volta, generano più impulsi nervosi che si propagano in direzione dei loro terminali assonici.
5 L’acetilcolina rilasciata dai motoneuroni determina la
contrazione dei muscoli estensori (effettori) posti
nella coscia dell’arto sinistro, ovvero l’arto non stimolato, determinando l’estensione della gamba sinistra. Così il peso può essere spostato sul piede che
deve ora sopportare il carico dell’intera massa corporea. Un riflesso analogo a quello appena esposto ha
luogo in caso di stimolazione dolorifica dell’arto inferiore sinistro o di uno dei due arti superiori.
A differenza del riflesso flessorio, che è di tipo ipsilaterale, il riflesso estensorio crociato coinvolge un arco
riflesso controlaterale: gli impulsi sensitivi entrano da un
lato del midollo spinale e gli impulsi motori escono dal
lato opposto. In tal modo, un riflesso estensorio crociato
sincronizza l’estensione dell’arto controlaterale con
l’allontanamento (flessione) dell’arto stimolato. Anche nel
riflesso flessorio e nel riflesso estensorio crociato si verifica una innervazione reciproca. Nel riflesso flessorio,
mentre i muscoli flessori di un arto inferiore sottoposto a
stimolazione dolorifica si stanno contraendo, i muscoli
estensori dello stesso arto si stanno in parte rilasciando. Se
entrambi i gruppi di muscoli si contraessero in contemporanea, essi eserciterebbero una trazione sulle ossa in direzioni opposte, e questo potrebbe immobilizzare l’arto.
Grazie alla reciproca innervazione, invece, un gruppo di
muscoli si contrae mentre l’altro si rilascia.
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BO
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ZZ
BO
ZZ
A
BO
G
G
• Riflesso achilleo. Questo riflesso da stiramento comporta l’estensione del piede (flessione plantare) ottenuta per contrazione dei muscoli gastrocnemio e soleo in
risposta alla percussione del tendine calcaneale (tendine di Achille). L’assenza del riflesso achilleo indica un
danno ai nervi deputati all’innervazione dei muscoli della regione posteriore della gamba o ai neuroni localizzati nella regione lombosacrale del midollo spinale. Questo riflesso può anche venire meno in persone affette da
diabete cronico, neurosifilide, alcolismo ed emorragie
subaracnoidee. Un riflesso achilleo molto accentuato è
indice di compressione cervicale del midollo spinale o di
una lesione dei fasci motori a livello del primo o secondo segmento sacrale del midollo.
• Segno di Babinski. Questo riflesso si ottiene strisciando
delicatamente lungo il margine laterale della pianta del
piede. In risposta alla stimolazione, il primo dito del piede subisce una dorsiflessione, che può essere accompagnata da una disposizione a ventaglio delle altre dita.
Questo fenomeno si verifica di solito nei bambini al di
sotto di 18 mesi di età ed è legato alla mielinizzazione
ancora incompleta delle fibre nervose del fascio corticospinale. La presenza del segno di Babinski dopo i 18
mesi non rientra nella norma ed è indice di una interruzione del fascio corticospinale, dovuta a una lesione del
fascio localizzata in genere a livello della sua porzione
più craniale. La risposta normale dopo i 18 mesi è data
dal riflesso cutaneo plantare, in cui tutte le dita si piegano flettendosi verso la pianta del piede.
• Riflesso addominale. Questo riflesso comporta la contrazione dei muscoli della parete dell’addome in risposta a una stimolazione tattile lungo il fianco della parete. La risposta è data da una contrazione muscolare che
determina lo spostamento dell’ombelico nella stessa
direzione di provenienza dello stimolo. L’assenza di
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Figura 13.18 Riflesso estensorio crociato. Un arco riflesso flessorio (a sinistra) viene messo a confronto con l’arco riflesso
estensorio crociato (a destra). I simboli (+) indicano delle sinapsi eccitatorie.
riflesso estensorio crociato causa la contrazione dei muscoli che estendono l’arto a livello dell’articolazione in direzione
« Un
opposta a quella di provenienza dello stimolo dolorifico.
+
+
Nervo
spinale
+
+
4
Interneuroni
ascendenti
MOTONEURONE
eccitato
A
5 EFFETTORI
(muscoli estensori)
si contraggono ed
estendono la gamba
sinistra
ZZ
+
Interneuroni
sul lato opposto
+
Interneuroni
discendenti
+
+
+
+
+
+
ZZ
+
4 MOTONEURONI
eccitati
+
A
+
BO
+
I muscoli
flessori si
contraggono
e allontanano
la gamba destra
+
BO
3 A livello del CENTRO DI INTEGRAZIONE
(midollo spinale), il neurone sensitivo attiva
più interneuroni
2 NEURONE
SENSITIVO
eccitato
ZZ
A
Allontanamento della
gamba destra (riflesso flessorio)
Estensione della gamba sinistra
(riflesso estensorio crociato)
Perché il riflesso estensorio crociato viene classificato come arco riflesso controlaterale?
BO
?
1 Calpestare una puntina da disegno
determina la stimolazione del
RECETTORE SENSORIALE (dendriti di
un neurone in grado di percepire gli
stimoli dolorifici) a livello del piede destro
questo riflesso può essere associata a lesioni dei fasci
corticospinali, a lesioni dei nervi periferici, a lesioni dei
centri di integrazione nel tratto toracico del midollo spinale o a sclerosi multipla.
I riflessi autonomi nella maggior parte dei casi non vengono utilizzati a scopo diagnostico poiché risulta difficile
determinare una stimolazione di effettori viscerali, che in
genere sono localizzati piuttosto in profondità. Un’eccezione è rappresentata dal riflesso pupillare alla luce, nel quale le pupille di entrambi gli occhi diminuiscono il loro diametro restringendosi a seguito di esposizione alla luce di
almeno uno dei due occhi. Poiché l’arco riflesso coinvolto
comprende delle sinapsi localizzate nelle aree più caudali
dell’encefalo, l’assenza di un normale riflesso pupillare alla
luce può essere un indice di danno o lesione cerebrale. •
䊉
VERIFICA
8. Quali sono i fasci sensitivi del midollo spinale?
Quali sono quelli motori?
9. Quali sono le similitudini e le differenze tra i riflessi
somatici e quelli autonomi?
10. Descrivi il meccanismo e la funzione di un riflesso
da stiramento, di un riflesso tendineo, di un riflesso
flessorio (o di allontanamento) e di un riflesso
estensorio crociato.
11. Qual è il significato di ciascuno dei seguenti termini,
in riferimento agli archi riflessi? Monosinaptico,
ipsilaterale, polisinaptico, intersegmentale, controlaterale e innervazione reciproca.
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S Q U I L I B R I O M E O S TAT I C I
A
A
La maggioranza delle lesioni del midollo spinale è il risultato
di eventi traumatici quali incidenti automobilistici, cadute,
sport da contatto, tuffi o atti di violenza. Gli effetti della lesione dipendono dall’estensione del trauma al midollo spinale o
dall’entità della compressione sul midollo causata da fratture
o dislocazioni vertebrali oppure da coaguli ematici. Sebbene
qualunque segmento del midollo spinale possa essere interessato da tali eventi, i siti in cui le lesioni si verificano con più
frequenza sono localizzati nella regione cervicale, in quella
toracica più caudale e in quella lombare più rostrale. A seconda della zona interessata dalla lesione e della sua estensione,
essa può determinare l’insorgenza di uno specifico tipo di
paralisi: la monoplegia (dal gr. pléssein = colpire) è la paralisi di un solo arto; la diplegia è la paralisi di entrambi gli arti
superiori o inferiori; la paraplegia è la paralisi di entrambi gli
arti inferiori; l’emiplegia è la paralisi di arto superiore, tronco
e arto inferiore di uno dei due lati del corpo; la tetraplegia è
la paralisi di tutti gli arti.
La transezione completa del midollo spinale si verifica
quando il midollo viene reciso da un lato all’altro, interrompendo così tutti i fasci sensitivi e motori. Questo comporta la
perdita di tutta la sensibilità e dell’attività motoria volontaria
al di sotto del livello della lesione. Una transezione completa
determina la perdita permanente della sensibilità relativa ai
dermatomeri innervati dai segmenti midollari situati sotto la
lesione, poiché gli impulsi nervosi ascendenti non possono
propagarsi oltre il punto in cui è avvenuta la recisione e quindi non riescono a raggiungere l’encefalo. Allo stesso tempo, le
contrazioni muscolari volontarie dirette al di sotto della recisione verranno perse, poiché gli impulsi nervosi discendenti
provenienti dall’encefalo non possono oltrepassare la transezione. L’entità della paralisi dei muscoli scheletrici dipende
dal livello della lesione midollare. Di seguito viene riportato
un elenco che evidenzia quali funzioni muscolari possono
essere preservate man mano che il livello della transezione
del midollo spinale diventa più caudale.
• C1 – C3: non viene mantenuta alcuna funzione muscolare
dal collo in giù; è necessaria la ventilazione assistita per la
respirazione.
• C4 – C5: diaframma, che permette la respirazione.
• C6 – C7: alcuni muscoli del braccio e del torace, permettendo all’individuo di nutrirsi, in parte di vestirsi e di spingere
la sedia a rotelle.
• T1 – T3: funzionalità completa del braccio.
• T4 – T9: controllo del tronco al di sopra dell’ombelico.
• T10 – L1: la maggior parte dei muscoli della coscia, permettendo all’individuo di camminare con l’ausilio di tutori ortopedici lunghi per la gamba.
• L1 – L2: la maggior parte dei muscoli della gamba, permettendo all’individuo di camminare con l’ausilio di tutori ortopedici brevi per la gamba.
L’emisezione è una transezione parziale del midollo spinale
che si verifica sul lato destro o sinistro. A seguito dell’emisezione, al di sotto del livello della lesione si manifestano tre
sintomi principali, conosciuti nel complesso come sindrome di
Brown-Séquard: (1) il danno al cordone posteriore causa una
perdita della sensibilità tattile e propriocettiva sullo stesso
ZZ
Lesioni traumatiche
lato in cui si è verificata la lesione (ipsilaterale); (2) il danno al
fascio corticospinale laterale determina una paralisi muscolare sul lato opposto a quello della lesione (controlaterale); (3)
il danno al fascio spinotalamico causa una perdita della sensibilità termica e dolorifica sul lato opposto a quello della lesione (controlaterale).
A seguito di una completa transezione, e in misura variabile
anche dopo una emisezione, si verifica uno shock spinale, che
consiste in una risposta immediata alla lesione del midollo spinale caratterizzata da areflessia temporanea, cioè da una
momentanea perdita delle funzioni riflesse. L’areflessia si
manifesta nelle regioni del corpo innervate dai nervi spinali che
originano al di sotto del livello della lesione. Sintomi di uno
shock spinale acuto comprendono bradicardia, ipotensione,
paralisi flaccida dei muscoli scheletrici, perdita della sensibilità somatica e disfunzioni alla vescica urinaria. Lo shock spinale può insorgere entro un’ora dalla lesione e può durare per un
lasso di tempo che varia da diversi minuti a diversi mesi, dopo
i quali l’attività riflessa viene gradualmente ripristinata.
In molti casi di lesioni traumatiche del midollo spinale, il
paziente può avere un esito migliore se entro le prime otto ore
dalla lesione gli viene somministrato il metilprednisolone, un
antinfiammatorio steroideo: ciò è dovuto al fatto che il maggior
deficit neurologico si presenta subito dopo la lesione traumatica per via della reazione edematosa (accumulo di liquido nei
tessuti) legata alla risposta del sistema immunitario.
BO
Il midollo spinale può essere danneggiato in diversi modi e i
risultati di un danno al midollo spinale spaziano da deficit
neurologici di lieve entità o di breve durata fino a deficit severi o addirittura al decesso.
Compressione del midollo spinale
BO
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Sebbene il midollo spinale sia solitamente protetto dalla
colonna vertebrale, alcuni disordini possono determinare l’insorgenza di pressioni su di esso, alterando così il suo normale
funzionamento. La compressione del midollo spinale può derivare da vertebre fratturate, dischi intervertebrali sfiancati da
ernie, tumori, osteoporosi o infezioni. Se la sorgente di compressione viene individuata prima che il tessuto nervoso sia
distrutto, l’attività del midollo spinale in genere ritorna nella
norma. A seconda della localizzazione e del grado della compressione, i sintomi possono includere dolore, debolezza o
paralisi, diminuzione o perdita completa della sensibilità in
corrispondenza delle regioni al di sotto del livello della lesione.
Malattie degenerative
Numerose malattie degenerative influenzano le attività del
midollo spinale. Una di queste è la sclerosi multipla, che è stata descritta in dettaglio nel Capitolo 12 (vedi p. 454). Un’altra
malattia degenerativa e progressiva che coinvolge il midollo
spinale è la sclerosi laterale amiotrofica (morbo di Lou
Gehrig): essa agisce sui motoneuroni sia a livello encefalico
che a livello spinale, determinando indebolimento e atrofia
muscolare. Ulteriori dettagli di questa malattia saranno forniti nel Capitolo 16 (p. 587).
Herpes zoster
Comunemente noto come “fuoco di Sant’Antonio”, l’herpes
zoster è un’infezione acuta del sistema nervoso periferico causata dal virus omonimo, lo stesso responsabile dell’insorgenza
della varicella. Dopo la guarigione dalla varicella, il virus si rifugia all’interno dei gangli spinali, dove resta latente e quando
per qualche ragione si riattiva, il sistema immunitario ne previene in genere la diffusione sistemica. Talvolta, però, il virus
riattivato prende il sopravvento su un sistema immunitario
indebolito, abbandona il ganglio e viaggia attraverso i neuroni
sensitivi della cute per mezzo di un trasporto assonico veloce
(vedi p. 419). La malattia si manifesta con dolore, decolorazione dell’epidermide e comparsa di vesciche cutanee che pre-
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PRINCIPI DI ANATOMIA E FISIOLOGIA
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TE R M I N O LO G I A M E D I C A
Mielografia Procedura in cui viene eseguita una tomografia
computerizzata (TC) o una radiografia del midollo spinale
dopo iniezione di un colorante radiopaco (mezzo di contrasto) per diagnosticare la presenza di anomalie di tipo
tumorale o di ernie al disco. La risonanza magnetica (RM)
ha sostituito in larga misura la mielografia, poiché è in grado di rivelare maggiori dettagli, è più sicura e più semplice da eseguire.
Nevralgia Serie di attacchi di dolore (in gr. álgos) lungo
l’intero percorso di un ramo di un nervo sensitivo.
Nevrite Infiammazione di uno o più nervi che può derivare da
un’irritazione del nervo dovuta a traumi diretti, fratture
ossee, contusioni o lesioni penetranti. Altre cause comprendono infezioni, carenze vitaminiche (in genere di tiamina) e sostanze tossiche come il monossido di carbonio,
il tetracloruro di carbonio, i metalli pesanti e alcune
sostanze stupefacenti.
Parestesia (dal gr. pará = oltre e aisthïsis = percezione) Alterazione della sensibilità che può manifestarsi, ad esempio, come una sensazione di bruciore, formicolio o prurito
e che deriva da un disturbo a un nervo sensitivo.
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Anestesia epidurale Iniezione di un anestetico nello spazio
epidurale (spazio compreso tra la dura madre e la colonna
vertebrale), al fine di causare una temporanea perdita della sensibilità. Iniezioni di questo tipo praticate nella parte
più bassa della regione lombare sono utilizzate per controllare il dolore durante il parto.
Anestesia locale Iniezione di un anestetico, a livello locale,
che determina la perdita di sensibilità della regione interessata. Ne è un esempio l’anestesia locale utilizzata in
odontoiatria.
Meningite Infiammazione delle meningi dovuta a un’infezione, di solito causata da un batterio o da un virus. I sintomi
comprendono febbre, mal di testa, irrigidimento del collo,
vomito, senso di confusione, apatia, sonnolenza. La
meningite batterica è molto più grave di quella virale: la
prima viene in genere trattata con terapia antibiotica e
può essere letale se non è curata in tempo, mentre per la
seconda non esiste un trattamento specifico e di solito si
risolve in maniera spontanea nell’arco di 1 - 2 settimane. È
disponibile un vaccino che aiuta a proteggere l’organismo
da alcuni tipi di meningiti batteriche.
Mielite Infiammazione (in gr. myelós) del midollo spinale.
A
La poliomielite, o più semplicemente polio, è causata da un
virus chiamato poliovirus e la sua insorgenza si manifesta con
febbre, forti emicranie, rigidità al collo e alla schiena, dolori e
debolezza alla muscolatura profonda, perdita di alcuni riflessi
somatici. Nella sua forma più severa, il virus porta a paralisi,
distruggendo i corpi cellulari dei motoneuroni, in particolare
di quelli delle corna anteriori del midollo spinale e dei nuclei
propri dei nervi cranici. La poliomielite può causare il decesso
per arresto respiratorio o cardiaco se il virus colpisce neuroni
situati in centri vitali, come quelli che regolano la respirazione
e quelli che regolano le funzioni cardiache situati nel tronco
encefalico. Sebbene negli Stati Uniti la poliomielite sia stata in
teoria eradicata grazie ai vaccini, nuove epidemie continuano
a manifestarsi in tutto il mondo e i viaggiatori internazionali
non opportunamente vaccinati potrebbero reintrodurla in
Nord America con estrema facilità.
ZZ
Poliomielite
Svariati decenni dopo aver avuto un attacco violento di
poliomielite seguito da guarigione, alcuni individui sviluppano una condizione chiamata sindrome post-poliomielite.
Questo disordine neurologico è caratterizzato da un progressivo indebolimento muscolare, estremo affaticamento, perdita di funzionalità e dolori, soprattutto a livello di muscoli e
articolazioni. La sindrome post-poliomielite sembra coinvolgere una lenta degenerazione dei motoneuroni che innervano
le fibre muscolari e tra i fattori scatenanti ci sarebbero cadute,
incidenti non gravi, interventi chirurgici o lunghe degenze. Le
possibili cause di questa sindrome includono un eccessivo utilizzo dei motoneuroni che non sono stati distrutti dalla poliomielite nel corso del tempo, la presenza di motoneuroni più
piccoli per via della iniziale infezione virale, una riattivazione
di particelle virali della polio quiescenti, risposte immunomediate, deficit ormonali e tossine presenti nell’ambiente. Il trattamento consiste in esercizi di rafforzamento muscolare, somministrazione di piridostigmina per potenziare l’azione dell’acetilcolina sulla stimolazione della contrazione muscolare,
somministrazione di fattori di crescita che stimolino
l’accrescimento sia dei nervi che dei muscoli.
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sentano una distribuzione caratteristica corrispondente al territorio di distribuzione (dermatomero) del nervo sensitivo cutaneo cui appartiene il ganglio posteriore infetto.
A
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R I E PI LO G O D E I CO N C E T T I
Anatomia del midollo spinale (p. 461)
1. Il midollo spinale è protetto dalla colonna vertebrale, dalle
meningi, dal liquido cerebrospinale e dai legamenti denticolati.
2. Le tre meningi sono involucri che avvolgono con continuità
il midollo spinale e l’encefalo. Esse sono la dura madre,
l’aracnoide e la pia madre.
3. Il midollo spinale origina come prosecuzione del midollo
allungato e termina all’incirca all’altezza della seconda vertebra lombare nell’adulto.
4. Il midollo spinale presenta un rigonfiamento cervicale e uno
lombare, che sono le regioni di origine dei nervi destinati agli
arti.
5. La porzione inferiore assottigliata del midollo spinale prende
il nome di cono midollare e da questo originano il filum terminale e la cauda equina.
6. Ciascun nervo spinale è collegato a un segmento del midollo
spinale mediante due radici: la radice posteriore o dorsale
contiene assoni di neuroni sensitivi; la radice anteriore o ventrale contiene assoni di neuroni motori.
7. La fessura mediana anteriore e il solco mediano posteriore
dividono parzialmente il midollo spinale in una metà destra e
una metà sinistra.
8. La sostanza grigia del midollo spinale è suddivisa in corna,
mentre la sostanza bianca è suddivisa in cordoni. Al centro
del midollo spinale si trova il canale centrale, che decorre per
tutta la lunghezza del midollo.
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CAPITOLO 13 • IL MIDOLLO SPINALE E I NERVI SPINALI
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Nervi spinali (p. 468)
1. Le 31 paia di nervi spinali vengono denominate e numerate
in base alla regione e al livello del midollo spinale dai quali
emergono.
2. Ci sono 8 paia di nervi cervicali, 12 paia di nervi toracici, 5
paia di nervi lombari, 5 paia di nervi sacrali e 1 paio di nervi coccigei.
3. I nervi spinali sono collegati al midollo spinale mediante una
radice posteriore e una radice anteriore. Tutti i nervi spinali
contengono sia assoni di neuroni sensitivi che assoni di neuroni motori (sono cioè nervi misti).
4. Le guaine di tessuto connettivo che avvolgono il midollo spinale sono l’endonevrio, il perinevrio e l’epinevrio.
5. I rami di un nervo spinale comprendono il ramo posteriore, il
ramo anteriore, il ramo meningeo e i rami comunicanti.
6. I rami anteriori dei nervi spinali, ad eccezione di quelli da T2
a T12, formano reti nervose chiamate plessi.
7. I nervi che emergono dai plessi prendono nomi che di solito
si riferiscono alle regioni innervate o al percorso del nervo.
8. I nervi del plesso cervicale innervano la cute e i muscoli della testa, del collo e della regione superiore della spalla. Inoltre, entrano in contatto con alcuni nervi cranici e innervano il
diaframma.
9. I nervi del plesso brachiale innervano gli arti superiori e svariati muscoli del collo e della spalla.
10. I nervi del plesso lombare innervano la regione antero-laterale della parete addominale, i genitali esterni e parte dell’arto
inferiore.
11. I nervi del plesso sacrale innervano la natica, il perineo e parte dell’arto inferiore.
12. I nervi del plesso coccigeo innervano la cute della regione
coccigea.
13. I rami anteriori dei nervi T2 - T12 non entrano a far parte di
alcun plesso e prendono il nome di nervi intercostali o toracici. Vanno a distribuirsi direttamente a livello delle regioni
che innervano negli spazi intercostali.
14. I neuroni sensitivi dei nervi spinali e del nervo trigemino (V
nervo cranico) servono aree specifiche e costanti della cute,
chiamate dermatomeri.
15. La conoscenza dei dermatomeri è utile al medico per determinare quale segmento spinale o nervo spinale risulti eventualmente danneggiato.
Fisiologia del midollo spinale (p. 480)
1. I fasci di sostanza bianca del midollo spinale sono le vie per
la propagazione dell’impulso. Lungo questi fasci, gli impulsi sensitivi in entrata viaggiano verso l’encefalo e gli impulsi motori in uscita viaggiano dall’encefalo verso i muscoli
scheletrici e altri organi effettori.
2. L’impulso sensitivo segue due strade principali all’interno
della sostanza bianca del midollo spinale, rappresentate dai
fasci del cordone posteriore e dal fascio spinotalamico.
3. L’impulso motorio viaggia seguendo due vie principali nella
sostanza bianca del midollo spinale: le vie dirette e le vie
indirette.
4. Una seconda importante funzione del midollo spinale è quella di fungere da centro di integrazione per i riflessi spinali.
Questa integrazione si verifica a livello della sostanza grigia.
5. Un riflesso è una sequenza veloce e prevedibile di azioni
involontarie, quali contrazioni muscolari o secrezioni di
ghiandole, che si verifica in risposta a determinate modificazioni ambientali.
6. I riflessi possono essere spinali o cranici, somatici o autonomi (viscerali).
7. I componenti di un arco riflesso sono il recettore sensoriale,
il neurone sensitivo, il centro di integrazione, il neurone
motore e l’effettore.
8. I riflessi spinali somatici comprendono il riflesso da stiramento, il riflesso tendineo, il riflesso flessorio (o di allontanamento) e il riflesso estensorio crociato. Tutti questi riflessi
mostrano una innervazione reciproca.
9. Un arco riflesso monosinaptico è costituito da un solo neurone sensitivo e un solo neurone motore, e può essere esemplificato da un riflesso da stiramento, come il riflesso patellare.
10. Il riflesso da stiramento è di tipo ipsilaterale ed è importante
per mantenere il tono muscolare.
11. Un arco riflesso polisinaptico contiene neuroni sensitivi,
interneuroni e neuroni motori. Ne sono esempi il riflesso tendineo, il riflesso flessorio (o di allontanamento) e il riflesso
estensorio crociato.
12. Il riflesso tendineo è di tipo ipsilaterale e previene danni ai
muscoli e ai tendini quando la forza muscolare diventa eccessiva. Il riflesso flessorio è di tipo ipsilaterale e allontana un
arto dalla fonte di uno stimolo dolorifico. Il riflesso estensorio crociato estende l’arto controlaterale a quello sottoposto a
uno stimolo dolorifico, permettendo al peso corporeo di spostarsi quando l’arto che lo sostiene viene allontanato.
13. Alcuni importanti riflessi somatici vengono utilizzati per diagnosticare svariate malattie. Tra questi vi sono il riflesso
patellare, il riflesso achilleo, il segno di Babinski e il riflesso
addominale.
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9. Le regioni del midollo spinale che si possono osservare in una
sezione trasversale sono: la commessura grigia, il canale centrale, le corna anteriori, posteriori e laterali e i cordoni anteriori, posteriori e laterali, contenenti i fasci ascendenti e discendenti. Ciascuna di queste zone ha le sue specifiche funzioni.
10. Il midollo spinale trasmette le informazioni sensitive e motorie per mezzo di fasci, rispettivamente ascendenti e discendenti.
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TE S T D I VA LU TA Z I O N E
Completa le seguenti frasi
1. Poiché contengono sia assoni di neuroni sensitivi che assoni
di neuroni motori, i nervi spinali vengono considerati nervi
________.
2. I cinque componenti di un arco riflesso, procedendo dall’inizio alla fine del percorso, sono: (1) ________, (2) ________,
(3) ________, (4) ________ e (5) ________.
Indica se le seguenti affermazioni sono vere o false
3. La sostanza grigia del midollo spinale contiene nuclei somatomotori e sensitivi somatici, così come nuclei visceroeffettori e sensitivi viscerali, e ha la funzione di ricevere e integrare le informazioni in entrata e quelle in uscita.
4. Lo spazio epidurale è situato tra la parete del canale vertebrale e la pia madre.
Scegli la risposta corretta
5. Quali delle seguenti affermazioni non sono vere? (1) I dermatomeri sono regioni del corpo che vengono stimolate da motoneuroni originati da specifici nervi spinali. (2) Il riflesso da
stiramento aiuta a mantenere il tono muscolare. (3) Il riflesso
achilleo è un esempio di riflesso da stiramento. (4) Il riflesso
addominale è utilizzato per diagnosticare problemi relativi ai
riflessi autonomi. (5) I nervi spinali T2 – T12 non partecipano alla formazione di plessi.
(a) 1, 2, 4
(b) 2, 5
(c) 1, 4
(d) 1, 3, 5
(d) 1, 3, 4
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PRINCIPI DI ANATOMIA E FISIOLOGIA
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13. Abbina a ogni lettera il numero corrispondente (alcuni numeri possono essere abbinati a più di una lettera):
(a) un riflesso che determina
(1) riflesso da
la contrazione di un muscolo
stiramento
scheletrico stirato
(2) riflesso
(b) recettori che controllano
tendineo
variazioni nella lunghezza
(3) riflesso
di un muscolo
flessorio (o di
(c) un riflesso che consente il
allontanamento)
mantenimento dell’equilibrio
(4) riflesso
(d) opera con un meccanismo
estensorio
di feedback per controllare la
crociato
tensione muscolare determinando (5) arco riflesso
il rilasciamento del muscolo
intersegmentale
quando la forza muscolare
(6) arco riflesso
diventa eccessiva
controlaterale
(e) arco riflesso costituito da un solo (7) arco riflesso
neurone sensitivo e un solo
ipsilaterale
neurone motore
(8) fusi
(f) opera con un meccanismo
neuromuscolari
di feedback per controllare
(9) organi tendinei
la lunghezza muscolare
di Golgi
determinando la contrazione
(10) innervazione
del muscolo
reciproca
(g) gli impulsi sensitivi entrano
(11) riflesso
da un lato del midollo spinale
monosinaptico
e gli impulsi motori escono
(12) riflesso
dal lato opposto
polisinaptico
(h) si verifica quando un impulso
nervoso sensitivo viaggia verso
l’alto e verso il basso nel midollo
spinale, attivando così svariati
motoneuroni e più di un effettore
(i) riflesso polisinaptico che ha
inizio in risposta a uno stimolo
dolorifico
(j) recettori che controllano
variazioni nella tensione
muscolare
(k) permette il mantenimento di un
appropriato tono muscolare
(l) via riflessa che contiene neuroni
sensitivi, interneuroni e neuroni
motori
(m) gli impulsi nervosi motori escono
dal midollo spinale dallo stesso
lato dal quale erano entrati gli
impulsi sensitivi
(n) protegge il tendine e il muscolo
da danni dovuti a una eccessiva
tensione
(o) un circuito neuronale che
coordina i movimenti del corpo
determinando la contrazione
di un muscolo e il rilasciamento
dei muscoli antagonisti oppure
il rilasciamento di un muscolo
e la contrazione dei suoi
antagonisti
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6. Mentre identificava e classificava i muscoli di un cadavere,
uno studente in laboratorio si è punto accidentalmente un
dito con uno spillo. Riordina la cronologia dei seguenti passaggi relativi alla risposta del suo corpo. (1) Gli impulsi viaggiano attraverso le radici anteriori (ventrali) del/i nervo/i spinale/i. (2) Il neurone sensitivo trasmette l’impulso al midollo spinale. (3) Gli impulsi motori raggiungono i muscoli, determinando l’allontanamento dell’arto interessato. (4) I centri di integrazione interpretano gli impulsi sensitivi e quindi
generano impulsi motori. (5) I recettori sensoriali vengono
attivati dallo stimolo. (6) L’impulso viaggia attraverso la
radice posteriore (dorsale) di un nervo spinale.
(a) 5, 3, 6, 4, 1, 2 (b) 5, 2, 1, 4, 6, 3 (c) 5, 2, 6, 4, 1, 3
(d) 3, 5, 1, 2, 4, 6 (e) 2, 1, 5, 4, 6, 3
7. Il tessuto connettivo che circonda ciascun singolo assone è
detto:
(a) endonevrio
(b)epinevrio
(c) perinevrio
(d)fascicolo
(e) aracnoide
8. I fasci del cordone posteriore sono coinvolti nelle vie della
sensibilità: (1) propriocettiva cosciente. (2) tattile. (3) dolorifica. (4) termica. (5) pressoria. (6) vibratoria.
(a) 1, 2, 4, 5
(b) 2, 4, 6
(c) 1, 2, 5, 6
(d) 3, 4, 5, 6
(e) 1, 3, 5, 6
9. Quale dei seguenti è un fascio motorio?
(a) spinocerebellare posteriore (b) spinotalamico laterale (c)
spinocerebellare anteriore (d) corticospinale laterale (e) gracile
10. La recisione della radice posteriore di un nervo spinale
potrebbe:
(a) interferire con la circolazione del liquido cerebrospinale;
(b) compromettere il controllo motorio dei muscoli scheletrici;
(c) interferire con la capacità dell’encefalo di trasmettere gli
impulsi motori;
(d)compromettere il controllo motorio degli organi;
(e) interferire con il flusso di impulsi sensitivi.
11. Quale delle seguenti affermazioni è falsa?
(a) Le due vie principali della sensibilità nel midollo spinale
sono rappresentate dal fascio spinotalamico e dai fasci del
cordone anteriore.
(b)Il fascio spinotalamico trasmette gli impulsi della sensibilità dolorifica, termica, e altri tipi di sensibilità grossolana, come prurito e solletico.
(c) Le vie dirette trasmettono gli impulsi nervosi destinati a
causare movimenti volontari dei muscoli scheletrici.
(d)Le vie indirette trasmettono gli impulsi nervosi che programmano i movimenti automatici, aiutano a coordinare i
movimenti del corpo con gli stimoli visivi, a mantenere il
tono della muscolatura scheletrica e la postura, e contribuiscono al mantenimento dell’equilibrio.
(e) Le vie dirette sono vie motorie.
12. Quali delle seguenti affermazioni sono vere?
(1) Le corna anteriori (o ventrali) della sostanza grigia contengono i corpi cellulari di neuroni che determinano la contrazione dei muscoli scheletrici. (2) La commessura grigia mette in comunicazione la sostanza bianca del lato sinistro del
midollo spinale con quella del lato destro. (3) I corpi cellulari dei neuroni visceroeffettori sono localizzati nelle corna
laterali della sostanza grigia. (4) I fasci sensitivi (o ascendenti) trasportano impulsi motori dall’encefalo verso il midollo
spinale. (5) La sostanza grigia del midollo spinale è costituita da corpi cellulari di neuroni, cellule della nevroglia, assoni
amielinici e dendriti di interneuroni e neuroni motori.
(a) 1, 2, 3 e 5
(b) 2 e 4
(c) 2, 3, 4 e 5
(d) 1, 3 e 5
(e) 1, 2, 3 e 4
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15. Abbina a ogni lettera il numero corrispondente (alcuni numeri possono essere abbinati a più di una lettera)
(1) Plesso cervicale
(a) fornisce l’innervazione quasi
(2) Plesso brachiale
completa per la spalla e l’arto
(3) Plesso lombare
superiore
(b) fornisce l’innervazione per la cute (4) Plesso sacrale
(5) Plesso coccigeo
e i muscoli della testa, del collo
e della parte superiore della spalla
e del torace
(c) fornisce l’innervazione per la
regione antero-laterale della parete
addominale, per i genitali esterni
e per una parte dell’arto inferiore
(d) innerva la natica, il perineo
e l’arto inferiore
(e) è formato dai rami anteriori
dei nervi C1 – C4 cui si
aggiungono alcuni contributi di C5
(f) è formato dai rami anteriori dei
nervi S4 – S5 e dai nervi coccigei
(g) è formato dai rami anteriori
dei nervi L1 – L4
(h) è formato dai rami anteriori
dei nervi C5 – C8 e T1
(i) è formato dai rami anteriori
dei nervi L4 – L5 e S1 – S4
(j) il nervo frenico origina
da questo plesso
(k) il nervo mediano origina
da questo plesso
(l) il nervo ischiatico origina
da questo plesso
(m) il nervo femorale origina
da questo plesso
(n) innerva una piccola area di cute
nella regione coccigea
(o) la lesione di questo plesso può
avere effetti sulla respirazione
ZZ
14. Abbina a ogni lettera il numero corrispondente:
(a) anastomosi dei rami anteriori di
(1) rigonfiamento
nervi adiacenti
cervicale
(b) ramificazione di un nervo spinale (2) rigonfiamento
che innerva i muscoli profondi
lombare
e la cute della regione posteriore
(3) canale centrale
del tronco
(4) legamenti
(c) ramificazione di un nervo spinale
denticolati
che innerva i muscoli
(5) cauda equina
e le strutture dell’arto superiore
(6) ramo meningeo
e inferiori e le regioni laterale
(7) pia madre
e ventrale del tronco
(8) aracnoide
(d) area del midollo spinale dalla
(9) dura madre
quale originano nervi da e per
(10) radice
gli arti superiori
posteriore
(e) area del midollo spinale dalla
(o dorsale)
quale originano nervi da e per
(11) radice anteriore
gli arti inferiori
(o ventrale)
(f) struttura formata dai nervi
(12) ramo posteriore
che originano dalla parte
(o dorsale)
inferiore del midollo spinale ma (13) ramo anteriore
che non abbandonano la colonna
(o ventrale)
vertebrale allo stesso livello dal (14) plesso
quale emergono dal midollo
(15) filum terminale
(g) contiene assoni di neuroni motori
e conduce gli impulsi dal midollo
spinale agli organi e alle cellule
in periferia
(h) rivestimento avascolare
del midollo spinale, costituito
da delicate fibre collagene
e da alcune fibre elastiche
(i) contiene assoni di neuroni
sensitivi e conduce impulsi
dai recettori periferici all’interno
del midollo spinale
(j) rivestimento superficiale
del midollo spinale costituito
da tessuto connettivo denso con
fibre ad andamento irregolare
(k) prolungamento della pia madre
che ancora il midollo spinale
al coccige
(l) estendendosi per tutta la
lunghezza del midollo spinale,
questi ispessimenti della pia
madre si fondono con aracnoide
e dura madre partecipando
alla protezione del midollo
spinale da shock e dislocazioni
(m) tessuto connettivale sottile
e trasparente, costituito da fasci
intrecciati di fibre collagene
e da alcune fibre elastiche,
che aderisce alla superficie
del midollo spinale
(n) spazio compreso all’interno
del midollo spinale, contenente
liquido cerebrospinale
(o) ramificazione di un nervo spinale
che innerva vertebre, legamenti
vertebrali, vasi sanguigni
del midollo spinale e meningi
A
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PRINCIPI DI ANATOMIA E FISIOLOGIA
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R I F LE S S I O N E C R I T I C A S U C A S I C L I N I C I
2. Sunil ha sviluppato un’infezione che sta distruggendo le cellule presenti a livello delle corna anteriori del suo midollo spinale, all’altezza della parte inferiore del segmento cervicale.
Che tipo di sintomatologia ci si aspetta di osservare?
BO
bilità a livello della cute che riveste la faccia antero-laterale della coscia.
13.11 L’origine del plesso sacrale è rappresentata dai rami anteriori dei nervi L4 – L5 e S1 – S4.
13.12 L’unico nervo spinale sprovvisto di un corrispondente dermatomero è C1.
13.13 Il fascio spinotalamico origina nel midollo e termina nel
talamo (una regione dell’encefalo). Il prefisso “spino” fa
subito capire che questo fascio contiene assoni ascendenti
e che quindi si tratta di un fascio sensitivo.
13.14 Un recettore sensoriale porta all’instaurarsi di un potenziale recettoriale che innesca un impulso nervoso se si raggiunge il livello di soglia di eccitabilità. I centri di integrazione dei riflessi sono localizzati tutti nel SNC.
13.15 Si tratta di un riflesso ipsilaterale poiché gli impulsi motori escono dallo stesso lato da cui sono entrati quelli sensitivi.
13.16 L’innervazione reciproca è un particolare tipo di organizzazione di un circuito neuronale in cui vengono coinvolti
in maniera simultanea la contrazione di un muscolo e il
rilasciamento dei suoi antagonisti.
13.17 Il riflesso flessorio è definito intersegmentale poiché gli
impulsi escono mediante assoni di motoneuroni localizzati in svariati nervi spinali, ciascuno dei quali origina da un
differente segmento del midollo spinale.
13.18 Il riflesso estensorio crociato è considerato un arco riflesso controlaterale perché gli impulsi motori lasciano il
midollo spinale dal lato opposto a quello di ingresso degli
impulsi sensitivi.
BO
ZZ
A
BO
ZZ
13.1 Il limite superiore della dura madre spinale è dato dal
grande forame occipitale, mentre il limite inferiore è dato
dalla seconda vertebra sacrale.
13.2 L’innervazione sensitiva e motoria degli arti superiori è di
pertinenza di nervi che emergono dal rigonfiamento cervicale.
13.3 Nel midollo spinale, un corno è una regione di sostanza
grigia mentre un cordone è una regione di sostanza bianca.
13.4 Le corna laterali della sostanza grigia si trovano nei segmenti toracici e nei primi segmenti lombari del midollo
spinale.
13.5 Tutti i nervi spinali vengono classificati come nervi misti
(cioè contenenti sia componenti sensitive che componenti
motorie) poiché le loro radici posteriori contengono assoni di neuroni sensitivi e le loro radici anteriori contengono
assoni di neuroni motori.
13.6 Gli arti superiori e inferiori sono innervati dai rami anteriori dei nervi spinali.
13.7 Un danno al midollo spinale a livello di C2 causa un arresto respiratorio poiché non permette agli impulsi nervosi
discendenti di raggiungere il nervo frenico, che è il
responsabile dell’innervazione del diaframma, il muscolo
principale coinvolto nell’atto respiratorio.
13.8 Dal plesso brachiale originano i nervi ascellare, muscolocutaneo, radiale, mediano e ulnare.
13.9 Una lesione del nervo mediano influisce sulla sensibilità a
livello del palmo e delle dita della mano.
13.10 I sintomi di una lesione del nervo femorale comprendono
l’incapacità di estendere la gamba e la perdita della sensi-
ZZ
R I S P O S TE A LLE D O M A N D E D E LLE F I G U R E
A
?
3. Allyson si trova intrappolata in un incidente automobilistico,
a causa del quale è sottoposta a una compressione del tratto
più caudale del midollo spinale. Sebbene avverta dolore, Allyson non riesce a distinguere tra la palpazione del polpaccio e
quella delle dita del piede da parte del medico e sta riscontrando delle difficoltà nel descrivere in che modo sono posizionati i suoi arti inferiori. Che regione del midollo spinale è stata
colpita nell’incidente?
A
1. Il severo mal di testa di Evalina e altri sintomi hanno suggerito al suo medico che potesse essere affetta da meningite, così
le ha prescritto una puntura lombare. Elenca le strutture che
verranno attraversate dall’ago, procedendo da quella più
superficiale a quella posta a maggiore profondità. Perché il
medico ha prescritto a Evalina un esame a livello della regione spinale per indagini relative a un problema alla testa?