SISTEMA NERVOSO DEI VERTEBRATI

STRUTTURE DI BASE DEL SISTEMA NERVOSO
DEI VERTEBRATI
Tutti i Vertebrati hanno un piano organizzativo comune, che è possibile seguire e
riconoscere più facilmente nel corso dello sviluppo embrionale: queste strutture sono
state ereditate da antenati comuni ed hanno permesso lo sviluppo di tre diversi e
importanti organi sensoriali, l’organo dell’olfatto, l’occhio e l’orecchio, che permettono
di raccogliere informazioni lontane integrandole tra di loro ed assicurando enormi
vantaggi adattativi ( utili cioè per la sopravvivenza della specie).
SUDDIVISIONI DEL SNC
Il corpo dei vertebrati è una struttura bilaterale simmetrica con una parte cefalica ed
una caudale,una parte dorsale e una ventrale. Il sistema nervoso centrale (SNC) dei
Vertebrati è in posizione dorsale rispetto al canale alimentare, è disposto sullo stesso
asse e ha il compito di controllare ed integrare le diverse informazioni, sia in ingresso
che in uscita; è costituito dal midollo spinale, contenuto nella colonna vertebrale, e
dall’encefalo, racchiuso nella scatola cranica. Durante lo sviluppo embrionale il SNC si
forma da un tubo cavo, il tubo neurale, che presenta alla sua estremità cefalica tre
rigonfiamenti o vescicole, il prosencefalo, il mesencefalo e il rombencefalo. In una
seconda fase questo cervello primitivo si trasforma in un insieme di cinque vescicole:
da quella più caudale o rombencefalo si sviluppano il mielencefalo da cui si forma il
midollo allungato o tronco cerebrale, e il metencefalo che forma il ponte e il cervelletto.
Il mesencefalo non va incontro a profonde variazioni mentre dal prosencefalo si
formano il diencefalo, che contiene il talamo – importante centro a cui giungono le vie
sensitive – e l’ipotalamo, e il telencefalo che ha un’importanza fondamentale nei
primati e che comprende gli emisferi cerebrali, i bulbi e i tratti olfattori.
Il sistema nervoso periferico (SNP) ha il compito di raccogliere le informazioni
sensoriali oppure di raggiungere e controllare gli effettori ( muscoli e ghiandole): esso
comprende agglomerati di cellule – i gangli – e fasci di fibre nervose – i nervi – che
originano dai neuroni o dai recettori. La sostanza bianca è composta in prevalenza da
fibre nervose mieliniche, costituisce la porzione esterna del midollo spinale ed è
presente nei tratti di fibre nervose e nelle commessure (fibre nervose che connettono
strutture simmetriche) del midollo allungato e del prosencefalo. La sostanza grigia
costituisce i “centri” in cui si stabiliscono i contatti sinaptici di fibre afferenti ed
efferenti mentre la sostanza bianca forma una serie di vie nervose che pongono in
comunicazione i vari “centri”.
Se si procede dall’estremità caudale a quella cefalica vi sono queste suddivisioni
strutturali del SNC: midollo spinale, tronco cerebrale, cervelletto, mesencefalo,
diencefalo, rinencefalo, gangli della base e corteccia cerebrale.
MIDOLLO SPINALE
Il midollo spinale è la parte più antica e con funzioni relativamente più semplici del
SNC. La sua struttura è cilindrica, è situato all’interno del canale vertebrale, decorre
parallelo all’asse longitudinale del corpo e controlla le attività del tronco e degli arti.
Il midollo spinale si estende in senso caudo-cefalico dalle vertebre lombari all’apertura
ossea del cranio, il foramen magnum da cui inizia il midollo allungato.
La sua superficie esterna è avvolta da tre membrane, le meningi, che dall’interno
all’esterno si chiamano la pia madre, l’aracnoide e la dura madre. Al suo centro
decorre il canale spinale - o ependimale - che è in comunicazione con i ventricoli
cerebrali ed è pieno di liquor o liquido cerebrospinale.
L’organizzazione segmentale del midollo spinale è evidente dalla disposizione dei nervi
spinali: vi sono infatti 31 paia di nervi ( 8 cervicali, 12 toracici, 5 lombari, 5 sacrali, 1
coccigeo) ognuno dei quali, formato da radici anteriori e posteriori, connette il midollo
spinale con il SNP, suddividendo il midollo in diversi segmenti. I nervi spinali
emergono dal midollo spinale attraverso delle radici dorsali e ventrali. La radice
dorsale è formata da fibre che originano dai neuroni del ganglio spinale, un ammasso di
cellule nervose situate vicino al midollo e destinate a raccogliere gli impulsi sensitivi
che provengono dalla periferia. La radice ventrale è invece formata dagli assoni di
cellule motrici somatiche e viscerali situate nel midollo spinale. La radice dorsale di
ogni nervo fornisce l’innervazione sensitiva ad un segmento del corpo mentre quella
ventrale esercita funzioni motorie su un gruppo di muscoli volontari.
Se si effettua una sezione trasversale del midollo spinale la sostanza grigia risulta
disposta nella regione centrale ed ha, grosso modo, l’aspetto della lettera H: intorno ad
essa è disposta la sostanza bianca. Il tratto trasversale della H, o commissura grigia,
contiene il canale ependimale. Nei tratti verticali della figura ad H si riconoscono un
corno dorsale, cui fanno capo le radici dorsali afferenti, ed un corno ventrale in cui sono
localizzati dei grossi neuroni motori. Questi neuroni sono i moto-neuroni terminali da
cui hanno origine le fibre efferenti della radice ventrale. I muscoli del tronco e degli arti
sono innervati esclusivamente da fibre che originano da questi neuroni.
Dal punto di vista funzionale la sostanza grigia del midollo spinale è divisa in quattro
diverse colonne longitudinali in cui sono disposti i neuroni che hanno funzioni
fisiologiche identiche: nelle quattro colonne vi sono neuroni addetti alla sensibilità
somatica (colonna somatosensitiva); neuroni addetti alla sensibilità viscerale ( viscerosensitiva); neuroni addetti alla motilità dei visceri (visceromotrice); o dei muscoli
somatici ( somatomotrice).
Nella sostanza bianca si distinguono cordoni dorsali, laterali e ventrali,, in ciascuno dei
quali decorrono fasci ascendenti, discendenti e intersegmentali.
VIE ASCENDENTI
Le vie ascendenti sono formate schematicamente da una serie di tre neuroni, i neuroni di 1°
ordine, cioè i neuroni gangliari posti al di fuori del midollo spinale, i neuroni di 2° ordine
situati nel midollo spinale o nel tronco cerebrale ed i neuroni di 3° ordine situati nel talamo. I
neuroni gangliari hanno due prolungamenti, uno centripeto che porta le informazioni
sensoriali dai recettori periferici verso il neurone, ed uno centrifugo che entra nel midollo
spinale tramite le radici dorsali formando un sottile fascio di fibre: le fibre di questo fascio si
biforcano in rami ascendenti e discendenti e contraggono sinapsi con dei neuroni situati in
profondità nel corno dorsale, i quali danno origine alla via spinotalamica. Sono queste vie ad
inviare proiezioni nel talamo dove formano sinapsi coi neuroni di 3° ordine che inviano fibre
alla corteccia cerebrale.
Le vie ascendenti trasportano:
- stimoli dolorifici ( recettori dolorifici);
- stimoli termici (corpuscoli di Ruffini , sensibili al caldo , corpuscoli di Krause,
sensibili al freddo);
- stimoli tattili ( corpuscoli di Meissner e di Pacini);
- stimoli propiocettivi ( recettori muscolari e tendinei).
VIE DISCENDENTI
Le vie discendenti si originano da neuroni situati a diversi livelli dell’encefalo le cui fibre
formano dei fasci discendenti che si arrestano sempre nel midollo spinale.
Le vie che si originano dalla corteccia cerebrale formano i fasci corticospinali diretto e
crociato.
Le fibre motorie che compongono il fascio incrociato terminano per il 50% nel midollo
cervicale, per il 20% in quello toracico e per il 30% in quello lombare; nella sostanza grigia
midollare contraggono sinapsi con interneuroni e da questo livello si stacca il neurone motore
che trasmette ai muscoli gli stimoli motori.
Dal punto di vista funzionale i circuiti nervosi del midollo spinale regolano i movimenti del
tronco che presiedono al moto così come l’integrazione dell’attività degli arti.
I riflessi spinali sono basati su archi composti da due o tre neuroni: nel primo caso si ha un
riflesso monosinaptico ( una fibra gangliare si connette con un motoneurone che innerva un
muscolo volontario che si contrae) ; nel secondo caso si ha un riflesso bisinaptico ( tra il
neurone sensitivo, radice dorsale, e quello motorio, radice ventrale, è interposto un
interneurone che può eccitare o inibire).
TRONCO CEREBRALE
Il tronco cerebrale è costituito dal midollo allungato e dal corpo del mesencefalo: si mette in
rapporto con la testa attraverso i nervi cranici.
La testa è dotata di recettori specializzati ( vista, udito, gusto e olfatto) e di organi connessi
all’assunzione di cibo e di acqua ed alla respirazione, che richiedono meccanismi di controllo
nervoso specializzati.
Nel tronco cerebrale sono state individuate quattro diverse colonne funzionali in cui convergono le parti componenti i nervi cranici – in senso dorsoventrale:
- colonna somatosensitiva, contiene i centri vestibolari ( equilibrio corporeo,
coordinamento e tono muscolare, movimenti oculari, movimenti del corpo e della
testa) ed acustici
- colonna viscerosensitiva, contiene afferenze gustative e di sensibilità viscerale,in
essa arrivano anche gli impulsi del VII, IX e X nervo cranico
- colonna visceromotrice, innerva i muscoli striati della regione bronchiale, inoltre i
suoi neuroni formano il III, V, VII, IX e X nervo cranico
- colonna somatomotrice, contiene i nuclei motori dei nervi che innervano i muscoli
dell’occhio ( III, IV, VI) e la muscolatura della lingua ( XII)
Il corpo del mesencefalo fa anch’esso parte del tronco cerebrale e tre suoi nuclei sono
particolarmente importanti per i loro riflessi sul comportamento:
- il nucleo rosso, stazione di relè tra cervelletto, corteccia cerebrale e sistemi
effettori bulbari e spinali
- il locus ceruleus, nucleo della formazione reticolare, formato da neuroni
noradrenergici, le cui sinapsi cioè liberano noradrenalina, svolge delle funzioni nel
controllo facilitante-disinibente esercitato dai centri corticali e subcorticali sulle
funzioni autonome; interviene anche nella regolazione del sonno
- la substantia nigra, formata da neuroni dopaminergici, le cui sinapsi cioè
funzionano attraverso il mediatore dopamina, prende parte alla fase
precorticale
dell’attività motoria; nell’uomo è implicata nei disturbi motori che caratterizzano il
morbo di Parkinson
IL SISTEMA RETICOLARE
Il sistema reticolare si trova nel tronco cerebrale e collega il midollo spinale con i centri
encefalici superiori: è un sistema di coordinazione motrice composto da neuroni multipolari
di grandi dimensioni.Per la sua capacità di trasmettere una grande varietà di stimoli il sistema
reticolare rappresenta il più importante sistema di collegamento tra i motoneuroni spinali ed i
centri di integrazione encefalici: esso è costituito da gruppi di neuroni associati a fibre che
formano connessioni diffuse a rete e rappresentano dei sistemi polisinaptici sia ascendenti
che discendenti.
Le funzioni del sistema reticolare sono numerose: nel midollo allungato vi sono centri che
regolano la respirazione e la vita vegetativa, un’area che invia impulsi inibitori a tutta la colonna motrice spinale, un sistema eccitatore che facilita l’emissione di impulsi motori.
Il sistema attivatore ascendente controlla gli stati di coscienza che possono passare dal coma
al sonno, alla veglia e all’eccitazione: alle modifiche di questi stati sono correlate modifiche
del ritmo respiratorio, della pressione sanguigna, della motilità ecc. In tutti i Vertebrati
l’alternanza tra attività e riposo, tra sonno e veglia, dipende dai nuclei della reticolare e le
diverse fasi del sonno dipendono dall’attivazione di nuclei serotoninergici o noradrenergici.
Nei Mammiferi, infatti, si alternano due fasi di sonno, il sonno profondo (o lento) ed il sonno
paradossale (o REM), caratterizzate da una diversa attività elettroencefalografica: nel sonno
profondo vi è un’attività elettrica cerebrale caratterizzata da onde lente e ad ampio voltaggio
mentre nel sonno REM si registra un’attività elettrica rapida ed a basso voltaggio, simile a
quella tipica delle fasi di veglia attiva. Infine durante il sonno REM si osservano rapidi
movimenti oculari e l’individuo sogna.
IL MESENCEFALO
Il mesencefalo è costituito da una parte ventrale, il corpo, e da una parte dorsale, il tetto. Nei
Mammiferi è anche presente il piede del mesencefalo che è formato da grossi fasci di fibre
che discendono dalla corteccia. Nei Vertebrati inferiori il mesencefalo costituisce una delle
formazioni più rilevanti dell’encefalo e nella sua parte dorsale si sviluppano dei grossi lobi
ottici che coordinano diversi stimoli, anche non essenzialmente visivi ( statici, acustici,
tattili, olfattivi,di sensibilità somatica e viscerale). Nei Mammiferi al posto dei lobi ottici si
sviluppa la lamina quadrigemina, un centro sopraspinale in cui vengono integrati stimoli
visivi ed acustici. Dal punto di vista funzionale la lamina quadrigemina è preposta ad attività
semiautomatiche che consentono l’orientamento della testa, i movimenti coniugati degli
occhi ed i movimenti rotatori, estensori e flessori del collo e del tronco che entrano in gioco
nel controllo dell’orizzonte visivo.
IL DIENCEFALO
Il diencefalo deriva dalla divisione posteriore della vescicola del prosencefalo. Tre solchi
longitudinali lo suddividono in quattro regioni, l’epitalamo, il talamo dorsale, il talamo
ventrale e l’ipotalamo.
Epitalamo - Comprende gli organi parietali che danno luogo nei Ciclostomi e nei Rettili
all’organo parietale anteriore o occhio parietale, assente in tutti gli altri vertebrati, in cui sono
localizzati fotorecettori sensibili a diverse lunghezze d’onda delle onde elettromagnetiche, in
particolare a quelle all’infrarosso.
L’organo parietale posteriore o organo pineale o epifisi, nei Pesci e negli Anfibi contiene
elementi fotorecettori da cui partono impulsi elettrici quando l’animale è al buio mentre
questa attività viene inibita dalla luce; nei Mammiferi invece ha la funzione di una ghiandola
a secrezione interna che è sensibile alle variazioni del fotoperiodismo ed esercita un’azione
inibitoria sulla secrezione di ormoni sessuali. Dell’epitalamo fa parte anche la abenula,
presente in tutti i Vertebrati, connessa con il talamo dalla stria midollare, che ha il compito di
correlare le diverse informazioni olfattive con informazioni provenienti da altri sistemi
sensoriali.
Talamo – Importante centro della sensibilità, riceve afferenze sensitive, dal cervelletto e
dal sistema reticolare, è inoltre in stretta connessione con la corteccia cerebrale.
Nei Mammiferi il talamo rappresenta la stazione finale di relè in cui vengono elaborate le
afferenze sensitive prima di essere trasmesse alla corteccia cerebrale: tutte le vie sensitive, ad
eccezione dei tratti olfattivi, inviano proiezioni ai nuclei del talamo. La rappresentazione
topografica delle varie afferenze sensitive nei nuclei ventrali del talamo viene definita come
omuncolo: negli omuncoli la rappresentazione è proporzionale alla densità d’innervazione
delle parti periferiche nelle diverse specie animali ( ad es. l’arto anteriore o la mano è
rappresentato in maniera più estesa nei Primati che non nei Roditori). Dalle cellule del
nucleo parte l’ultimo tratto delle vie sensitive che si proiettano con una rappresentazione
somatotopica (omuncolo) nella zona somatoestesica della corteccia cerebrale. Il corpo
genicolato mediale è una importante stazione di arrivo delle vie uditive,il corpo genicolato
laterale è invece il centro talamico in cui vengono integrate le informazioni visive prima di
essere trasmesse ad altre regioni. La sua struttura cellulare varia molto da specie a specie in
rapporto con lo sviluppo della visione binoculare: esso infatti non è stratificato in quei
Mammiferi – come il coniglio – che hanno una visione monoculare, presenta tre stratificazioni cellulari nelle specie con un discreto grado di binocularità come il gatto, mentre nei
Primati non umani e umani si contano sei strati cellulari, alternati con strati formati dalle
fibre dei tratti ottici.
In generale il talamo è al centro di una serie di connessioni che sono di tipo sensitivo e
riguardano la sensibilità generale (somatoestesica) o che lo collegano con il cervelletto, con
lo striato, con l’ipotalamo e con la corteccia. Il talamo è infatti non soltanto la più importante
stazione precorticale delle vie sensitive, in quanto tutti gli impulsi esterocettivi ed
enterocettivi vengono codificati da esso prima di arrivare alla corteccia, ma può anche
svolgere funzioni associative tra le attività motrici corticali. Nell’uomo gli stimoli dolorifici,
di tatto e di discriminazione termica possono essere apprezzati a livello conscio nella sede
talamica ed implicare delle reazioni emotive che sono modulate dal sistema reticolare
talamico.
Ipotalamo – L’ipotalamo può essere suddiviso in una regione rostrale o preottica ed in
una regione caudale: ad esso arrrivano afferenze sensitive di tipo olfattivo, gustativo,
viscerale generale e visivo; per quanto riguarda le vie efferenti è collegato con l’abenula, il
mesencefalo e il talamo.
L’ipotalamo svolge una serie di complesse funzioni :
-) l’ipotalamo è dotato di recettori che sono sensibili ad alcune proprietà del sangue e del
liquor : ai valori della pressione osmotica (equilibrio idrosalino), al tasso glicemico, alla
temperatura corporea, ai livelli di ormoni steroidei surrenalici e sessuali
-) le connessioni dell’ipotalamo con il sistema reticolare agiscono sul sistema autonomo
simpatico e parasimpatico; l’ipotalamo presiede inoltre alla regolazione della fame e della
temperatura corporea: nella regione anteriore vi è un centro termoregolatore che attiva i
meccanismi della termodispersione mentre nella regione posteriore esiste il centro antagonista che attiva i meccanismi termoconservativi e di produzione del calore
-) l’ipotalamo svolge un ruolo nei meccanismi di veglia-sonno
-) nell’ipotalamo sono localizzati centri che coordinano e integrano risposte viscerali e
somatiche coinvolte nei comportamenti emotivi, generalmente controllati dalla corteccia
cerebrale che esercita un’azione inibitrice
-) infine l’ipotalamo regola l’attività della parte endocrina dell’ipofisi e rappresenta quindi
l’elemento di integrazione tra meccanismi prettamente nervosi e meccanismi essenzialmente
ormonali delle funzioni neuroendocrine.
Ipofisi – Ghiandola associata all’ipotalamo, formata da due parti caratterizzate da funzioni
diverse: l’adenoipofisi e la neuroipofisi. Nell’uomo l’ipofisi è situata in una depressione
dell’osso sfenoide , la sella turcica.
La neuroipofisi è costituita da cellule gliali, da capillari sanguigni e da fibre che appartengono al fascio ipotalamoipofisario: il lobo nervoso immette nella circolazione generale il cosiddetto ormone antidiuretico (ADH) e l’ossitocina.
L’adenoipofisi è invece una ghiandola endocrina che secerne gli ormoni preipofisari,dei peptidi che passano nel sangue e di cui è nota la struttura biochimica.Il lobo intermedio secerne
l’ ormone melanoforo stimolante (MSH), simile nella struttura all’ACTH: entrambi gli ormoni controllano la pigmentazione nei Vertebrati inferiori ma hanno anche azioni sui meccanismi dell’apprendimento e della memoria. Il lobo distale secerne: l’ormone della crescita
(STH), la prolattina (PRL), l’adrenocorticotropo (ACTH), il tireotropo (TSH), il
follicolostimolante (FSH) ed il luteinizzante (LH).
I meccanismi di regolazione neuroendocrina ipofisaria sono complessi e legati alla stretta
interazione tra sistema nervoso e sistema endocrino. Gli ormoni secreti dalle ghiandole endocrine periferiche sotto il controllo dell’ipofisi ( tiroidei, surrenali, sessuali) agiscono attraverso un meccanismo di feed-back sui neuroni ipofiseotropi ipotalamici e questi agiscono
inibendo o stimolando cellule secernenti dell’ipofisi che producono il TSH, ACTH, FSH ed
LH. Le cellule neurosecernenti dell’ipotalamo sono infatti caratterizzate da una doppia funzione di cellule nervose e cellule ghiandolari e rappresentano il meccanismo di trasmissione
di comandi da parte del sistema nervoso all’ipofisi.
IL TELENCEFALO
Il telencefalo si sviluppa durante la vita embrionale a partire da una struttura vescicolare in
cui sono situate due lamine laterali ispessite: è in queste lamine laterali che si può distinguere
una parte dorsale o pallio ( detto anche corteccia cerebrale) ed una parte ventrale o subpallio
in cui si diversificano due colonne diverse, la regione settale e lo striato. Nella maggior parte
dei vertebrati la vescicola va incontro ad un processo di evaginazione in cui le pareti laterali
del tubo neurale si estroflettono e protendono in direzione cefalica, caudale e laterale, come il
cappello di un fungo sul suo gambo. Nei Mammiferi più evoluti il telencefalo è caratterizzato
dal notevole sviluppo degli emisferi cerebrali dovuto all’espansione del neopallio. Il pallio
dei Mammiferi può essere suddiviso in tre diversi sistemi: 1)l’archipallio, da cui si
strutturano la fascia dentata e l’ippocampo, 2) il paleopallio e 3) il neopallio che è inserito
tra archeopallio e paleopallio, è la parte più espansa ed ha una corteccia (neocorteccia) divisa
in sei strati. Il processo di formazione della neocorteccia si accompagna ad un necessario
aumento della sostanza bianca sottostante la corteccia in quanto cresce il numero delle fibre
che arrivano alla corteccia e ad un aumento delle fibre di associazione tra i due emisferi, le
fibre commisurali del corpo calloso, del paleopallio ed archipallio.
Il cervello dei Mammiferi non rappresenta soltanto un complesso sistema di integrazione
delle diverse afferenze sensitive e di elaborazione di complessi comportamenti adattativi ma
anche un centro olfattivo, soprattutto nei Mammiferi più primitivi: a queste funzioni presiede
il rinencefalo che insieme ai nuclei del complesso striato ed al neopallio costituisce una
delle tre principali suddivisioni morfologico-funzionali del telencefalo.
Il rinencefalo – Il rinencefalo o cervello olfattivo deriva dal paleopallio e dall’archipallio, ed è più sviluppato nei Marsupiali e Monotremi mentre è pressoché regredito nei
Primati non umani e umani. Dal punto di vista embriologico esso è costituito dalla parte
basale, particolarmente sviluppata nelle specie animali in cui l’olfatto gioca un ruolo
fondamentale, e dalla parte limbica, comprendente diverse formazioni riunite tra di loro in
un circuito funzionale.
Dal punto di vista funzionale possiamo differenziare due diversi circuiti con funzioni diverse:
il primo, composto dal bulbo olfattivo e dalla corteccia olfattiva, è prevalentemente coinvolto
in funzioni olfattive e nella loro integrazione in rapporto alla ricerca di cibo ed al
comportamento alimentare; il secondo è prevalentemente coinvolto in comportamenti
emotivi che possono anche essere connessi ad impulsi olfattivi. In questo senso il
rinencefalo, in particolare la parte limbica, è implicato in comportamenti adattativi: l’olfatto è
infatti coinvolto nel comportamento alimentare (ricerca del cibo) e nel comportamento
sessuale (ricerca del partner sessuale) ed entrambi i comportamenti richiedono un’attivazione
del SNC ed un’integrazione delle afferenze sensitive realizzabili attraverso la messa in gioco
dei numerosi centri del rinencefalo e dell’ipotalamo. L’insieme di questi centri formano
quello che è stato definito il sistema limbico. Nell’ambito di questo sistema vi sono
connessioni che collegano tra di loro diverse formazioni ( amigdala, nuclei del setto,
ippocampo), connessioni con i nuclei talamici ed ipotalamici, connessioni con la
neocorteccia tramite l’ippocampo.
Il sistema limbico può attivare – tramite l’ipotalamo – comportamenti emotivi e viscerali e
può agire sul sistema ipotalamo-ipofisario inducendo le secrezioni di ormoni steroidi
surrenali che sono coinvolti nelle reazioni di stress. Si fa inoltre l’ipotesi che il sistema
limbico abbia un ruolo nei processi di consolidazione della memoria cioè nella fase in cui la
memoria a breve termine viene convertita in memoria a lungo termine.
Il complesso striato –. Le principali afferenze allo striato sono di origine talamica o
provengono dalla neocorteccia. Dal punto di vista funzionale il corpo striato è una struttura
con funzioni motrici ed il suo compito consiste nel controllo dei movimenti semiautomatici e
della postura. Lesioni al complesso striato inducono una disinibizione del tono muscolare con
ipotonia e riduzione globale dei movimenti.
Il neopallio – Il neopallio o neocorteccia è scarsamente sviluppato nei Mammiferi
inferiori e raggiunge lo sviluppo maggiore nei Primati e nell’uomo, essendo preposto alle più
complesse attività di adattamento e di integrazione.Dal punto di vista filogenetico la notevole
espansione della neocorteccia si è verificata prevalentemente attraverso un aumento della sua
estensione superficiale piuttosto che attraverso un aumento del suo volume: questo processo
di crescita si è realizzato attraverso la pieghettatura della superficie corticale che ha dato
luogo a dei solchi. Le aree corticali delimitate dai solchi si chiamano circonvoluzioni o giri
corticali. Il ripiegamento della corteccia in giri è più elevato nei Mammiferi più evoluti.
I solchi longitudinali dell’encefalo limitano generalmente regioni cerebrali con funzioni
distinte: questa caratteristica è evidente in particolar modo nei Primati. Le fessure o solchi
primari delimitano comunque i lobi frontale, parietale, occipitale e temporale e, nell’ambito
di ognuno di questi lobi, i solchi secondari delimitano le circonvoluzioni.
La corteccia è dotata di funzioni sensitive, motrici ed associative: alla corteccia convergono
infatti informazioni sensitive somatiche e viscerali, di sensibilità generale e specializzata,
mentre dalle aree motrici partono gli stimoli motori; le aree associative ricevono
informazioni talamiche generali e afferenze da aree corticali aspecifiche, e provvedono ad
integrare queste diverse afferente nei processi più sofisticati delle attività nervose superiori.
In tutti i Mammiferi sono presenti cinque diverse aree neocorticali: 1) un’area di sensibilità
generica (somatoestesica); 2) un’area visiva; 3) un’area uditiva; 4) un’area gustativa; 5) una
area motrice. Nei Mammiferi con una corteccia più sviluppata la corteccia associativa cresce
progressivamente ed è distribuita nei Primati in tutti i lobi , cosicché vi sono aree associative
frontali, parietali, temporali e occipitali.
Nell’uomo le aree corticali comprendono inoltre dei centri destinati al linguaggio,
generalmente situati nell’emisfero sinistro (o emisfero dominante) nei destrimani o
nell’emisfero destro nei mancini. Nell’emisfero frontale, in posizione adiacente alla regione
corticale che controlla i movimenti dei muscoli implicati nella fonazione ( labbra, mandibola,
lingua, palato e corde vocali) è localizzata l’area di Broca che è coinvolta nel coordinamento motorio di questi muscoli. Tra la corteccia temporale e la circonvoluzione angolare è
invece localizzata l’area di Wernicke che rappresenta un centro di collegamento tra la
regione uditiva e quella visiva. Le lesioni dell’area di Broca portano a disturbi dell’articolazione del linguaggio ma non della sua comprensione, mentre nelle lesioni dell’area di
Wernicke il discorso è povero di contenuti ed è impedita la comprensione del linguaggio.
Sistemi di connessione del neopallio – 1) I sistemi di proiezione congiungono
il neopallio con i centri sottocorticali e sono di tipo afferente e di tipo efferente. La sensibilità
somatoestesica generale viene proiettata nell’area sensitiva postcentrale, dove esiste una
riproduzione dello schema corporeo in cui viene data una maggior estensione a quelle aree
che svolgono un ruolo preminente e che raccolgono maggiori informazioni sensoriali.
Nell’uomo questo omuncolo sensitivo privilegia la rappresentazione somatotopica del capo e
della mano.
La sensibilità visiva è proiettata sulla corteccia laterale, la sensibilità uditiva nella prima
circonvoluzione temporale, la sensibilità gustativa nella zona parietotemporale.
2) I sistemi di correlazione comprendono sistemi ascendenti e discendenti verso e dal
cervelletto e connessioni a due vie col talamo.
3) I sistemi associativi tra i due emisferi si chiamano commessure: la commessura anteriore
è coinvolta nel sistema olfattivo ed è presente in tutti i Mammiferi, anche in quelli in cui
questo sistema è poco sviluppato. Il corpo calloso congiunge i due emisferi e permette di
diffondere le informazioni tra di essi: la sua resezione porta infatti alla coesistenza di due
emisferi separati le cui attività e comportamenti non risultano più coordinati.
IL CERVELLETTO
Il cervelletto varia notevolmente per forma e volume a seconda delle classi e degli ordini dei
Cordati: in generale il suo grado di sviluppo è correlato con la complessità dei movimenti del
corpo per cui esso ha un volume ed un ruolo notevole nei Pesci, negli Uccelli e nei
Mammiferi, è ridotto nei Rettili e scarsamente sviluppato negli Anfibi. Dal punto di vista
funzionale il cervelletto regola in maniera riflessa i meccanismi dell’equilibrio e
dell’orientamento corporeo, inoltre gioca un ruolo notevole nella locomozione, soprattutto
nei Mammiferi. Un’azione motoria volontaria – o riflessa – non può infatti essere intrapresa
se non sono disponibili dati relativi alla posizione ed ai movimenti di un arto e del tronco,
allo stato di contrazione e di rilasciamento dei muscoli interessati alla postura, ecc. Il
cervelletto ha il compito di integrare questi dati, di elaborarli e di trasmettere impulsi
afferenti appropriati verso la periferia. Le principali afferenze sono infatti di tipo vestibolare,
propiocettivo ( recettori muscolari e tendinei), mesencefalico e corticale ( motorie).
IL SISTEMA NERVOSO AUTONOMO
Molte funzioni viscerali sia motrici che sensitive sono autonome e sono regolate da un
sistema nervoso viscerale autonomo che ha funzioni sensitive (afferenti) o motrici
(efferenti). Queste ultime controllano il tono dei vasi e dei muscoli lisci, la secrezione
ghiandolare, ecc. Il sistema autonomo (efferente) è costituito da due catene di neuroni: il
corpo del primo neurone è localizzato nel midollo spinale ( o nel tronco cerebrale) ed è il
neurone pregangliare,il cui assone penetra in un ganglio e forma una sinapsi con un neurone
postgangliare che va ad innervare i visceri. Nei mammiferi il sistema autonomo si divide in
due sezioni, il sistema simpatico e il sistema parasimpatico. I due sistemi innervano tutti i
visceri e i vasi. Le cellule pregangliari del sistema simpatico sono localizzate nel midollo
spinale toracolombare, quelle del parasimpatico nel tronco encefalico e nel midollo sacrale.
Una ulteriore differenza tra i due sistemi consiste nel fatto che i gangli simpatici sono vicini
al midollo spinale ( le fibre pregangliari sono quindi brevi, le postgangliari lunghe) mentre i
gangli del parasimpatico sono vicini ai visceri ( quindi le fibre pregangliari sono lunghe, le
postgangliari brevissime)..
Nel sistema simpatico il primo neurone è colinergico e il secondo noradrenergico, nel
parasimpatico entrambi sono colinergici.
In generale l’attività del sistema simpatico favorisce la mobilizzazione di energie, aumenta il
battito cardiaco e la pressione arteriosa, rallenta i processi digestivi e prepara l’animale alle
reazioni di attacco o di fuga mentre il sistema parasimpatico rallenta le attività
dell’organismo, favorisce le attività anaboliche e le fasi vegetative della vita.