1. Introduzione allo studio dell’istologia.
Il nostro corpo ha un’organizzazione molto complessa, dovuta alla presenza di cellule specializzate e organizzate in tessuti,
organi e apparati. Un tessuto è un insieme di cellule con lo stesso aspetto e la stessa funzione, come per esempio il tessuto
muscolare. Tessuti diversi si uniscono a formare gli organi, come il cervello, il cuore o il polmone: strutture complesse che
assolvono funzioni specifiche che i tessuti da soli non potrebbero svolgere.
I sistemi e gli apparati sono associazioni di organi che cooperano per svolgere funzioni ancora più complesse e che comunicano
tra loro per garantire un ambiente interno stabile, uno sviluppo armonico e una efficace capacità di relazione con l’esterno.
L’istologia è la branca della biologia che si occupa dei tessuti, mentre l’anatomia e la fisiologia si occupano rispettivamente della
struttura e delle funzioni degli organi, degli apparati e dei sistemi.
I tessuti: cellule specializzate per
una funzione
Il corpo umano deriva dallo sviluppo di una sola cellula,
lo zigote, che si divide più volte generando cellule che
I tessuti epiteliali hanno funzione di
rivestimento, di secrezione e di
ricezione degli stimoli
si differenziano e si organizzano. Durante la vita
Il tessuto epiteliale è costituito da sottili lamine o da
embrionale
spessi
le
divisioni
cellulari
avvengono
solo
strati
di
cellule
di
forma
molto
regolare
per mitosi; in questo modo tutte le cellule che si
strettamente unite (▶figura 1).
formano
Alcuni epiteli sono monostratificati, cioè sono formati
posseggono
il
medesimo
patrimonio
ereditario: 23 coppie di cromosomi.
Mentre le cellule si dividono si realizza un altro evento
fondamentale per lo sviluppo: le cellule si differenziano,
cioè si specializzano sia nella forma sia nella funzione.
La diversità di forma e funzione in questo caso è il
da
un
solo
strato
di
cellule,
altri
invece
sono pluristratificati, cioè fatti di più strati sovrapposti.
In entrambi i casi le cellule possono avere forma
appiattita, cubica o cilindrica.
frutto di una espressione differenziata dei geni presenti
in tutte le cellule ed è determinata da alcuni geni che
restano attivi, mentre altri vengono disattivati in modo
definitivo.
Il
differenziamento
cellulare
porta
alla
formazione dei tessuti che costituiscono il corpo
umano.
Nel nostro corpo, come in quello di tutti i vertebrati,
troviamo quattro tipi di tessuti: epiteliale, connettivo,
muscolare e nervoso. Ogni categoria comprende diversi
sottotipi
che
hanno
fondamentali,
ma
in
comune
alcune
presentano
proprietà
particolari
specializzazioni.
Le parole:
Istologia
deriva dal greco istos, «tessuto», e logos,
«discorso».
Anatomia deriva dal greco anatomé, «dissezione», a
sua volta derivato dal verbo anatemno «tagliare,
sezionare».
Fisiologia
deriva dal greco fisis, «natura», e logos,
«discorso» è la scienza che studia le funzioni degli
organimi viventi e mira a conoscere le cause che
determinano e regolano i fenomeni vitali.
Figura 1. Tessuto epiteliale
(A) Gli strati esterni della pelle sono costituiti da cellule
epiteliali. (B) Un tubulo di un rene è formato da un singolo
strato di cellule epiteliali.
Tutti gli epiteli hanno in comune alcune caratteristiche:
Le cellule sono strettamente connesse grazie alla
presenza di desmosomi e giunzioni occludenti. Tra
riveste
la
superficie
corporea
è
dei quali, i più lontani dalla membrana basale sono
ormai formati da cellule morte e trasformate in
materiale extracellulare è quasi del tutto assente.
cheratina. Gli epiteli delle mucose (membrane che
Il
tessuto
epiteliale
poggia
su
una membrana
e carboidrati che lo separa dai tessuti sottostanti; la
rivestono le cavità interne in comunicazione con
l’esterno) possono essere mono o pluristratificati ma
generalmente sono costituiti da cellule vive che si
specializzano per svolgere altri ruoli. Per esempio, le
membrana basale serve come base di appoggio per
cellule dell’epitelio renale sono in grado di filtrare e
la costruzione dell’epitelio e, in molti casi, per gli
trasportare sostanze di vario genere, controllando quali
scambi con gli altri tessuti.
molecole e ioni possono lasciare il sangue per entrare
Le cellule che poggiano sulla membrana basale
conservano per tutta la vita la capacità di duplicarsi:
nell’ambiente interno o nell’urina. Le cellule dell’epitelio
intestinale sono specializzate nel trasporto selettivo di
ioni e molecole nutritive, e possiedono i microvilli,
per questo tutti gli epiteli possono rinnovarsi
strutture specializzate che aumentano la superficie di
quando si usurano. Alcuni si rinnovano molto
assorbimento per rendere più efficienti gli scambi. Le
rapidamente, altri meno, in relazione alla loro
cellule
collocazione e al loro compito.
che
detto epidermide ed è costituito da molti strati di cellule
una cellula e l’altra vi sono interstizi sottilissimi, e il
(lamina) basale, una struttura costituita da proteine
L’epitelio
epiteliali
dispongono
di
che
rivestono
la
ciglia
vibratili
utili
trachea,
per
infine,
eliminare
particelle estranee.
Gli epiteli non contengono vasi sanguigni e sono
nutriti per diffusione dai tessuti sottostanti.
Epiteli ghiandolari
Gli epiteli ghiandolari sono costituiti da cellule che
I principali tipi di tessuti epiteliali
Grazie alle loro proprietà, gli strati di cellule epiteliali
sono resistenti ma anche in grado di deformarsi senza
perdere la loro coesione. In base alla funzione che
svolgono si distinguono tre categorie di epiteli:
producono e secernono sostanze di varia natura come
ormoni, latte, muco, enzimi digestivi o sudore. Alcuni
epiteli
di
rivestimento
contengono
singole
cellule
secernenti disperse nel tessuto. Nella maggioranza dei
casi, tuttavia, le cellule secernenti formano un vero e
proprio strato che si piega e si introflette, invadendo il
tessuto sottostante.
Si forma così una ghiandola (▶figura 2), una struttura
epiteli di rivestimento
epiteli ghiandolari
epiteli sensoriali
cava la cui superficie interna è tappezzata di epitelio
secernente. Le ghiandole possono essere di due tipi:
endocrine ed esocrine.
Epiteli di rivestimento.
Gli epiteli di rivestimento ricoprono e proteggono la
superficie esterna e le cavità interne, delimitano i vasi
sanguigni e definiscono i confini fra compartimenti del
corpo.
Essi vengono classificati in base alla disposizione delle
cellule in starti e alla forma delle stesse.
In
base
alla
disposizione
in
strati,
si
possono
distinguere:
epiteli monostratificati (semplici) formati da un solo
strato di cellule;
epiteli pluristratificati (composti) costituiti da diversi
strati di cellule;
epiteli pseudostratificati, costituiti da cellule con nuclei
disposti su più strati ma in realtà tutte appoggiate sulla
membrana basale.
Le ghiandole esocrine a sviluppo ultimato restano in
In base al tipo di cellule, si distinguono:
epiteli squamosi (pavimentosi) con cellule appiattite,
epiteli cubici, con cellule isodiametriche,
epiteli cilindrici (colonnari) con cellule allungate,
epiteli di transizione le cui cellule cambiano forma nel
corso
della
vita,
da
appiattita
a
cubica,
perché
sopportano ripetuti cicli di distensione e rilasciamento
senza danno.
Figura 2. L’epitelio ghiandolare
Questa fotografia al microscopio ottico mostra la sezione di una
parotide umana. In questa ghiandola le cellule secernenti, che
producono la saliva, sono disposte a formare degli acini. Le
strutture circolari che si vedono al centro sono i dotti che
raccolgono la saliva e la trasportano verso la bocca.
collegamento con l’epitelio sovrastante mediante un
canale, definito dotto escretore, che riversa la sostanza
secreta prodotta dalla porzione secernente (adenomero)
all’esterno o in cavità in comunicazione con l’esterno.
Sono
ghiandole
esocrine
le
ghiandole
sebacee,
sudoripare e mammarie, le ghiandole salivari, il fegato e
il pancreas e altre ghiandole annesse agli apparati
digerente, respiratorio e urogenitale.
Le ghiandole
endocrine sono
dotto
I fibroblasti sono grandi cellule piatte con ramificazioni.
escretore, e riversano le sostanze prodotte nella
Sono in genere le più numerose e secernono la sostanza
circolazione
fondamentale della matrice extracellulare e le fibre.
sanguigna.
Le
prive
di
un
ghiandole
endocrine
producono ormoni, sostanze chimiche che svolgono
importantissime funzioni regolative nell’organismo. Essi
vengono veicolati dal sangue e arrivano così agli
organi-bersaglio che sono gli organi le cui cellule,
dotate di opportuni recettori molecolari specifici, sono
I macrofagi si originano dai monociti, un particolare
tipo di leucociti (globuli bianchi) ed hanno una forma
irregolare perché emettendo pseudopodi inglobano per
fagocitosi batteri e detriti cellulari.
in grado di effettuare la risposta adeguata.
Le plasmacellule, più piccole delle precedenti e che
Sono esempi di ghiandole endocrine l’ipofisi, la tiroide,
derivano dai linfociti B, un altro tipo di leucociti. Esse
le paratiroidi, le surrenali, il pancreas e le gonadi.
hanno
la
capacità
di
elaborare
immunoglobuline
(anticorpi) contro sostanze riconosciute come estranee
Alcune ghiandole endocrine sono costituite da follicoli
chiusi e le cellule secernenti rivestono in tal caso cavità
di ampiezza variabile. Altre sono formate da cordoni
solidi talvolta paralleli, talvolta intrecciati o avvolti in
nidi. Nelle ghiandole endocrine interstiziali, infine, gli
dall’organismo.
Le
cellule
granulose
basofile,
piccole
e
mobili,
producono istamina, una sostanza che fa dilatare i
piccoli vasi stimolando l’infiammazione.
elementi secernenti costituiscono piccoli gruppi cellulari
Gli adipociti immagazzinano i trigliceridi (grassi) e
avvolti da una sottile trama reticolare e sono inseriti
svolgono un ruolo meccanico e di riserva.
all’interno di altri organi.
Le fibre proteiche sono componenti importanti della
Le parole:
matrice extracellulare in cui sono immerse le cellule del
tessuto connettivo.
Epitelio
thelé,
La maggior parte delle fibre è costituita da collagene
«capezzolo», perché originariamente indicava solo il
(▶figura 3), una proteina che può formare fibre forti e
rivestimento di questa parte del corpo. Per estensione,
resistenti all’allungamento. Queste fibre vengono usate
ha finito per indicare tutti i tessuti di rivestimento.
come sostegno o connessione nella pelle, tra le ossa
deriva
greco epí,
dal
«sopra»,
e
Ghiandola deriva dal latino glandula, con il significato
di «piccola ghianda».
oppure fra le ossa e i muscoli. Oltre alle fibre collagene,
il
collagene
reticolari molto
serve
anche
sottili
e
per
ramificate
costruire fibre
che
vengono
utilizzate all’interno di alcuni organi in cui costituiscono
un’intelaiatura simile a una rete, fornendo forma e
Epiteli sensoriali
Gli epiteli sensoriali sono costituiti da cellule epiteliali
solidità strutturale.
specializzate per recepire specifici stimoli provenienti
dall’ambiente
esterno
o
interno,
e
trasmetterli
al sistema nervoso. I recettori della retina (occhio),
dell’orecchio interno e della lingua, per esempio, sono
cellule epiteliali sensibili a vari tipi di stimolazioni
(luminose, meccaniche, chimiche). Le cellule epiteliali
sensoriali sono disperse negli epiteli di rivestimento e
sono avvolte da fibre nervose a cui trasferiscono le
informazioni.
I tessuti connettivi sostengono e
svolgono funzioni metaboliche
Il tessuto connettivo ha una caratteristica distintiva: è
Figura 3. Il collagene
In questa fotografia, ottenuta al microscopio elettronico a
scansione (SEM), sono ben visibili le fibre di collagene.
costituito da cellule di forma varia (spesso irregolare)
L’elastina è un altro tipo di fibra proteica presente nella
disperse in una matrice extracellulare formata da fibre
matrice extracellulare dei tessuti connettivi. È chiamata
proteiche
gelatinosa
così perché può essere stirata fino a diverse volte la sua
chiamata sostanza fondamentale. Esistono molti tipi di
lunghezza a riposo e poi ritornarvi. Le fibre elastiche,
tessuti
immerse
connettivi
componente
in
che
cellulare
una
soluzione
differiscono
sia
per
la
per
la
composte di elastina sono più abbondanti nei tessuti
quantità,
la
che vengono regolarmente allungati, come le pareti dei
sia
composizione e le proprietà dei materiali della matrice
polmoni e le grandi arterie.
extracellulare.
Le cellule dei tessuti connettivi variano a seconda del
tipo di tessuto. Le principali cellule appartengono ai
seguenti tipi:
I connettivi riempiono gli spazi interni tra un organo e
l’altro o tra un tessuto e l’altro. Hanno funzioni di
protezione, connessione e sostegno meccanico. Inoltre,
alcuni
svolgono
particolari
funzioni
indispensabili per tutto l’organismo.
metaboliche
I principali tipi di tessuti connettivi
Il tessuto connettivo abbraccia quattro classi di tessuto
che hanno in comune la caratteristica di contenere, oltre
alle cellule, la sostanza intercellulare, e di svolgere una
funzione
di
connessione
e
di
sostegno
ma
che
presentano localizzazioni, proprietà morfologiche e
Il tessuto cartilagineo
La cartilagine (▶figura
chiamate condrociti,
4)
che
è
formata
producono
da
una
cellule
matrice
extracellulare consistente ma gommosa grazie alla
presenza
di
molte
con polisaccaridi e
fibre
di
proteine.
collagene
Le
fibre
mescolate
collagene
funzionali e caratteristiche chimico-fisiche diverse:
rinforzano la matrice e si distribuiscono lungo tutte le
tessuto connettivo propriamente detto
tessuto cartilagineo
tessuto osseo
tessuti connettivi circolanti (sangue e linfa)
risulta flessibile e resistente. Questo tessuto si trova in
direzioni come corde: in questo modo la cartilagine
diverse parti del corpo, come le articolazioni, la laringe,
il naso e i padiglioni auricolari; è anche il componente
principale dello scheletro embrionale, ma durante lo
Tutti i tessuti connettivi derivano dal mesenchima o
tessuto
connettivo
embrionale
che
deriva
dal
sviluppo la maggior parte di questo tessuto viene
sostituita da quello osseo.
mesoderma.
Tessuti connettivi propriamente detti
I connettivi propriamente detti hanno il compito di
connettere altri tessuti nella formazione degli organi.
Essi possono essere lassi
o densi, e contengono vari
tipi di cellule in una matrice composta in parte da
acqua, sali e sostanze organiche di vario genere, e in
parte da fibre di collagene o di elastina.
Nel connettivo lasso le fibre sono lassamente intrecciate
tra loro e in esso sono presenti tutti e tre i tipi di fibre.
Questo è il tipo più diffuso di tessuto connettivo; forma
le strutture reticolari al di sotto degli epiteli di
rivestimento degli organi che comunicano con l’esterno.
Tale tessuto riempie gli interstizi tra gli organi,
accompagna vasi e nervi, si insinua tra le fibre
muscolari, forma l’asse dei villi intestinali. Media gli
scambi tra gli organi e i liquidi circolanti.
Esistono tre varietà principali di tessuto cartilagineo: la
Nel connettivo denso le fibre sono abbondantissime e
raccolte in grossi fasci stipati che conferiscono al
tessuto una notevole resistenza. In tale tessuto le fibre
possono avere una disposizione irregolare e disordinata
oppure essere raccolte in fasci paralleli. In questo
tessuto predominano le fibre di sostegno costituite d
collagene, che formano una struttura compatta e
resistente. Per queste proprietà il connettivo denso si
trova nel derma (parte profonda della cute), nei tendini
(che uniscono muscoli e ossa) o nei legamenti (che
uniscono le ossa).
proprietà speciali tra le quali è compreso anche
il tessuto adiposo, che svolge la funzione di deposito di
(trigliceridi).
cartilagine ialina, la cartilagine fibrosa e la cartilagine
elastica.
La cartilagine ialina è la più diffusa, fornisce flessibilità
e sostegno e, a livello delle articolazioni, riduce l’attrito
e assorbe gli urti ed è anche la più debole dei tre tipi di
cartilagine. Contiene come sostanza fondamentale un
gel compatto e si presenta nel corpo con un colore
bianco-azzurro brillante. Le sue cellule sono globose e
tipicamente disposte all’interno di lacune a gruppi di
poche cellule (gruppi isogeni). In genere è circondata da
una
Esistono infine varietà di tessuto connettivo lasso con
grassi
Figura 4. La cartilagine.
La cartilagine permette a strutture come l’orecchio di essere
rigide ma flessibili. Le cellule cartilaginee secernono una
matrice extracellulare ricca di fibre di collagene ed elastina
(nell'immagine, le fibre di elastina sono colorate in blu scuro).
In
questo
tessuto
la
matrice
extracellulare è quasi assente: le cellule (adipociti)
hanno una forma sferoidale e ognuna di esse contiene
una goccia lipidica di grandi dimensioni o tante
minuscole gocce che la riempiono interamente e
confinano il nucleo in una posizione periferica. Il
tessuto adiposo ha la funzione di riserva energetica ma
è utile anche per altri scopi: protegge dai traumi gli
organi interni e costituisce uno strato sottocutaneo con
funzione isolante contro la perdita di calore.
membrana
di
tessuto
connettivo
denso
(pericondrio).
Si trova nelle estremità delle ossa lunghe, estremità
anteriori di costole, naso, parti della laringe, trachea,
bronchi,
canali
bronchiali
e
nello
scheletro
dell’embrione e del feto.
La
cartilagine
fibrosa
combina
caratteristiche
di
robustezza e rigidità ed è la più resistente di tutte.
Possiede i condrociti sparsi tra fasci ben visibili di fibre
collagene immerse nella matrice extracellulare povera in
sostanza fondamentale. La cartilagine fibrosa è priva di
pericondrio e si trova nei dischi intervertebrali e nei
menischi articolari.
La cartilagine elastica fornisce resistenza ed elasticità
Da un punto di vista strutturale, l’osso può essere
perché sopporta la distorsione senza danno e ritorna
definito compatto
alla forma originale. E’ avvolta dal pericondrio e i suoi
cavità interne).
condrociti si trovano tra numerose fibre elastiche
dipende dalla sua posizione e dalla sua funzione, ma
all’interno
Costituisce
molte ossa
l’epiglottide (laringe), parte dell’orecchio esterno e tube
spugnose.
della
matrice
extracellulare.
uditive.
o spugnoso (cioè
con
numerose
L’architettura di uno specifico osso
presentano
sia
regioni
compatte
sia
Nelle ossa lunghe la parte centrale (diafisi) è costituta
da un cilindro di osso compatto che circonda una cavità
Il tessuto osseo
centrale contenente il midollo osseo dal quale prendono
Il tessuto osseo contiene fibre di collagene, ma deve la
propria rigidità e la propria durezza a una matrice
extracellulare ricca di cristalli di fosfato e carbonato di
origine gli elementi cellulari del sangue (emopoiesi). Le
estremità delle
ossa lunghe (epifisi)
sono invece
costituite da osso spugnoso.
calcio insolubili. L’osso ha una triplice funzione:
Le ossa piatte sono formate da due strati di tessuto
sostegno per i muscoli, protezione meccanica e riserva
compatto interposto tra i quali vi è uno strato di tessuto
di sali di calcio per il resto del corpo. Questa funzione
osseo spugnoso.
può realizzarsi perché all’interno dell’osso sono sempre
attive cellule che producono e cellule che demoliscono
la matrice, mantenendolo in un equilibrio dinamico.
Le ossa brevi infine, sono costituite da tessuto osseo
spugnoso rivestito da tessuto osseo compatto.
Nel tessuto osseo spugnoso, le lamelle ossee (trabecole)
sono disposte in modo da formare un fitto reticolo
tridimensionale grazie al quale l’osso spugnoso ha la
caratteristica di essere leggero ma molto resistente.
Nella maggior parte delle ossa compatte, invece, le
lamelle ossee sono disposte in modo ordinato in unità
strutturali definite sistemi di Havers o osteoni (▶figura
6). Ogni sistema di Havers consiste di una serie di sottili
cilindri ossei concentrici, tra i quali si trovano lacune
ossee che contengono gli osteociti. Al centro di ogni
sistema di Havers è presente uno stretto canale in cui
alloggiano i vasi sanguigni e i nervi. I sistemi di Havers
adiacenti
sono
isolati
gli
uni
dagli
altri
dalle
cosiddette linee cementanti, che delimitano ogni unità.
Figura 5. Il rinnovamento delle ossa.
Le ossa sono costantemente rimodellate dagli osteoblasti, che
depositano calcio nelle ossa, e dagli osteoclasti, che
riassorbono l’osso.
L’osso di Havers risulta molto resistente ai traumi in
quanto, in caso di rottura dell’osso, le linee di frattura
tendono a fermarsi a livello delle linee cementanti.
Le cellule responsabili della crescita e del continuo
rimodellamento
dell’osso
sono
gli
osteoblasti,
gli
osteociti e gli osteoclasti (▶figura 5).
Gli osteoblasti producono nuova matrice extracellulare
che si deposita sulla superficie ossea. Queste cellule
vengono gradualmente circondate dalla matrice stessa,
da cui risultano infine incapsulate; quando ciò accade,
esse smettono di depositare la matrice, ma continuano
a sopravvivere all’interno di piccole lacune (cavità)
dell’osso. Quando gli osteoblasti si trovano in questo
stadio
vengono
definiti osteociti.
Anche
se
sono
immersi nella matrice, gli osteociti rimangono in
contatto gli uni con gli altri attraverso lunghe estensioni
cellulari che corrono lungo sottili canali nell’osso. La
comunicazione tra gli osteociti è molto importante per il
controllo delle attività delle cellule che depositano o
smantellano l’osso.
Gli osteoclasti sono invece le cellule che riassorbono
l’osso,
formando
contemporaneamente, gli
cavità
osteoblasti
e
gallerie;
continuano
a
lavorare depositando nuovo materiale osseo. Quindi,
l’azione reciproca degli osteoblasti e degli osteoclasti
plasma e rimodella costantemente le ossa.
Figura 6. La maggior parte dell’osso compatto è composto da
sistemi di Havers.
Un’immagine al microscopio di una sezione di un osso lungo
mostra i sistemi di Havers con i loro canali centrali. Le linee
cementanti separano i sistemi di Havers.
Le parole:
Il prefisso osteo-deriva da osteón che in greco significa
«osso» e si può trovare associato ai suffissi -cita, da
kýtos, «cavità» nel senso di «cellula»; -blasto,
da blastós, «germe» nel senso di origine; e -clasto, da
kláo,
«io
rompo»
nel
senso
di
«addetto
all’eliminazione».
Nel sangue si distinguono due componenti diverse che
possono
essere
(▶figura
7):
separate
tramite
una matrice fluida,
centrifugazione
detta
plasma,
e
gli elementi figurati, cioè cellule o frammenti di cellule.
Gli elementi figurati sono eritrociti o emazie (globuli
rossi), leucociti (globuli bianchi) e piastrine.
Solo i leucociti sono vere e proprie cellule: gli eritrociti
sono cellule anucleate e le piastrine sono frammenti
cellulari.
Se un campione di sangue viene centrifugato, gli
Tessuti connettivi circolanti
Il sangue e la linfa sono gli unici tessuti connettivi fluidi
e sono formati da cellule disperse in una voluminosa
matrice extracellulare, il plasma.
Il sangue è un tessuto connettivo. Esso è costituito da
cellule e frammenti di cellule in sospensione in una
matrice extracellulare dalla composizione complessa. La
caratteristica inusuale del sangue è che la matrice
extracellulare è un liquido, per cui il sangue è un
tessuto connettivo fluido. Quando passa nei capillari, il
sangue modifica sempre la sua composizione a causa
degli scambi con il liquido interstiziale. Nonostante ciò i
componenti presenti restano mediamente sempre gli
stessi, grazie a un attento controllo; ogni componente
infatti svolge un ruolo ben preciso.
elementi figurati si depositano sul fondo della provetta,
separandosi dal plasma, che assume un colore giallo
paglierino.
La percentuale in volume di plasma si aggira in media
intorno al 54-58%. La percentuale degli elementi
figurati si chiama ematocrito. Normalmente il valore
dell’ematocrito è circa il 42% nella donna e il 46%
nell’uomo,
ma
questi
valori
possono
cambiare
considerevolmente: per esempio, essi sono di regola più
alti nelle persone che vivono e lavorano ad altitudini
elevate, perché la bassa pressione dell’ossigeno stimola
una maggiore produzione di eritrociti. Gli eritrociti sono
gli
elementi
figurati
più
abbondanti,
perciò
condizionano il valore dell’ematocrito molto più dei
leucociti e delle piastrine che rappresentano circa l’1%
del volume totale.
Il sangue costituisce circa l’8% del peso corporeo e ha
La linfa che scorre nei vasi linfatici, ha come il sangue,
un volume diverso a seconda dell’età, del sesso e del
una costituisce simile al liquido interstiziale. Essa è
peso dell’individuo. In un uomo adulto il volume
formata da plasma, leucociti e piastrine e quindi risulta
sanguigno è di circa 5-6 litri.
dello stesso colore del plasma perché completamente
priva di eritrociti.
Figura 7. La composizione del sangue.
Il sangue è costituito da una complessa soluzione acquosa (il plasma) e da numerosi tipi di cellule e frammenti cellulari. L’ematocrito (indicato
dalla freccia) è la percentuale della porzione cellulare rispetto al volume totale del sangue.
Il tessuto muscolare permette il
movimento
Il tessuto muscolare (▶figura 8) è costituito da cellule di
forma allungata che possono contrarsi per generare
forze
e
causare
movimento.
Il
meccanismo
di
contrazione è basato sullo scorrimento di filamenti
impilati costituiti da due tipi di proteine contrattili:
l’actina e la miosina.
La contrazione delle cellule muscolari si verifica in
risposta a uno stimolo proveniente dal sistema nervoso
e consuma molta energia, che viene fornita dalle
molecole di ATP.
All’interno del corpo dei vertebrati il tessuto muscolare
è il più abbondante; quando gli animali sono attivi, i
muscoli consumano la maggior parte dell’energia
prodotta nel loro organismo.
Figura 8. Filamenti in cellule muscolari scheletriche.
Una cellula muscolare scheletrica contiene filamenti proteici che
interagiscono per provocare contrazioni. La disposizione
regolare dei filamenti, composti di due diverse proteine, fa sì
che abbiano questo aspetto striato (a strisce).
Figura 9. La struttura del muscolo striato scheletrico.
Un muscolo scheletrico è costituito da fasci di fibre muscolari. Ogni fibra muscolare è una cellula multinucleata con numerose miofibrille, formate
da filamenti spessi di miosina e filamenti sottili di actina molto ordinati. La struttura della miofibrilla dà alle fibre muscolari il loro caratteristico
aspetto striato.
I principali tipi di tessuti muscolari
non è essenziale per la loro funzione. Il cuore di un
Esistono tre tipologie di tessuto muscolare: striato
anche in assenza di stimoli provenienti dal sistema
scheletrico striato, striato cardiaco e liscio.
nervoso.
vertebrato, rimosso dal torace, può continuare a battere
Muscolo striato scheletrico
Il muscolo
striato
movimenti
volontari,
scheletrico
come
è
responsabile
correre,
dei
camminare
o
suonare il pianoforte. Inoltre è responsabile di alcuni
movimenti involontari, tra cui la respirazione, le
espressioni facciali, i tremori. I muscoli scheletrici sono
tutti sotto il controllo del sistema nervoso, che ne
comanda la contrazione. Il muscolo scheletrico viene
definito striato, a causa dell’aspetto a bande alterne
(vedi ▶figura 8) che si osserva al microscopio ottico. Le
del
muscolo
scheletrico,
chiamate fibre
muscolari, sono piuttosto grandi e presentano
numerosi nuclei. Queste cellule multinucleate si
cellule
formano nel corso dello sviluppo attraverso la fusione di
molte
cellule
dette mioblasti.
embrionali
Le
fibre
Figura 10. La struttura del muscolo striato cardiaco.
Le cellule del muscolo cardiaco si intersecano, formando una
rete.
Muscolo liscio
muscolari sono enormi e possono raggiungere una
Il muscolo liscio si trova nel rivestimento di molti organi
lunghezza di diversi centimetri.
interni cavi, come l’intestino, la vescica urinaria e i vasi
sanguigni, ed è sotto il controllo del sistema nervoso
da fascetti di
autonomo (che è involontario). Strutturalmente, le
fibre muscolari tenuti insieme da tessuto connettivo. A
cellule del muscolo liscio sono le cellule muscolari più
sua volta, ogni fascetto è formato da diverse fibre
semplici: hanno una forma a fuso e ogni cellula è
Ogni muscolo scheletrico è costituito
muscolari.
fibra
Ogni
muscolare
cellula
provvista di un solo nucleo. Queste cellule sono definite
multinucleata che contiene numerose miofibrille, a loro
«lisce» perché i filamenti di actina e di miosina non
volta formate da miofilamenti costituiti da proteine
sono
contrattili. I filamenti spessi sono costituiti dalla
scheletrico e in quello cardiaco, e quindi non hanno il
proteina
miosina,
tipico aspetto striato. Il
proteina
actina.
mentre
una
ordinati
regolarmente,
come
nel
muscolo
più
sottili,
dalla
non
sono
striati
(▶figura 11) dei visceri presenta interessanti proprietà:
trasversalmente ma sono responsabili della striatura
le cellule sono organizzate in guaine che avvolgono
della miofibrilla a causa della loro disposizione relativa
l’organo e le singole cellule presenti in una guaina sono
all’interno di essa ( ▶figura 9).
unite mediante giunzioni serrate che permettono loro di
I
quelli
è
miofilamenti
tessuto muscolare liscio
contrarsi in maniera coordinata. Inoltre la membrana
Ogni fibra muscolare viene stimolata da una fibra
plasmatica delle cellule muscolari è sensibile a stimoli
nervosa che ne comanda la contrazione.
di tensione, il che ha importanti conseguenze. Se, per
esempio, la parete di una porzione del tratto digerente
Muscolo striato cardiaco
viene sottoposta a uno stiramento, come quando un
Il muscolo
striato cardiaco si trova solo nel cuore
stomaco, la contrazione della muscolatura liscia avviene
(▶figura 10). Al microscopio ottico questo muscolo
dopo che è avvenuto l’allungamento; più lo stimolo di
appare striato come il muscolo scheletrico; la sua
tensione è forte, maggiore è la contrazione.
boccone di cibo passa lungo l’esofago per giungere allo
contrazione però avviene in modo del tutto involontario,
senza stimoli provenienti dal sistema nervoso. Le cellule
del muscolo cardiaco sono diverse da quelle del
muscolo striato per varie ragioni: sono molto più
piccole e presentano solo un nucleo per ogni cellula;
inoltre,
formano
tra
loro
giunzioni
serrate
e
si
intrecciano in una rete tridimensionale resistente a
eventuali strappi. Come risultato, le pareti del cuore
possono resistere alle elevate pressioni esercitate dal
sangue, senza pericolo che si verifichino danni o
lacerazioni.
Alcune
cellule
del
muscolo
cardiaco
presentano una particolarità: sono specializzate nel
generare e condurre i segnali elettrici che danno origine
e coordinano le contrazioni ritmiche del cuore. Il
sistema
nervoso
autonomo modula
continuamente
l’attività delle cellule pacemaker, ma tale modulazione
Figura 11. La struttura del muscolo liscio.
Le cellule del muscolo liscio non hanno le striature dovute alla
distribuzione regolare dei filamenti di actina e miosina.
Gli impulsi nervosi si spostano molto rapidamente
Le parole:
lungo l’assone, fino alla terminazione che si trova in
Muscolo deriva dal latino mus, «topo». Pare che
l’origine del nome stia in una presunta somiglianza tra
il movimento guizzante dei topi e quello dei muscoli.
prossimità della cellula bersaglio. Qui, normalmente,
attivano il rilascio di segnali chimici (neurotrasmettitori)
che si legano ad appositi recettori presenti sulla cellula,
stimolando una sua risposta. La zona di contatto tra
assone e cellula bersaglio si chiama sinapsi.
Nei neuroni dei vertebrati, le informazioni viaggiano a
Il tessuto nervoso è composto da
neuroni e cellule gliali
Il tessuto nervoso è formato da due soli tipi di cellule: i
neuroni
e
cellule
I neuroni sono
nervoso dal corpo cellulare verso l’esterno. Un neurone
può avere anche moltissimi dendriti, ma ha sempre un
unico assone ed è quindi in collegamento con un sola
cellula bersaglio. Inoltre l’assone può raggiungere
eccitabili: ciò significa che essi possono generare e
lunghezze notevoli, in alcuni casi anche nell’ordine dei
segnali
gliali.
corpo cellulare, l’assone invece trasmette l’impulso
cellule
trasmettere
le
senso unico: i dendriti le portano dall’esterno verso il
elettrochimici,
chiamati impulsi
nervosi. La trasmissione di questi segnali è velocissima.
Ogni
neurone
è
formato
da
un
corpo
cellulare
(pirenoforo) da uno o più dendriti e da un assone.
parte
degli organuli.
Esso
è
di
Nel tessuto nervoso sono presenti anche le cellule gliali,
che
nel
loro
insieme
costituiscono
la
cosiddetta
nevroglia o glia. Esse non generano né conducono
Il corpo cellulare o pirenoforo contiene il nucleo e la
maggior
metri.
solito
voluminoso e può assumere varie forme: stellata,
poligonale, piramidale, piriforme o sferica.
I dendriti sono estensioni citoplasmatiche corte e sottili
segnali elettrochimici ma provvedono a una varietà di
funzioni di supporto per i neuroni (▶figura 13): alcune
fungono da sostegno e da filtro, altre forniscono
sostanze
nutrienti
o
contribuiscono
a
mantenere
costante l’ambiente extracellulare, altre ancora isolano
e avvolgono gli assoni di alcuni neuroni per rendere più
che raccolgono i segnali provenienti da altri neuroni o
efficiente la conducibilità. Nel nostro sistema nervoso
da cellule sensoriali e li trasmettono al corpo cellulare;
sono presenti più cellule gliali che neuroni.
questo elabora la risposta e la trasmette all’assone,
sotto forma di impulso elettrico.
L’assone è un sottile e lungo prolungamento che
termina a contatto con una cellula bersaglio (un altro
neurone o una cellula effettrice (▶figura 12).
Figura 13. Le cellule gliali.
Una sezione di tessuto del cervello umano mostra gli astrociti,
un tipo di glia. Le cellule gliali garantiscono ai neuroni funzioni
di sostegno e protezione, fra cui la creazione di una barriera
che protegge il cervello da gran parte delle sostanze chimiche
che circolano nel sangue.
Figura 12. I neuroni.
Questo neurone umano consiste in un corpo cellulare, un certo
numero di processi che ricevono informazioni da altri neuroni e
un lungo assone che invia informazioni alle altre cellule.
