SIST NERV CENT

317
: _:- _ f,:fara:c,
udjtjr-r-r per I'udito, la lingua e altri or_
..-i_ oei calo orale per il gusto, la mulosa olfattiva
::: l'trlfàfi0 ), tutti situati riella testa, si parla di sen_
,::..::ri esterocettiva specifica, mentre' per quelle
. --,,rmazioni che proveng'ono dai recetàri
diffusi
-.ra cute e nelle mucose vicine a essa (labbra, lin_
.-i_ e ca\-o orale; congiuntiva dell,occhio; mucosa
=:1e: mucosa del vestiboì vaginale)
:.:.-l:tti este
le."I rece
-:senrono
= .;iloritica
14.1.4 Suddivisione
del sistema nervoso centrale
ensibilità
_-
:;nte
i
tà esterocettiva è ulterior_
suddivisibile in epicritica (o dkcriminativa)
e
riminativa): la prima dà
sulla regione della cute o
stato applicato lo stimolo
3:H'rt? i;;ii",..il-
risti ch e delo s timolo .o :
:e; 1a seconda fornisce informazioni piir
grossolane a
:e
questo
lguardo, spesso arricchite àu inu compo_
rente alTettiva o emozionale (per esempio,lo
stimo_
-,:, tattile dovuto auna carezzJoppure quello
dolori_
Ìco dovuto a infiammazione). É ipesso'in.osciente.
ia base anatomica di tali differenie è solo in parte
ior-uta alle caratteristiche morfofunzioruli d.i
,._
.:T.o.l periferici, in quanto i centri assiali e sopras_
siali che ricevono taliinformazioni giocano
un ruo_
lo importante a questo proposito (vJdi oltre).
La sensibilità viscerile oìigina dai visceri.
È sem_
indi non dà mai informao stimolo o la sua sede di
cosciente è utilizzata per
i
organi viscerali. Le fibre
raccolqgng pTt:.di questa sensibilità sono
prolun_
gamenti distali di neuroni pseudounipolari gìngha_
ri che viaggiano insieme càn fibre de'l sisteina ner_
voso vegetativo (simpatico o parasimpatico).
Queste
hbre entrano nel midollo lpinale e nèl tronco
ence_
falico e.si sinaptano con neùroni da cui hanno
origi_
ne vie dirette al talamo.
La sensibilità propriocettiva originada particola_
rr recettori lo calizzati a I i vell o dei É u scoh ìch
el etri_
ci, dei tendin
ri e permette
muscoli e la
corpo. Può essere protopati
.
prima è destinata
a
struiture assiali
non alla corteccia cerebrale, ed è
e
soprassiali, ma
utilizàh, insieme
con la. componente cosciente per l,elaborazione
e l,e_
secuzione delle attività motoiie. Una forma partico_
lare di sensibilità propriocettiva è quella cinistesica,
14.2 Midollo spinale
14.2.1 Generalità e descrizione
macroscopica del midollo spinale
...Il mrdollo spinale (MS) fa parte del SNC, insieme
all'encefalo con il quale è in diretta continuazione.
È
accolto nel canale o speco vertebrale (Fig. 14.3)
e ha
318
ANATOMIA DELLUONI0 rsrr
I
,@\,"
IV
Fig. 14.3 - a, ll midollo spinale situato all'interno del canale vertebrale costituisce la parte caudale del sistema nervoso centrale, o nevrasse; da esso emergono i nervi che trasportano impulsi sensitivi e motori dalla e alla maggior parte del corpo Proiezione posteriore del midollo spinale. 1,2,3,4 e 5, Segmenti cervicale, dorsale, lombare, sacrale e coccigeo. b, Disposizione in
serie dei neuromeri spinali e dei nervi che da essi originano; e
illustrato il rapporto dei segmenti nervosi con i segmenti vertebrali, ln giallo i neuromeri cervicali; in nero i neuromeri toracici;
in blu i neuromerj lombari: in rosso i neuromeri sacrali; in grigio
il primo neuromero coccigeo, l'unico che dà origine a una coppia di nervi che fuoriescono dal sacco durale,
la forma di un lungo cilindro,leggermente appiattito in senso antero-posteriore, lungo circa 44 ctrt, con
un diametro medio di 1 cm e un peso di 28 g. È collegato alla periferia da una doppia serie di 33 nervi
spinali a disposizione metamerica, che fuoriescono
dal canale vertebrale attraverso i forami intervertebrali. Ogni nervo si forma per I'unione di due radici,
una anteriore e una posteriore, che sono in rapporto
con ilMS.
).1
-
3
4
5
1
Durante i primi anni di vita la colonna cer\-l.:-.
e la parte di MS corrispondente si accresconc, -:,
egual misura, mentre la colonna toracica e lombi:.::
crescono piìr del midollo corrispondente. Questrr -.
nomeno, chiamato ascensione midollare,fa sì che. ,
termine del suo sviluppo, il MS non riempia c.ri: pletamente in lunghezza il canale vertebrale, ari.standosi all'ahezza della seconda vertebra lontba:.
Poiché i nervi spinali emergono dal canale r,ertebr:-
''f
.
319
Sistema ttervoso centrale
l'r
verFig. 14.4 - Sezione trasversale della colonna vertebrale che illustra situazione e rapporti del midollo spinale all'interno del canale
ganglio
localizzato
è
spinale
ll
nervi
spinali.
radici
dei
delle
al
conplesso
midollo
e
intorno
al
si
dispone
meningeo
teSrale. l-involucro
postein corrispondenza del foròintervertebrale. Uscito da quest'ultimo, ciascun nervo spinale si divide in un ramo anteriore e in uno
spa8,
radice
anteriore;
7,
nervo
spinale;
ganglio
6,
spinale;
posterìore;
5,
pia
4,
radice
madre;
riore. 1, Dura madre; 2, aracnoide; 3,
zio subaracnoideo; 9, ramo anteriore; 10, ramo posteriore; 11, legamento denticolato; 12, spazio peridurale.
Ie attraverso
i corrispondenti fori intervertebrali, ne
solo nella sua parte centrale, in quanto fra la superficie esterna del midollo e quella interna del canale è
presente lo spazio peridurale contenente tessuto
adiposo.
Inferiormente, il MS si assottiglia nel cono midol-
cauda equina.
Il
MS è circondato da tre lamine connettivali
concentriche,le meningi spinali (Fig. 1a.a).In particolare, a stretto contatto con il midollo si trova lapla
ste la superficie interna del canale vertebrale (endorachide) si trova 1o spazio peridurale (o epidurale),
nel quale sono contenuti plessi venosi e tessuto adiposo-. Quindi il canale vertebrale è occupato dal MS
verso il foro intervertebrale e la continuità anatomica del MS con il midollo allungato rappresentano
elementi di fissità e stabilità per il midollo e contribuiscono a mantenerlo semPre in posizione centrale
nello speco vertebrale. In questo contesto, iTlicluor,
oltre a fornire nutrimento per il midollo, contribuisce anche a proteggerlo, attenuando, come un manicotto idraulico, traumatismi e compressioni contro
lo scheletro.
Il calibro del MS non è uniforme, ma presenta
due porzioni piìr slargate, una a livello cervicale (ri-
320
ANATOMIA DELIIUOMO
rsBN 8s
r0rr-_::
-
14.2.2 Struttura del midollo spinale
Sezionando trasversalmente il MS (Fig. 1a.5), s;
osserva che la sostanza grigia è disposta al centro.
circondata dalla sostanza bianca in posizione peritèrica. Centralmente il MS è percorso per quasi tutta la
sua lunghezza da un sottile canale centrale o epentli-
male, residlo del primitivo tubo neurale dell'emil quale prosegue cranialmente nel tronc.-,
encefalico per aprirsi nella cavità del quarto ventricolo (vedi oltre).Al suo interno è presente liquor.
La sostanza grigia è disposta in modo da formare, in sezione trasversale, una figura a forma di "tàrfalla" o di "H" (Fig. 1a.6). La parte trasversale è la
commessura grigia,percorsa dal canale ependimale.
mentre le due braccia o ali sono suddivise nelle corna anteriori e posteriori.In alcuni tratti del midolltr
brione,
Fig. 14.5 - Segmento di midollo spinale in cui è possibile osservare la presenza della fessura mediana anteriore, l'emergenza
delle radici nervose e la disposizione della sostanza grigia e della sostanza bianca. 1, Sostanza grigia; 2, sostanza bianca; 3,
fessura mediana anteriore; 4, ganglio spinale; 5, radice posteriore; 6, radice anteriore.
gonfiamento cert,icale),l'altra a livello lombare (rigonfiamento lombare). Questi rigonfiamenti sono
una conseguenza della presenza degli arti superiore
e inferiore. Negli arti infatti sono presenti un elevato numero di muscoli e una complessa innervazione
sia motoria sia sensitiva, per cui le fibre nervose sono molto numerose. Ciò determina un numero e un
volume maggiori degli elementi nervosi contenuti
nella parte di MS corrispondente agli arti, la cui
conseguenza è appunto un aumento di volume complessivo del MS che appare in forma di rigonfiamento.
In superficie il MS presenta solchi longitudinali
che lo percorrono per tutta la htnghezza (Fig. l .5).
Lungo la linea mediana si notano la fessura mediana anteriore, profonda e occupata da un setto della
pia madre, e tn solco mediano posteriore,meno accentuato. Ai lati sono presentii solchi laterali anteriori e i solchi laterali posteriori, che corrispondono
all'origine apparente delle radici dei nervi spinali.
All'esame macroscopico del midollo le radici sembrano originare da tali solchi. In realtà le radici anteriori sono costituite da assoni provenienti da neuroni effettori del MS, destinati a innervare i muscoli scheletrici (motoneuroni somatici) oppure la muscolatura liscia e le ghiandole (neuroni visceroeffettori).Le radici posteriori sono invece costituitè da
assoni provenienti dai neuroni pseudounipolari posti nei gangli spinali (cfr.§ 14.2.2.2) e diretti al MS
cui portano informazioni sensitive raccolte in peri-
feria.
Si usa suddividere
il
MS in segmenti successivi,
detti neuromeri, a ciascuno dei quali fanno capo,
a
destra e a sinistra, una radice anteriore e una radice
postenore.
si descrive anche un corno laterale che dalla base del
corno anteriore si porta lateralmente.
Fig
nell
gio
Considerand o I' organizzazione tridimensionale
della sostanza grigia, essa risulta costituita da colonne di neuroni, mentre la sostanza bianca è organiz-
st
zata in fasci di fibre nervose che trasportano gli impulsi in salita o in discesa. Le colonne di neuroni
vengono definite tali se si estendono per una certa
lunghezza nel MS, altrimenti, se i raggruppamenri
sono poco estesi od ovoidali, si parla di nuclei.
le
La sostanza bianca, formata da fibre nervose prevalentemente mieliniche, viene suddivisa dalia "H
grigia" in zone dette cordoni o funicoli.Per ogni meta
(antimero) del MS si distinguono on clrdlne posteriore,tra il solco mediano posteriore e il corno posteriore, tn cordone laterale,tra il corno posteriore e
quello anteriore, e un cordone anteriore,tra il cornt-r
anteriore e la fessura mediana anteriore.
14.2.2.1 Sostanza grigia del midollo spinale
Nella sostanza grigia del midollo spinale sono
presenti neuroni caratterizzali da un lungo assone
mielinizzato che fuoriesce dalla sostanz a grigia (cellule del I tipo di Golgi) e neuroni con assone brer e
amielinico che rimane all'interno della sostanza erigia stessa (cellule del II tipo di Golgi).Le cellule del I
tipo sono a loro volta suddivisibili in cellule radico-
lari
e cellule
funicolari.
Le prime sono raccolte nel corno anteriore e sono neuroni somatomotori,ll cù neurite è destinato
all'innervazione della muscolatura striata scheletrica, e neurlni yisceroeffetfori, destinati invece alf innervazione della muscolatura liscia dei visceri e delle ghiandole. Le cellule radicolari sono così chiamate in quanto i loro neuriti, efferenti, vanno a formare
il
n
te
orl
321
- Disposizione della sostanza grigia del midollo spinale (a forma di-H). A destra sono rappresentati i tipi di neuroni contenuti
.É,a s.Tianza grigia del midollo spinale. ln rosso, le cellule radicolari somatomotrici; in nero, le cellule radicolari visceroeffettrici; in grigb e cellule funicolari viscerosensitive; in blu, le cellule funicolari somatosensitive. I prolungamenti centripeti delle cellule gangliari (blu)
Frg- 14.6
s -€iono
in sinapsi con i neuronì funicolari somatosensitivi e viscerosensitivi. A sinistra sono indicati, in successione antero-posteriore,
i :+-1cno somatomotore (rosso), il territorio visceroeffettore (nero), il territorio viscerosensitivo (grigio) e ilterritorio somatosensitivo (blu).
anteriori dei nervi spinali (Fig. 14.6),la cui
.rrigine dal MS è quindi reale.
Le cellule somatomotrici, dette anche motoneu-e radici
rrrili, sono raggruppate nella parte anteriore o testa
delle corna anteriori, in numero di circa 200.000, do\-e costituiscono colonne dilunghezza diversa o nuclei, secondo la parte di MS considerata. Si tratta di
neuroni multipolari con un diametro del soma che
può raggiungere i 100 pm.I loro assoni attraversano
Ia sostanza bianca fra il cordone anteriore e quello
Iaterale e appaiono rivestiti dalla guaina mielinica.
Fuoriusciti dal midollo in corrispondenza del solco
laterale anteriore, entrano a far parte delle radici anteriori dei nervi spinali e quindi dei nervi spinali.
I neuroni somatomotori si distinguono in motoneuroni ae motlneuroni y. Gliassoni dei primi sono
diretti alle fibre muscolari striate scheletriche, in
prossimità delle quali si ramificano ripetutamente:
ogni ramificazione contrae sinapsi con una fibra
muscolare (placca motrice). Tutte le fibre muscolari
che dipendono dalla ramificazione dell'assone di un
singolo motoneurone costituisco no I' unità m oto ri a
(di Sherrington ). Piìr piccola è l'unità motoria, maggiore è lafinezza di movimento che può eseguire il
muscolo, in quanto si realizza la possibilità di controllare in maniera diversificata componenti anche
estremamente ridotte del muscolo. I motoneuroni y
sono meno numerosi e piìr piccoli dei precedenti e il
loro assone va a innervare le fibre muscolari striate
dei fusi neuromuscolarl, i sensori dello stato di con-
trazione e distensione muscolare. Informando costantemente l'asse nervoso dello stato di ogni muscolo scheletrico, permettono al SNC di controllare e
regolare con estrema finezzaogni attività contrattile
mus colare (c ir cuit o gamm a) (Fig. ru.7 ) . Cons entono
inoltre la regolazione del tono muscolare antigravitario (cfr. Cap.24,Principi generali del movimento).
Le cellule radicolari visceroeffettrici o motoneuroni p appartengono al sistema nervoso simpatico: sono
piir piccole dei motoneuroni e sono localizzale alla base del corno anteriore e nel corno laterale del MS ove
formano la cosiddetta colonn a intermedio -laterale. Le
cellule radicolari visceroeffettrici sono distinte in due
gruppi: neuroni simpatici e neuroni parasimpaticLI
primi sono Tocalizzati nella colonna intermedio-laterale del MS (colonna di Coppo-Terni), che si estende
dall'VIII neuromero cervicale al II neuromero lombare. Le cellule parasimpatiche sono localizzate nella
parte sacrale del MS (dalII al lV neuromero sacrale),
dove formano due colonne. Si vedrà in seguito come
altri gruppi di neuroni parasimpatici siano presenti
nel tronco encefalico. Gli assoni mielinici di queste
cellule fuoriescono dal midollo spinale insieme a quelli dei motoneuroni per costituire le radici anteriori dei
nervi spinali, ma abbandonano presto il nervo spinale per raggiungere, tramit e i r ami comunic anti bi an chi,
gangli periferici contenenti neuroni effettori viscerali
(gangli simpatici). Per questa ragione esse sono anche
chiamate fibre pregangliari (cfr. Fig. 15.26).
Le cellule localizzate nelle corna posteriori sono
322
ANATON,IIA
DEL|UOMO
rsBN 88 7oir.
Fig. 14.7 - circuito gamma. sono indicati in rosso ineuroni somatomotori a e y ir
blu il neurone somatosensitivo (propriocettivo), in nero l'interneurone. 1, Fibra eitra.
fusale; 2, fibra fusale; 3, interneurone; 4, motoneurone cr; 5, motoneurone
T
cellule funicolari, organizzateanch'esse in nuclei. Ricevono informazioni dai sensori periferici (recettori
per
s
sensibilità vis
sensitivi)
la dineuroni
matica, e allora si paroppure da quelli pèr la
yiscerosensitivi) e an-
che informazioni per le funzioni di associazione tra
diverse parti del SNC (cfr. Fig. 1a.6). Le cellule funicolari sono così chiamate in quanto emettono assoni mielinizzati che passano nella sostanza bianca dividendosi in un ramo ascendente e in un ramo discendente i quali, a vari livelli, rientrano nella sostanza grigia del MS o del tronco encefalico collegando longitudinalmente diverse parti dell'asse nerVOSO.
Riassumendo, nella sostanza grigia
le
cellule
nervose sono raggruppate, da un punto di vista
anatomofunzionale, in colonne o nucleiche si estendono per varia lunghezza nel MS. Nella testa delle
corna anteriori sono localizzati i neuroni somatomotori,destinati all'innervazione della muscolatura scheletrica. Nelle corna laterali e alla base delle
corna anteriori sono locahzzati i neuroni visceroeffettori,destinati all'innervazione della muscolatuia
liscia e dei visceri. Nelle corna posteriori sono infi-
ne
localizzatii neuroni somatosensititti
e viscerosen-
stttyt.
È opportuno ricordare che Ia testa delle corna
posteriori presenta aicune formazioni che svolgono
un ruolo critico nella trasmissione della sensibilità
dolorifica e contengono interneuroni che producono
endorJìne (sostanze endogene antidolorifiche, vedi
oltre).
Se osservati
in sezione trasversale, i raggruppa-
menti neuronali del MS assumono un aspetto stratiforme o laminare, soprattutto evidente nelle corna
posteriori, da cui il termine lamine.Si descrivono
10
iamine (Fig. 14.8), contrassegnate con numeri romani da I a X, iniziando dalla testa del corno posteriore per proseguire anteriormente e medialmente
La suddivisione in lamine, oltre che rispecchiare l'o.
mogeneità morfologica delle popolazioni neuronali,
riflette anche alcuni aspetti funzionali del midollo,
dal momento che tiene conto delle sedi di origine
di terminazione delle fibre nervose.
e
La lamina I riveste l'estremità della testa de1 corno poste
riore ed è costituita sia da grandi neuroni sia da piccole ceÌìule
stellate. Riceve parte delle fibre sensitive radicolaii posteriori.
I
I -,-:
-:.;
':€,1,'oso centrale
323
-: n
_-
tunza gelatinosa
:
i..- ! i
_r. :
..,,
-:.'
:
-.
di
Ro-
Segmento lombare basso
ritenuti importanti per
modulazione degli imdi oltre).
lamina
III
e la
lamina IV sono costituite da interneu_
- , :- i :-:er ono le trbre che trasportano 1a sensibilità tattile,
:- -r : i,,lorilìea protopatica.
:-
-
lamine \r e VI sono poco distinguibili e contengono in--, .-r di associazione, tra i quali sono presenti molti neu--- -:,,lari.
-.
-
:
lamina VII
è 1a
piìr estesa ed è posta fra il corno poste-
- -:-.:: :.-iilo anteriore. Contiene diversi tipi cellulari di varia
:r- -:r: e comprende, secondo il segmento midollare consirr -i-,.
:
-rr-:::a
-
-,
ersi raggruppamenti neuronali a struttura piir chia-
.rr]Onnare:
,r ,'--.;,:"i,r di Clarke o dorsale, che riceve fibre sensitive che
- :::. :rano informazioni propriocettive protopatiche
e da
- ::sirìa il fascio spinocerebellare dorsale;
- . : . .: ,:,t,t di Coppo-Terni, formata dai neuroni effettori vi-
,,:. .,- del simpatico a livello
,
--.--.-':rrrl mediale
toracolombare;
di Terni,formata dai neuroni effettori vi-
,,:=..-r del parasimpatico sacrale.
-. lamina VIII è accolta per intero nel corno anteriore e
- .: i... neuroni sui quali terminano alcune vie del sistema
.r: sr.rmatico extrapiramidale (fasci vestibolospinale e re-t- t-!D:nale).
-:
Fig. 14.8 - Rappresentazione schematica dei territori appartenenti alle dieci lamine grigie visibili in una sezione trasversale
del midollo spinale. 1, Corno dorsale; 2, zona intermedia; 3, nuclei motori.
-.: lamila IX rappresenta la testa del corno anteriore ed è
:. ::-.::r riai motoneuroni radicolari (cellule a e y) destinati al--- ;:-;azione della muscolatura scheletrica,
1e
cui caratteristi-
-:= . -:nzioni sono state già esaminate.
-a lamina X è posta intorno al canale centrale e contiene
::---L neurori e cellule gliali.Vi giunge un piccolo contingen-: :- iire radicolari posteriori.
14.2.2.2 Nervi spinali
I nervi spinali fanno parte del SNB ma sono qui
--i:r-e11gn1. descritti perché si abbia una visione
-ritaria del MS.
Sono costituiti da una radice anteriore (formata
fibre somatomotrici ed effettrici viscerali) e da
rla radice posteriore (sensitiva somatica e viscerale)
: lertanto sono nervi misti.La radice anteriore ha la
:-ra origine reale nelle corna anteriori, rappresentata
:"lle cellule radicolari somatiche (s e y) e viscerali, e
--origine apparente in corrispondenza del solco late:Je anteriore. Al contrario,l'origine reale della radi.-. Fìosteriore si trova
e è locaLZZaIo in prossimità
lungo la
:adice posteriore,
senaitivi
:.tildlunipolari el'origine apparente è in corrisponienza del solco laterale posteriore. Le due radici, aniiriore e posteriore, unendosi a breve distanza dal
l'{S, ranno a formare il nervo spinale (cfr. Fig. 14.5).
-
ne
del
dove
I
neuroni
s
>prinali hanno a
:le, si dividono
cettori periferici, mentre il ramo centrale si porta nel
MS per prendere contatto con Ie cellule funicolari o
con i motoneur
mandano i loro
steriori del MS,
Iico per raggiungere cellule sensitive su cui scaricare
le informazioni (sensibilità epicritica esterocettiva e
propriocettiva).
14.2.2.3 Sostanza bianca del midollo spinale
Come sottolineato in precedenza, la sostanza
bianca del MS è prevalentemente costituita da fasci
nervosi organizzati longitudinalmente in cordoni
ant er ior i, laterali e p o ster iori. Cias cun fascio nervoso
è a sua volta costituito da assoni mielinici che hanno in comune i nuclei di origine e di terminazione.
Pertanto gli assoni (e i fasci) possono essere ascendenti o discendenti (Fig. 1a.9).
Altri fasci nervosi della sostanza bianca non
hanno decorso longitudinale, come quelli dei cordoni, ma trasversale: sono le fbre commessurali che,
passando da una metà all'altra del midollo spinale,
costituiscono la commessura bianca, oppure le fibre
radicolari,che entrano nella costituzione delle iadici anteriore e posteriore del nervo spinale. La maggior parte dei fasci nervosi ha un nome che ne indlca 1'origine e la terminazione. La tabella 14.1 riassume schematicamente la composizione dei fasci di fibre della sostanza bianca del MS.
324
ANATOMIA DELIIUOM0
LSLì\ 88
;rll
I
I
Ll
I
7
o
9
10
15
14
13 12
11
Fig,14.9 -Localizzazione dei principali fasci di proiezione discendenti (rosso), ascendenti (blu) e di associazione (nero) nei cordon
della sostanza bianca del midollo spinale, visti in sezione trasversale. Si rileva una prevalente localizzazione delle vie discendenti ne
cordone anterolaterale e delle vie ascendenti nei cordoni laterale e posteriore. Alcuni fasci, come il reticolospinale, il vestibolospinae
e lo spinotalamico anteriore, sono attraversati dalle radici anteriori che si diriEono verso la loro emergenza dal midollo spinale. 1, Fascio supediciale; 2, fascio ovale; 3, fascio a virgola; 4, fascio fondamentale posteriore; 5, fascio corticospinale laterale; 6, fascio rubrospinale; 7, fascio fondamentale laterale; 8, fascio reticolospinale, 9, fascio olivospinale; 10, fascio vestibolospinale; 11, fascio tettospinale; 12, fascio corticospinale anteriore; 13, fascicolo longitudinale mediale; 14, fascio fondamentale anteriore; 15, fascio spino'talamico anteriore; 16, lascio spinotettale; 17, fascio spinoolivare; 18, fascio spinocerebellare ventrale; 19, fascio spinolalamico laterae
20, fascio spinocerebellare dorsale; 21 , fascicolo cuneato; 22, fascicolo gracile.
14.2.3 Aspetti funzionali
del midollo spinale
Le funzioni nervose superiori, quali la coscienza,
la memoria, l'ideazione, la programmazione dei movimenti eccetera, si svolgono nell'encefalo e in parti-
colare nella corteccia cerebrale. Ma nessuna di tali
funzioni è possibile in assenza di informazioni. Queste devono essere assunte in periferia, portate all'asse nervoso (midollo spinale e tronco encefalico) e
infine veicolate ai centri superiori dalle vie nerylse
ascendenti o sensitiye (Fig. 1a.10). La corteccia telencefalica, con l'ausilio del cervelletto e di altre forma-
zioni, elabora le risposte (per esempio, la programmazione dei movimenti volontari) e le attua (per
esempio,l'esecuzione dei movimenti) tramite vie discendenti o effettrici (Fig. 1a.1 1).
Si è soliti definire vie piramidall i fasci discendenti diretti (fascio corticonucleare e corticospinale) corticospinali e vie extrapiramidali tuttigli altri
fasci discendenti. In seguito saranno descritte le vie
discendenti apartenza dal cervelletto, dalla corteccia cerebrale e, in piccola parte, dai nuclei della base, che proiettano ai nuclei che si interpongono sul-
le vie extrapiramidali. Sinteticamente, le vie piramidali sono implicate primariamente nei movimenti fini, mentre le vie extrapiramidali sono coinvolte nei movimenti cosiddetti automatici (al fine
di eseguire sequenze motorie già apprese da usarsi
in attività motorie ripetitive, come camminare o
correre, scrivere, battere a macchina, guidare l'automobile eccetera). Tuttavia, qualunque sia la sequenza motoria compiessa che si deve eseguire, i
due sistemi, piramidale ed extrapiramidale, agiscono in maniera concertata. La distinzione tra i due
sistemi ha valore in neuropatologia, poiché lesioni
di un sistema o dell'altro causano danni motori
specifici.
Tra i fasci discendenti del MS bisogna considerare anche quelli a partenza dall'ipotalam o (fascio ipo-
! ::;mta nerl)osl centrale
327
T
c
Fig. 14.11 - a, Origine e decorso del contigente della via piramidale destinato ai nuclei somatomolori dei nervi encefalici (fascio
corticonucleare). E anche indicata l'emergenza dei nervi encefalici a componente somatomotrice. A livello della corteccia telencefalica
è
zffigurata l'area
ne motrice per le diverse parti
orio). b, Origine e decorso delle vie piranidali destinate
A livello della corteccia
i rappresenÉzione motrice per le diverse
parti del tronco e
olo motorio). ln basso si indica
neli'ambito del fascio piramidale crociato
corticospinale
livello di terminazione (C, cervicale; T, toracico; L, Iombare). 1, Telencefalo; 2, mesencefalo; 3, ponte: 4, bulbo; 5, midollo spinale; 6, capsula interna.
di
al
d
late
del
telencefali
la
spinotalamici sino ai tetto ottico (o lamina quadrigemina, vedi
oltre): sono ifasci spinotettail. L informazionè tattili (ma anche
zioni tattili protopatiche che non arrivano al talamo, ma si scaricano sulla/ormazione reticolare del bulbo e del ponte. Queste
fibre costituiscono parte delfas cio spinoreticolare.Dalla formazione reticolare l'informazione (tattile protopatica e non cosciente) è portata al cervelletto. Infìne, una parte delÌ'informazione tattiÌe giunta a neuroni delle lamine IV e V è portata da1
fascio spinoolivare al nucleo olivare inferiore del bulbo (vedi ol-