Istologia - Liceo Classico Psicopedagogico Cesare Valgimigli
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1. Introduzione allo studio dell’istologia. Il nostro corpo ha un’organizzazione molto complessa, dovuta alla presenza di cellule specializzate e organizzate in tessuti, organi e apparati. Un tessuto è un insieme di cellule con lo stesso aspetto e la stessa funzione, come per esempio il tessuto muscolare. Tessuti diversi si uniscono a formare gli organi, come il cervello, il cuore o il polmone: strutture complesse che assolvono funzioni specifiche che i tessuti da soli non potrebbero svolgere. I sistemi e gli apparati sono associazioni di organi che cooperano per svolgere funzioni ancora più complesse e che comunicano tra loro per garantire un ambiente interno stabile, uno sviluppo armonico e una efficace capacità di relazione con l’esterno. L’istologia è la branca della biologia che si occupa dei tessuti, mentre l’anatomia e la fisiologia si occupano rispettivamente della struttura e delle funzioni degli organi, degli apparati e dei sistemi. I tessuti: cellule specializzate per una funzione Il corpo umano deriva dallo sviluppo di una sola cellula, lo zigote, che si divide più volte generando cellule che I tessuti epiteliali hanno funzione di rivestimento, di secrezione e di ricezione degli stimoli si differenziano e si organizzano. Durante la vita Il tessuto epiteliale è costituito da sottili lamine o da embrionale spessi le divisioni cellulari avvengono solo strati di cellule di forma molto regolare per mitosi; in questo modo tutte le cellule che si strettamente unite (▶figura 1). formano Alcuni epiteli sono monostratificati, cioè sono formati posseggono il medesimo patrimonio ereditario: 23 coppie di cromosomi. Mentre le cellule si dividono si realizza un altro evento fondamentale per lo sviluppo: le cellule si differenziano, cioè si specializzano sia nella forma sia nella funzione. La diversità di forma e funzione in questo caso è il da un solo strato di cellule, altri invece sono pluristratificati, cioè fatti di più strati sovrapposti. In entrambi i casi le cellule possono avere forma appiattita, cubica o cilindrica. frutto di una espressione differenziata dei geni presenti in tutte le cellule ed è determinata da alcuni geni che restano attivi, mentre altri vengono disattivati in modo definitivo. Il differenziamento cellulare porta alla formazione dei tessuti che costituiscono il corpo umano. Nel nostro corpo, come in quello di tutti i vertebrati, troviamo quattro tipi di tessuti: epiteliale, connettivo, muscolare e nervoso. Ogni categoria comprende diversi sottotipi che hanno fondamentali, ma in comune alcune presentano proprietà particolari specializzazioni. Le parole: Istologia deriva dal greco istos, «tessuto», e logos, «discorso». Anatomia deriva dal greco anatomé, «dissezione», a sua volta derivato dal verbo anatemno «tagliare, sezionare». Fisiologia deriva dal greco fisis, «natura», e logos, «discorso» è la scienza che studia le funzioni degli organimi viventi e mira a conoscere le cause che determinano e regolano i fenomeni vitali. Figura 1. Tessuto epiteliale (A) Gli strati esterni della pelle sono costituiti da cellule epiteliali. (B) Un tubulo di un rene è formato da un singolo strato di cellule epiteliali. Tutti gli epiteli hanno in comune alcune caratteristiche: Le cellule sono strettamente connesse grazie alla presenza di desmosomi e giunzioni occludenti. Tra riveste la superficie corporea è dei quali, i più lontani dalla membrana basale sono ormai formati da cellule morte e trasformate in materiale extracellulare è quasi del tutto assente. cheratina. Gli epiteli delle mucose (membrane che Il tessuto epiteliale poggia su una membrana e carboidrati che lo separa dai tessuti sottostanti; la rivestono le cavità interne in comunicazione con l’esterno) possono essere mono o pluristratificati ma generalmente sono costituiti da cellule vive che si specializzano per svolgere altri ruoli. Per esempio, le membrana basale serve come base di appoggio per cellule dell’epitelio renale sono in grado di filtrare e la costruzione dell’epitelio e, in molti casi, per gli trasportare sostanze di vario genere, controllando quali scambi con gli altri tessuti. molecole e ioni possono lasciare il sangue per entrare Le cellule che poggiano sulla membrana basale conservano per tutta la vita la capacità di duplicarsi: nell’ambiente interno o nell’urina. Le cellule dell’epitelio intestinale sono specializzate nel trasporto selettivo di ioni e molecole nutritive, e possiedono i microvilli, per questo tutti gli epiteli possono rinnovarsi strutture specializzate che aumentano la superficie di quando si usurano. Alcuni si rinnovano molto assorbimento per rendere più efficienti gli scambi. Le rapidamente, altri meno, in relazione alla loro cellule collocazione e al loro compito. che detto epidermide ed è costituito da molti strati di cellule una cellula e l’altra vi sono interstizi sottilissimi, e il (lamina) basale, una struttura costituita da proteine L’epitelio epiteliali dispongono di che rivestono la ciglia vibratili utili trachea, per infine, eliminare particelle estranee. Gli epiteli non contengono vasi sanguigni e sono nutriti per diffusione dai tessuti sottostanti. Epiteli ghiandolari Gli epiteli ghiandolari sono costituiti da cellule che I principali tipi di tessuti epiteliali Grazie alle loro proprietà, gli strati di cellule epiteliali sono resistenti ma anche in grado di deformarsi senza perdere la loro coesione. In base alla funzione che svolgono si distinguono tre categorie di epiteli: producono e secernono sostanze di varia natura come ormoni, latte, muco, enzimi digestivi o sudore. Alcuni epiteli di rivestimento contengono singole cellule secernenti disperse nel tessuto. Nella maggioranza dei casi, tuttavia, le cellule secernenti formano un vero e proprio strato che si piega e si introflette, invadendo il tessuto sottostante. Si forma così una ghiandola (▶figura 2), una struttura epiteli di rivestimento epiteli ghiandolari epiteli sensoriali cava la cui superficie interna è tappezzata di epitelio secernente. Le ghiandole possono essere di due tipi: endocrine ed esocrine. Epiteli di rivestimento. Gli epiteli di rivestimento ricoprono e proteggono la superficie esterna e le cavità interne, delimitano i vasi sanguigni e definiscono i confini fra compartimenti del corpo. Essi vengono classificati in base alla disposizione delle cellule in starti e alla forma delle stesse. In base alla disposizione in strati, si possono distinguere: epiteli monostratificati (semplici) formati da un solo strato di cellule; epiteli pluristratificati (composti) costituiti da diversi strati di cellule; epiteli pseudostratificati, costituiti da cellule con nuclei disposti su più strati ma in realtà tutte appoggiate sulla membrana basale. Le ghiandole esocrine a sviluppo ultimato restano in In base al tipo di cellule, si distinguono: epiteli squamosi (pavimentosi) con cellule appiattite, epiteli cubici, con cellule isodiametriche, epiteli cilindrici (colonnari) con cellule allungate, epiteli di transizione le cui cellule cambiano forma nel corso della vita, da appiattita a cubica, perché sopportano ripetuti cicli di distensione e rilasciamento senza danno. Figura 2. L’epitelio ghiandolare Questa fotografia al microscopio ottico mostra la sezione di una parotide umana. In questa ghiandola le cellule secernenti, che producono la saliva, sono disposte a formare degli acini. Le strutture circolari che si vedono al centro sono i dotti che raccolgono la saliva e la trasportano verso la bocca. collegamento con l’epitelio sovrastante mediante un canale, definito dotto escretore, che riversa la sostanza secreta prodotta dalla porzione secernente (adenomero) all’esterno o in cavità in comunicazione con l’esterno. Sono ghiandole esocrine le ghiandole sebacee, sudoripare e mammarie, le ghiandole salivari, il fegato e il pancreas e altre ghiandole annesse agli apparati digerente, respiratorio e urogenitale. Le ghiandole endocrine sono dotto I fibroblasti sono grandi cellule piatte con ramificazioni. escretore, e riversano le sostanze prodotte nella Sono in genere le più numerose e secernono la sostanza circolazione fondamentale della matrice extracellulare e le fibre. sanguigna. Le prive di un ghiandole endocrine producono ormoni, sostanze chimiche che svolgono importantissime funzioni regolative nell’organismo. Essi vengono veicolati dal sangue e arrivano così agli organi-bersaglio che sono gli organi le cui cellule, dotate di opportuni recettori molecolari specifici, sono I macrofagi si originano dai monociti, un particolare tipo di leucociti (globuli bianchi) ed hanno una forma irregolare perché emettendo pseudopodi inglobano per fagocitosi batteri e detriti cellulari. in grado di effettuare la risposta adeguata. Le plasmacellule, più piccole delle precedenti e che Sono esempi di ghiandole endocrine l’ipofisi, la tiroide, derivano dai linfociti B, un altro tipo di leucociti. Esse le paratiroidi, le surrenali, il pancreas e le gonadi. hanno la capacità di elaborare immunoglobuline (anticorpi) contro sostanze riconosciute come estranee Alcune ghiandole endocrine sono costituite da follicoli chiusi e le cellule secernenti rivestono in tal caso cavità di ampiezza variabile. Altre sono formate da cordoni solidi talvolta paralleli, talvolta intrecciati o avvolti in nidi. Nelle ghiandole endocrine interstiziali, infine, gli dall’organismo. Le cellule granulose basofile, piccole e mobili, producono istamina, una sostanza che fa dilatare i piccoli vasi stimolando l’infiammazione. elementi secernenti costituiscono piccoli gruppi cellulari Gli adipociti immagazzinano i trigliceridi (grassi) e avvolti da una sottile trama reticolare e sono inseriti svolgono un ruolo meccanico e di riserva. all’interno di altri organi. Le fibre proteiche sono componenti importanti della Le parole: matrice extracellulare in cui sono immerse le cellule del tessuto connettivo. Epitelio thelé, La maggior parte delle fibre è costituita da collagene «capezzolo», perché originariamente indicava solo il (▶figura 3), una proteina che può formare fibre forti e rivestimento di questa parte del corpo. Per estensione, resistenti all’allungamento. Queste fibre vengono usate ha finito per indicare tutti i tessuti di rivestimento. come sostegno o connessione nella pelle, tra le ossa deriva greco epí, dal «sopra», e Ghiandola deriva dal latino glandula, con il significato di «piccola ghianda». oppure fra le ossa e i muscoli. Oltre alle fibre collagene, il collagene reticolari molto serve anche sottili e per ramificate costruire fibre che vengono utilizzate all’interno di alcuni organi in cui costituiscono un’intelaiatura simile a una rete, fornendo forma e Epiteli sensoriali Gli epiteli sensoriali sono costituiti da cellule epiteliali solidità strutturale. specializzate per recepire specifici stimoli provenienti dall’ambiente esterno o interno, e trasmetterli al sistema nervoso. I recettori della retina (occhio), dell’orecchio interno e della lingua, per esempio, sono cellule epiteliali sensibili a vari tipi di stimolazioni (luminose, meccaniche, chimiche). Le cellule epiteliali sensoriali sono disperse negli epiteli di rivestimento e sono avvolte da fibre nervose a cui trasferiscono le informazioni. I tessuti connettivi sostengono e svolgono funzioni metaboliche Il tessuto connettivo ha una caratteristica distintiva: è Figura 3. Il collagene In questa fotografia, ottenuta al microscopio elettronico a scansione (SEM), sono ben visibili le fibre di collagene. costituito da cellule di forma varia (spesso irregolare) L’elastina è un altro tipo di fibra proteica presente nella disperse in una matrice extracellulare formata da fibre matrice extracellulare dei tessuti connettivi. È chiamata proteiche gelatinosa così perché può essere stirata fino a diverse volte la sua chiamata sostanza fondamentale. Esistono molti tipi di lunghezza a riposo e poi ritornarvi. Le fibre elastiche, tessuti immerse connettivi componente in che cellulare una soluzione differiscono sia per la per la composte di elastina sono più abbondanti nei tessuti quantità, la che vengono regolarmente allungati, come le pareti dei sia composizione e le proprietà dei materiali della matrice polmoni e le grandi arterie. extracellulare. Le cellule dei tessuti connettivi variano a seconda del tipo di tessuto. Le principali cellule appartengono ai seguenti tipi: I connettivi riempiono gli spazi interni tra un organo e l’altro o tra un tessuto e l’altro. Hanno funzioni di protezione, connessione e sostegno meccanico. Inoltre, alcuni svolgono particolari funzioni indispensabili per tutto l’organismo. metaboliche I principali tipi di tessuti connettivi Il tessuto connettivo abbraccia quattro classi di tessuto che hanno in comune la caratteristica di contenere, oltre alle cellule, la sostanza intercellulare, e di svolgere una funzione di connessione e di sostegno ma che presentano localizzazioni, proprietà morfologiche e Il tessuto cartilagineo La cartilagine (▶figura chiamate condrociti, 4) che è formata producono da una cellule matrice extracellulare consistente ma gommosa grazie alla presenza di molte con polisaccaridi e fibre di proteine. collagene Le fibre mescolate collagene funzionali e caratteristiche chimico-fisiche diverse: rinforzano la matrice e si distribuiscono lungo tutte le tessuto connettivo propriamente detto tessuto cartilagineo tessuto osseo tessuti connettivi circolanti (sangue e linfa) risulta flessibile e resistente. Questo tessuto si trova in direzioni come corde: in questo modo la cartilagine diverse parti del corpo, come le articolazioni, la laringe, il naso e i padiglioni auricolari; è anche il componente principale dello scheletro embrionale, ma durante lo Tutti i tessuti connettivi derivano dal mesenchima o tessuto connettivo embrionale che deriva dal sviluppo la maggior parte di questo tessuto viene sostituita da quello osseo. mesoderma. Tessuti connettivi propriamente detti I connettivi propriamente detti hanno il compito di connettere altri tessuti nella formazione degli organi. Essi possono essere lassi o densi, e contengono vari tipi di cellule in una matrice composta in parte da acqua, sali e sostanze organiche di vario genere, e in parte da fibre di collagene o di elastina. Nel connettivo lasso le fibre sono lassamente intrecciate tra loro e in esso sono presenti tutti e tre i tipi di fibre. Questo è il tipo più diffuso di tessuto connettivo; forma le strutture reticolari al di sotto degli epiteli di rivestimento degli organi che comunicano con l’esterno. Tale tessuto riempie gli interstizi tra gli organi, accompagna vasi e nervi, si insinua tra le fibre muscolari, forma l’asse dei villi intestinali. Media gli scambi tra gli organi e i liquidi circolanti. Esistono tre varietà principali di tessuto cartilagineo: la Nel connettivo denso le fibre sono abbondantissime e raccolte in grossi fasci stipati che conferiscono al tessuto una notevole resistenza. In tale tessuto le fibre possono avere una disposizione irregolare e disordinata oppure essere raccolte in fasci paralleli. In questo tessuto predominano le fibre di sostegno costituite d collagene, che formano una struttura compatta e resistente. Per queste proprietà il connettivo denso si trova nel derma (parte profonda della cute), nei tendini (che uniscono muscoli e ossa) o nei legamenti (che uniscono le ossa). proprietà speciali tra le quali è compreso anche il tessuto adiposo, che svolge la funzione di deposito di (trigliceridi). cartilagine ialina, la cartilagine fibrosa e la cartilagine elastica. La cartilagine ialina è la più diffusa, fornisce flessibilità e sostegno e, a livello delle articolazioni, riduce l’attrito e assorbe gli urti ed è anche la più debole dei tre tipi di cartilagine. Contiene come sostanza fondamentale un gel compatto e si presenta nel corpo con un colore bianco-azzurro brillante. Le sue cellule sono globose e tipicamente disposte all’interno di lacune a gruppi di poche cellule (gruppi isogeni). In genere è circondata da una Esistono infine varietà di tessuto connettivo lasso con grassi Figura 4. La cartilagine. La cartilagine permette a strutture come l’orecchio di essere rigide ma flessibili. Le cellule cartilaginee secernono una matrice extracellulare ricca di fibre di collagene ed elastina (nell'immagine, le fibre di elastina sono colorate in blu scuro). In questo tessuto la matrice extracellulare è quasi assente: le cellule (adipociti) hanno una forma sferoidale e ognuna di esse contiene una goccia lipidica di grandi dimensioni o tante minuscole gocce che la riempiono interamente e confinano il nucleo in una posizione periferica. Il tessuto adiposo ha la funzione di riserva energetica ma è utile anche per altri scopi: protegge dai traumi gli organi interni e costituisce uno strato sottocutaneo con funzione isolante contro la perdita di calore. membrana di tessuto connettivo denso (pericondrio). Si trova nelle estremità delle ossa lunghe, estremità anteriori di costole, naso, parti della laringe, trachea, bronchi, canali bronchiali e nello scheletro dell’embrione e del feto. La cartilagine fibrosa combina caratteristiche di robustezza e rigidità ed è la più resistente di tutte. Possiede i condrociti sparsi tra fasci ben visibili di fibre collagene immerse nella matrice extracellulare povera in sostanza fondamentale. La cartilagine fibrosa è priva di pericondrio e si trova nei dischi intervertebrali e nei menischi articolari. La cartilagine elastica fornisce resistenza ed elasticità Da un punto di vista strutturale, l’osso può essere perché sopporta la distorsione senza danno e ritorna definito compatto alla forma originale. E’ avvolta dal pericondrio e i suoi cavità interne). condrociti si trovano tra numerose fibre elastiche dipende dalla sua posizione e dalla sua funzione, ma all’interno Costituisce molte ossa l’epiglottide (laringe), parte dell’orecchio esterno e tube spugnose. della matrice extracellulare. uditive. o spugnoso (cioè con numerose L’architettura di uno specifico osso presentano sia regioni compatte sia Nelle ossa lunghe la parte centrale (diafisi) è costituta da un cilindro di osso compatto che circonda una cavità Il tessuto osseo centrale contenente il midollo osseo dal quale prendono Il tessuto osseo contiene fibre di collagene, ma deve la propria rigidità e la propria durezza a una matrice extracellulare ricca di cristalli di fosfato e carbonato di origine gli elementi cellulari del sangue (emopoiesi). Le estremità delle ossa lunghe (epifisi) sono invece costituite da osso spugnoso. calcio insolubili. L’osso ha una triplice funzione: Le ossa piatte sono formate da due strati di tessuto sostegno per i muscoli, protezione meccanica e riserva compatto interposto tra i quali vi è uno strato di tessuto di sali di calcio per il resto del corpo. Questa funzione osseo spugnoso. può realizzarsi perché all’interno dell’osso sono sempre attive cellule che producono e cellule che demoliscono la matrice, mantenendolo in un equilibrio dinamico. Le ossa brevi infine, sono costituite da tessuto osseo spugnoso rivestito da tessuto osseo compatto. Nel tessuto osseo spugnoso, le lamelle ossee (trabecole) sono disposte in modo da formare un fitto reticolo tridimensionale grazie al quale l’osso spugnoso ha la caratteristica di essere leggero ma molto resistente. Nella maggior parte delle ossa compatte, invece, le lamelle ossee sono disposte in modo ordinato in unità strutturali definite sistemi di Havers o osteoni (▶figura 6). Ogni sistema di Havers consiste di una serie di sottili cilindri ossei concentrici, tra i quali si trovano lacune ossee che contengono gli osteociti. Al centro di ogni sistema di Havers è presente uno stretto canale in cui alloggiano i vasi sanguigni e i nervi. I sistemi di Havers adiacenti sono isolati gli uni dagli altri dalle cosiddette linee cementanti, che delimitano ogni unità. Figura 5. Il rinnovamento delle ossa. Le ossa sono costantemente rimodellate dagli osteoblasti, che depositano calcio nelle ossa, e dagli osteoclasti, che riassorbono l’osso. L’osso di Havers risulta molto resistente ai traumi in quanto, in caso di rottura dell’osso, le linee di frattura tendono a fermarsi a livello delle linee cementanti. Le cellule responsabili della crescita e del continuo rimodellamento dell’osso sono gli osteoblasti, gli osteociti e gli osteoclasti (▶figura 5). Gli osteoblasti producono nuova matrice extracellulare che si deposita sulla superficie ossea. Queste cellule vengono gradualmente circondate dalla matrice stessa, da cui risultano infine incapsulate; quando ciò accade, esse smettono di depositare la matrice, ma continuano a sopravvivere all’interno di piccole lacune (cavità) dell’osso. Quando gli osteoblasti si trovano in questo stadio vengono definiti osteociti. Anche se sono immersi nella matrice, gli osteociti rimangono in contatto gli uni con gli altri attraverso lunghe estensioni cellulari che corrono lungo sottili canali nell’osso. La comunicazione tra gli osteociti è molto importante per il controllo delle attività delle cellule che depositano o smantellano l’osso. Gli osteoclasti sono invece le cellule che riassorbono l’osso, formando contemporaneamente, gli cavità osteoblasti e gallerie; continuano a lavorare depositando nuovo materiale osseo. Quindi, l’azione reciproca degli osteoblasti e degli osteoclasti plasma e rimodella costantemente le ossa. Figura 6. La maggior parte dell’osso compatto è composto da sistemi di Havers. Un’immagine al microscopio di una sezione di un osso lungo mostra i sistemi di Havers con i loro canali centrali. Le linee cementanti separano i sistemi di Havers. Le parole: Il prefisso osteo-deriva da osteón che in greco significa «osso» e si può trovare associato ai suffissi -cita, da kýtos, «cavità» nel senso di «cellula»; -blasto, da blastós, «germe» nel senso di origine; e -clasto, da kláo, «io rompo» nel senso di «addetto all’eliminazione». Nel sangue si distinguono due componenti diverse che possono essere (▶figura 7): separate tramite una matrice fluida, centrifugazione detta plasma, e gli elementi figurati, cioè cellule o frammenti di cellule. Gli elementi figurati sono eritrociti o emazie (globuli rossi), leucociti (globuli bianchi) e piastrine. Solo i leucociti sono vere e proprie cellule: gli eritrociti sono cellule anucleate e le piastrine sono frammenti cellulari. Se un campione di sangue viene centrifugato, gli Tessuti connettivi circolanti Il sangue e la linfa sono gli unici tessuti connettivi fluidi e sono formati da cellule disperse in una voluminosa matrice extracellulare, il plasma. Il sangue è un tessuto connettivo. Esso è costituito da cellule e frammenti di cellule in sospensione in una matrice extracellulare dalla composizione complessa. La caratteristica inusuale del sangue è che la matrice extracellulare è un liquido, per cui il sangue è un tessuto connettivo fluido. Quando passa nei capillari, il sangue modifica sempre la sua composizione a causa degli scambi con il liquido interstiziale. Nonostante ciò i componenti presenti restano mediamente sempre gli stessi, grazie a un attento controllo; ogni componente infatti svolge un ruolo ben preciso. elementi figurati si depositano sul fondo della provetta, separandosi dal plasma, che assume un colore giallo paglierino. La percentuale in volume di plasma si aggira in media intorno al 54-58%. La percentuale degli elementi figurati si chiama ematocrito. Normalmente il valore dell’ematocrito è circa il 42% nella donna e il 46% nell’uomo, ma questi valori possono cambiare considerevolmente: per esempio, essi sono di regola più alti nelle persone che vivono e lavorano ad altitudini elevate, perché la bassa pressione dell’ossigeno stimola una maggiore produzione di eritrociti. Gli eritrociti sono gli elementi figurati più abbondanti, perciò condizionano il valore dell’ematocrito molto più dei leucociti e delle piastrine che rappresentano circa l’1% del volume totale. Il sangue costituisce circa l’8% del peso corporeo e ha La linfa che scorre nei vasi linfatici, ha come il sangue, un volume diverso a seconda dell’età, del sesso e del una costituisce simile al liquido interstiziale. Essa è peso dell’individuo. In un uomo adulto il volume formata da plasma, leucociti e piastrine e quindi risulta sanguigno è di circa 5-6 litri. dello stesso colore del plasma perché completamente priva di eritrociti. Figura 7. La composizione del sangue. Il sangue è costituito da una complessa soluzione acquosa (il plasma) e da numerosi tipi di cellule e frammenti cellulari. L’ematocrito (indicato dalla freccia) è la percentuale della porzione cellulare rispetto al volume totale del sangue. Il tessuto muscolare permette il movimento Il tessuto muscolare (▶figura 8) è costituito da cellule di forma allungata che possono contrarsi per generare forze e causare movimento. Il meccanismo di contrazione è basato sullo scorrimento di filamenti impilati costituiti da due tipi di proteine contrattili: l’actina e la miosina. La contrazione delle cellule muscolari si verifica in risposta a uno stimolo proveniente dal sistema nervoso e consuma molta energia, che viene fornita dalle molecole di ATP. All’interno del corpo dei vertebrati il tessuto muscolare è il più abbondante; quando gli animali sono attivi, i muscoli consumano la maggior parte dell’energia prodotta nel loro organismo. Figura 8. Filamenti in cellule muscolari scheletriche. Una cellula muscolare scheletrica contiene filamenti proteici che interagiscono per provocare contrazioni. La disposizione regolare dei filamenti, composti di due diverse proteine, fa sì che abbiano questo aspetto striato (a strisce). Figura 9. La struttura del muscolo striato scheletrico. Un muscolo scheletrico è costituito da fasci di fibre muscolari. Ogni fibra muscolare è una cellula multinucleata con numerose miofibrille, formate da filamenti spessi di miosina e filamenti sottili di actina molto ordinati. La struttura della miofibrilla dà alle fibre muscolari il loro caratteristico aspetto striato. I principali tipi di tessuti muscolari non è essenziale per la loro funzione. Il cuore di un Esistono tre tipologie di tessuto muscolare: striato anche in assenza di stimoli provenienti dal sistema scheletrico striato, striato cardiaco e liscio. nervoso. vertebrato, rimosso dal torace, può continuare a battere Muscolo striato scheletrico Il muscolo striato movimenti volontari, scheletrico come è responsabile correre, dei camminare o suonare il pianoforte. Inoltre è responsabile di alcuni movimenti involontari, tra cui la respirazione, le espressioni facciali, i tremori. I muscoli scheletrici sono tutti sotto il controllo del sistema nervoso, che ne comanda la contrazione. Il muscolo scheletrico viene definito striato, a causa dell’aspetto a bande alterne (vedi ▶figura 8) che si osserva al microscopio ottico. Le del muscolo scheletrico, chiamate fibre muscolari, sono piuttosto grandi e presentano numerosi nuclei. Queste cellule multinucleate si cellule formano nel corso dello sviluppo attraverso la fusione di molte cellule dette mioblasti. embrionali Le fibre Figura 10. La struttura del muscolo striato cardiaco. Le cellule del muscolo cardiaco si intersecano, formando una rete. Muscolo liscio muscolari sono enormi e possono raggiungere una Il muscolo liscio si trova nel rivestimento di molti organi lunghezza di diversi centimetri. interni cavi, come l’intestino, la vescica urinaria e i vasi sanguigni, ed è sotto il controllo del sistema nervoso da fascetti di autonomo (che è involontario). Strutturalmente, le fibre muscolari tenuti insieme da tessuto connettivo. A cellule del muscolo liscio sono le cellule muscolari più sua volta, ogni fascetto è formato da diverse fibre semplici: hanno una forma a fuso e ogni cellula è Ogni muscolo scheletrico è costituito muscolari. fibra Ogni muscolare cellula provvista di un solo nucleo. Queste cellule sono definite multinucleata che contiene numerose miofibrille, a loro «lisce» perché i filamenti di actina e di miosina non volta formate da miofilamenti costituiti da proteine sono contrattili. I filamenti spessi sono costituiti dalla scheletrico e in quello cardiaco, e quindi non hanno il proteina miosina, tipico aspetto striato. Il proteina actina. mentre una ordinati regolarmente, come nel muscolo più sottili, dalla non sono striati (▶figura 11) dei visceri presenta interessanti proprietà: trasversalmente ma sono responsabili della striatura le cellule sono organizzate in guaine che avvolgono della miofibrilla a causa della loro disposizione relativa l’organo e le singole cellule presenti in una guaina sono all’interno di essa ( ▶figura 9). unite mediante giunzioni serrate che permettono loro di I quelli è miofilamenti tessuto muscolare liscio contrarsi in maniera coordinata. Inoltre la membrana Ogni fibra muscolare viene stimolata da una fibra plasmatica delle cellule muscolari è sensibile a stimoli nervosa che ne comanda la contrazione. di tensione, il che ha importanti conseguenze. Se, per esempio, la parete di una porzione del tratto digerente Muscolo striato cardiaco viene sottoposta a uno stiramento, come quando un Il muscolo striato cardiaco si trova solo nel cuore stomaco, la contrazione della muscolatura liscia avviene (▶figura 10). Al microscopio ottico questo muscolo dopo che è avvenuto l’allungamento; più lo stimolo di appare striato come il muscolo scheletrico; la sua tensione è forte, maggiore è la contrazione. boccone di cibo passa lungo l’esofago per giungere allo contrazione però avviene in modo del tutto involontario, senza stimoli provenienti dal sistema nervoso. Le cellule del muscolo cardiaco sono diverse da quelle del muscolo striato per varie ragioni: sono molto più piccole e presentano solo un nucleo per ogni cellula; inoltre, formano tra loro giunzioni serrate e si intrecciano in una rete tridimensionale resistente a eventuali strappi. Come risultato, le pareti del cuore possono resistere alle elevate pressioni esercitate dal sangue, senza pericolo che si verifichino danni o lacerazioni. Alcune cellule del muscolo cardiaco presentano una particolarità: sono specializzate nel generare e condurre i segnali elettrici che danno origine e coordinano le contrazioni ritmiche del cuore. Il sistema nervoso autonomo modula continuamente l’attività delle cellule pacemaker, ma tale modulazione Figura 11. La struttura del muscolo liscio. Le cellule del muscolo liscio non hanno le striature dovute alla distribuzione regolare dei filamenti di actina e miosina. Gli impulsi nervosi si spostano molto rapidamente Le parole: lungo l’assone, fino alla terminazione che si trova in Muscolo deriva dal latino mus, «topo». Pare che l’origine del nome stia in una presunta somiglianza tra il movimento guizzante dei topi e quello dei muscoli. prossimità della cellula bersaglio. Qui, normalmente, attivano il rilascio di segnali chimici (neurotrasmettitori) che si legano ad appositi recettori presenti sulla cellula, stimolando una sua risposta. La zona di contatto tra assone e cellula bersaglio si chiama sinapsi. Nei neuroni dei vertebrati, le informazioni viaggiano a Il tessuto nervoso è composto da neuroni e cellule gliali Il tessuto nervoso è formato da due soli tipi di cellule: i neuroni e cellule I neuroni sono nervoso dal corpo cellulare verso l’esterno. Un neurone può avere anche moltissimi dendriti, ma ha sempre un unico assone ed è quindi in collegamento con un sola cellula bersaglio. Inoltre l’assone può raggiungere eccitabili: ciò significa che essi possono generare e lunghezze notevoli, in alcuni casi anche nell’ordine dei segnali gliali. corpo cellulare, l’assone invece trasmette l’impulso cellule trasmettere le senso unico: i dendriti le portano dall’esterno verso il elettrochimici, chiamati impulsi nervosi. La trasmissione di questi segnali è velocissima. Ogni neurone è formato da un corpo cellulare (pirenoforo) da uno o più dendriti e da un assone. parte degli organuli. Esso è di Nel tessuto nervoso sono presenti anche le cellule gliali, che nel loro insieme costituiscono la cosiddetta nevroglia o glia. Esse non generano né conducono Il corpo cellulare o pirenoforo contiene il nucleo e la maggior metri. solito voluminoso e può assumere varie forme: stellata, poligonale, piramidale, piriforme o sferica. I dendriti sono estensioni citoplasmatiche corte e sottili segnali elettrochimici ma provvedono a una varietà di funzioni di supporto per i neuroni (▶figura 13): alcune fungono da sostegno e da filtro, altre forniscono sostanze nutrienti o contribuiscono a mantenere costante l’ambiente extracellulare, altre ancora isolano e avvolgono gli assoni di alcuni neuroni per rendere più che raccolgono i segnali provenienti da altri neuroni o efficiente la conducibilità. Nel nostro sistema nervoso da cellule sensoriali e li trasmettono al corpo cellulare; sono presenti più cellule gliali che neuroni. questo elabora la risposta e la trasmette all’assone, sotto forma di impulso elettrico. L’assone è un sottile e lungo prolungamento che termina a contatto con una cellula bersaglio (un altro neurone o una cellula effettrice (▶figura 12). Figura 13. Le cellule gliali. Una sezione di tessuto del cervello umano mostra gli astrociti, un tipo di glia. Le cellule gliali garantiscono ai neuroni funzioni di sostegno e protezione, fra cui la creazione di una barriera che protegge il cervello da gran parte delle sostanze chimiche che circolano nel sangue. Figura 12. I neuroni. Questo neurone umano consiste in un corpo cellulare, un certo numero di processi che ricevono informazioni da altri neuroni e un lungo assone che invia informazioni alle altre cellule.
