Neuroanatomia

Part I
Neuroanatomia
1
Fondamenti
1.1 Embriologia
Concetti basilari
Cervello: con questo termine si indica l'insieme di telencefalo e diencefalo. Il cervello pesa alla nascita circa
e nell'adulto pesa circa
1100 − 1700g
nell l'uomo e circa
1050 − 1550g
350−400g
nella donna.
Tronco encefalico: con questo termine si indica il mesencefalo, la porzione ventrale del mentencefalo (ponte) e il
mielencefalo (bulbo).
Indice di encefalizzazione: con questo termine si indica il rapporto tra il peso del cervello e il peso del corpo. L'indice
di encefalizzazione fornisce una spiegazione alle ridotte capacità nervose di animali con cervello molto più grande e
pesante di quello umano.
Il sistema nervoso, sia centrale che periferico, è costituito da due linee cellulari diverse, i neuroni e le cellule gliali,
ma entrambe derivanti dalla placca e dalla cresta neurale dell'embrione. Le fasi di sviluppo del sistema nervoso
prevedono il passaggio attraverso tre fasi transitorie e una fase molto simile a quella presente al momento della
nascita:
1. Placca neurale, presente al sedicesimo giorno di sviluppo
2. Doccia neurale, presente al ventunesimo giorno di sviluppo
3. Cresta neurale, presente al ventiquattresimo giorno di sviluppo
4. Midollo spinale primitivo, presente al ventisettesimo giorno di sviluppo
Il tubo neurale che si viene a creare con queste fasi di sviluppo darà origine a cinque vescicole encefaliche e
al midollo spinale vero e proprio. Durante la terza settimana di sviluppo il futuro sistema nervoso è nella fase di
suddivisione in tre vescicole, che sono:
1. Proencefalo, o cervello anteriore
2. Mesencefalo, o cervello medio
3. Rombencefalo, o cervello posteriore
A sei settimane di sviluppo la situazione evolve in una suddivisione a cinque vescicole, in quanto il proencefalo
e il rombencefalo danno origine a due aree diverse ciascuno:
1. Telencefalo, darà origine al cervello
2. Diencefalo, darà origine al diencefalo
3. Mesencefalo, darà origine al mesencefalo
4. Metencefalo, darà origine al cervelletto e al ponte
5. Mielencefalo, darà origine al midollo allungato (o bulbo)
Il tubo neurale, così come l'intero embrione, subisce durante lo sviluppo due ripiegamenti rilevanti e forma così
due essure; la essura più caudale è detta essura cervicale e si colloca tra midollo spinale e rombencefalo, la
essura più craniale è detta essura cefalica e interessa la regione mesencefalica. La essura cefalica è responsabile
dell'esistenza di una rotazione di circa
90°
tra il cervello e le altre strutture.
L'esistenza di un sistema nervoso tanto complesso pone gravi problemi durante lo sviluppo del feto, problemi
soprattutto di natura volumetrica che vengono risolti grazie a due compromessi:
1
ˆ
Nell'uomo la gravidanza è notevolmente più breve di quanto dovrebbe essere per permettere la nascita di un
individuo nel pieno delle sue capacità. Alla nascita l'uomo è gravemente carente nello sviluppo neurologico,
ma protrarre la gravidanza no a termine corretto richiederebbe pesanti modicazioni al corpo femminile
che sconvolgerebbero ogni altro equilibrio. Una gravidanza umana completa dal punto di vista neurologico
durerebbe intorno ai ventuno mesi.
ˆ
Il cervello umano, in modo molto più evidente che in qualsiasi altro animale, è caratterizzato da solchi e ssure
che aumentano enormemente la supercie sfruttabile: nell'adulto almeno i due terzi della supercie totale del
cervello sono all'interno dei solchi.
1.2 Sistema di cavità
Il sistema nervoso origina da una struttura tubulare che presenta per denizione una cavità al suo interno.
La
proliferazione dei neuroblasti primordiali tende a chiudere questa cavità e nell'adulto vi è un residuo virtuale
che prende il nome di canale midollare centrale; la situazione è molto diversa per quanto riguarda la porzione
intracranica del SNC. Nel SNC intracranico esiste un ben denito sistema di vescicole che presentano cavità speciche
e collegate tra loro. La cavità tipica di mielencefalo e metencefalo
1 è il quarto ventricolo, che è il più craniale dei
ventricoli del SNC ed è l'unico in collegamento con il canale midollare centrale. All'altro capo del quarto ventricolo
vi è l'acquedotto cerebrale, al cui interno scorre liquido cefalorachidiano e che rappresenta la cavità tipica del
mesencefalo. Questo canale interno pone in collegamento il quarto ventricolo con il terzo, derivato dal diencefalo.
Il terzo ventricolo è in collegamento tramite due forami, deniti forami interventricolari, con quelli che un tempo
venivano deniti primo e secondo ventricolo e che oggi vengono deniti ventricoli laterali, entrambi appartenenti al
telencefalo.
Table 1: Principali fasi di sviluppo nervoso e cavità interne
Terza settimana
Sesta settimana
Nascita
Cavità tipica
Proencefalo
Telencefalo
Cervello
Ventricoli laterali
Diencefalo
Diencefalo
III ventricolo
Mesencefalo
Mesencefalo
Mesencefalo
Acquedotto cerebrale
Rombencefalo
Mietencefalo
Cervelletto e ponte
IV ventricolo
Mielencefalo
Midollo allungato
Il sistema di cavità del SNC contiene il uido cerebrospinale (CSF) che possiede una sua circolazione e viene
prodotto e riassorbito all'interno dello stesso sistema.
La produzione di CSF avviene all'interno dei ventricoli
maggiori mentre il riassorbimento è legato soprattutto al IV ventricolo, che infatti presenta tre fori, chiamati foro
centrale e fori laterali, che rappresentano il punto di scarico del CSF. Patologie ostruttive dei fori del IV ventricolo
creano notevoli problemi al SNC e spesso portano alla comparsa di idrocele.
Il liquido cerebrospinale, di colore limpidissimo e quasi privo di cellule, è un ultraltrato plasmatico che viene
prodotto dai plessi corioidei, strutture particolari derivanti dall'invaginazione di capillari che vengono ricoperti
dalla pia madre e da un epitelio secernente. Questi plessi corioidei sono presenti in tutti i ventricoli e producono
giornalmente una quantità di CSF variabile tra
700
e
900mL,
che verranno riassorbiti cinque o sei volte durante lo
stesso periodo.
1.3 Il neurone
Alcuni dati fondamentali da ricordare sul neurone sono quelli relativi alle dimensioni:
Pirenoforo Ø5 − 110µm
Dendriti 1 − 2mm di lunghezza
Cono 50 − 100µm
Assone Ø0, 5 − 20µm, lunghezza variabile tra µm e m
1 Entrambi
derivanti dal rombencefalo
2
Caratteristica del neurone è la sua polarizzazione funzionale: la porzione recettoriale è rappresentata da dendriti
e pirenoforo, la porzione trasmittente dall'assone.
Il pirenoforo del neurone deve da solo sostenere tutte le specializzazioni cellulari, in particolar modo l'assone
che non presenta alcun organello al suo interno; per questo esistono sistemi di trasporto di sostanze funzionali e
strutturali lungo l'assone, in particolare si riconoscono tre sistemi:
1. Anterogrado rapido:
300 − 400mm/giorno
2. Anterogrado lento:
0, 5 − 2mm/giorno
3. Retrogrado rapido:
200 − 300mm/giorno
principalmente neurotrasmettitori
principalmente elementi del citoscheletro
Il trasporto anterogrado lento è cruciale per la rigenerazione del sistema:
è infatti la velocità massima di
rigenerazione nervosa. Il trasporto retrogrado rapido fornisce prova della duplice relazione tra neurone e bersaglio:
non solo il neurone comanda, ma di ritorno viene inuenzato principalmente tramite fattori di crescita dal suo
bersaglio. Il trasporto retrogrado è piuttosto evidente in ambito oculare: se le cellule innervate dal nervo oculare
vengono uccise, anche i neuroni degradano per mancanza di fattori di crescita provenienti dai loro bersagli. Una
seconda funzione non voluta del trasporto retrogrado è la creazione di una via percorribile per i patogeni:
in
particolare il virus della rabbia e la tossina botulinica sfruttano questo meccanismo per danneggiare i neuroni a
monte del loro sito di ingresso.
1.4 Nevroglia
Sotto il nome di nevroglia sono raccolte parecchie popolazioni cellulari:
ˆ
Astrociti, divisi in brosi (sostanza bianca) e protoplasmatici (sostanza grigia)
ˆ
Oligodendrociti, divisi in interfascicolari e satelliti
ˆ
Cellule ependimali, eventualmente dotate di microvilli o ciglia, divise in taniciti e cellule epiteliali corioidee
ˆ
Cellule di Schwann
ˆ
Oligodendrociti
ˆ
Microglia
Le cellule ependimali sono piuttosto recentemente diventate di grande interesse poichè pare svolgano il ruolo di
sorgente di neuroblasti nell'adulto, cioè di cellule staminali in grado di dierenziarsi anche in neuroni.
Le cellule della microglia sono le uniche derivanti dal sangue, in particolare dai monociti circolanti.
Le funzioni della nevroglia possono essere riassunte in:
ˆ
Sostegno, forma e compartimentizzazione
ˆ
Trosmo
ˆ
Barriera ematoencefalica
ˆ
Isolamento sinaptico e formazione dei nodi di Ranvier
ˆ
Assorbimento di
ˆ
Formazione della mielina
ˆ
Formazione di CSF
ˆ
Fagocitosi
⇒
⇒
Astrociti
Astrociti
⇒
K +,
⇒
Astrociti
glutammato e GABA
⇒
⇒Cellule
⇒
⇒
Astrociti
Astrociti
di Schwann (SNP) e oligodendrociti (SNC)
Cellule epiteliali corioidee
Microglia
3
2
Midollo spinale
Il midollo spinale ha una lunghezza media nell adulto di circa
trasverso di
12mm.
45cm,
un diametro ventro-dorsale di
10mm
e uno
Il limite inferiore è anatomico unico ed è il cono midollare, che nell'adulto si trova a livello
del disco intervertebrale LI/II e nel neonato a livello del disco LII/III; il limite superiore può essere indicato in
due modi diversi, il primo coinvolge il forame occipitale, il secondo un piano posto tra le emergenze del XII nervo
cranico e del primo nervo spinale
C1 .
Bilateralmente, 31 paia di radici spinali compongono i nervi omonimi; ogni paio è formato da una radice ventrale
di tipo motorio e una radice dorsale, dotata di ganglio evidente, di tipo sensitivo: queste due radici si riuniscono in
un unico nervo a livello dei fori intervertebrali.
Coerentemente alla sua appartenenza al SNC, il midollo spinale è protetto dalle meningi. La dura madre, l'unica
delle meningi ad avere origine mesenchimale, è la più dura, rigida e protettiva delle tre; le altre due, cioè aracnoide
e pia madre, originano dai neuroblasti insieme al sistema nervoso stesso.
Convenzionalmente, anche se questo non ha riscontro morfologico ma solamente funzionale, il midollo spinale
viene suddiviso in neuromeri, cioè unità funzionali da cui emergono i nervi spinali: esisteranno pertanto 31 neuromeri.
2.1 Elementi di supercie
In direzione medio-laterale, gli elementi principali sono:
ˆ
Fissura mediana ventrale, con i rami dell'arteria spinale anteriore provenienti dal tronco spinale anteriore
ˆ
Solchi mediani dorsali
ˆ
Solchi ventro-laterali
ˆ
Solchi dorso-laterali
Sia i solchi ventro-laterali che i dorso-laterali non sono strutture anatomiche ma funzionali: corrispondono alle
emergenze delle radicole rispettivamente ventrali e dorsali.
2.2 Vascolarizzazione
Non esiste un'unica arteria in grado di vascolarizzare l'intero midollo spinale, e infatti vi è un sistema di conuenza
di numerose arterie nel tronco spinale anteriore, a volte erroneamente denito arteria. Si tratta di una struttura
estremamente superciale in quanto la fessura mediana ventrale del midollo non è sucientemente profonda da
accoglierla e dunque questa si trova ad esservi semplicemente appoggiata.
Questo tronco si occupa di irrorare i
due terzi anteriori dell'organo, mentre posteriormente per il rimanente terzo vi è il concorso di due tronchi spinali
posteriori più esili. Il tronco anteriore è dunque supportato dalla conuenza al suo interno di numerose arterie dette
segmentali o radicolari; una di queste pur essendo una tributaria è più ecace del tronco stesso: il tronco senza
conuenze sarebbe in grado di irrorare cinque o sei neuromeri, mentre l'arteria radicolare magna o dell'Adamkiewicz
è in grado di supportare dai dodici ai quindici neuromeri da sola.
L'origine del tronco spinale anteriore è data dalla conuenza di rami derivanti dalle arterie vertebrali, mentre
le arterie radicolari originano da dierenti arterie a seconda del livello esaminato: vertebrali a livello cervicale,
intercostali a livello toracico, lombari a livello addominale. Il numero di arterie radicolari è piuttosto variabile, ma
in generale compreso tra diciotto e venti.
A partire dal tronco anteriore si staccano dei rami deniti perforanti che non creano circoli tra loro ma sono
tutti rami terminali: questo è un problema per via del fatto che eventuali ostruzioni non possono essere bypassate
e pertanto generano gravi danni.
I vasi venosi sono generalmente presenti in numero doppio rispetto alle arterie e il sangue reuo drena insieme a
quello proveniente dalle vertebre e dalle meningi in un sistema di plessi venosi distinti in interni, esterni, anteriori e
posteriori. Rilevanza ha la presenta di un plesso venoso nello spazio epidurale compreso tra le meningi e l'endostio:
è qui che viene iniettato anestetico epidurale. Un particolare importante è che tutte le vene che formano questi
sistemi sono prive di valvole, pertanto il sangue segue principalmente pressioni locali e questo fa diventare questi
plessi delle vie metastatiche preferenziali.
4
2.3 Congurazione interna
→Vedere
anche 7.6.1
Sostanza grigia
Il midollo spinale presenta una struttura centrale a forma di H costituita da sostanza grigia,
cioè dendriti e pirenofori, circondata da sostanza bianca, cioè assoni. Il rapporto tra le due sostanze non è costante:
a livello sacrale la sostanza bianca è molto diminuita per via del fatto che molte bre discendenti sono già terminate
ad un livello superiore. L'intero organo può essere diviso in due metà uguali dette antimeri da un piano sagittale
mediano unente la fessura ventrale e il solco dorsale; questi antimeri presentano tre porzioni di sostanza grigia:
ˆ
Colonna o corno anteriore, tozza e voluminosa
ˆ
Porzione intermedia
ˆ
Colonna o corno dorsale, più rastremata
I neuroni che costituiscono la sostanza grigia sono fondamentalmente di sei tipi:
ˆ
Propriospinali: coordinano i vari neuromeri dall'interno
ˆ
Associativi: collegano neuroni sensitivi e neuroni motori ponendo la base per i riessi spinali
ˆ
Inibitori
ˆ
Di proiezione: sono neuroni sensitivi
ˆ
Motoneuroni alpha e gamma: innervano muscolatura scheletrica striata
Questi neuroni si organizzano in lamine di sostanza grigia che vengono indicate con numeri romani: la prima lamina
è collocata nella porzione posteriore del corno dorsale e la numerazione sale verso il corno anteriore, con l'eccezione
della lamina X che è mediale. Le lamine sono divise in gruppi a seconda della loro funzione:
ˆ
Lamine I e II: ricevono informazioni di tipo dolorico e termico
ˆ
Lamine III, IV e V: ricevono informazioni di tipo tattile grossolano
ˆ
Lamine VI e VII: contengono neuroni associativi e propriospinali e dunque connettono varie parti di sostanza
grigia. In corrispondenza dei neuromeri da T1 a L2 queste lamine presentano una colonna intermediolaterale
che rappresenta l'origine delle bre pregangliari del sistema ortosimpatico
ˆ
Lamina VIII: collegamento tra le lamine precedenti e la lamina IX
ˆ
Lamina IX: motoneuroni alpha e gamma, ha dunque signicato motorio
ˆ
Lamina X: neuroni commissurali che uniscono funzionalmente gli antimeri
La lamina IX è fondamentale in quanto contiene i motoneuroni, che sono organizzati in una serie di colonne
discontinue con una disposizione ben precisa.
Esistono alcune regole generali che forniscono una razionalità alle
disposizioni dei vari nuclei neuronali all'interno di questa lamina:
ˆ
La regola prossimo-distale dice che i motoneuroni che innervano muscolatura distale sono collocati lateralmente
rispetto a quelli che innervano muscolatura prossimale.
ˆ
La regola essori-estensori dice che i nuclei dei motoneuroni destinati ai muscoli estensori sono posti anteriormente a quelli per i muscolo essori.
5
Sostanza bianca
La sostanza bianca è organizzata in due cordoni: il cordone posteriore, posto tra il solco mediano
dorsale e il solco dorsolaterale, e il cordone anterolaterale, posto tra il solco dorsolaterale e la ssura mediana
ventrale.
Il cordone anterolaterale è occasionalmente descritto come diviso in un cordone laterale compreso tra
solco dorsolaterale e solco ventrolaterale e in un cordone anteriore compreso tra il solco ventrolaterale e la ssura
mediana.
Il cordone posteriore è composto da due fasci, uno mediale detto fascicolo gracile, e uno laterale detto fascicolo
cuneato; entrambi sono fasci di tipo sensitivo che terminano nei nuclei omonimi all'interno del bulbo. Dal solco
dorsolaterale si susseguono due fasci nervosi costanti in direzione anteriore: il fascio spinocerebellare posteriore
e il fascio spinocerebellare anteriore. Due fasci interessano le bre del fascio corticospinale discendente: il fascio
corticospinale anteriore mediale che impegna il
restante
90%;
10%
delle bre, e il fascio corticospinale laterale che impegna il
anteriormente al fascio corticospinale laterale si trova un fascio satellite detto fascio rubrospinale che
è implicato nel controllo delle lamine posteriori.
2.4 Innervazione sensitiva dei muscoli
I muscoli forniscono tramite la loro innervazione un usso continuo di informazioni dirette al cervelletto e alla
corteccia sensitiva primaria. All'interno di ciascun muscolo coesistono diverse tipologie di strutture nervose sensitive,
le principali sono:
ˆ
Fuso neuromuscolare che segnala la velocità di contrazione del muscolo e che si trova intercalato in parallelo
ˆ
Organi tendinei del Golgi che segnalano la tensione del muscolo
ˆ
Terminazioni nervose libere per stimoli dolorici e termici
Fuso neuromuscolare
Il fuso neuromuscolare è una struttura posta in parallelo alle bre muscolari striate,
denite extrafusali, ed è costituito da un insieme di bre dette bre intrafusali, sempre di tipo muscolare; il nome
fuso deriva dal fatto che le bre di cui è composto, solitamente otto o dieci, sono contenute in una capsula. La
caratteristica principale delle bre intrafusali è che la regione equatoriale è povera di sarcomeri e non ha funzione
contrattile: rappresenta infatti una regione recettoriale attorno al quale si organizzano le terminazioni primarie
dette terminazioni anulospirali che fanno parte di bre di grandi dimensioni 1a. Perifericamente al fuso si hanno le
terminazioni fusali secondarie le cui bre hanno un diametro tra sei e dodici micron e che vengono denite a orami
per la loro disposizione. Un terzo contingente di bre sono quelle a signicato motorio derivanti dai motoneuroni
gamma. L'innervazione del fuso può così essere riassunta:
ˆ
All'equatore: terminazioni anulospirali di bre 1a a grande diametro
ˆ
Ai poli: terminazioni a orami di bre con diametro medio
ˆ
Intercalate: bre dai motoneuroni gamma a signicato motorio
Il usso informativo dal fuso è così generato: quando la contrazione inizia, e questo è segnalato dal contingente
di bre motorie al fuso, le bre collagene vengono stirate nella porzione centrale del fuso e iniziano a trasmettere
informazioni su quanto e in quanto tempo il muscolo si sta contraendo; il fatto che anche il fuso sia innervato
è fondamentale per via del fatto che se così non fosse le informazioni sarebbero riguardanti il solo inizio della
contrazione, dopodichè il usso cesserebbe.
I fusi sono particolarmente rappresentati all'interno dei muscoli capaci di movimenti più ranati e quindi la
loro distribuzione non è costante. Importanti sono le destinazioni delle eerenze da queste strutture: una parte è
diretta al midollo per dare vita ai riessi mentre una parte è diretta alla corteccia al ne di poter avere coscienza
della posizione del corpo anche senza osservazione diretta.
Organo tendineo del Golgi
L'organo tendineo del Golgi è una struttura posta in serie alle bre nella regione
di passaggio tra muscolo e tendine e ricoperta da una capsula che racchiude un intreccio di bre collagene al cui
interno si socca una bra nervosa aerente mielinica di grande diametro. Quest'organo è un segnalatore di eccessiva
tensione muscolare e la sua funzione è quella di prevenire il distacco tra porzione carnea e tendinea di un muscolo
inibendo un'eccessiva estensione.
6
2.5 Riessi spinali
I riessi possono essere classicati secondo varie denizioni, di cui le più importanti sono:
ˆ
Per sviluppo: innati - acquisiti
ˆ
Per risposta motoria: somatici - viscerali
ˆ
Per sito di elaborazione: spinali - cranici
ˆ
Per complessità interna: monosinaptici - polisinaptici
Due sono i riessi spinali più importanti: il riesso miotattico e il riesso da allontanamento.
Riesso miotattico
Il riesso miotattico, o da stiramento, viene attivato dall'allungamento passivo di un muscolo
e comporta la contrazione del muscolo stimolato e degli agonisti accoppiata al rilasciamento degli antagonisti. Questo
riesso può essere catalogato come innato, somatico, spinale e monosinaptico.
La via inizia in periferia al fuso neuromuscolare la cui stimolazione viene mediata da bre mieliniche di grosso
diametro
toneuroni
1α che si dirigono al ganglio sensitivo spinale i cui neuroni entrano nel midollo e si rapportano ai moα della lamina IX; gli assoni dei motoneuroni escono tramite le radici ventrali e vanno ad innervare le
bre extrafusali a livello delle placche motrici dove rilasciano acetilcolina che stimola la contrazione.
La realizzazione di una contrazione simultanea dei muscoli agonisti e il rilassamento degli antagonisti è dovuto
al fatto che la bra
1α prende contatto con i motoneuroni α e per tramite di un interneurone inibitorio della lamina
VIII si ha l'inibizione degli antagonisti.
Riesso di allontanamento
Il riesso di allontanamento è ciò che stimola il rapido allontanamento soprattutto
degli arti da fonti di stimoli dolorosi.
La base anatomica del riesso non è più il fuso neuromuscolare ma una bra mielinica di piccolo calibro con
terminazione libera, cioè quel tipo di terminazione che media informazioni doloriche: il recettore è poi comunque
un neurone del ganglio sensitivo dorsale che prende rapporto sinaptico con interneuroni del midollo spinale che
vanno ad eccitare i motoneuroni
α
della muscolatura essoria. Questo riesso è più lento del riesso miotattico in
quanto la via è sempre polisinaptica per tramite degli interneuroni.
Una particolarità interessante del riesso di allontanamento è nota come estensione crociata controlaterale.
Quando il riesso si attiva si ha essione dell'arto lesionato e questo potrebbe comportare uno sbilanciamento
che rischierebbe di far cadere il soggetto, ma questo è evitato dalla contemporanea estensione dell'arto opposto;
si ha dunque da un lato stimolo essorio mentre dall'arto controlaterale si ha uno stimolo estensorio: questo è
particolarmente utile nel caso dell'arto inferiore.
Si pensa tra l'altro che questo riesso sia adottato anche in
movimenti non legati al dolore ed in particolare alla deambulazione, secondo il costante principio di economicità
che vige all'interno del sistema nervoso.
7
3
Tronco encefalico
Il tronco encefalico è costituito da tre organi distinti ma funzionalmente connessi: il bulbo, il ponte ed il mesencefalo.
Il bulbo ha una lunghezza di circa
dorsale variante tra
10
e
12mm2 .
30mm,
un diametro trasverso oscillante tra
18 e 25mm e un diametro ventro-
Il limite inferiore è il forame occipitale, o il piano passante per le emergenze del
XII nervo cranico e del primo nervo spinale mentre il limite superiore è il solco bulbo-pontino per quanto riguarda
la sua porzione anteriore.
Il ponte ha una lunghezza di
25mm,
un diametro ventro-dorsale di
25mm
e un diametro trasverso di
38mm,
il maggiore del tronco encefalico. I suoi limiti sono inferiormente il solco bulbo-pontino e superiormente il solco
ponto-mesencefalico. Una caratteristica unica è che la porzione ventrale del ponte si sviluppa in dipendenza e in
correlazione con il cervelletto e il telencefalo.
15mm in lunghezza; il diametro trasverso
30 e i 35mm per via della presenza dei peduncoli cerebrali e il diametro ventro-dorsale varia tra 25 e 35mm
Il mesencefalo è l'organo più corto del tronco encefalico, misurando
varia tra i
per via del tetto mesencefalico, che per gli altri due organi del tronco è rappresentato dal cervelletto e dal sistema
dei ventricoli, in particolare il quarto. Il limite inferiore del mesencefalo è il solco ponto-mesencefalico mentre quello
superiore è un piano tra i corpi mammillari e la commissura posteriore, entrambe strutture del diencefalo.
Table 2: Riassunto dei dati generali del tronco encefalico
Organo
Lunghezza
Ø trasverso
Ø ventro-dorsale
Limite inferiore
Bulbo
30mm
25mm
15mm
12 − 25mm
38mm
30 − 35mm
10 − 12mm
25mm
25 − 35mm
F. occipitale
S. bulbo-pontino
%
%
S. ponto-mesencefalico
Ponte
Mesencefalo
Bulbo (anteriore)
Limite superiore
P. mammillare-commessura
Il bulbo presenta una continu-
azione della fessura mediana ventrale del midollo spinale
Figure 1: Emergenze dei nervi cranici del bulbo
che qui giunge al termine nel foro cieco. Nella porzione
più caudale per la lunghezza di circa
1cm
vi è una dis-
continuità che prende il nome di decussazione
3 delle pi-
ramidi, che sono due strutture poste lateralmente alla
ssura che sottendono il fascio corticospinale che per il
90% delle sue bre subisce decussazione spostandosi al
lato opposto di origine.
In continuità al solco ventro-
laterale del midollo spinale, e dunque lateralmente alle
piramidi, emerge con circa dieci radicole il XII nervo
cranico, o nervo ipoglosso: si tratta di un nervo motore
puro destinato alla muscolatura intrinseca ed estrinseca
della lingua. Lateralmente all'emergenza dell'ipoglosso
vi è una struttura lunga
1−1, 2cm che è unica del bulbo
ed p detta oliva bulbare: ha ruolo nel coordinamento dei movimenti volontari. In corrispondenza a quello che è il
solco dorsale-laterale del bulbo, chiamato anche solco dei nervi misti, emergono tre nervi cranici; dal più caudale
sono il XI, o nervo accessorio del vago, il X, o nervo vago, e il IX, o nervo glossofaringeo.
A livello del solco
bulbo-pontino emergono altri nervi che in direzione latero-mediale sono il VII, o nervo vestibolococleare, il VII, o
nervo faciale, che presenta una radice intermedia detta nervo intermedio e facente parte del complesso del VII, e il
VI, o nervo abducente, destinato all'oculomozione.
Ponte (anteriore)
Il ponte non presenta più una ssura evidente ma piuttosto una piccola doccia o solco basilare
che è dovuta all'impronta dell'arteria basilare. Piuttosto lateralmente emerge il V nervo, o nervo trigemino, con
due radici evidenti, una inferolaterale sensitiva e una superomediale motoria. Un piano tangente all'emergenza del
trigemino divide il peduncolo cerebellare medio dal ventre del ponte.
Mesencefalo (anteriore)
Solamente una coppia di nervi emerge dal mesencefalo, che al centro presenta un'area
cribrosa detta fossa interpeduncolare che nel vivente è la sede di passaggio di alcuni rami arteriosi; dal fondo della
fossa emerge il III nervo cranico o nervo oculomotore. Il III, insieme al IV e al VI sono i nervi coinvolti nei movimenti
2 Il diametro
3 Incrocio
ventrodorsale inferiore è lo stesso del midollo spinale, a sottolinearne la continuità.
8
del bulbo oculare. Due grossi fasci di sostanza bianca formano una sorta di piedistallo per il cervello, e vengono
deniti peduncoli cerebrali; tra di essi spuntano due corpi mamillari, appartenenti però al diencefalo.
Tronco encefalico dorsale
In tutta la supercie dorsale del tronco si ritrova l'emergenza di un solo paio di nervi
cranici, il IV, o nervo trocleare. Il solco mediano posteriore prosegue nel bulbo e termina nell'obex, che rappresenta
l'apice inferiore della fossa romboidea. Il bulbo dorsalmente si può divide in una porzione chiusa caudale e in una
porzione aperta più rostrale; la porzione chiusa presenta due protuberanze che formano il margine inferiore della
porzione aperta: queste prendono il nome di tubercolo gracile e tubercolo cuneato e sottendono nuclei omonimi.
Lateralmente una struttura si porta postero-esternamente: il peduncolo cerebellare inferiore. Esistono tre peduncoli
cerebellari: il peduncolo inferiore che collega il cervelletto al bulbo, il peduncolo medio che lo collega al ponte e il
peduncolo superiore che lo collega al mesencefalo.
La fossa romboidea, il cui margine inferiore è rappresentato dall'obex e quello superiore da un trigono legato
al ponte, presenta strutture la cui disposizione è legata all'embriologia del sistema nervoso. Esiste qui un piccolo
solco detto solco limitante che compare quando l'embrione è nello stadio a cinque vescicole; in questo periodo i
neuroblasti stanno formando due aree distinte: una placca basale e una placca alare, divise appunto dal solco.
Dalla placca basale deriveranno motoneuroni che nel midollo spinale formeranno le corna anteriori, mentre dalla
placca alare deriveranno neuroni sensitivi ed autonomi. A livello del rombencefalo la supercie dorsale si apre a
90°
e questo disloca i derivati basali da quelli alari: ciò che nel midollo è anteriore è ora mediale nella fossa, ciò
che è posteriore ora è laterale. Le strutture mediali sono due trigoni nel bulbo e un rilievo nel ponte. I due trigoni
sono il trigono dell'ipoglosso e il trigono del vago, entrambi che sottendono i nuclei omonimi; il rilievo è il collicolo
faciale, che sottintende non solo il nucleo omonimo, ma anche il nucleo abducente. Lateralmente è presente invece
l'area vestibolare che sottende i quattro nuclei vestibolari, mentre nei recessi laterali è presente il tubercolo cocleare
che sottende il nucleo cocleare dorsale.
Nell'area bulbare il solco termina nell'area postrema, in cui la barriera
ematoencefalica appare modicata no a rendere la regione un chemiorecettore che è sede del controllo del vomito.
Rostralmente il solco crea invece un'areola detta locus ceruleus, sede profonda di origine di bre noradrenergiche.
Il tetto del mesencefalo presenta i corpi quadrigemelli, una coppia superiore e una coppia inferiore, tra loro
separati da un solco crociato; dai corpi inferiori si staccano i peduncoli cerebellari inferiori diretti al cervelletto e tra
di essi vi è teso il velo midollare superiore che chiude il IV ventricolo. In corrispondenza del velo midollare emerge
il IV paio di nervi cranici. Ogni coppia di corpi quadrigemelli possiede un ponte di sostanza bianca diretto a due
corpi del diencefalo detti corpi genicolati mediali e laterali; questi ponti si chiamano bracci congiuntivi.
3.1 Vascolarizzazione
Trattata insieme a quella telencefalica.
3.2 Funzioni
Tre solo le categorie funzionali in cui è impegnato il tronco encefalico o porzioni di esso:
ˆ
Passaggio di bre in entrambi i sensi
ˆ
Mantenimento del ritmo sonno-veglia e dello stato di coscienza
ˆ
Controllo viscerale delle funzioni cardiorespiratorie
3.3 Organizzazione interna
Operando una sezione sul piano dorso-ventrale, si individuano quattro regioni principali:
ˆ
Tetto, presente di fatto solo a livello mesencefalico con la lamina quadrigemina, in quanto il tetto di ponte e
bulbo è rappresentato dal cervelletto
ˆ
Cavità ventricolare
ˆ
Tegmento
ˆ
Base
9
Tetto
Il tetto è dunque rappresentato soprattutto dalla lamina quadrigemina, e comprende una regione chiamata
pretetto o pretectum che è la sede del riesso pupillare consensuale alla luce, usato in neurologia per controllare lo
stato dei nervi encefalici.
Cavità ventricolare
La cavità ventricolare presenta un addensamento neuronale che prende il nome di PAG, sigla
di grigio periacqueduttale o grigio periventricolare, che ha grande importanza per un duplice aspetto: rappresenta
una sede di neuroblasti anche nell'adulto e da esso partono bre discendenti inibenti gli input dolorici.
Tegmento
Il tegmento è ricco soprattutto in sostanza grigia, cioè è soprattutto costituito da neuroni e dendriti,
mentre la base all'opposto è ricca di sostanza bianca, cioè assoni in transito. In questa regione sono presenti varie
strutture, tra cui l'importantissima formazione reticolare e una serie di fasci di sostanza bianca con varie funzioni;
tra questi fasci è presente un fascio particolare che è il primo a mielinizzare durante la vita fetale e prende il nome
di fascicolo longitudinale mediale: collega i nuclei vestibolari ai nuclei dell'oculomozione per fornire coordinamento
tra i due ambiti. Oltre al fascio longitudinale mediale, del tegmento fanno parte le vie acustiche e le vie trigeminali,
oltre ad un grande fascio che veicola sensibilità tattile detto lemnisco mediale e a quello che veicola la sensibilità
dolorica e termica che prende il nome di fascio spinotalamico. All'interno di questa regione del tronco si ritrovano
a diversi livelli i nuclei e le radici di dieci nervi cranici, dal III al XII.
La formazione reticolare
La formazione reticolare è una struttura organizzata in una serie di gruppi di
nuclei raccolti in base alla loro posizione.
Partendo dalla posizione mediana si incontra il gruppo dei nuclei del
rafe, da cui origina il tratto rafe spinale che termina in corrispondenza delle prime due lamine spinali e veicolano
informazioni sensitive doloriche. Questo sistema di bre è sotto controllo diretto del PAG.
In posizione paramediana si trovano i nuclei del gruppo centrale della formazione reticolare, da cui partono
proiezioni sia ascendenti che discendenti. Le bre ascendenti hanno due bersagli: i nuclei colinergici basali del prosencefalo e i nuclei intralaminari del talamo: questi ultimi formano il sistema reticolare attivante, che è responsabile
del risveglio e del mantenimento della veglia. Le proiezioni discendenti del gruppo centrale prendono il nome di
fascio reticolospinale mediale e fascio reticolospinale laterale e sono implicate nel controllo dei muscoli posturali.
A livello pontino, in una regione ancor più laterale, è presente un nucleo singolo che rappresenta la sede più
importante di bre noradrenergiche: il locus ceruleus. Questo nucleo si trova precisamente nella fossa romboidea,
nella porzione più caudale del solco limitante; quando attiva il rilascio di noradrenalina i suoi eetti sono diversi a
seconda dellos tato di coscienza: innesca la fase onirica durante il sonno, oppure aumenta la vigilanza durante la
veglia.
Lateralmente al locus ceruleus si collocano a livello del bulbo le aree reticolari laterali, importanti per il controllo
delle funzioni viscerali di base, in particolare quelle cardiorespiratorie.
Ultime due regioni notevoli della formazione reticolare sono la formazione reticolare pontina paramediana, posta
lateralmente al nucleo del nervo abducente e legata al controllo dei movimenti oculari estrinseci, e l'area postrema,
posta al conne inferiore del solco limitate e sede del riesso del vomito.
Base
La base a livello mesencefalico è costituita dai peduncoli cerebrali, a livello del ponte dalla porzione ventrale
del ponte stesso e a livello del bulbo dalle piramidi bulbari. Internamente è costituita da fasci assonici soprattutto
discendenti tra cui le bre corticobulbari controllanti i nuclei motori dei nervi encefalici, il fascio corticospinale diretto
alle lamine midollari VIII e IX, e le bre corticoreticolari (corre voce abbiano ruolo nel controllo respiratorio). A
livello numerico, le bre più importanti sono le bre corticopontine, il cui ruolo è quello di creare un collegamento
in direzione del cervelletto.
3.3.1 Organizzazione dei nervi cranici
Nell'analisi dell'organizzazione dei nervi cranici è necessario discriminare l'origine reale da quella apparente del
singolo nervo.
L'origine reale è l'area in cui si trova il centro troco del nervo, cioè il gruppo di neuroni da cui
origina; i nervi sensitivi puri hanno origine reale sempre esterna al nevrasse all'interno di gangli specici: all'interno
del nevrasse si troverà il cosiddetto secondo neurone della via sensitiva.
I nuclei dei nervi cranici si trovano ad essere collocati in colonne discontinue lungo la direzione mediana del
tronco; queste colonne sono 6 e i nuclei in esse contenuti sono riassunti in tabella:
10
Colonna
Nuclei
Motrice somatica generale
Oculomotore comune (CNIII)
Trocleare (CNIV)
Abducente (CNVI)
Ipoglosso (CNXII)
Motrice viscerale generale
di Edinger-Westphal
Salivatorio superiore/lacrimale
Salivatorio inferiore
Vago (CNX)
Motrice somatica speciale
Trigemino motore (CNV)
Faciale (CNVII)
Ambiguo
Accessorio spinale
Sensitiva somatica generale
Trigemino mesencefalico (CNV)
Trigemino proprio (CNV)
Trigemino spinale (CNV)
Sensitiva somatica speciale
dell'orecchio interno
cocleari dorsali
cocleari ventrali
Sensitiva viscerale generale
del tratto solitario inferiore
Sensitiva viscerale speciale
del tratto solitario superiore
11
4
Cervelletto
Il cervelletto è collocato nella fossa cranica posteriore ed è superiormente protetto da una dipendenza della dura
madre che prende il nome di tentorio del cervelletto. L'organo ha la forma di un ovoide appiattito e presenta una
porzione mediana detta verme e due lobi laterali detti emisferi cerebellari.
Due sono le facce presenti, tra loro
separate dalla fessura orizzontale, che non è l'unica presente: esiste anche un'incisura anteriore in relazione alla
volta del IV ventricolo, e un'incisura posteriore che al sui interno accoglie una seconda dipendenza della dura madre
che stabilizza l'organo e prende il nome di falce cerebellare.
Il diametro anteroposteriore del cervelletto varia, poichè a livello del verme è minimo con un valore di
mentre a livello degli emisferi raggiunge un massimo di
mentre quello verticale è piuttosto piccolo:
4 − 5cm.
6 − 7cm.
3 − 4cm
10cm,
Il diametro trasverso massimo raggiunge i
Il peso è intorno ai
130 − 140g
nell'adulto, dunque circa un
decimo del peso del telencefalo tuttavia è composto da microneuroni dal diametro di circa
5µm
con il risultato che
oltre metà delle cellule del sistema nervoso centrale sono racchiuse in quest'organo.
Il cervelletto è organizzato in una serie di scissure oltre a quella orizzontale che hanno un andamento piuttosto
regolare e suddividono sulla supercie d'organo una serie di circonvoluzioni che prendono il nome di folia; queste
scissure fanno si che la porzione di supercie interna ad esse sia la gran parte del totale: il 90% è infatti approfondito
qui.
Le funzioni del cervelletto sono relative soprattutto al movimento: l'organo è infatti un calcolatore che riceve
informazioni di natura sensitiva da ogni forma di sensibilità e le elabora generando un output fondamentalmente
motorio. La patologia cerebellare dunque è sopratutto evidente sul controllo dei movimenti. Un aspetto importante
che dierenzia cervello e cervelletto è che ogni emisfero cerebellare controlla l'emicorpo omolaterale, e non quello
controlaterale come accade a livello degli emisferi cerebrali: una lesione cerebellare comporterà dunque disfunzioni
dallo stesso lato in cui è avvenuta.
4.1 Suddivisioni anatomiche
A livello clinico si individuano tre lobi. Il primo e il più antico è il lobo occulo nodulare, ed è implicato nel controllo
dell'equilibrio: si trova in corrispondenza della supercie anteriore dell'organo, vicino alla scissura orizzontale. Gli
altri due lobi sono più recenti logeneticamente e sono il lobo anteriore e il lobo posteriore; quest'ultimo ha la
caratteristica di essere legato durante lo sviluppo al telencefalo e alla porzione ventrale del ponte.
Una scissura
denita primaria separa il lobo anteriore dal lobo posteriore sulla faccia dorsale del cervelletto: questa scissura ha
forma di V molto aperta e inizia tra i due terzi anteriori del verme inferiore e il terzo posteriore e si porta avanti
no a raggiungere la scissura orizzontale.
Il cervelletto è collegato con tutte le porzioni del tronco encefalico e a nient'altro, e questo collegamento è
realizzato tramite tre peduncoli cerebellari:
ˆ
Peduncolo cerebellare superiore, collega il mesencefalo e contiene
ˆ
Peduncolo cerebellare medio, collega il ponte e contiene 20 milioni di bre
ˆ
Peduncolo cerebellare inferiore, collega il bulbo e contiene
800000
500000
bre
bre
Oltre alla classicazione in lobi, sono possibili altre due suddivisioni d'organo: una su base logenetica e una su
base funzionale. Tramite la prima si distingue:
ˆ
Archicerebello, che coincide con il lobulo occulo-nodulare
ˆ
Paleocerebello, che coincide con il lobo anteriore
ˆ
Neocerebello, che coincide con il lobo posteriore
La suddivisione funzionale non ha riscontri anatomici, in quanto si distingue:
ˆ
Vestibolocerebello, corrispondente al lobulo occulo nodulare
ˆ
Spinocerebello, corrispondente alle regioni paravermiane
ˆ
Cerebrocerebello, corrispondente alle regioni laterali degli emisferi
Il vestibolocerebello è una regione molto antica e ha funzioni nel controllo dell'equilibrio, lo spinocerebello è legato
all'esecuzione dei movimenti volontari mentre il cerebrocerebello introduce una funzione piuttosto sottile: la pianicazione dei movimenti.
12
4.2 Vascolarizzazione
Trattata insieme a quella telencefalica.
4.3 Corteccia cerebellare e struttura interna
La corteccia cerebellare si organizza intorno a una struttura centrale di sostanza bianca che prende il nome di corpo
midollare o arbor vitae cerebelli; questo corpo ha una serie di lamine che gli forniscono un aspetto arborescente. La
sostanza grigia è dunque esterna, come nel telencefalo e a dierenza del midollo spinale.
La corteccia è formata da solamente tre strati poggiati internamente sulla lamina midollare di sostanza bianca.
Questi tre strati, dal più esterno al più interno, sono:
ˆ
Strato subpiale esterno detto strato molecolare che rappresenta un campo sinaptico al pari dello strato analogo
della corteccia cerebrale.
ˆ
Strato delle cellule del Purkinje
ˆ
Strato delle cellule granulari, popolato dai microneuroni
I vari strati sono popolati da diverse tipologie cellulari, in particolare lo strato granulare è l'unico a presentare
i microneuroni.
Queste cellule hanno un diametro medio di
5µm,
dendriti brevi deniti ad artiglio e un assone
amielinico che ascende in direzione dello strato molecolare dove si divide a T a formare una serie di bre che
prendono il nome di bre parallele.
La seconda tipologia di cellule fondamentale nel cervelletto è la cellula di Purkinje; questa cellula è un neurone
gigante con un diametro no a
80µm che occupa la regione tra lo strato più esterno e quello più interno della corteccia
cerebellare. Particolare è l'arborescenza dendritica in quanto ognuna di queste cellule riceve no a duecentomila
sinapsi e pertanto ha rami molto complessi organizzati però su un piano bidimensionale; l'unico assone si porta in
profondità e rappresenta l'unica sede di output dell'organo, output sempre di tipo inibitorio.
Gli altri neuroni del cervelletto sono tutti interneuroni inibitori e sono divisi in tre tipologie:
ˆ
Cellule stellate e cellule a canestro dello strato molecolare.
La cellula a canestro ha la caratteristica di
possedere un assone che abbraccia i pirenofori di otto o dieci cellule del Purkinje e ha la funzione di promuovere
l'inibizione laterale in modo analogo a quanto accade nella retina nervosa.
ˆ
Cellule di Golgi, le cui arborescenze dendritiche sono tridimensionali e dirette allo strato molecolare mentre l'assone si socca in molti terminali che concorrono alla formazione dei glomeruli sinaptici dello strato
granulare.
Fibre aerenti
Le bre aerenti rappresentano
95%
del totale che interessa il cervelletto e si distinguono in due
tipologie: bre rampicanti e bre muscoidi.
Le bre rampicanti originano dal complesso olivare inferiore o dal complesso olivare bulbare e hanno un enorme
grado di convergenza, cioè terminano a livello di massimo cinque pirenofori delle cellule di Purkinje; queste bre
rampicanti hanno a che fare con l'acquisizione e la memorizzazione dei movimenti volontari al ne di renderli uidi
e automatici.
Le bre muscoidi, che rappresentano la quantità maggiore, hanno origini promiscue e un altissimo grado di
divergenza: ogni bra si produce in migliaia di terminazioni nervose che terminano nello strato granulare e formano
contatti sinaptici con i frequentissimi glomeruli sinaptici. Il glomerulo sinaptico è formato dunque dall'espansione
terminale di una bra muscoide in sinapsi con diversi dendriti dei microneuroni che si trovano così in contatto da
due lati: internamente le bre muscoidi li eccitano, esternamente le cellule del Golgi li inibiscono. Numericamente
i contatti eccitatori dalle bre muscoidi sono molto più numerosi dei contatti inibitori dalle cellule del Golgi.
Il
sistema delle bre muscoidi è allora così organizzato:
1. La bra muscoide rilascia neurotrasmettitori eccitatori
2. Lo stimolo segue l'assone del microneurone no alle bre parallele
3. Lo stimolo giunge no all'arborescenza dendritica delle cellule del Purkinje
4. Il segnale viene ranato dall'inibizione laterale indotta dalle cellule a canestro
5. Le cellule del Golgi, con albero dendritico più piccolo, necessitano di stimoli maggiori per giungere ad eccitazione ma, quando scatta il potenziale, vanno a inibire i glomeruli sinaptici chiudendo il ciclo
13
L'output dell'intero sistema è dato dal solo assone delle cellule del Purkinje, un assone inibitorio che termina in
una serie di nuclei profondi del cervelletto, che in realtà ricevono anche bre collaterali dalle bre muscoidi e dalle
rampicanti, sono dunque in contatto con tutte le bre aerenti dell'organo.
Nuclei profondi del cervelletto
I nuclei sono masserelle grigie poste in posizione centrale rispetto alla sostanza
bianca, sono simmetrici tra loro e sono quattro per lato:
ˆ
Nucleo dentato, il più laterale
ˆ
Nucleo globoso
ˆ
Nucleo emboliforme
ˆ
Nucleo del fastigio, il più mediale
Riprendendo la classicazione della morfologia esterna è possibile collegare questi nuclei alle varie porzioni, in
particolare:
ˆ
L'archicerebello o vestibolocerebello non è in collegamento con questi nuclei, poichè il suo riferimento sono i
nuclei vestibolari di bulbo e ponte.
ˆ
Lo spinocerebello è legato a tre nuclei: il nucleo del fastigio per quanto riguarda il verme e i nuclei globoso
ed emboliforme per le regioni paravermiane. Questa regione è legata al controllo della postura e al controllo
del movimento degli arti, in particolare il verme controlla i sistemi discendenti mediani di moto, mentre le
porzioni paravermiane controllano i sistemi laterali.
ˆ
Il neocerebello, corrispondente agli emisferi laterali, è legato al solo nucleo dentato e ha la funzione di ranare
i movimenti in particolare tramite la loro pianicazione.
4.4 Collegamenti alle altre strutture
I collegamenti tra cervelletto e il tronco encefalico, unica struttura con contatto diretto, sono assicurati dai tre
peduncoli cerebellari.
Peduncolo cerebellare inferiore
Il peduncolo inferiore è formato da mezzo milione di bre prevalentemente
dirette al cervelletto che provengono dai nuclei vestibolari e dal ganglio di Scarpa, cioèle bre vestibolocerebellari,
oppure dal complesso olivare inferiore, cioè le bre olivocerebellari.
Il complesso olivare inferiore è suddiviso in due porzioni: l'oliva principale le cui bre sono dirette al neocerebello,
e i nuclei olivari accessori le cui bre sono dirette allo spinocerebello e al vestibolocerebello.
La piccola porzione di bre eerenti che transita attraverso questo peduncolo è diretta dal vestibolocerebello ai
nuclei vestibolari e prende il nome di tratto cerebellovestibolare: innerva i nuclei vestibolari del ponte e del bulbo.
Peduncolo cerebellare medio
Il peduncolo medio è il più importante in quanto costituito da venti milioni di
bre; questo peduncolo origina dai nuclei pontini basilari ed è costituito totalmente da bre aerenti: si tratta di
un grande sistemadi comunicazione tra i lobi della corteccia e il cervelletto.
Tutti i lobi telencefalici proiettano delle bre ai nuclei pontini basilari i quali ritrasmettono le informazioni
decussando e costituendo il fascio pontocerebellare che forma il peduncolo medio.
Peduncolo cerebellare superiore
conta
800000
Il peduncolo superiore è leggermente più voluminoso dell'inferiore in quanto
bre ed è anch'esso misto, ma in questo caso soprattutto eerente: l'output cerebellare passa soprat-
tutto per questa via.
4.4.1 Aerenze
Vestibolocerebello
Le aerenze a questa regione sono dunque dirette dal ganglio vestibolare di Scarpa o indirette
dai nuclei vestibolari e arrivano tramite il peduncolo cerebellare inferiore; le eerenze, tramite gli assoni delle cellule
di Purkinje, percorrono lo stesso peduncolo per andare ad inibire i nuclei vestibolari.
Una piccola porzione di
bre eerenti è in realtà diretta anche al nucleo del fastigio, poichè il vestibolocerebello è implicato anche nella
coordinazione dei movimenti di testa e collo che interessano molto la funzione vestibolare.
14
Spinocerebello
Le aerenze sono prevalentemente spinali, in quanto il midollo è il bersaglio d'azione dello
spinocerebello. Le informazioni derivano dai fusi neuromuscolari e dagli organi tendinei del Golgi oltre che dalle
terminazioni esterocettive cutanee; questo usso è smistato su quattro diversi fasci: spinocerebellare dorsale e cuneo
cerebellare, spinocerebellare ventrale e rostrale.
Il fascio spinocerebellare dorsale e il fascio cuneocerebellare originano da nuclei della lamina VII: il nucleo
dorsale di Clarke (TI-LII/III) e il nucleo cuneato accessorio (CI-CV/VI). Il primo fascio media informazioni dall'arto
inferiore e dal tronco inferiore, mentre il secondo media tronco superiore, arto superiore e collo. Le informazioni
vicariate sono di sensibilità somatica soprattutto propriocettiva.
Il fascio spinocerebellare ventrale e il fascio spinocerebellare dorsale nascono dalla sostanza grigia spinale e
conducono informazioni che vengono rielaborate all'interno del midollo e non sono dunque dirette.
Un ulteriore contingente di bre arriva dai tratti spino-olivo-cerebellari che sono la fonte principale di bre
rampicanti che originano dalla sostanza grigia spinale per poi portarsi alle paraolive bulbari e arrivare inne al
cervelletto tramite il peduncolo inferiore.
Neocerebello
Il neocerebello riceve aerenze dall'intera corteccia telencefalica ma sopratutto dalle aree so-
matosensitive parietali e dalle aree motrici.
L'insieme di questi fasci, che prendono il nome di bre frontopon-
tine, parietopontine, temporopontine e occipitopontine, transita in direzione dei nuclei basilari del ponte da cui
partono gli assoni pontocerebellari che decussano e si portano al neocerebello controlaterale attraverso il peduncolo
cerebellare medio.
Vie trigemino cerebellari
Le vie trigeminali, soprattutto dal nucleo mesencefalico ma anche dagli altri due
nuclei del trigemino, arrivano anch'esse al cervelletto.
Un dettaglio importante di tutte le aerenze sensoriali al cervelletto è quello della somatotopia frazionata: a
livello cerebellare non esiste un homunculus sensitivo con rappresentazione unitaria, ma ciascuna regione del corpo
è rappresentata in più sedi dello spinocerebello in particolare.
4.4.2 Eerenze
Spinocerebello Lo spinocerebello, con la sua funzione sui muscoli posturali e degli arti, controlla i sistemi motori
mediali e laterali. A partire dagli assoni inibitori delle cellule del Purkinje si ha una modulazione del funzionamento
dei nuclei del fastigio, globosi ed emboliformi che però vengono contemporaneamente eccitati da rami collaterali
delle bre muscoidi e rampicanti: è questa la base anatomica di controllo del movimento da parte del cervelletto,
in quanto esso non possiede rami diretti al midollo ma deve fare leva su di un sistema totalmente indiretto.
Sotto il controllo del nucleo del fastigio si hanno i seguenti fasci:
ˆ
Fascio reticolospinale mediale e laterale, facenti parte della via extrapiramidale
ˆ
Fascio vestibolospinale mediale e laterale
Il controllo si realizza grazie a fasci che prendono il nome difascio cerebello vestibolare e fascio cerebello reticolare,
le cui bre transitano attraverso il peduncolo cerebellare inferiore.
Le eerenze cerebellari sono in parte dirette anche alla corteccia: dal nucleo del fastigio esiste infatti un tratto
cerebello-talamico che convenientemente emerge tramite il peduncolo cerebellare superiore; queste bre decussano
a livello della commessura posteriore e raggiungono il nucleo ventrale laterale del talamo che è il nucleo deputato
allo smistamento di tutte le aerenze cerebellari. A partire dal nucleo ventrale laterale si ha una radiazione diretta
all'area motrice primaria che viene dunque controllata dal cervelletto.
I nuclei globoso ed emboliforme hanno funzione di controllare i sistemi discendenti laterali cui appartengono i
seguenti fasci:
ˆ
Fascio rubrospinale, legato al controllo dell'arto superiore
ˆ
Fascio corticospinale laterale
Due qualità di bre mediano questo controllo: le bre cerebello-rubre destinate al nucleo rosso che è la sede di origine
del fascio rubrospinale e le bre cerebello talamiche destinate anch'esse al nucleo ventrale laterale del talamo.
15
Neocerebello
Il neocerebello, logeneticamente recente, fa capo al nucleo dentato, il più grande e laterale dei
nuclei profondi. Questo nucleo elabora input eccitatori ed inibitori e tramite i suoi assoni da origine al fascio dentato
talamico che percorre il peduncolo cerebellare superiore per decussare e raggiungere il nucleo ventrale laterale del
talamo da cui poi le informazioni arriveranno in corteccia soprattutto alle aree premotorie.
4.5 Patologia cerebellare
I segni più evidenti di patologia cerebellare si hanno a livello motorio, in quanto praticamente tutto l'output
dell'organo è di questo tipo, ma in realtà esistono anche danni di tipo cognitivo.
I principali segni motori sono:
Atassia,
condizione in cui il soggetto assume un'andatura barcollante come fosse ubriaco e sente la necessità di
allargare la base d'appoggio dei piedi.
Scomposizione
il paziente non è in grado di compiere correttamente la sequenza appropriata di movimenti par-
ticolarmente ni soprattutto con l'arto superiore.
Adiadococinesia è l'incapacità di eseguire movimenti rapidi ed alternati.
Dismetria è la dicoltà a controllare l'ampiezza del movimento.
Ipotonia è la riduzione del tono muscolare a causa della mancata capacità di controllare il sistema extrapiramidale
che ad esso è deputato.
Nistagmo è un'oscillazione rapida e involontaria dei globi oculari su tutti e tre i piani dello spazio.
Tremore in caso di patologia cerebellare si ha il cosiddetto tremore intenzionale, che compare quando
compiere un movimento, e non il tremore a riposo tipico ad esempio del morbo di Parkinson
Tra i principali segni non motori vanno ricordati:
16
si vuole
Disartria l'incapacità di articolare correttamente le parole
Scansione l'esitazione all'inizio della fonazione e lo scarso controllo una volta iniziata
17
5
Diencefalo
Esaminando un cervello intatto, il diencefalo è molto poco visibile: l'unica sua porzione esposta è quella ventrale
costituita da tre formazioni dette chiasma ottico, infundibolo e corpi mammillari, tutte facenti parte dell'ipotalamo.
Il diencefalo nella sua totalità è una struttura di passaggio tra il tronco encefalico e il telencefalo, e non possiede
limiti anatomici reali, ma si deniscono due piani per individuarne di ttizi:
ˆ
Un piano dalla commessura posteriore ai corpi mammillari individua il limite caudale
ˆ
Un piano tra i fori interventricolari e il chiasma ottico individua il limite rostrale
Si suddividono quattro o cinque porzioni di questa struttura:
ˆ
Talamo, la porzione più importante e che rappresenta i quattro quinti del totale: smista gli input e gli output
del telencefalo
ˆ
Metatalamo, non sempre riconosciuto come struttura separata, costituito dai corpi genicolati
ˆ
Epitalamo, costituito da episi e commessura posteriore
ˆ
Ipotalamo, posto inferomedialmente al talamo
ˆ
Subtalamo, posto inferolateralmente al talamo
A separare il talamo dall'ipotalamo vi è un solco detto solco ipotalamico.
5.1 Vascolarizzazione
Trattata insieme a quella telencefalica.
5.2 Talamo
Il talamo costituisce i
4
5 dell'intero diencefalo, e i suoi diametri principali sono:
ˆ
Asse longitudinale:
ˆ
Asse trasverso:
ˆ
Asse verticale:
3/3, 5cm
1, 5 − 2cm,
più ampio posteriormente a livello del pulvinar
1, 5 − 2cm
Osservando il talamo integro si nota che le due metà si toccano a livello di un punto che prende il nome di adesione
intertalamica: questa non ha alcuna funzione, non vi è alcun passaggio di bre, ha solo signicato meccanico.
Internamente il talamo è suddiviso da una lamina di sostanza bianca che prende il nome di lamina midollare
interna, che portandosi dalla regione posteriore a quella anteriore, si suddivide generando una sorta di lettera Y
che permette di suddividere i nuclei talamici in tre regioni: nuclei talamici laterali, anteriori e mediali. Sezionando
l'organo si nota come i nuclei laterali esternamente presentino un rivestimento di sostanza bianca che prende il nome
di lamina midollare esterna, che separa un nucleo detto nucleo reticolare, che sebbene ne porti il nome non ha alcun
legame con la formazione reticolare. Sempre in sezione, si può notare come esistano dei nuclei posti in rapporto alla
parete laterale del terzo ventricolo, detto nuclei della linea mediana, e come la lamina midollare interna presenti
ammassi di sostanza grigia deniti nuclei intralaminari.
5.2.1 Nuclei talamici
I nuclei talamici possono essere divisi in tre categorie: nuclei di ritrasmissione specica, nuclei di proiezione diusa
e nucleo reticolare, quest'ultimo di solo interesse specialistico.
Nuclei a proiezione diusa
I nuclei a proiezione diusa comprendono i nuclei della linea mediana, posti a
tappezzare il terzo ventricolo, e i nuclei intralaminari, posti all'interno della linea mediana interna. Le aerenze
principali a questi nuclei sono la formazione reticolare e parte del sistema anterolaterale (fascio spinotalamico);
questi nuclei proiettano ai nuclei colinergici del prosencefalo basale e alla corteccia cerebrale: formano il sistema
reticolare attivante.
18
Nuclei a proiezione specica
Il primo gruppo dei nuclei a proiezione specica è il gruppo nucleare anteriore,
i cui nuclei contenuti tra i bracci della lettera Y disegnata dalla lamina mediana interna. Le aerenze a questi
nuclei sono dal corpo mammillare dell'ipotalamo tramite il fascio mamillotalamico che fa parte del circuito della
memoria operativa o di Papet che è quel circuito che ci fa ricordare gli avvenimenti degli ultimo trenta o quaranta
minuti: la ritrasmissione avviene in direzione della corteccia e in particolare al giro del cingolo.
La maggior parte dei nuclei a proiezione specica fanno parte dei nuclei laterali, divisi in nuclei ventrali il cui
ruolo è legato al controllo del movimento volontario, e nuclei genicolati legati alle vie sensitive.
Il nucleo ventrale anteriore è implicato in circuiti per il controllo del movimento volontario e riceve aerenze
soprattutto dal globo pallido, che rappresenta l'output dei nuclei della base e ha il ruolo di controllare precisione
e automatizzazione dei movimenti. Il nucleo ventrale laterale riceve aerenze dal cervelletto, che ha anch'esso la
capacità di controllare, armonizzare e rendere uidi i movimenti volontari. Il nucleo ventrale posteriore, suddivisibile
in VPL (laterale) e VPM (mediale) riceve aerenze dal sistema spinale e dal lemnisco trigeminale e tramite la
radiazione talamica superiore giunge alla corteccia nell'area S1.
I nuclei genicolati, mediali e laterali, si trovano in profondità dei corpi omonimi del diencefalo; il nucleo mediale riceve l'aerenza del braccio congiuntivo che lo collega al collicolo inferiore e proietta alla corteccia uditiva,
mentre il nucleo laterale riceve informazioni dirette dalle cellule gangliari della retina attraverso il nervo ottico. La
particolarità del nucleo genicolato laterale è che possiede due diverse direzioni di proiezione: da un lato tramite
la radiazione ottica raggiunge la corteccia visiva primaria, dall'altro tramite il braccio congiuntivo raggiunge il
tubercolo quadrigemello superiore.
5.3 Ipotalamo
Il sistema limbico, cioè il sistema che processa le emozioni e regola le risposte emotive, ha come bersaglio principale
l'ipotalamo, una regione di appena quattro grammi ma che sotto il suo controllo ha due interi sistemi: il sistema
endocrino e il sistema nervoso viscerale.
I conni dell'ipotalamo possono essere così schematizzati:
ˆ
Superiormente è diviso dal talamo per mezzo del solco ipotalamico
ˆ
Inferiormente è chiuso da chiasma ottico, tuber cinereum e corpi mamillari
ˆ
Anteriormente la lamina terminale
ˆ
Posteriormente il tegmento mesencefalico
ˆ
Medialmente la parete laterale del terzo ventricolo
ˆ
Lateralmente conna con la capsula interna
I nuclei dell'ipotalamo possono essere suddivisi secondo un piano sagittale (nuclei anteriori, medi e posteriori) o
secondo un piano frontale (nuclei periventricolari, nuclei medi e nuclei laterali).
Due sono i sistemi controllati dall'ipotalamo, che ad esso devono risultare in qualche modo collegati. Il controllo
al sistema endocrino è semplice poichè vi è continuità diretta tramite il peduncolo con l'iposi nelle sue porzioni. Il
sistema nervoso viscerale necessità di un discorso più complesso per via delle sue diverse origini:
ˆ
Il sistema parasimpatico è presente un due regioni. La prima regione è a livello encefalico ed è rappresentata
dalla colonna motrice viscerale generale, composta da nucleo di Edinger Westphal, nuclei salivatori superiore
ed inferiore e nucleo motore dorsale del vago. La seconda regione si ha a livello sacrale, in particolare SII-SIV
e questo è dovuto al fatto che le bre del vago arrivano no alla essura splenica del colon e pertanto non è
necessario avere una seconda origine superiore a questo livello: il parasimpatico sacrale innerva infatti solo la
porzione terminale dell'intestino e gli organi pelvici.
ˆ
Il sistema ortosimpatico ha un'unica lunga sede spinale: tra i livelli TI e LII/III e le sue bre emergono tramite
le radici anteriori dei nervi spinali.
Due fasci garantiscono il collegamento con il sistema nervoso viscerale: il fascio prosencefalico mediale e il fascicolo
longitudinale mediale. Entrambi i fasci non sono solo discendenti, poichè ricevono anche aerenze ad esempio dal
nucleo del tratto solitario, tuttavia per la maggior parte delle bre sono diretti al midollo spinale.
19
5.3.1 Nuclei ipotalamici
Nuclei periventricolari I
nuclei periventricolari rappresentano la sede di produzione dei releasing inibicting
factors, cioè i peptidi inibitori ed eccitatori per il controllo delle secrezioni della neuroiposi.
Nuclei intermedi
Si tratta del gruppo di nuclei costituiti da neuroni magnocellulari i cui assoni costituiscono la
neuroiposi.
Nuclei laterali
I nuclei laterali sono implicati in collegamenti principalmente con l'amigdala tramite la via
amigdalofugale ventrale e la via della stria terminale; questi nuclei sono la sede della coerenza tra le risposte
viscerali e quelle emotive: la loro lesione genera comportamenti anomali quali ad esempio il riso patologico.
L'area ipotalamica laterale ha anche proiezioni diuse a tutta la corteccia e contribuisce insieme alla formazione
reticolare del tronco encefalico al mantenimento dello stato di veglia tramite il rilascio di peptidi, le orexine, a
livello corticale: danni all'ipotalamo laterale spesso sono la base anatomica di una patologia che prende il nome di
narcolessia.
20
6
Telencefalo
Il telencefalo è costituito da due emisferi cerebrali o telencefalici, tra loro separati dalla fessura cerebrale longitudinale
che è occupata da una dipendenza della dura madre detta grande falce cerebrale. Essendo i due emisferi separati
sicamente, è necessaria una struttura che faccia da ponte: si tratta del corpo calloso, che nell'adulto contiene no
a 300 milioni di bre, e che presenta quattro porzioni funzionalmente distinte chiamate (dalla più anteriore alla più
posteriore): rostro, ginocchio, corpo e splenio.
Il diametro sagittale massimo è di circa
16−17cm, quello trasverso di 13, 5−14cm, quello verticale di 12, 5−13cm.
Le superci, per via della divisione centrale, sono tre: una supercie laterale liscia in rapporto con la calotta cranica,
una supercie mediale in rapporto alla falce e una supercie inferiore piuttosto accidentata in rapporto con la fossa
cranica anteriore, quella media e il cervelletto.
Al pari del cervelletto, anche il telencefalo presenta una supercie segnata da solchi e scissure che delineano
circonvoluzioni o giri cerebrali; il rapporto di supercie nascosta è meno spinto: solo i due terzi del totale sono
all'interno degli approfondimenti. Quattro scissure sono fondamentali come punti di riferimento per analizzare la
struttura del telencefalo:
ˆ
Scissura laterale. Inizia lateralmente al chiasma ottico sulla supercie inferiore, poi si dirige lateralmente e
scavalla sulla faccia mediale dove si divide in tre rami: ramo anteriore, ramo ascendente e ramo posteriore,
quest'ultimo rappresentante la sua reale continuazione.
ˆ
Scissura centrale.
La si ritrova
1 − 1, 5cm
posteriormente al punto medio della linea che congiunge il polo
frontale al polo occipitale e si dirige inferiormente senza mai intercettare la scissura laterale.
ˆ
Scissura parieto-occipitale. Nasce sulla faccia mediale con un tronco comune alla calcarina per poi dividersene
e dirigersi posterosuperiormente.
ˆ
Scissura calcarina. Nasce insieme alla parietooccipitale ma si dirige posteroinferiormente.
In relazione all'osso del cranio contro cui si delineano, si riconoscono quattro lobi telencefalici, in più ne è presente
un quinto in profondità.
Lobo frontale
Il lobo frontale è il più voluminoso, in quanto occupa quasi la metà del volume totale; inoltre
è quello che ha subito lo sviluppo maggiore nella nostra specie ed è sede di funzioni motorie e di tipo cognitivo
superiore.
Il suo limite principale è dato dalla scissura centrale, che lo divide dal lobo parietale.
Questo lobo è
presente su tutte e tre le superci degli emisferi e presenta alcuni solchi principali che individuano aree di signicato
notevole. Il primo dei tre solchi notevoli è detto solco precentrale, e si trova immediatamente anteriore alla ssura
centrale; gli altri due solchi sono detti solchi frontali superiore ed inferiore e nascono da quello precentrale. Tra
la ssura centrale e il solco precentrale si colloca l'area motrice primaria o M1, in una circonvoluzione denita
precentrale.
Quest'area non è presente solamente sulla faccia laterale, ma sconna anche in quella mediale per
qualche centimetro. Anteriormente all'area M1 vi sono altre zone motorie dette aree premotorie, che pianicano
il movimento al contrario dell'area primaria che lo innesca.
Nella circonvoluzione frontale media sono presenti i
campi oculari frontali, che sono legati al movimento volontario dell'occhio. Un'area fondamentale non motoria del
lobo frontale è l'area eettrice del linguaggio o area di Broca, che ha una caratteristica peculiare: mentre le aree
motorie sono bilaterali, questa è localizzata; l'area di Broca è infatti presente solamente a sinistra nel 90% degli
individui, e solamente a destra nella restante frazione. La collocazione precisa di quest'area è da individuarsi tra il
ramo anteriore e il ramo ascendente della scissura laterale.
Lobo parietale
Il lobo parietale non è presente su tutte e tre le superci, in quanto non raggiunge la faccia
inferiore. Presenta due solchi secondari importanti che sono il solco postcentrale, analogo al precentrale del lobo
temporale, e il solco intraparietale, che individua una circonvoluzione parietale superiore e una inferiore. La circonvoluzione postcentrale, posta tra la ssura centrale ed il solco postcentrale, contiene l'area somatosensitiva primaria
o S1, che come la M1 sconna sulla faccia mediale e che ad essa è legata anatomicamente e funzionalmente. Una
porzione del lobo parietale, indicativamente posta attorno alla terminazione del ramo posteriore della scissura
laterale, contiene l'area recettrice del linguaggio o area di Wernicke che, come l'omologa eettrice, è lateralizzata.
Lobo temporale
Questo lobo non coinvolge la superce mediale e presenta anch'esso due solchi utili a individuare
regioni al suo interno: il solco temporale superiore e il solco temporale inferiore, che delimitano circonvoluzioni
omonime. Nella circonvolpuzione temporale superiore è presente una piccola porzione visibile di quella che è l'area
21
acustica primaria o A1, di cui la gran parte della supercie è nascosta all'interno del ramo posteriore della scissura
laterale.
Lobo occipitale
Il lobo occipitale è il più piccolo dei lobi del telencefalo e ha la caratteristica di essere coinvolto
praticamente tutto nella visione. L'area visiva primaria o V1 è ovviamente contenuta all'interno di questo lobo e si
trova nella profondità della scissura calcarina.
Lobo dell'insula
Il lobo dell'insula è l'unico a non essere immediatamente visibile in quanto nascosto nelle
profondità della scissura laterale: aprendola il lobo diventa visibile e si nota come sia separato dagli altri dalla
scissura circolare.
6.1 Vascolarizzazione
In ogni momento circa il
25%
della gittata cardiaca totale è destinata al cervello, che non possiede tessuti di riserva
energetica e che pertanto è molto sensibile alle carenze di ausso: una quantità insuciente di sangue in arrivo
comporta perdita di coscienza nel giro di una ventina di secondi e danni irreversibili in meno di cinque minuti.
Due sono i sistemi che garantiscono l'ausso: un sistema anteriore, quello delle carotidi interne, e un sistema
posteriore, o vertebro basilare; questi due sistemi tra loro sono anastomizzati e nuovi collegamenti possono essere
creati in caso di lenta occlusione dei vasi: in caso di occlusione rapida non vi è via di creare nuove strade e i danni
sono gravi. I due sistemi non contribuiscono equamente a tutte le strutture dell'encefalo: il tronco e il cervelletto
vengono irrorati dal solo sistema posteriore.
Sistema vertebrobasilare
Le due arterie principali del sistema posteriore sono le due arterie vertebrali, rami
delle succlavie, che penetrano nel cranio attraverso il grande forame occipitale e hanno un atteggiamento a serpentina
che ha le funzioni di permettere la mobilità cervicale e di smorzare la pressione arteriosa. In corrispondenza del
solco bulbopontino le due arterie si uniscono a formare un unico vaso detto tronco basilare, che lascia un'impronta
sul sottostante ponte; questo tronco termina a livello della fossa interpeduncolare del mesencefalo aprendosi in due
rami terminali, le arterie cerebrali posteriori.
Il primo grande sito di anastomosi tra i due sistemi è il poligono del Willis. Questa struttura prevede un vertice
posteriore al termine dell'arteria basilare o all'inizio delle due arterie cerebrali posteriori, seguono poi due lati rappresentati dalle arterie comunicanti posteriori di destra e di sinistra e da una piccola porzione delle arterie cerebrali
medie, e una porzione anteriore rappresentata dalle due arterie cerebrali anteriori unite dall'arteria comunicante
anteriore. Il poligono ha enorme variabilità anatomica, in particolare l'arteria comunicante anteriore è assente in
un individuo su due e spesso l'intero poligono è incompleto.
In direzione caudocraniale, il primo ramo staccato dal sistema delle vertebrali è il tronco spinale anteriore,
cui segue una serie di rami diretti al cervelletto e al tronco detti arterie circonferenziali lunghe e brevi. Le arterie
circonferenziali lunghe, o arterie cerebellari posteriori inferiori, sono destinate alla supercie inferiore del cervelletto,
mentre le arterie brevi sono analoghe ai rami penetranti del midollo e vascolarizzano il ponte e la parte più caudale del
mesencefalo. Cranialmente prima della divisione del vaso in arterie cerebrali posteriori, si stacca l'arteria cerebellare
superiore. Ricapitolando, i rami dal più caudale al più craniale sono: arterie cerebellari anteriori inferiori, arterie
circonferenziali brevi, arterie cerebellari superiori.
Sistema carotideo
La carotide interna ha un andamento particolare all'interno del cranio, tanto che si ri-
conoscono quattro tratti nel suo percorso:
ˆ
Tratto cervicale, all'interno del fascio vascolo nervoso del collo
ˆ
Tratto intrapetroso, a livello del basicranio
ˆ
Sifone carotico
ˆ
Tratto cerebrale
Il primo ramo che quest'arteria stacca è l'arteria oftalmica destinata a nutrire tutto il contenuto dell'orbita: questo
ha risvolti clinici poichè piccoli emboli naviganti nella carotide imboccheranno questo ramo e daranno disturbi visivi.
Il secondo ramo è l'arteria corioidea anteriore, che vascolarizza i plessi corioidei dei ventricoli laterali. Il terzo ramo
è l'arteria iposaria per ipotalamo ed iposi. Il sistema termina nelle arterie cerebrali anteriori e medie, di cui le
più importanti sono le medie.
22
Distribuzione delle arterie cerebrali
Le tre arterie cerebrali, due dalla carotide e una dal sistema posteriore,
vascolarizzano tutto l'encefalo con due tipi di rami: superciali e profondi. I territori di distribuzione sono importanti
per valutare l'impatto di danni a questi vasi sull'encefalo.
L'arteria cerebrale anteriore contorna il corpo calloso dando luogo a molti rami superciali e portandosi a
vascolarizzare la supercie mediale del lobo frontale e di quello parietale e, con i rami orbito-frontali, anche la
supercie parietale inferiore. I rami scavallano il margine superiore della faccia mediale e vascolarizzano anche una
striscia di tessuto di
1 − 1, 5cm
della supercie laterale del lobo frontale e di quello parietale.
L'arteria cerebrale media ha il territorio di distribuzione più vasto ed importante: si occupa di gran parte della
supercie laterale degli emisferi escluse le sottili strisce periferiche. Il risultato della distribuzione di questa arteria
è che ictus che vanno a comprometterla danneggiano aree molto vaste con esiti molto gravi.
L'arteria cerebrale posteriore si suddivide in rami la cui nomenclatura è uguale a quella delle scissure: arteria
calcarina che vascolarizza V1, arteria parietooccipitale.
Tutte e tre le arterie danno origine a rami profondi che, come per il midollo spinale, sono terminali e la loro
ostruzione non è vicariabile: queste arterie sono molto pericolose, tanto che una è chiamata arteria dell'emorragia
cerebrale.
Drenaggio venoso
Due sono le modalità in cui il SNC drena il suo sangue: una modalità diretta che scarica nel
circolo sistemico e che interessa il midollo spinale e parte del bulbo, e una modalità indiretta che drena in un sistema
di seni venosi annessi alla dura madre. Al pari dell'irrorazione arteriosa, anche il drenaggio venoso è articolato su
due sistemi, uno superciale legato alle scissure primarie e secondarie, e uno profondo legato alle strutture interne.
Uno tra i seni più importanti è il seno sagittale superiore, che inizia a livello della crista galli e termina all'altro
lato della calotta cranica, posteriormente alla protuberanza occipitale dove si trova un punto detto conuenza dei
seni:
qui si trovano due seni detti seni trasversi di destra e di sinistra, all'interno dei quali il sangue si divide
in maniera asimmetrica; in generale si può aermare che un seno trasverso riceve sangue soprattutto dal sistema
superciale mentre l'altro seno riceve quello dal sistema profondo. Il seno trasverso si continua con un altro seno che
lascia una profonda impronta sull'osso occipitale: il seno sigmoideo, il quale termina nella vena giugulare interna
che riceve tutto il sangue dell'encefalo.
Il sistema interno è costituito dall'unione di due sistemi venosi: quello della vena cerebrale interna che da ciascun
lato si unisce alla vena basale, e insieme conuiscono in un vaso lungo circa
1, 5cm
detto grande vena cerebrale o
vena di Galeno; la grande vena scarica tutto il sangue in un seno venoso posto nel punto di contatto tra grande
falce cerebrale e tentorio del cervelletto detto seno retto, che si dirige anch'esso alla conuenza dei seni.
Esistono altri seni minori, uno di questi si trova alla base della piccola falce cerebellare e prende il nome di seno
occipitale. Il seno cavernoso si trova lateralmente al corpo dello sfenoide ed è un centro di unione tra il sistema
delle vene intracraniche e quelle esocraniche; questo presenta due collegamenti anastomotici con il sistema del seno
trasverso e di quello sigmoideo: il seno petroso superiore e il seno petroso inferiore.
Meningi
Le arterie nutritizie della dura madre encefalica sono le stesse del tavolato osseo: le arterie meningee, di
cui la più importante è la meningea media. L'interruzione di questi vasi genera ematomi intracranici detti ematomi
epidurali, che in un primo momento lasciano il paziente lucido (intervallo lucido), per poi portare all'emergenza
neurochirurgica.
6.2 Meningi e spazio subaracnoideo
Il comportamento delle meningi crea le condizioni per avere il sistema di circolazione del CSF. Il CSF è prodotto
dai plessi corioidei, che sono in numero uguale ai ventricoli, in una quantità giornaliera di poco inferiore ad un
litro e l'unico punto di comunicazione tra sistema interventricolare e spazio subaracnoideo è dato dai forami del
quarto ventricolo. Il CSF da qui si scarica nella cisterna magna o cisterba cerebello midollare per poi scendere per
gravità in direzione della cisterna lombare. Quando tutti i possibili spazi subaracnoidei sono riempiti di uido, si
espleta la funzione di ammortizzatore idraulico: il cervello ha un peso reale di
un liquido il peso percepito è di
50 − 60g .
1, 3 − 1, 7kg
ma essendo sospeso su
Le cisterne principali, oltre a quella magna, sono la cisterna pontina,
posta anteriormente al ponte, e la cisterna inerpeduncolare posta ad essa cranialmente e contenente l'emergenza del
nervo oculomotore comune (CNIII).
L'aracnoide presenta strutture particolari dette granulazioni, con aspetto digitiforme e funzione di valvole unidirezionali che scaricano il liquor a maggior pressione nello spazio venoso sovrastante.
Il sistema delle meningi è presente anche a livello spinale ma mentre nelle meningi cefaliche la dura madre è
fusa all'endostio, qui è presente uno spazio epidurale riempito di tessuto adiposo con all'interno il plesso venoso
23
vertebrale.
Due tipologie di ematomi possono nascere, e i loro esiti sono diversi in rapporto allo spazio subaracnoideo e al
sistema delle meningi. Il caso più comune è la rottura dello pterion con conseguente compromissione dell'arteria
meningea media: si parla di ematoma epidurale che tende a scollare endostio e dura madre comprimendo il tessuto
cerebrale. A seguito di aneurismi è possibile l'instaurarsi di un emorragia subaracnoidea diretta: in questo diverso
tipo di ematoma si ha spargimento di sangue nel sistema subaracnoideo, manifesto con una cefalea fortissima e
rapidissima perdita di coscienza.
Il uido cerebrospinale come visto ha più funzioni; ricapitolandole, queste sono:
ˆ
Ammortizzatore idraulico
ˆ
Supporto chimico-sico per il SNC
ˆ
Analogo del sistema linfatico a livello nervoso
ˆ
Via di comunicazione interna
L'ultima funzione si realizza tramite la secrezione di messaggi chimici all'interno del uido, e questo è vero soprattutto per l'episi che in questo modo inuenza zone ipotalamiche.
Il uido possiede due tipi di percorso, il
primo è quello classico macroscopico, il secondo si realizza invece attraverso gli spazi extracellulari dell'intero tessuto nervoso: il CSF è infatti capace di diondere passivamente attraverso le membrane ependimali che rivestono i
ventricoli.
6.3 Corteccia
6.3.1 Circuiti corticali
La corteccia è la porzione più importante e nobile dell'intero sistema nervoso, e da essa partono e ad essa giungono connessioni con le altre porzioni del nevrasse fondamentalmente secondo due tipologie di circuito: circuito a
proiezione specica e circuito a proiezione diusa.
I circuiti a proiezione specica sono le varie vie sensoriali e motorie.
Le vie ascendenti speciche partono
da un recettore periferico e secondo una precisa serie di neuroni giungono in corteccia mentre le vie discendenti
partono dalla corteccia motoria e discendono secondo i vari fasci a zone speciche del midollo spinale o del tronco
dell'encefalo.
I circuiti a proiezione diusa sono legati al controllo di funzioni meno denite, ad esempio le funzioni motivazionali
(sistema limbico), l'apprendimento (funzioni mentali superiori) e la memoria.
L'origine delle proiezioni diuse è
legata a gruppi di neuroni localizzati nel tronco encefalico o nel diencefalo e in grado di proiettare diusamente in
varie regioni del nevrasse. Anomalie nel rilascio di neurotrasmettitori, e dunque anomalie dei circuiti diusi, sono
alla base di patologie psichiatriche e neurologiche.
Nuclei a proiezione diusa
Tra i più importanti nuclei a proiezione diusa vanno elencati:
ˆ
Nucleo basale di Meynert, nella porzione inferiore del lobo frontale, che secerne acetilcolina
ˆ
Sostanza nera, facente parte dei nuclei della base e collocata nel mesencefalo, che secerne dopamina
ˆ
Area tegmentale ventrale che, come la sostanza nera secerne dopamina, ma fa parte del circuito mesolimbico
che libera questo neurotrasmettitore a livello del sistema limbico. Un eccessivo rilascio di dopamina è legato
ad alcune forme di schizofrenia e alla fase maniacale della sindrome maniacodepressiva.
ˆ
Locus coeruleus, nel ponte, che secerne noradrenalina. Un eccesso di rilascio, soprattutto a livello dell'amigdala,
comporta attacchi di panico.
ˆ
Nuclei del rafe, rilasciano serotonina a livello del talamo, della corteccia e del midollo. Il rilascio di serotonina
nel midollo inibisce il dolore, mentre a livello della corteccia induce il sonno. Un ridotto rilascio di serotonina
è legato alle depressioni maggiori.
Questi nuclei a proiezione diusa vengono distrutti precocemente, soprattutto il nucleo di Meynert, nella demenza
di tipo Alzheimer.
24
6.3.2 Struttura della corteccia
La corteccia cerebrale, detta anche pallium o mantello, ha uno spessore variabile da un minimo di
sensitive a un massimo di
5 ∗ 1010
neuroni e
5 ∗ 1011
4mm
2mm
nelle aree
nelle aree motorie; all'interno di questo spessore sono contenuti probabilmente
cellule gliali. Per descrivere l'organizzazione corticale esistono due vie: l'organizzazione
a lamine e l'organizzazione a colonne.
Organizzazione laminare
L'organizzazione laminare si basa sulla possibilità di osservare vari strati con carat-
teristiche istologiche diverse organizzati dall'esterno all'interno. In base al numero di strati la corteccia più antica
è quella del lobo tempora, detta paleocortex, che presenta cinque strati; il
95%
della corteccia telencefalica è rap-
presentato invece da neocortex, che presenta sei strati. Un tipo di corteccia da considerarsi a parte è l'archicortex
della formazione dell'ippocampo, che presenta solamente tre strati ma non si tratta di una corteccia antica, ma la
sua struttura così diversa è legata più che altro alla sua funzione nella memoria.
I sei strati della neocortex sono, dal più esterno al più interno:
1. Strato molecolare esterno subpiale
2. Strato granulare esterno
3. Strato piramidale esterno
4. Strato granulare interno
5. Strato piramidale interno
6. Strato delle cellule pleiomorfe
Circa diecimila tipi di neuroni diversi sono stati descritti a popolare questi strati, ma due cellule su tre sono di un
solo tipo: cellule piramidali. La cellula piramidale ha dendriti lunghi apicali e laterali che salgono verso lo strato
molecolare mentre l'assone fuoriesce dalla porzione basale per dare luogo alla sostanza bianca.
I sei diversi strati sono sempre presenti nella neocortex, ma a seconda della sua funzione sono più o meno
rappresentati. Le due tipologie estreme di neocortex sono la corteccia visiva primaria, sottilissima, e la corteccia
motrice primaria, piuttosto spessa; nella prima gli strati più rappresentati sono il secondo e il quarto e infatti
prende il nome di corteccia granulare, mentre nella seconda sono più rappresentati il terzo e il quinto e viene
denita corteccia agranulare.
Lo strato molecolare esterno è povero di cellule e costituisce fondamentalmente un grande campo sinaptico che
contiene i dendriti distali dei neuroni piramidali e la porzione degli assoni corticali proiettivi.
Lo strato granulare esterno contiene cellule piramidali piccole, medie e stellate, mentre quello interno contiene
cellule stellate che ricevono le aerenze dei nuclei talamici a ritrasmissione specica: questi strati sono particolarmente sviluppati nelle corteccie sensitive e praticamente assenti nelle aree motorie.
Lo strato piramidale interno è quello che contiene le cellule di maggiori dimensioni, no a
100µm
di diametro e
da qui originano tutte le proiezioni motorie.
La corteccia presenta dunque una struttura con vari input e vari output. Gli input originano soprattutto dal
talamo e si portano a due strati distinti: i nuclei a ritrasmissione specica giungono al quarto strato mentre quelli
a proiezione diusa arrivano soprattutto al primo strato con funzione di mantenimento della vigilanza. Gli output
originano soprattutto dagli strati III, V e VI ed esistono diverse possibilità per queste bre:
ˆ
Alcuni assoni si portano ad altre porzioni della corteccia all'interno dello stesso emisfero, e sono indicati come
bre associative; queste bre originano soprattutto dagli strati II e III.
ˆ
Alcuni assoni danno luogo alle bre commessurali che passano da un emisfero all'altro, sopratutto attraverso
il corpo calloso; anche queste bre originano dagli strati II e III.
ˆ
Le bre che percorreranno più spazio, dirette cioè al tronco encefalico o al midollo spinale, originano invece
dallo strato V o dallo strato VI; queste ultime sono bre che arrivano al talamo per controllare l'input delle
aerenze.
Organizzazione colonnare
Una colonna corticale è un'unità ripetitiva con un diametro massimo di
1mm
che
contiene migliaia di neuroni organizzati a formare un modulo funzionale: queste colonne coinvolgono tutti e sei gli
strati. Questa suddivisione è basata molto più su nozioni siologiche che anatomiche.
25
Asimmetrie emisferiche
Numerose sono le dierenze tra i due emisferi tra cui alcune facilmente esplorabili, ad
esempio la preferenza manuale, e altre più sottili come lo stile cognitivo.
La preferenza manuale in genere si accoppia per motivi ignoti alla predominanza per il linguaggio; i soggetti
destrimani a seguito delle decussazioni delle bre hanno l'emisfero sinistro dominante per il controllo motorio e
questo è vero per il
90%
degli individui:
sinistra. Sempre a livello linguistico, per il
la stessa percentuale riguarda le funzioni linguistiche, lateralizzate a
2, 5%
dei soggetti gli emisferi sono equivalenti, mentre per il
7 − 7, 5%
l'emisfero dominante è il destro. L'abbinamento di preferenza linguistica e manuale non è totale: in circa un mancino
su due le aree del linguaggio sono comunque a sinistra.
A seguito di studi approfonditi, è stato possibile concludere che l'emisfero di sinistra può essere associato al
termine analitico, cioè scompone le informazioni in arrivo, mentre l'emisfero di destra può essere associato al
termine olistico, cioè è in grado di cogliere meglio l'unitarietà delle cose. Una caratteristica particolare dell'emisfero
destro riguarda la musica: la corteccia uditiva di destra si attiva ascoltandone, mentre il linguaggio parlato attiva
la corteccia controlaterale; sempre la corteccia di destra è legata a funzionalità ni del linguaggio: è questo emisfero
che decifra le componenti emotive del linguaggio, mentre il sinistro è legato al signicato sterile delle parole.
Il
carattere analitico dell'emisfero di sinistra probabilmente è legato alla capacità di elaborare il linguaggio interno
associato alla risoluzione dei problemi.
Le aree del linguaggio sono dunque prevalentemente localizzate a sinistra. L'area di Broca controlla i neuroni
della corteccia motrice primaria della regione della lingua e della faccia e non come si potrebbe sospettare i neuroni
delle colonne motrici dei nervi encefalici. Le due aree eettrice e recettrice del linguaggio sono tra loro connesse da
un fascio di bre associative che prende il nome di fascicolo arcuato; un tipo particolare di afasia, detta afasia di
conduzione, ha luogo quando questa struttura viene danneggiata.
6.4 Sostanza bianca
La sostanza bianca, formata dagli assoni dei neuroni corticali, è costituita da tre tipologie di gruppi di bre:
ˆ
Fibre associative, dirette a circonvoluzioni dello stesso emisfero e originanti dagli strati II e III. Queste bre
vengono ulteriormente suddivise in brevi e lunghe.
ˆ
Fibre commessurali, dirette a circonvoluzioni dell'emisfero opposto e originanti dagli strati II e III
ˆ
Fibre proiettive, dirette a stazioni sottocorticali del SNC e originanti dagli strati V e VI
Tra le bre associative lunghe sono di particolare rilievo:
ˆ
Il fascicolo arcuato, che connette l'area di Wernicke a quella di Broca
ˆ
Il fascicolo longitudinale superiore, che collega il lobo frontale a quello occipitale
ˆ
Il fascicolo longitudinale inferiore che collega il lobo occipitale al lobo temporale
ˆ
Il cingolo che è il sistema associativo limbico
ˆ
Il fascicolo uncinato che connette lobo frontale e lobo temporale
Tra le bre commessurali sono invece fondamentali
ˆ
Il corpo calloso
ˆ
La commessura anteriore
ˆ
La commessura posteriore
ˆ
La commessura abenulare
ˆ
La commessura del fornice
Il corpo calloso è una struttura costituita da
250 − 300
milioni di bre in cui si individuano quattro regioni: rostro,
ginocchio, corpo e splenio. Rostro e ginocchio connettono tra loro i lobi frontali, il corpo i lobi parietali e lo splenio
i lobi occipitali. Al di sotto di splenio e corpo si trova la commessura abenulare. La commessura posteriore si trova
davanti al tetto mesencefalico mentre la commessura anteriore rappresenta la parete anteriore del terzo ventricolo.
La commessura anteriore rappresenta il più grande sistema commessurale per il lobo temporale. A partire dallo
splenio del corpo calloso le bre del corpo calloso formano una struttura, il forceps maior, importante per la visione
binoculare; le bre a partire dal corpo vanno a formare la corona radiata mentre le bre dalla porzione anteriore
formano un secondo forcipe, detto forceps minor.
26
6.5 Capsula interna
La capsula interna è la struttura attraverso cui passano parte delle bre proiettive da o per la corteccia ed è inoltre
in relazione con i nuclei della base: la ragion d'essere della capsula è dovuta al fatto che le bre in transito devono
passare seguendo un percorso tra i nuclei della base e del talamo e i ventricoli laterali.
Cinque sono le porzioni individuabili nella capsula interna: un braccio anteriore tra la testa del nucleo caudato e
il nucleo lenticolare, un ginocchio e un braccio posteriore tra nucleo lenticolare e il talamo; posteriormente ai nuclei
della base si ha la porzione retrolenticolare e inne esiste una porzione sottolenticolare.
Il braccio anteriore presenta bre sia corticifughe e corticipete; tra le prime si hanno le bre frontopontine dirette
ai nuclei basilari del ponte e in seguito al cervelletto, mentre tra le seconde si ha soprattutto la radiazione talamica
anteriore che fa parte del circuito della memoria.
Nel ginocchio e nella porzione anteriore del braccio posteriore passano le bre più importanti e quelle che
producono i danni maggiori se danneggiate; queste bre sono le bre corticobulbari destinate alle colonne motrici
dei nervi encefalici e le bre corticospinali per i motoneuroni del midollo spinale.
Due altre tipologie di bre
passano attraverso il braccio posteriore: la radiazione talamica superiore che nasce dai nuclei VPL e VPM che
contiene informazioni somatosensitive, e bre dirette ai nuclei basilari del ponte che prendono il nome di bre
parietopontine, occipitopontine e temporopontine.
La porzione retrolenticolare nasce dal corpo genicolato laterale e contiene la radiazione ottica mentre la porzione
sottolenticolare origina dal corpo genicolato mediale e contiene la radiazione acustica.
La vascolarizzazione della capsula è legata a rami profondi delle arterie cerebrali, in particolar modo l'arteria
media:
ˆ
L'arteria cerebrale anteriore vascolarizza il braccio anteriore, un ictus compromette il fascio corticobulbare
con seguente paralisi dissociata del faciale e problemi mnemonici.
ˆ
L'arteria cerebrale media vascolarizza il braccio posteriore e il ginocchio, un ictus comporta emparesi ed
emianestesia
ˆ
L'arteria cerebrale posteriore vascolarizza la porzione retrolenticolare
27
7
Nervi encefalici
7.1 Colonne dei nervi cranici
A livello del tronco encefalico sono presenti delle colonne di nuclei dei vari nervi, con signicato sia motorio che
sensitivo a seconda della loro posizione rispetto al solco limitante.
7.1.1 Colonne motrici
Colonna motrice somatica generale
La CMSG è la più mediale delle tre motrici; la sua nomenclatura è così
analizzabile:
Motrice destinata a dar luce a bre motorie
Somatica le bre motorie saranno destinate a muscolatura striata scheletrica
Generale la muscolatura innervata dalle bre è di tipo somitico
Quattro nuclei fanno parte di questa colonna che, dal più craniale al più caudale, sono:
1. Nucleo del nervo oculomotore comune (CNIII), in corrispondenza di un piano trasverso passante per i corpi
quadrigemelli superiori.
2. Nucleo del nervo trocleare (CNIV), in corrispondenza di un piano trasverso passante per i corpi quadrigemelli
inferiori.
3. Nucleo del nervo abducente (CNVI), in corrispondenza di un piano trasverso passante per i collicoli faciali.
La nomenclatura dei collicoli deriva dal fatto che sottendono si il nucleo abducente, ma attorno a questo si
forma una onda di bre nervose derivanti dal nucleo del faciale.
4. Nucleo del nervo ipoglosso (CNXII), in corrispondenza di un piano trasverso passante per il trigono dell'ipoglosso
all'interno della fossa romboidea.
Colonna motrice viscerale generale
Come la colonna somatica, è costituita da quattro nuclei e si trova in
posizione laterale rispetto alla precedente ma sempre medialmente rispetto al solco limitante.
1. Nucleo di Edinger-Westphal, da cui nascono bre destinate ai muscoli viscerali dell'occhio, in particolare il
muscolo sntere della pupilla e il muscolo ciliare.
2. Nucleo salivatorio superiore (o nucleo lacrimale), i cui bersagli sono la ghiandola sottomascellare, la ghiandola
sottolinguale e la ghiandola lacrimale.
3. Nucleo salivatorio inferiore, destinato all'innervazione parotidea.
4. Nucleo motore dorsale del vago, presente per tutta la lunghezza del bulbo, dunque misura circa
20mm
e si
trova in profondità dell'omonimo trigono nella fossa romboidea.
Colonna motrice somatica speciale
Quest'ultima colonna motrice si trova anterolateralmente alle precedenti
due, ma essendo derivato della placca basale è ancora mediale al solco limitante. I suoi nuclei, tutti ripartiti tra
ponte e bulbo, sono quattro:
1. Nucleo motore del trigemino (o nucleo masticatorio), destinato a fornire innervazione ai muscoli della masticazione.
2. Nucleo motore del faciale, destinato a innervare i muscoli mimici.
3. Nucleo ambiguo, le cui bre si distribuiranno a nervo glossofaringeo, vago e accessorio (CN IX, X, XI).
4. Nucleo accessorio spinale, che si trova in corrispondenza dei neuromeri cervicali no anche a C6.
28
7.1.2 Colonne sensitive
Le colonne sensitive hanno la caratteristica di rappresentare il secondo neurone delle vie sensitive, dato che il primo
risiede sempre al di fuori del nevrasse e precisamente nei gangli sensitivi. Le colonne sensitive sono tre, ma l'ultima
per un suo tratto viene considerata come doppia.
Colonna sensitiva somatica generale
La CSSG, la più mediale delle sensitive, è costituita da tre nuclei molto
vicini tra loro, e da qui passano informazioni tattili, doloriche e termiche.
1. Nucleo mesencefalico del trigemino
2. Nucleo pontino del trigemino
3. Nucleo spinale del trigemino, che discende no al midollo spinale dal bulbo
Colonna sensitiva somatica speciale
Questa colonna è legata alla funzionalità di organi presenti solamente
nella testa, e per questo viene denita speciale. I nuclei che la formano sono sei.
1. Quattro nuclei vestibolari, che veicolano informazioni dal labirinto.
2. Due nuclei cocleari, uno dorsale ed uno ventrale, che ricevono informazioni uditive dal nervo vestibolococleare
(CNVIII).
Colonna sensitiva viscerale generale
Questa colonna è formata da un solo nucleo e in particolare dai suoi
5
inferiori: il nucleo del tratto solitario. Questo nucleo è fondamentale e riceve informazioni da tutti i visceri del
6
corpo, in particolar modo attraverso il nervo vago (CNX).
Colonna sensitiva viscerale speciale
Il sesto superiore del nucleo del tratto solitario viene considerato una
colonna a parte poichè è destinato ad un senso che è sviluppato solo nella testa: il gusto.
La colonna sensitiva
viscerale speciale è pertanto a volte denita colonna gustativa.
7.2 Nervo trigemino
Il nervo trigemino è il quinto encefalico e fa parte di quel gruppo di nervi cranici deputato all'innervazione sensitiva
della testa; quattro nervi rientrano in questo gruppo, ma il trigemino da solo rende conto del
98%
della sensibilità
totale, praticamente l'unica eccezione è data da un'area in corrispondenza del padiglione uditivo e del meato esterno
che è innervata dai rimanenti tre nervi: faciale, glossofaringeo e vago. La sensibilità raccolta dal trigemino è denita
sensibilità somatica generale, che comprende la sensibilità tattile, quella dolorica e quella propriocettiva.
Dal punto di vista funzionale il nervo trigemino è un nervo misto contente due tipologie di bre:
80/85%
del
totale sono bre sensitive, mentre la rimanente porzione è rappresentata da bre motorie. Le bre sensitive originano
dal ganglio trigeminale (o di Gasser) che si trova alloggiato nel cavo di Merkel, una piccola conca sulla supercie
superiore della rocca petrosa; come tutti i gangli sensitivi, è formato da neuroni pseudounipolari. L'origine reale
delle bre motorie è dentro il nevrasse e si individua nel nucleo motore del trigemino che rappresenta il nucleo
più rostrale della colonna motrice somatica speciale.
L'origine apparente è visibile sulla supercie ventrale del
ponte sotto forma di una grossa radice a signicato sensitivo e una radice accessoria a signicato motorio.
Una
volta emerso, il nervo penetra nella dura madre a livello del cavo trigeminale sulla supercie superiore della rocca
petrosa e termina nel ganglio trigeminale o semilunare, a partire dal quale si divide nelle sue tre branche che, dalla
più caudale alla più craniale, prendono il nome di oftalmica, mascellare e mandibolare. In questa regione si nota
come solo le due prime branche siano in rapporto al seno cavernoso, mentre la terza si svincoli immediatamente in
direzione caudale. Annessi a ciascuna delle branche esistono piccoli gangli del sistema nervoso viscerale; in rapporto
alla branca oftalmica vi è il ganglio ciliare, in rapporto alla branca mascellare vi è il ganglio sfenopalatino, mentre
in rapporto alla branca mandibolare vi sono due strutture: il ganglio otico (da otos, quindi legato orecchio)e il
ganglio sottomandibolare.
29
7.2.1 Nervo oftalmico
La prima branca è un nervo sensitivo puro che lascia il cavo trigeminale dirigendosi anteriormente impegnando il seno
cavernoso. Si suddivide in tre branche, che penetrano la ssura orbitaria superiore, ma prima di farlo solitamente
stacca il nervo del tentorio, un ramo destinato all'innervazione della dura madre, unica meninge sensibile. Da notare
che tutte le branche del trigemino possiedono rami meningei, con risvolti clinici in emicranie e cefalee varie. Le tre
branche dell'oftalmico in senso medio laterale sono il nervo lacrimale, il nervo frontale e il nervo nasociliare: questa
suddivisione avviene prima dell'ingresso in fessura orbitaria superiore, infatti il nervo nasociliare entra nell'anello
tendineo comune mentre gli altri passano solitamente all'esterno.
Nervo lacrimale
Il nervo lacrimale fornisce sensibilità tattile, dolorica e termica alla parete laterale dell'orbita
dirigendosi alla ghiandola lacrimale. Prima di raggiungere la sua ghiandola bersaglio, viene raggiunto da un ramo
anastomotico detto nervo zigomatico, che è un ramo del nervo mascellare: questo consente il passaggio di bre che
nascono nel ganglio sfenopalatino.
Nervo frontale
Il nervo frontale contribuisce anch'esso alla sensibilità dell'orbita e si socca in rami che innervano
la cute della fronte: questei rami sonoi li nervo sopraorbitario e il nervo sopratrocleare (incostante), che arrivano
no al vertice del capo.
Nervo nasociliare
Solitamente è l'unico a passare nell'anello tendineo comune e si socca in una serie di rami tra
cui i più importanti sono i nervi ciliari lunghi, sensitivi per il globo oculare e la cornea. I nervi ciliari brevi hanno
a che fare con il ganglio ciliare e hanno funzione di sostegno meccanico al ganglio stesso, che risulta praticamente
appeso a queste bre. In aggiunta alla funzione meccanica, i rami ciliari brevi innervano la sclera dell'occhio. La
nomenclatura di questo nervo ricorda il suo ruolo nel riesso dell'ammiccamento, grazie al quale se un corpo viene
avvicinato all'occhio, si ha la chiusura automatica delle palpebre; questo riesso ha inoltre la funzione di spargere
il lm di lacrime sulla cornea in modo da umettare costantemente il globo oculare. Oltre ai rami ciliari lunghi e
brevi, esistono dei nervi etmoidali, rispettivamente anteriore e posteriore, che innervano la volta e la porzione alta
delle cavità nasali. L'ultimo ramo di questo nervo è la sua continuazione diretta che emerge dall'orbita come nervo
infratrocleare: il suo ruolo è innervare il naso dalla parete laterale no al labbro superiore.
7.2.2 Nervo mascellare
Come il nervo frontale, anche il nervo mascellare è un nervo sensitivo puro che impegna inizialmente il seno cavernoso
ma a dierenza del primo non si dirige all'orbita ma abbandona la fossa cranica media attraverso il foro rotondo.
Il ramo meningeo solitamente si stacca dopo il passaggio attraverso il foro e rientra nel cranio accompagnandosi
alla arteria meningea media per il foro spinoso. Per via della sua distribuzione territoriale, è questo il nervo del
trigemino più colpito nel corso di cefalee.
Quando il nervo lascia la fossa cranica media si dirige alla fossa pterigopalatina o sfenopalatina per poi entrare
nell'orbita attraverso la fessura orbitaria inferiore dove è presente il solco infraorbitario che proseguendo diventa un
canale vero e proprio; il nervo durante il suo passaggio nel canale viene ribattezzato nervo infraorbitario e termina
in corrispondenza del foro omonimo in prossimità del volto.
All'interno della fossa pterigopalatina il primo ramo a staccarsi è il nervo zigomatico, che a sua volta si divide
in un ramo faciale che innerva la cute del volto intorno alla guancia, e in un ramo temporale che si raccorda
al nervo lacrimale.
Le bre parasimpatiche postgangliari che si originano dal ganglio sfenopalatino, sfruttano
il ramo zigomatico temporale per giungere al nervo lacrimale.
Sempre all'interno della fossa emergono i rami
alveolari posteriori superiori, che forniscono sensibilità all'arcata gengivodentaria: questi formano un plesso detto
plesso alveolare, con il risultato che non è possibile anestetizzare un emiarcata gengivodentale superiore come è
possibile invece farlo con quella inferiore. A questo livello si ritrovano anche i nervi sfenopalatini, che uniscono la
supercie inferiore del nervo mascellare al ganglio sfeno palatino ma non sono funzionalmente legati: lo attraversano
semplicemente.
Dal ganglio pterigopalatino emergono i nervi palatini grandi e piccoli: i primi danno sensibilità
generale al palato duro, i secondi interessano il palato molle e l'ugola.
Il nervo infraorbitario non è da considerarsi un ramo in quanto è la diretta continuazione del mascellare. Alcuni
dei suoi rami attraversano il seno mascellare e raggiungono l'arcata gengivodentale e prendono il nome di nervi
alveolari superiori medi e superiori anteriori. Una serie di rami cutanei vengono emessi dopo l'emersione dal foro
infraorbitario e si dirigono verso l'alto a dare sensibilità alla palpebra inferiore: sono i rami palpebrali inferiori, i
rami nasali esterni e i rami labiali superiori.
30
7.2.3 Nervo mandibolare
La terza e ultima branca del trigemino ha la caratteristica di essere l'unica di tipo misto. Questo fascio abbandona
la fossa cranica media immediatamente attraverso il foro ovale che fa parte di un trittico di forami del basicranio
insieme al forame rotondo e al forame spinoso. Il ramo meningeo del nervo mandibolare prende il nome di nervo
spinoso e il suo comportamento è variabile, spesso rientra all'interno della scatola cranica insieme all'arteria meningea
media, ma può anche staccarsi prima che il nervo esca dal forame ovale. Vi è una grossa divisione in due tronchi
non appena il nervo mandibolare abbandona il foro ovale; il tronco anteriore ha funzione prevalentemente motoria,
mentre quello posteriore ha funzione prevalentemente sensitiva.
A partire dal tronco anteriore motorio, si hanno una serie di rami brachiometrici per i muscoli della masticazione e
altri muscoli dello splancnocranio: massetere, temporale, pterigoidei mediale e laterale, buccinatore. Il ramo diretto
al muscolo buccinatore ha una particolarità: le sue bre motorie possono provenire sia dal trigemino che dal faciale,
e la probabilità è di 50:50; se il ramo buccinatore possiede bre motorie in arrivo dal nervo faciale, la porzione che
si stacca dal ramo anteriore del nervo mandibolare ha signicato esclusivamente sensitivo. Altri muscoli importanti
sono il tensore del velo palatino, il miloioideo, il ventre anteriore del digastrico e il tensore del timpano, dunque si
tratta di un ramo che inuenza muscoli implicati in funzioni molto diverse tra loro, come ad esempio fonazione e
percezione dei suoni.
A partire dal tronco posteriore sensitivo, si ha un primo ramo detto ramo buccale che porta la componente
sensitiva per la parete laterale della bocca e delle guance; questo ramo può eventualmente essere fornito dal nervo
faciale nel contesto sopra descritto. Un altro ramo sensitivo è il nervo auricolo temporale, che si porta posteriormente formando un cappio intorno all'arteria meningea media e portarsi al territorio parotideo innervando la zona
temporale del cranio. Il nervo auricolo temporale contiene una quota di bre parasimpatiche postgangliali in arrivo
dal ganglio otico, collocato subito inferiormente al foro ovale.
I due principali nervi sensitivi della branca posteriore del mascellare prendono il nome di nervo linguale, che è il
principale per l'innervazione somatica generale della lingua, e il nervo alveolare inferiore, che si insinua all'interno
dell'arcata alveolare inferiore subito al di sotto della spima mandibolare: questo nervo è unico a dierenza di quanto
accade per l'arcata superiore, e questo comporta la facilità di anestesia dell'emiarcata inferiore. Un piccolo ramo
si stacca dal nervo alveolare inferiore e prende il nome di nervo miloioideo, diretto al muscolo omonimo.
Dopo
aver impegnato il canale e aver dato luogo a tutte le bre per l'innervazione dell'arcata inferiore, fuoriesce dal foro
mentale e stacca il ramo mentoniero per l'innervazione cutanea del mento.
L'innervazione del volto
Tutte e tre le componenti del trigemino partecipano all'innervazione cutanea del volto.
La branca oftalmica innerva il dorso del naso, la palpebra superiore e tutta la fronte.
La branca mascellare innerva la parete laterale del naso, gli zigomi e il labbro superiore.
La branca mandibolare innerva il labbro inferiore, il mento, parte dell'orecchio esterno e la zona temporale.
Al contrario dei dermatomeri del corpo, dove spesso vi è un alto grado di sovrapposizione tra le regioni di
competenza, l'innervazione del volto è netta, pertanto si ha un notevole vantaggio clinico nella diagnosi del ramo
compromesso, ma uno svantaggio prognostico poichè la compromissione di un fascio non è di fatto vicariabile da
altre strutture.
7.2.4 Nuclei del nervo
La colonna del trigemino presenta tre nuclei: un nucleo mesencefalico, un nucleo pontino e un nucleo spinale. Questi
nuclei non sono indierenti, ma ognuno veicola informazioni qualitativamente diverse.
Il nucleo mesencefalico è l'unico esempio in cui neuroni pseudounipolari all'interno del nevrasse, per ragioni non
del tutto comprese. Si tratta del centro principale di informazioni propriocettive, e ha dunque grande importanza
nel controllo del movimento.
Il nucleo pontino principale riceve le bre della sensibilità tattile, cioè è il centro della sensibilità epicritica del
volto.
Il nucleo spinale riceve le bre della sensibilità dolorica ed è infatti continuo alle lamine spinali I e II; si ha qui
la ricezione di informazioni riguardanti un tipo speciale di sensazione dolorosa che è il prurito.
31
7.3 Nervo faciale
Il nervo faciale, settimo paio dei nervi encefalici, è un nervo misto di cui è necessario distinguere l'origine reale
da quella apparente. Essendo un nervo misto, l'origine reale motoria e quella sensitiva sono diverse, inoltre i fasci
di bre sono distinti: il fascio motorio è detto nervo faciale propriamente detto, il fascio sensitivo è detto nervo
intermedio.
Il nervo faciale propriamente detto ha origine reale in due nuclei facenti parte di due colonne diverse. Il nucleo
principale del faciale fa parte della colonna brachiometrica somatica speciale e interessa la muscolatura mimica.
Il secondo nucleo fa parte della colonna motrice viscerale generale ed è detto nucleo lacrimareo nucleo salivatorio
superiore.
Accanto alla componente motrice è presente una componente sensitiva che origina al di fuori del nevrasse
da un ganglio detto genicolato che si trova collocato all'interno della rocca petrosa temporale; si tratta di un
ganglio sensitivo popolato da neuroni pseudounipolari.
Per entrambe le componenti l'origine apparente si ha in
corrispondenza del solco bulbopontino con la componente sensitiva più mediale rispetto alla motoria.
Il nervo una volta emerso mantiene uno stretto rapporto con il nervo vestibolococleare, e questo ha rilevanza
clinica e chirurgica, e si dirige verso il meato acustico interno, dove penetra nella rocca petrosa con un andamento
detto a baionetta poichè compie due angoli retti; in corrispondenza del primo angolo si trova il ganglio genicolato, da
dove parte il primo ramo del nervo faciale: il nervo grande petroso superciale. Il nervo grande petroso superciale
si sposta no alla supercie della rocca petrosa, si unisce alle bre del plesso carotideo e va a formare un nervo
che percorre un canalicolo osseo detto canale vidiano e che dunque viene detto nervo vidiano.
La destinazione
del nervo vidiano è il ganglio sfenopalatino, e questo rappresenta il primo collegamento tra nervo faciale e nervo
trigemino. Il secondo ramo del faciale è un ramo che deriva dal suo nucleo principale e si dirige al muscolo stapedio,
la cui funzione è smorzare i danni derivanti da rumori troppo forti. Il terzo ramo è la corda del timpano, che è
un nervo misto qualitativamente uguale alle bre del nervo grande petroso superciale, dotato di una componente
parasimpatica eettrice e di una componente gustativa destinata ai calici gustativi del palato molle.
Il percorso del nervo faciale propriamente detto può essere così riassunto: esce nel basicranio attraverso il forame
stilomastoideo ritrovandosi nella loggia parotidea e quindi in stretto rapporto con la ghiandola parotide; all'interno
della loggia parotidea, il nervo si socca nei suoi rami destinati alla muscolatura mimica, che sono in tutto cinque:
1. Ramo fronto-temporale
32
2. Ramo zigomatico
3. Ramo buccale
4. Ramo mentoniero
5. Ramo cervicale
I muscoli mimici, o pellicciai, sono muscoli dotati di movimenti molto ni e sono circa 28-29 nell'adulto; tre di
questi sono particolarmente rilevanti e sono il muscolo orbicolare dell'occhio, il muscolo orbicolare della bocca e il
muscolo buccinatore. Il particolare rapporto che ha il nervo faciale con la loggia parotidea lascia poco spazio libero
e abbastanza frequentemente si hanno lesioni in seguito a patologie infettive o anche semplicemente a causa del
freddo: si parla di paralisi periferica che riguarda tutte e cinque le branche. Caso diverso è quello della paralisi
centrale o dissociata, dove il danno non è a carico del nervo ma a carico del nucleo d'origine: si rileva allora una
lesione del fascio corticonucleare. Patologie a carico della ghiandola parotide, in particolar modo quelle neoplastiche,
pongono anch'esse problemi per via del fatto che il nervo si socca al suo interno e dunque intervenire sulla ghiandola
salvaguardando le bre nervose è molto complesso.
Le caratteristiche salienti del nervo faciale sono:
ˆ
la sua appartenenza di fatto ad un complesso, poichè si hanno due radici: il nervo faciale propriamente detto
e il nervo intermediario.
ˆ
il nervo faciale propriamente detto ha origine nel nucleo faciale della colonna motrice somatica speciale e
innerva i muscoli mimici, i muscoli del cuoio capelluto e lo stapedio
ˆ
il nervo intermediario ha due qualità di bre: gustative per i due terzi anteriori della lingua e parasimpatiche
per la ghiandola sottolinguale, quella sottomandibolare, per la mucosa nasale e per le ghiandole lacrimali
ˆ
i due gangli da cui nascono le bre postgangliari sono il ganglio sfenopalatino e il ganglio sottomascellare: due
dei quattro gangli parasimpatici encefalici sono legati al complesso nervo faciale.
Anastomosi VII-V
Il nervo vidiano è il collegamento più importante e rappresenta fondamentalmente una
continuazione del nervo grande petroso superciale.
Il fascio è formato da due bre diverse, entrambe viscerali:
le pregangliari simpatiche dal nucleo salivatorio superiore che vanno a sinaptare con il ganglio sfeno palatino, e le
postgangliari derivanti dal plesso carotideo che attraversano si il ganglio, ma non vi sono sinapsi.
33
7.4 Nervo glossofaringeo
Il nervo glossofaringeo (CNIX) è un nervo misto al pari del vago, e dunque le sue origini reali sono diversicate. La
componente motoria, che è diretta solamente al muscolo stilofaringeo, ha origine in due nuclei:
ˆ
Nucleo ambiguo, facente parte della colonna motrice somatica speciale
ˆ
Nucleo salivatorio inferiore, facente parte della colonna motrice viscerale generale
L'origine reale delle bre sensitive è obbligatoriamente al di fuori del nevrasse e formata da neuroni pseudounipolari.
Due gangli sono connessi al CNIX e sono il ganglio superiore e il ganglio inferiore del glossofaringeo, che terminano
in due nuclei sensitivi: il nucleo spinale del trigemino (colonna sensitiva somatica generale) e il nucleo del tratto
solitario (colonne sensitive viscerali generale e speciale). La quota di bre diretta al nucleo trigeminale spinale è
minima e veicolano informazioni dal meato acustico esterno e dal padiglione auricolare, insieme a CNV, CNVII,
CNIX e CNX. La quota diretta al nucleo del tratto solitario è la maggioritaria e veicola sia informazioni viscerali
generali che gustative.
Il nervo glossofaringeo è dunque costituito da cinque tipi di bre: gustative, viscerali generali, motrici somatiche
speciali, motrici somatiche generali e sensitive somatiche generali.
L'emergenza del CNIX è, come per CNX e CNXI, al solco dei nervi misti o solco dorsolaterale del bulbo; questi
tre nervi si trovano tutti inizialmente nello spazio subaracnoideo e emergono tutti e tre dal forame giugulare, in
particolare CNIX passa al di sotto del lobo occulo nodulare del cervelletto.
Le bre sensitive viscerali generali, cioè quelle dirette al nucleo del tratto solitario nei suoi sesti inferiori, sono
destinate a faringe, tonsilla palatina e terzo posteriore della lingua: tutto ciò che si trova posteriormente all'istmo
delle fauci è innervato da bre viscerali generali, mentre tutto quello che si trova anteriormente è innervato da rami
del trigemino.
I rami del nervo glossofaringeo, che si socca quando esce dal forame giugulare, sono:
ˆ
Ramo timpanico.
Questo ramo è meglio denibile come plesso, entra nell'orecchio medio e fuoriesce sulla
supercie mediale del timpano, da dove deriva il nervo piccolo petroso superciale che emerge sulla rocca
petrosa e sinapta con il ganglio otico. Le bre destinate al ganglio sono parasimpatiche pregangliari derivanti
dal nucleo salivatorio inferiore con funzione eccitosecretrice per la ghiandola parotide.
ˆ
Ramo carotideo. Questo ramo si porta al glomo e al seno carotideo, rispettivamente un chemiocettore ed un
barocettore: si tratta dunque di bre sensitive viscerali generali.
ˆ
Rami faringei. Questi rami sono sensitivi per la faringe, che è già un viscere e dunque si tratta di bre sensitive
viscerali generali come le bre carotidee.
ˆ
Rami muscolari.
Questi rami, destinati al muscolo stilofaringeo che è l'unico innervato dal glossofaringeo,
derivano dal nucleo ambiguo.
ˆ
Rami tonsillari. Si tratta di bre aerenti viscerali generali che forniscono sensibilità a tutta la regione della
tonsilla palatina e alla porzione terminale della tuba uditiva.
ˆ
Rami linguali.
Questi rami sono destinati al terzo posteriore della lingua con due tipi di bre:
viscerali generali ma anche viscerali speciali e dunque gustative.
34
sensitive
7.5 Nervo vago
Il nervo vago è il più complesso tra i nervi cranici e quello con il territorio di distribuzione maggiore.
7.5.1 Nuclei d'origine
Al pari del nervo glossofaringeo, il nervo vago possiede cinque diverse tipologie di bre, ed essendo sia motorio che
sensitivo, i nuclei saranno in posizioni diverse.
Fibre motorie
Al contrario del nervo glossofaringeo, nel nervo vago le bre motorie sono leggermente di più di
quelle sensitive: circa il
60%
del totale.
La maggior parte delle bre del nucleo ambiguo si distribuiscono a questo nervo e al nervo accessorio (CNXI),
tanto che spesso si parla di complesso X-XI. Le bre dal nucleo ambiguo sono legate a due funzioni fondamentali
umane: la deglutizione, cui partecipano oltre venticinque muscoli, e la fonazione.
L'altro nucleo motore del nervo vago si colloca nel trigono del vago della fossa romboidea ed è il nucleo dorsale
del vago: l'aggettivo dorsale deriva dal fatto che il nucleo ambiguo può essere denito il nucleo ventrale. Questo
nucleo fa parte della colonna motrice viscerale generale insieme al nucleo di Edinger-Westphal e ai nuclei salivatori.
Le bre da questo nucleo sono dirette a tutti i visceri della cavità toracica e a parecchi della cavità addominale, in
particolare tutto l'intestino no alla essura colica di sinistra.
Fibre sensitive
Le bre sensitive hanno primo neurone posto al di fuori del nevrasse in due gangli che prendono
il nome di ganglio inferiore o nodoso e ganglio superiore o giugulare. Entrambi questi gangli si trovano nel punto
di passaggio del nervo all'interno del foro giugulare.
Il secondo neurone delle vie sensitive vagali si trova all'interno del nevrasse in vari nuclei.
Una piccolissima
quota di bre termina nel nucleo spinale del trigemino e sono le bre provenienti da padiglione auricolare e meato
acustico esterno. Questo fascio è il meno importante di tutti, ma ha interesse clinico per le sue connessioni alle
restanti porzioni tramite i riessi vagali.
Le bre aerenti più importanti terminano nel nucleo del tratto solitario. Una piccola quota termina nel nucleo
gustativo, dunque nel sesto superiore, mentre la stragrande maggioranza è diretta al cinque sesti inferiori:
giungono informazioni sensitive da esofago, cuore, polmoni, mucosa gastrica, mucosa intestinale.
Le tipologie di bre vagali sono dunque così riassumibili:
Tipologia
Destinazione
Motrici somatiche speciali
Muscolatura faringea e laringea
Motrici viscerali generali
Gangli toracici/addominali
Sensitive somatiche generali
Padiglione auricolare e meato esterno
Sensitive viscerali speciali
Calici gustativi faringei
Sensitive viscerali
Organi endotoracici e endoaddominali
35
qui
Origine apparente
L'origine apparente del nervo vago è a livello del solco dorsolaterale del bulbo o solco dei
nervi misti, subito sotto al occulo del cervelletto.
7.5.2 Rami principali
Il vago esce dal forame giugulare e si trova nel fascio vascolonervoso del collo insieme a giugulare interna e carotide
interna; il fascio prosegue portando il nervo a livello toracico, dove iniziano le diramazioni che sono diverse per
il lato destro e sinistro. Importante notare che una volta giunto nel torace il nervo vago perde la sua unitarietà,
diventando parte di plessi che ricostruiscono un fascio unico solamente a livello addominale.
Nervo laringeo ricorrente
Uno dei rami principali è il nervo laringeo ricorrente, o laringeo inferiore. Questo
ramo non è il primo a staccarsi, ma a livello clinico è sicuramente tra quelli fondamentali.
Il suo andamento è
ricorsivo: quello di destra contorna l'arteria succlavia per poi risalire verso la laringe lungo il margine laterale della
trachea contraendo rapporti stretti con la tiroide.
Il ramo sinistro abbraccia organi diversi: origina sulla faccia
sinistra dell'arco aortico e dunque è già da catalogarsi come ramo toracico, ricorre poi attorno all'arco stesso e risale
a sinistra tra trachea ed esofago per raggiungere il polo tiroideo inferiore.
Quasi tutti i muscoli della laringe, ad eccezione del muscolo cricotiroideo, sono innervati dal muscolo laringeo
ricorrente. Il muscolo cricotiroideo è innervato dal nervo laringeo superiore che è un nervo prevalentemente sensitivo.
In caso di lesione bilaterale al nervo laringeo ricorrente la fonazione è impossibile e le corde vocali collassano rendendo
necessaria una tracheotomia; una lesione bilaterale del nervo laringeo superiore all'opposto non ha quasi inuenza
sulla fonazione in quanto l'unico sintomo accusabile è una voce più rauca.
Rami del collo
ˆ
I rami che il nervo vago stacca nella regione cervicale sono:
Ramo meningeo e ramo auricolare, il primo destinato all'innervazione della dura madre nella fossa cranica
posteriore. Si tratta di un'innervazione di tipo sensitivo somatico generale e queste bre terminano nel nucleo
spinale del trigemino.
ˆ
Ramo faringeo. Si tratta di rami motori destinati alla muscolatura costrittrice della faringe che originano dal
nucleo ambiguo.
ˆ
In circa un individuo ogni tre esistono rami per il glomo carotideo che si staccano in questa regione.
La
restante fetta di popolazione presenta rami analoghi provenienti da CIX anzichè da CX.
ˆ
Nervo laringeo superiore. Nervo misto destinato al muscolo cricotiroideo.
ˆ
Nervo laringeo ricorrente di destra.
ˆ
Rami cardiaci composti da bre motorie viscerali generali/parasimpatiche encefaliche destinate ai gangli cardiaci con azione bradicardizzante e inotropa negativa, cioè riducono la frequenza dei battiti e la forza di
ognuno di essi.
Rami del torace
ˆ
Nervo laringeo ricorrente di sinistra
ˆ
Rami del plesso esofageo anteriore dal nervo vago di sinistra
ˆ
Rami del plesso esofageo posteriore dal nervo vago di destra
ˆ
Rami polmonari
ˆ
Rami cardiaci
Rami dell'addome
ˆ
Rami celiaci
ˆ
Rami epatici
ˆ
Rami renali
ˆ
Rami gastrici
Per ogni tipologia di ramo esiste un analogo plesso. Da notare che le bre addominali sono sia eerenti che aerenti.
36
7.6 Nervo accessorio
Il nervo accessorio è sempre più spesso accorpato al vago nel complesso X-XI, ma la maggioranza dei testi lo tratta
ancora come separato e formato da due radici, una craniale e una spinale. Queste due radici hanno origine anatomica
e destinazione diverse e il loro percorso insieme è piccolissimo; la radice craniale emerge dal solco dei nervi misti
inferiormente al vago e origina dal nucleo ambiguo: a tutti gli eetti la si può considerare una componente del vago.
La radice spinale ha origine reale nel nucleo accessorio spinale che si trova anche nei primi cinque neuromeri cervicali,
e può essere considerata come struttura separata. Le due radici una volta fuoriuscite dal midollo spinale risalgono
e entrano nel cranio attraverso il forame occipitale, si uniscono alle bre encefaliche per un tratto brevissimo, e
escono insieme al nervo glossofaringeo e al nervo vago attraverso il foro giugulare per poi prendere strade diverse.
La radice craniale come detto segue il vago, mentre la radice spinale si porta ad innervare il muscolo trapezio e lo
sternocleidomastoideo.
7.7 Nervo ipoglosso
L'origine reale del nervo ipoglosso è costituita dal nucleo omonimo, che fa parte della colonna motrice somatica
generale insieme ai nuclei dei tre nervi dell'oculomozione; questo nucleo si trova ad essere il più caudale tra i
quattro a livello della fossa romboidea dove è presente un trigono omonimo ad indicare la sottostante presenza.
Contrariamente ai nervi precedenti, questo è un nervo motore puro e dunque piuttosto semplice.
L'origine apparente è posta a livello del bulbo nel solco anterolaterale e da qui le bre si dirigono anterolateralmente andando ad imboccare il canale dell'ipoglosso nella porzione basilare dell'osso occipitale. Uscito dal cranio
questo nervo trova medialmente l'arteria carotide interna e lateralmente la vena giugulare: si tratta dunque di una
topograa molto rischiosa per patologie aneurismatiche. Il percorso prosegue no all'angolo della mandibola dove
entra in rapporto con la ghiandola sottomascellare e con il nervo linguale. Come suggerisce il nome, questo nervo
si porta alla lingua da sotto, e contribuisce all'innervazione di questo organo parecchio complesso. La sensibilità
somatica generale della lingua, che è quella che permette di evitarle continui morsi, è data non dall'ipoglosso bensì
dal ramo linguale di derivazione trigeminale; la sensibilità gustativa è invece legata alle papille che sono innervate
da CNVII, CNIX e CNX.
37
8
Funzioni sensoriali
8.1 Sistemi sensoriali
Le modalità sensoriali in dotazione all'uomo sono il sistema sensoriale visivo, quello uditivo, quello vestibolare e
quello somatosensitivo, al cui interno vengono individuate parecchie submodalità, e i sistemi chimici, cioè gusto ed
olfatto.
Tutti i processi che conducono alle sensazioni sono costruiti su tre fasi comuni:
1. Stimolo esterno di natura sica, cioè suono, luce, pressione
2. Codica elettrochimica dello stimolo esterno
3. Percezione, cioè presa di coscienza del messaggio
La terza fase si ha solo ed esclusivamente se le informazioni ascendono no a livello corticale, cosa che spesso non
accade.
Le funzioni dei sistemi sensitivi sono riassumibili in almeno tre punti:
1. Fornire sensazioni che possono o meno diventare percezioni, cioè sensazioni coscienti
2. Controllare il movimento, soprattutto per la componente propriocettiva del sistema somatosensitivo
3. Mantenimento della vigilanza e risveglio
L'ultima funzione, estremamente importante, è dovuta al sistema reticolare attivante, che riceve bre collaterali da
tutti i sistemi sensoriali che collegano i nuclei colinergici della base e i nuclei intralaminari del talamo che proiettano
diusamente alla corteccia: questo genera un'attivazione diusa non specica della corteccia che è fondamentale e
necessaria alla vita.
Una caratteristica di tutti i sistemi sensoriali è quella di possedere un piano organizzativo comune, cioè tutti
presentano recettori specici, un sistema di trasduzione dello stimolo, un sistema di neuroni di secondo ordine
interni al SNC e una liera di nuclei di ritrasmissione per l'elaborazione degli stimoli. Un passaggio obbligato di
tutte le modalità sensoriali è il talamo: tutte le bre vengono smistate qui in direzione della corteccia, con l'unica
eccezione delle bre olfattive che la raggiungono direttamente.
Riassumendo si può allora dire che sono tre le caratteristiche che accomunano i sistemi sensoriali:
1. Hanno un'organizzazione seriale e gerarchica: all'avvicinarsi ai livelli corticali aumenta il numero di informazioni che vengono processate
2. Le varie submodalità viaggiano su canali nervosi separati e solo a livello corticale vengono integrate: questo
pone le basi di una certa plasticità nel recupero dei danni al sistema nervoso
3. Hanno topograa lineare ed organizzata, cioè è possibile sapere con certezza dove sono collocate bre provenienti da una certa parte del corpo. Questo concetto prende il nome di somatotopia per la sensibilità generale,
di retinotopia per la retina, e di tonotopia per l'organo del Corti.
8.2 Sistema somatosensitivo
I recettori del sistema somatosensitivo, che è il più diuso, sono distribuiti su tutte le superci anche a livello
dell'apparato locomotore e poichè si tratta di una modalità complessa è possibile distinguere parecchie submodalità sensoriali. Con il termine sistema somatosensitivo si indica l'insieme di sensibilità epicritica (discriminativa),
sensibilità dolorica, sensibilità termica e sensibilità propriocettiva.
Le terminazioni nervose recettoriali per quanto riguarda il sistema somatosensitivo possono essere divise in due
grandi classi:
ˆ
Terminazioni nervose libere, legate alla sensibilità termica e a quella dolorica
ˆ
Terminazioni nervose corpuscolate, legate alla sensibilità tattile e alla propriocezione
38
Una tipologia a parte è rappresentata dalle terminazioni nervose follicolari, la cui collocazione è la radice dei peli
del corpo e che vengono attivate quando un pelo viene piegato.
Le terminazioni nervose di tipo corupuscolato
sono presenti riccamente dove le capacità tattili sono più elevate, dunque polpastrelli, mano in generale, labbra e
volto. Tre corpuscoli sono da ricordare citando queste terminazioni: corpuscoli del Meissner, corpuscoli del Runi
e corpuscoli del Pacini.
Al ne di comprendere ed analizzare il sistema, è necessario introdurre alcuni concetti neurologici. Per unità
sensitiva si intende il ramo di un nervo sensitivo e tutte le sue terminazioni, e questo concetto è correlato a quello
di campo recettoriale, cioè il territorio di distribuzione periferica di una data unità sensitiva.
L'ampiezza dei
campi recettivi viene misurata dal neurologo chiedendo al paziente di discriminare due stimoli applicati in punti
diversi secondo la sua capacità discriminativa:
due stimoli anche molto vicini in aree molto sensibili verranno
immediatamente riconosciuti come diversi nell'adulto sano, mentre in aree meno sensibili e dunque con territori più
ampi, lo stesso esame avrà esiti diversi.
Una caratteristica fondamentale da analizzare per qualsiasi tipo di sistema è la qualità delle bre nervose che lo
compongono. Le principali caratteristiche delle varie tipologie di bre possono così essere riassunte:
Tipologia
Diametro
Velocità di conduzione
α
Fibre A β
Fibre A δ
12 − 20µm
6 − 12µm
1 − 6µm
∼ 1µm
72 − 120m/s
36 − 72m/s
4 − 36m/s
1, 5m/s
Fibre A
Fibre C amieliniche
Dai dati risulta evidente che le bre A mielinizzate hanno una velocità di conduzione enormemente più grande
delle bre amieliniche, e questo è vero per due motivi: il calibro è considerevolmente maggiore e la mielina fornisce
un eccellente isolamento elettrico che permette una più ecace conduzione dello stimolo. Una bra mielinica infatti
non può essere più sottile di un micron, che coincide con il diametro medio delle bre amieliniche, e non può avere
un diametro maggiore di venti micron. All'interno del sistema somatosensitivo le bre di più grosso diametro sono
dedicate al tatto piuttosto che alla submodalità dolorica, poichè questa disposizione fornisce vantaggi evolutivi più
marcati.
Sensibilità dolorica
Nell'ambito della sensibilità dolorica, esistono diverse qualità di bre doloriche poichè
esistono diverse qualità di dolore percepito.
Un tipo di dolore, mediato da bre doloriche A
δ
e amieliniche, è
denito acuto o puntorio, ed è intimamente connesso al riesso dell'allontanamento: il dolore puntorio stimola un
riesso che porta ad allontanare la parte del corpo colpita per preservare l'integrità dei tessuti. Un secondo tipo di
dolore è il dolore urente, un tipo di sensazione lenta, sorda e continua che segnala spesso una patologia d'organo: in
questo caso l'allontanamento sarebbe inutile e l'atteggiamento che viene instaurato nei suoi confronti è la riduzione
o l'eliminazione dei movimenti al ne di non danneggiare ancor di più l'organo.
Sensibilità tattile
La sensibilità tattile viene ulteriormente suddivisa in due sottosensibilità: la sensibilità epicrit-
ica, cioè il tatto ne, e la sensibilità protopoatica, cioè il tatto grossolano. La sensibilità epicritica viene mediata da
terminazioni corpuscolate quali dischi di Merkel, corpuscoli di Paccini, Runi e Meissner e possiede alcune qualità
esplorabili clinicamente. La prima qualità della sensibilità epicritica è la topomiosia, cioè attraverso essa è possibile
localizzare ad occhi chiusi la provenienza di uno stimolo. La seconda qualità è la sua sensibilità agli stimoli vibratori,
in quanto ad essa appartengono recettori sensibili posti nell'ipoderma o nelle fasce muscolari. Terza caratteristica
è la capacità discriminativa, cioè il saper distinguere due stimoli come separati quanto applicati simultaneamente.
L'ultima qualità è la stereognosia, cioè la capacità di riconoscere forme e caratteristiche superciali degli oggetti ad
occhi chiusi.
La sensibilità protopatica, che è vincolata a terminazioni libere e non corpuscolate, in qualche modo ha ruolo nella
sensibilità tattile poichè clinicamente si è visto che distruggendo le terminazioni corpuscolate tipiche della sensibilità
epicritica, la capacità tattile non viene distrutta totalmente ma rimane veicolata proprio dalle terminazioni libere.
Vie della sensibilità
La via della sensibilità somatica inizia con il recettore, che è una cellula e non deve
essere erroneamente indicato nella terminazione nervosa periferica, sia essa libera o corpuscolata; questa cellula è
rappresentata da un tipico neurone a T pseudounipolare che, insieme agli altri, si trova in un ganglio sensitivo che
per quanto riguarda il corpo sarà un ganglio addominale mentre per quanto riguarda la testa sarà uno dei quattro
gangli encefalici: trigeminale, genicolato, superiore o inferiore.
I sistemi sensoriali hanno la caratteristica di veicolare informazioni in parallelo, e questo viene ottenuto grazie
alla presenza di due grandi sistemi:
il lemnisco mediale e il sistema anterolaterale.
39
Il primo neurone della via
attraverso il suo ramo centripeto entra nel midollo spinale e non entra in contatto con la sostanza grigia ma si dirige
anteriormente senza sinapsi andando a costituire il cordone posteriore di ciascun lato, da cui il nome di sistema dei
cordoni posteriori o lemnisco mediale; le bre in ascesa da entrambi i lati costituiscono i due fascicoli di sostanza
bianca della porzione dorsale del midollo: il fascicolo gracile, più mediale, e il fascicolo cuneato, più laterale. Un
attributo importante del sistema di cordoni posteriori è la sua organizzazione somatotopica, cioè l'ordine con cui
sono disposte le bre all'interno dei fascicoli: il fascicolo gracile veicola informazioni dall'arto inferiore e dal tronco
inferiore, mentre il fascicolo cuneato ne veicola dall'arto superiore, dal collo e dal torace. L'organizzazione ordinata
ha una spiegazione semplice: le prime bre ad entrare sono quelle dalle regioni più inferiori, e vengono spostate
verso il centro e dunque verso il fascicolo gracile a mano a mano che nuove bre si aggiungono al sistema di cordoni.
Gli assoni dei fascicolo gracile e cuneato terminano tutti a livello del bulbo, dove è presente il secondo neurone
della via, detto nucleo gracile e nucleo cuneato, che si trovano al di sotto dei tubercoli omonimi bulbari. A partire
da questi nuclei, come faranno tutti i sistemi sensitivi, le bre decussano, incrociano la linea mediana, diventano
controlaterali e si impacchettano nel fascio detto lemnisco mediale; il lemnisco mediale è presente lungo tutto il
tronco encefalico e si dirige senza ulteriori sinapsi al terzo neurone della via a livello del talamo, dove tutte le
informazioni sensitive sono costrette a passare.
Il nucleo talamico che viene interessato è detto nucleo ventrale posterolaterale, in acronimo VPL e gli assoni
da qui ascendono nella cosiddetta radiazione talamica superiore che giunge in corteccia, in particolare nell'area
somatosensitiva primaria del lobo parietale nella sua circonvoluzione postcentrale. Il sistema somatosensitivo conta
dunque su una via molto rapida: solamente tre neuroni sono necessari per portare uno stimolo no a livello corticale.
La corteccia cerebrale interessata alle proiezioni dal VPL del talamo può essere rappresentata con quello che viene
denito homunculus sensitivo: si può cioè mappare questa regione in base alle bre in arrivo da un determinato
distretto anatomico. Da notare come i visceri siano rappresentati nell'homunculus in modo ridicolo rispetto al soma:
da qui si può capire come dolori viscerali siano spesso riferiti come dolori somatici, e questo viene denito dolore
riferito.
Il sistema anterolaterale è deputato a mediare tutti gli attributi della sensibilità somatica che non sono mediati
dal lemnisco naterale, dunque dolore, sensibilità termica e sensibilità protopatica.
Il primo neurone di questo
sistema è lo stesso del sistema posterolaterale, ma è qui dotato di bre mieliniche piccole o addirittura amieliniche
che non hanno la capacità di ascendere direttamente come quelle posteriori e sono costrette a sinaptare con la
sostanza grigia: si genera così la prima grande dierenza tra i due sistemi, infatti in questo il secondo neurone non
è nel bulbo ma nel midollo spinale. Rilevante è il fatto che gli assoni che derivano dal corno dorsale dove si trova
il secondo neurone, decussano allo stesso livello di origine attraverso la commessura bianca anteriore e una volta
compiuto ciò si dirigono al funicolo anterolaterale e si perdono i fasci ben distinti e si parla più propriamente di
tratti, che sono in particolare tre e costituiscono il vero sistema anterolaterale:
ˆ
Tratto spinotalamico.
Piuttosto recente logeneticamente, veicola informazioni legate al dolore puntorio
tramite bre mieliniche di piccolo calibro. Questo tratto ascende per tutto il tronco encefalico senza formare
sinapsi e raggiunge il talamo in corrispondenza del nucleo ventrale posterolaterale da cui, tramite la radiazione
talamica superiore, giunge alla corteccia. Da notare che sebbene il nucleo di destinazione nel talamo sia lo
stesso del sistema posterolaterale, non vi sono commistioni tra queste vie, e non ve ne sono nemmeno a livello
corticale.
ˆ
Tratto spinomesencefalico e tratto spinoreticolare. Questi due tratti sono più antichi e sono bilaterali; vengono
deniti vie polisinaptiche poichè hanno parecchie sinapsi a livello del tronco, in particolare con la formazione
reticolare, soprattutto per quanto riguarda il tratto spinoreticolare che termina prevalentemente ai nuclei
centrali. Il tratto spinomesencefalico sinapta prevalentemente con la formazione reticolare del mesencefalo,
da cui il nome, al contrario del tratto spinoreticolare che ha sinapsi prevalentemente con bulbo e bonte.
40
Sensibilità della testa
Nella testa, come per i vari sistemi del corpo, esiste un primo neurone della via sensitiva
che corrisponde al recettore e dunque costituito da neuroni pseudounipolari annessi ad alcuni nervi encefalici. La
stragrande maggioranza (99%) delle informazioni sono mediate dal ganglio del trigemino, e dunque il primo neurone
sarà collocato nel ganglio trigeminale o semilunare di Gasser; il rimanente
1% di informazioni vengono elaborate da
tre nervi encefalici, cioè il vago, il vestibolococleare e il glossofaringeo: si tratta di informazioni riguardanti le meningi
della fossa cranica posteriore, il padiglione auricolare e il meato esterno. In entrambi i casi, il secondo neurone della
via si trova nella colonna somatica generale costituita da tre nuclei a livello del tronco: il nucleo mesencefalico del
trigemino, il nucleo pontino del trigemino e il nucleo spinale del trigemino. Da ricordare una particolarità: il nucleo
mesencefalico del trigemino è l'unico interno al nevrasse a presentare neuroni pseudounipolari, probabilmente in
seguito alla migrazione di alcuni di questi dal ganglio di Gasser al mesencefalo.
Al nucleo mesencefalico arrivano informazioni propriocettive dai muscoli mimici, dagli oculari estrinseci e dai
masticatori, ma anche dalle articolazioni e dai muscoli della lingua.
Al nucleo pontino arrivano informazioni di natura tattile discriminativa; si può dire che il nucleo mesencefalico
e quello pontino corrispondano per la testa a quel che il nucleo gracile e cuneato sono per il corpo.
8.3 Vista
8.3.1 Organi visivi
Il nervo ottico e la retina sono un'estrofessione del diencefalo, in particolare della seconda vescicola, e rappresentano
dunque una porzione evertita del cervello. L'estroessione durante lo sviluppo prende il nome di vescicola ottica e si
costituisce intorno al trentesimo giorno dal concepimento; questa formazione induce un ispessimento dell'ectoderma
che prende il nome di placode lentogeno. A seguito della formazione del placode la vescicola cambia la sua morfologia
formando un incavo che prende il nome di calice ottico, inizialmente formato da un epitelio bistraticato; il placode
a questo punto si divide dall'ectoderma e va a formare il cristallino, in un processo della durata di circa tre giorni.
Importante risvolto clinico ha il fatto che esiste una dipendenza dello spazio subaracnoideo che accompagna il nervo
ottico no alla supercie posteriore del globo oculare: si ha qui la possibilità di esaminare velocemente la situazione
della pressione intracranica che se elevata farà sporgere all'interno la papilla ottica.
Il globo oculare può essere suddiviso in due cavità, una cavità anteriore ed una cavità posteriore.
La cavità
anteriore può ulteriormente essere suddivisa in una camera anteriore e una camera posteriore.
L'apparato diottrico oculare è formato da tutti gli elementi del bulbo in grado di trasmettere la luce; in direzione
anteroposteriore gli elementi sono:
ˆ
Cornea, la tonaca più esterna del globo oculare
ˆ
Umore acqueo, posto all'interno della camera anteriore
41
ˆ
Cristallino
ˆ
Corpo vitreo
La struttura esterna e più robusta dell'occhio prende il nome di sclera ed è ricoperta da una struttura epiteliale
vascolarizzata che prende il nome di congiuntiva; quest'ultima termina nel punto in cui la sclera diventa cornea:
questo passaggio è reso possibile da un cambio di orientazione delle bre collagene, che rendono la cornea trasparente
e bombata rispetto alla sclera. A livello del passaggio tra sclera e cornea, per tutta la circonferenza del bulbo, si trova
un canalicolo che prende il nome di canale di Schlemm, che è sede di riassorbimento dell'umore acqueo: anormalità
in questa struttura sono spesso alla base del glaucoma. La camera anteriore della cavità anteriore dell'occhio si trova
tra la supercie posteriore della cornea e la supercie anteriore della porzione pigmentata dell'occhio detta iride.
La camera posteriore è riempita di umore acqueo anch'essa e si trova in corrispondenza della supercie posteriore
dell'iride, estendendosi no alla camera vitrea o cavità posteriore. All'interno della camera posteriore si trova il
cristallino che per mezzo dei ligamenti sospensori, è connesso ai corpi ciliari, che all'interno presentano due tipologie
di strutture: il muscolo ciliare e i capillari ciliari.
La quantità di luce in arrivo al cristallino è regolata dal foro
centrale dell'occhio che prende il nome di pupilla tramite due muscoli lisci: il muscolo sntere della pupilla, che
induce miosi, e il muscolo dilatatore della pupilla, che induce midriasi.
8.3.2 Funzione visiva
Il sistema visivo è organizzato secondo vie nervose parallele che veicolano informazioni in modo distinto: esiste una
via per la forma degli oggetti, una per la posizione, una per il movimento e una per il colore. La fusione delle informazioni separate alla sorgente avviene solamente a livello corticale. La complessa organizzazione dell'informazione
visiva è deducibile anche dall'innervazione dell'occhio, che è di tre tipologie diverse: sensitiva per la sensazione
cosciente della vista, motrice somatica per i muscoli oculari estrinseci, e motrice viscerale per l'accomodazione del
cristallino e la regolazione del diametro pupillare.
Le immagini del campo visivo nella vista umana vengono riportare sulla retina come farebbe una macchina
fotograca: ciò che è superiore diventa inferiore e ciò che si trova a destra si porta a sinistra e viceversa.
Fotorecettori
1 : 18 − 19.
I fotorecettori umani si dividono in due tipologie:
coni e bastoncelli, in rapporto tra loro di
Le due strutture presentano alcune somiglianze: entrambe contengono un segmento esterno formato
da dischi impilati dove è contenuto il pigmento visivo, cui segue una strozzatura contenente un ciglio e inne
un segmento interno che rappresenta il centro troco per il recettore; al termine del segmento interno si ha una
terminazione sinaptica dove vengono rilasciati neurotrasmettitori alle cellule bipolari che rappresentano il secondo
neurone della via.
La distribuzione dei fotorecettori nella retina è molto variabile: a livello della fovea sono molto più numerosi
i coni, tanto che a livello della foveola sono gli unici fotorecettori presenti, mentre in periferia la percentuale di
bastoncelli cresce; la disposizione dei fotorecettori è legata alla loro funzionalità diversa nella visione. Le principali
dierenze tra cono e bastoncello sono:
Coni
Bastoncelli
Sensibilità
Minore
Maggiore, contengono più pigmento
Amplicazione
Bassa
Elevata
Tempi di risposta
Rapidi
Lenti
Vie visive
Divergenti
Convergenti
Pigmenti
Tricromici
Singolo
8.3.3 Via visiva
La via visiva inizia a livello dei fotorecettori della retina nervosa. Da ricordare l'esistenza di due ussi informativi,
uno verticale ed uno orizzontale:
ˆ
Il usso verticale è il usso visivo vero e proprio
ˆ
Il usso orizzontale migliora la qualità del segnale visivo
Il usso orizzontale si basa sulla presenza di due tipologie di cellule oltre ai fotorecettori: le cellule orizzontali e
le cellule amacrine, entrambe facenti parte della classe degli interneuroni inibitori.
42
La loro funzione è di inibire
le vie contigue quanto si ha un usso di informazioni, in modo da evitare interferenze e dispersioni di segnale che
minerebbero la qualità del sistema.
Il primo neurone della via visiva è dunque dato dai fotorecettori i quali hanno sinapsi con cellule bipolari che
rappresentano il secondo neurone; le cellule bipolari a loro volta sono inconnessione a cellule gangliari i cui assoni
sono inizialmente amielinici poichè devono mantenere la trasparenza e la mielina non lo è: farà la sua comparsa
solo a livello della papilla ottica e sarà costituita da oligodendrociti a testimonianza dell'origine particolare della
retina. L'insieme di assoni provenienti dalle cellule gangliari forma il nervo ottico con un totale di un milione di
bre che percorrono circa
4cm
portandosi in fossa cranica media dove parte di queste si incontrano a livello del
chiasma ottico; a partire dal chiasma ha origine il tratto ottico, diretto a tre diverse strutture:
ˆ
Corpo genicolato laterale
ˆ
Collicolo superiore, per i movimenti saccadici
ˆ
Zona pretettale, per il riesso pupillare consensuale alla luce
Il corpo genicolato laterale è costituito da sei strati, due più interni detti M (magnocellulari) e quattro esterni
detti P (parvocellulari) ciascuno mediante diversi attributi della visione e privi di commistioni tra loro; a partire
dai sei strati si ha la radiazione ottica che si porta posteriormente e giunge all'area visiva primaria o area 17 di
Brodmann. A partire dall'area primaria si hanno comunicazioni con le aree circostanti (V2,V3,V4,V5),con l'area
primaria controlaterale, con il collicolo superiore e con l'area pretettale.
8.3.4 Oculomozione
Nervi L'intera capacità
di oculomozione deriva da tre nervi cranici: il terzo paio, nervo oculomotore comune,
il quarto paio, nervo trocleare, e il sesto paio, nervo abducente, che nel complesso vengono chiamati sistema
dell'oculomozione.
Il nervo oculomotore comune ha origine reale dal nervo oculomotore comune della colonna motrice somatica
generale, e dal nucleo di Edinger-Westphal della colonna motrice viscerale generale. Le bre attraversano il tegmento
del mesencefalo passando all'interno del nucleo rosso, e fuoriescono con la loro origine apparente a livello del ventre
mesencefalico e precisamente nell'area della fossa interpeduncolare.
Il nervo trocleare ha origine reale appartenente anch'essa alla colonna motrice somatica generale ma ad un livello
inferiore; la sua caratteristica unica è quella di dirigersi posteriormente abbracciando il PAG e di emergere dal tetto.
43
Questo nervo è il più esile e il più fragile del sistema di oculomozione: conta solamente
3500 − 5000
bre e dunque
può facilmente subire lesioni, anche in virtù del fatto che il suo è il percorso più lungo.
Il nervo abducente ha origine reale dal nucleo dell'abducente a livello del ponte in corrispondenza del collicolo
faciale; le sue bre si dirigoni anteriormente attraversando il tegmento ed emergono a livello del solco bulbopontino
al di sopra delle piramidi che ne rappresentano l'origine apparente.
I tre nervi oculomotori si trovano tutti inizialmente nello spazio subaracnoideo e impegnano tutti il seno cavernoso; il nervo abducente è in particolare in rapporto con il sifone carotico che, se dilatato, rischia di comprometterne
la funzionalità. All'uscita dal seno cavernoso si dirigono tutti alla fessura orbitaria superiore, da cui passano anche
altri nervi e vasi sanguigni; questa fessura viene suddivisa in tre spazi da un anello che contiene il canale ottico e
prende il nome di anello tendineo comune e che rappresenta l'origine di quattro dei sette muscoli oculari estrinseci.
Prima di entrare all'interno dell'anello, il nervo oculomotore comune si suddivide in due branche.
Muscoli
I muscoli oculari estrinseci sono sette, di cui sei trovano origine dal fondo orbitale e uno dal pavimento.
I quattro muscoli nascenti dall'anello tendineo comune sono i muscoli retti, cioè il retto superiore, il retto inferiore,
il retto mediale e il retto laterale. Superiormente alle inserzioni di questi muscoli retti si trovano altri due muscoli
che originano dalla piccola ala dello sfenoide: l'elevatore della palpebra superiore e l'obliquo superiore. Il muscolo
elevatore della palpebra superiore nasce come uno sdoppiamento del retto superiore e questo ha un risvolto funzionale: sollevando l'occhio e quindi contraendo il retto superiore è impossibile non contrarre l'elevatore e dunque
sollevare la palpebra. L'ultimo muscolo oculare estrinseco è l'unico che nasce dal pavimento dell'orbita e prende il
nome di muscolo obliquo inferiore.
L'innervazione dei muscoli oculari estrinseci è sbilanciata:
cinque di essi sono innervati dal nervo oculomo-
tore comune, mentre gli altri due nervi oculomotori interessano un muscolo ciascuno.
I muscoli non innervati
dall'oculomotore comune sono il retto mediale che è di pertinenza dell'abducente, e l'obliquo superiore che è di
pertinenza del nervo trocleare.
L'inserzione dei muscoli retti, grossolanamente ai quattro poli del globo oculare, tenderebbero con le loro contrazioni a far retrocedere il bulbo all'interno della cavità:
questo è evitato da un sistema di contenzione dato
dall'espansione delle loro inserzioni che prende il nome di capsula di Tenone e che ancora il globo oculare all'orizio
orbitario.
La funzionalità e gli eetti dei muscoli oculari estrinseci sono in parte legati alla posizione dei due globi rispetto
alle cavità. Gli assi anteroposteriori dei globi sono tra loro paralleli, mentre l'asse anteroposteriore della piramide
dell'orbita forma con essi un angolo di circa
23°;
i muscoli retti tirano il globo oculare non secondo il suo asse ma
secondo l'asse della piramide.
Movimenti
I movimenti che possono essere compiuti dagli occhi sono fondamentalmente di due tipi:
ˆ
Coniugati, quando i due assi oculari rimangono paralleli
ˆ
Vergenti, quando i due assi convergono o divergono
I principali movimenti coniugati sono due: lateralità e verticalità. I movimenti di lateralità sono banali e sotto il
controllo del muscolo retto mediale e di quello laterale di ciascun occhio. I movimenti di verticalità sono anch'essi
semplici e coinvolgono il retto inferiore e il retto superiore, con l'appunto che questo comporta necessariamente
un coinvolgimento dell'elevatore della palpebra. La realizzazione di questi movimenti, in realtà banali, è però in
qualche modo laboriosa per via della necessaria coordinazione tra i due occhi; prendendo ad esempio il volgere lo
sguardo a sinistra, è necessario compiere quattro azioni:
1. Contrazione del muscolo retto laterale di sinistra
2. Rilassamento del muscolo retto mediale di sinistra
3. Contrazione del muscolo retto mediale di destra
4. Rilassamento del muscolo retto laterale di sinistra
L'azione dei muscoli retti mediali e laterali è lineare, ma lo stesso non si può dire del retto superiore e del retto
inferiore; l'origine di questi muscoli non è perfettamente in asse con l'occhio per via dell'angolo tra asse della
piramide e asse del globo, pertanto è vero che questi muscoli ruotano l'occhio superiormente e inferiormente, ma
non fanno solamente questo: entrambi infatti tendono anche a ruotare l'occhio anche medialmente.
I muscoli obliqui sono sinergici dei muscoli retti. Il muscolo obliquo superiore, la cui inserzione è nel quadrante
superiore esterno e la cui origine funzionale è assimilabile alla troclea dove termina la sua porzione carnea, tende a
44
far abbassare il globo alla contrazione ed è pertanto sinergico al retto inferiore. Il muscolo obliquo inferiore tende
all'opposto ad alzare lo sguardo, ed è pertanto sinergico al muscolo retto superiore.
Bisogna sottolineare che lo stesso sistema che ha come scopo il garantire movimenti uidi degli occhi, ha anche
il ruolo e la capacità di mantenerli ssi: esiste un sistema di ssazione dello sguardo.
Controllo
La coordinazione dei muscoli oculari estrinseci è estremamente ne, e ciò è reso possibile da due
caratteristiche anatomiche. La prima caratteristica è che questi muscoli presentano le unità motorie più piccole di
tutti i muscoli striati scheletrici: il rapporto tra cellule nervose e cellule innervate è molto alto e questo permette
movimenti molto più ni, si tratta della stessa situazione dei muscoli delle mani. La seconda caratteristica è il fascio
longitudinale mediale, il primo a mielinizzare a segnalarne l'importanza, che dal diencefalo si porta inferiormente
no a comprendere i neuromeri spinali no a C8:
il suo ruolo è quello di raccordo tra i nuclei oculomotori di
destra e quelli di sinistra e di collegarli ai nuclei vestibolari. L'esistenza di un collegamento tra nuclei vestibolari
e oculomotori pone la base anatomica del riesso vestibolo-oculare, che è il meccanismo inconscio grazie al quale
possiamo ssare un oggetto mantenendolo a fuoco anche ruotando il capo.
Esiste un centro di controllo della
lateralità dello sguardo ed è da individuarsi nella formazione reticolare pontina paramediana. Il fascio longitudinale
mediale può essere lesionato da patologie quali la sclerosi multipla risultando in una condizione detta oftalmoplegia
internucleare caratterizzata da difetti dei movimenti oculari estrinseci.
Numerose sono le aree coinvolte nel controllo dell'oculomozione, in primo luogo la corteccia visiva primaria del
lobo occipitale, dove pervengono le vie visive. In questo lobo esistono aree che ricostruiscono il 3D del campo visivo,
mentre nel lobo parietale e in quello temporale sono presenti aree coinvolte nelle cosiddette via del cosa e via del
dove per la localizzazione degli oggetti e dei movimenti nello spazio. Anche il lobo frontale ha ruolo nella vista in
quanto contiene i campi oculari frontali che sono la sede principale di progettazione dei movimenti saccadici, cioè
dei movimenti volontari dello sguardo. Le aree visive sono in grado di condizionare la formazione reticolare pontina
paramediana, anche tramite la collaborazione del cervelletto. Da questo si può dedurre che il controllo della visione
è ibrido: esiste una porzione del sistema che è composta da riessi e una porzione dipendente dalla volontà del
soggetto.
Il controllo dei movimenti saccadici inizia dalla loro generazione a livello corticale;si ha qui una prima grande
peculiarità: questi movimenti sono gli unici volontari a non essere generati nell'area motrice primaria ma nell'area
dei campi oculari frontali (Brodmann 8).
Questi movimenti richiedono l'integrazione del collicolo superiore che
integra le informazioni sensitive con quelle in arrivo dai campi e, tramite il fascicolo longitudinale mediale, controlla
i movimenti rapidi. Due altri nuclei sono richiesti: il nucleo della formazione reticolare pontina paramediana che
serve per i movimenti laterali, e il nucleo del fascicolo longitudinale mediale rostrale per quelli verticali. Riassumento
la via per il controllo dei movimenti oculari è campi oculari frontali, collicolo superiore, fascicolo longitudinale
mediale, formazione reticolare pontina paramediana: quest'ultima controlla i nuclei dei vari nervi oculomotori.
Esiste un'area che, oltre alle informazioni visive, riceve anche informazioni uditive:
si tratta della corteccia
parietale posteriore (Brodmann 7) ed è la sede della via del dove. All'interno di questa regione vi è una mappa
del corpo ed è preposta all'attenzione visiva relativamente alla posizione degli oggetti nel nostro campo: è infatti
un'area che sia direttamente tramite i collicoli superiori sia indirettamente tramite i campi oculari frontali, può
inuenzare i movimenti saccadici.
8.4 Udito e sistema vestibolare
8.4.1 Sistema cocleare
L'organizzazione del sistema uditivo ha la caratteristica di essere bilaterale con numerosi collegamenti, commessure
e decussazioni; il risultato di questa organizzazione è che in caso di lesioni periferiche si compromette l'udito solo
dal lato leso e inoltre il sistema è alla base della capacità di localizzazione delle sorgenti sonore.
Il primo neurone delle vie sensitive è, come per gli altri sistemi, esterno al nevrasse: si tratta del ganglio cocleare
o spirale, che si trova all'interno del modiolo della coclea. Questa struttura è antichissima e non è dotata di neuroni
pseudounipolari ma di neuroni bipolari con due neuriti di cui il primo diretto all'organo del corti e l'altro alla
componente cocleare del CNVIII. Il nervo vestibolococleare ha origine apparente dal solco bulbopontino, da cui
attraversa il meato acustico interno e si porta a sinaptare con il ganglio cocleare. L'origine reale è legata al nucleo
cocleare dorsale, che da origine al tubercolo acustico della fossa romboidea, e al nucleo cocleare ventrale, che può
essere funzionalmente suddiviso in nucleo cocleare posteroventrale e anteroventrale.
Funzione e organizzazione dei nuclei cocleari
Il nucleo cocleare anteroventrale è legato alla localizzazione
orizzontale del suono, la più importante in termini di evoluzione.
45
Il nucleo cocleare posteroventrale ha la funzione di sintonizzatore in quanto fa parte di un circuito che a partire
dalle informazioni sensoriali inuenza il complesso olivare superiore.
Il nucleo cocleare dorsale è legato alla localizzazione verticale del suono e la sua caratteristica unica è il bypass
del livello pontino a favore del collicolo inferiore del mesencefalo.
Il controllo della sintonizzazione come detto è legato al nucleo cocleare posteroventrale che proietta bilateralmente
al complesso olivare superiore; il compito di questo nucleo è svolto anche tramite un fascio di bre eerenti che
prende il nome di fascio discendente oliva-cocleare diretto alle cellule capellute più esterne.
Gli assoni in arrivo direttamente dai nuclei cocleari o con il tramite del complesso olivare superiore, si uniscono
a formare un fascio che prende il nome di lemnisco laterale che si porta alla stazione successiva delle vie uditive che
è il collicolo inferiore posto a livello del tetto mesencefalico.
Il collicolo inferiore è organizzato in due nuclei, di cui è fondamentale il nucleo centrale.
Questo nucleo è
organizzato in lamine di sostanza grigia in disposizione tonotopica e riceve informazioni da molte fonti: nuclei olivari
superiori, nuclei cocleari dorsali, nuclei cocleari anteroventrali, nuclei del lemnisco mediale (signicato funzionale
minimo). La funzione di questo nucleo è di localizzare la sorgente sonora ma anche di mappare lo spazio uditivo
peripersonale, cioè quel volume di spazio immediatamente esplorabile con l'uso delle braccia. I due collicoli inferiori
non sono unità separate ma sono collegati dalla commessura, vi è dunque scambio costante di informazioni uditive.
Le direzioni di proiezione del collicolo inferiore sono due: il talamo, per la precisione al nucleo genicolato mediale,
e il collicolo superiore, che ha importanza durante la vita fetale poichè integra informazioni visive ed uditive per
creare consapevolezza dello spazio circostante.
Il
90%
delle bre che escono dal collicolo inferiore sono dirette al nucleo genicolato mediale tramite i bracci
congiuntivi:
il talamo ancora una volta si dimostra crocevia delle informazioni sensoriali.
A partire da questo
nucleo si hanno gli assoni che costituiscono la radiazione acustica, cioè si ha l'ultima fase del percorso che termina
alla corteccia uditiva primaria.
Questi assoni della radiazione acustica percorrono parte della capsula interna e
giungono all'area uditiva primaria che si trova per lo più nascosta nelle profondità del ramo posteriore della scissura
laterale.
Attorno all'area uditiva primaria, detta anche circonvoluzione di Heschl, vi sono aree uditive di ordine
superiore che formano anelli tonotopici: si parla di area uditiva secondaria o di ordine superiore.
A partire dalle aree uditive di ordine superiore si dipartono assoni che raggiungono varie aree per adempire a
due funzioni dette rispettivamente via del dove e via del cosa. La prima via è la più antica e rappresenta un
raorzamento dell'informazione e della qualità del suono; il meccanismo di localizzazione a livello pontino è basilare
e salvavita, mentre questa via è molto più precisa ma più lenta. Gli assoni impegnati nella via del dove dalle aree
secondarie si portano alla corteccia parietale posteriore, dove esiste una mappa del corpo e delle sue relazioni con
l'ambiente circostante che necessita di informazioni di natura sonora. La via del cosa è relativamente più recente
ed è implicata nella decifrazione del contenuto dei suoni ed è legata ad assoni che a partire dalle aree secondarie si
portano in altri lobi, particolarmente alla corteccia orbitofrontaria che ha importanza nel sistema limbico.
Le aree uditive sono essenziali anche per la comprensione del linguaggio, una funzione lateralizzata e individuabile
nell'area recettrice del linguaggio o di Wernicke; quest'area è collegata all'antistante area eettrice di Broca ed
entrambe sono legate al linguaggio parlato: il linguaggio scritto prevede lo sfruttamento di aree visive.
46
8.4.2 Sistema vestibolare
Il sistema vestibolare è profondamente connesso al sistema dell'oculomozione. Il sistema oculomotore controlla i
movimenti oculari estrinseci e nella nostra specie la vista è il senso principale. I coni, cioè le strutture deputate alla
percezione dei colori, sono estremamente dispendiosi e sono stati pertanto concentrati in un punto molto piccolo
dell'occhio detto fovea centralis il cui diametro è di soli
di movimenti oculari estremamente preciso.
1, 5mm:
questo ha posto la necessità d avere un sistema
Il sistema vestibolare è perennemente attivo anche se non produce
sensazioni coscienti, e collabora costantemente con il sistema oculomotore per fornire la capacità di concentrare lo
sguardo sugli oggetti di interesse facendo in modo che le loro proiezioni siano a livello della fovea; il campo visivo
periferico, cioè al di fuori della fovea, ha sviluppato sensibilità al movimento e infatti quando qualcosa si muove in
esso automaticamente viene allineata la fovea per capire la sua natura.
Il sistema vestibolare è logeneticamente più antico di quello uditivo, e infatti l'equilibrio è una facoltà importante
per qualsiasi organismo. Il primo neurone della via vestibolare è contenuto nell'orecchio interno e prende il nome di
ganglio di Scarpa o ganglio vestibolare, ed è costituito da neuroni bipolari piuttosto antichi. Il neurone centripeto
dal ganglio si dirige tramite il meato acustico interno al solco bulbo pontino insieme alla componente cocleare del
nervo vestibolococleare.
Le informazioni veicolate dal sistema vestibolare sono dirette a quattro nuclei della fossa romboidea: il nucleo
vestibolare superiore, quello inferiore, quello mediale e quello laterale. Il labirinto cinetico, cioè i tre canali semicircolari, dirige le sue informazioni a tutti i nuclei vestibolari ad eccezione di quello laterale, cui giungono informazioni
dal labirinto statico, cioè sacculo e utricolo.
Le informazioni dal labirinto cinetico hanno ruolo importante nei
movimenti oculari estrinseci mentre quelle in arrivo da quello statico sono implicate nel controllo posturale.
Una caratteristica unica dei nuclei vestibolari è che la quantità di assoni che escono da essi in direzione della
corteccia è piccola rispetto a quante ne escono in direzione del nevrasse: questo è indice di come la percezione
cosciente è meno qualitativa rispetto a quella dei sistemi visivi, uditivi e somatici, in pratica si tratta di una
funzione di controllo interno la cui presa di coscienza è estremamente limitata. In generale le proiezioni dai nuclei
vestibolari possono essere riassunte in quattro punti:
1. Ascendenti: via vestibolo-talamo-corticale.
2. Discendenti: fasci vestibolo-spinali mediali e laterali.
3. Al tronco encefalico: fascicolo longitudinale mediale.
4. Al cervelletto: accesso privilegiato
47
Vie ascendenti
Quando si genera percezione cosciente si ha l'interesse di un nucleo, il nucleo ventrale postero
mediale del talamo, che riceve proiezioni trigeminali per la sensibilità somatica della cute e delle mucose della testa.
Questo nucleo riceve anche proiezioni dal trigemino per la sensibilità del capo e questo non è casuale. A partire
dal nucleo VPM, che rappresenta il terzo neurone della via vestibolare, le informazioni vengono dirette in corteccia
in particolare all'area S1 e, probabilmente, alla corteccia parietale posteriore e al lobo dell'insula; la via ascendente
delle informazioni vestibolari è comunque minoritaria rispetto alle vie discendenti, fondamentali per molti aspetti.
Vie discendenti
Per quanto riguarda le proiezioni discendenti si può dire che le vie mediali siano legate al
controllo posturale.
Tra i fasci in queste vie va ricordato il fascio vestibolospinale laterale che nasce dal nucleo
vestibolare laterale ed è diretto alle lamine VIII e IX del midollo spinale:
questo fascio stimola i motoneuroni
antigravitazionali che sono fondamentalmente estensori. La particolarità di questo fascio è di essere estremamente
lungo, termina infatti a livello lombare nella colonna vertebrale:
i movimenti dell'intero corpo rispetto alla gravità.
è infatti deputato a controllare la posizione e
Una caratteristica importante di questo fascio e del nucleo
vestibolare laterale è la possibilità di mettere in atto il riesso vestibolo spinale: questo riesso è teso a compensare
qualsiasi movimento che farebbe cadere il baricentro al di fuori dell'area dei piedi e che comporterebbe quindi una
caduta; questo riesso è il secondo che riguarda il sistema vestibolare, il primo è il riesso vestibolare propriamente
detto che rende armonici i movimenti di occhio e testa.
Il fascio vestibolospinale mediale nasce invece dai nuclei vestibolari mediale ed inferiore, dunque a livello del
labirinto cinetico, ed è denito anche porzione spinale del fascicolo longitudinale mediale; questo fascio termina a
livello cervicale o eventualmente alto toracico: il suo ruolo è di controllare e coordinare la posizione e i movimenti
della testa e del collo.
Una dierenza importante tra il fascio laterale e quello mediale è che il fascio laterale è
ipsilaterale, mentre il fascio mediale è sia ipsilaterale che controlaterale rispetto ai nuclei di origine.
Proiezioni cerebellari
La quota di bre dirette al cervelletto dai nuclei vestibolari raggiungono, tramite il
peduncolo cerebellare inferiore, il lobulo occulo nodulare che corrisponde al vestibolocerebello o archicerebello:
questo è l'organo più importante per il controllo dell'equilibrio e del coordinamento oculo-vestibolare. Da notare
che a quest'organo arrivano sia informazioni di natura statica sia informazioni di natura dinamica.
Movimenti oculari
Due sono le vie di generazione di movimento oculari: vie volontarie che provocano movimenti
saccadici, e vie automatiche che provocano riessi vestibolo-oculari. Il sistema dello sguardo è teso a stabilizzare
l'immagine di un oggetto quando vi è movimento; le situazioni possibili sono di fatto tre: oggetto in movimento,
osservatore in movimento o entrambe.
Sempre lo stesso sistema ha anche la funzione di mantenere gli occhi
assolutamente ssi se l'oggetto osservato è immobile.
I movimenti oculari possono allora essere suddivisi in:
ˆ
Movimenti saccadici
ˆ
Riessi vestibolo oculari
ˆ
Movimenti lenti di inseguimento
ˆ
Movimenti optocinetici
48
8.5 Sistema gustativo ed olfattivo
Questi due sistemi, pur anatomicamente distinti, sono analizzabili in coppia poichè lavorano insieme e mediano
una sensibilità chimica identica: sia le molecole sapide che quelle odorose giungono ai rispettivi recettori in un lm
liquido.
Via gustativa
Tre nervi encefalici sono implicati nella via gustativa:
il faciale tramite la corda del timpano
e il nervo grande petroso superciale, il glossofaringeo per il terzo posteriore della lingua con i rami linguali, e
il vago con i rami faringei.
Esistono quattro (sei) submodalità primarie mescolando le quali si ottengono tutte
le forme di sensibilità gustativa:
dolce, amaro, salato, acido, (glutammato, lipide).
rispondono a molecole relative ad una submodalità diversa:
Zone diverse della lingua
la punta al dolce, i lati al salato anteriormente e
all'aspro posteriormente e inne la regione posteriore all'amaro. Il recettore che media questa modalità sensoriale è
il calice gustativo, composto da una cellula sensoriale vera e propria e da alcune cellule di supporto; nella porzione
basolaterale delle cellule gustative è presente una giunzione citoneurale simile alle sinapsi che, in presenza di molecola
sapida, rilascia neurotrasmettitori che eccitano le bre aerenti specializzate per il senso del gusto.
Nell'uomo i
calici gustativi si trovano soprattuto nelle papille, che possono essere suddivise in fungiformi, liformi, vallate,
circumvallate e foliate, ma non solo: esistono anche nel palato molle e livello dell'epiglottide.
Il primo neurone della via gustativa non è nel recettore, ma a livello dei tre gangli sensitivi regionali: genicolato
del faciale, ganglio inferiore del glosso faringeo e ganglio inferiore del vago. Le bre viscerali speciali gustative sono
contenute nei rami dei tre nervi menzionati, in particolare:
ˆ
quelle in origine dal ganglio genicolato viaggiano lungo la corda del timpano che anastomizza col nervo linguale
del trigemino e innerva i due terzi anteriori della lingua. sempre dal ganglio genicolato si ha il nervo grande
petroso superciale del faciale, che innerva il palato sia molle che duro.
ˆ
quelle in origine dal ganglio inferiore del glossofaringeo costituiscono il nervo linguale del glossofaringeo per il
terzo posteriore della lingua
ˆ
quelle in origine dal ganglio inferiore del vago costituiscono il nervo laringeo superiore
Tutte queste bre penetrano poi nel nevrasse tramite i relativi nervi e raggiungono il nucleo del tratto solitario,
il cui sesto superiore costituisce la colonna aerente viscerale speciale o gustativa. A partire da questo nucleo le
bre si dirigono omolateralmente attraverso il fascio tegmentale centrale al nucleo ventrale posteriore del talamo
VPM; questo nucleo riceve informazioni di vario tipo ma non si creano mai commistioni, in questo caso infatti le
bre si dirigono ad una porzione nota come regione parvi cellulare (VPM-pc) cioè con neuroni molto piccoli. A
partire dalla regione VPM-pc le informazioni devono raggiungere la corteccia: in ogni primate, uomo incluso, questa
corteccia è la corteccia dell'insula, posta nella profondità della scissura laterale. Tecnicamente la corteccia insulare
non è l'unica interessata, in quanto in parte viene chiamato in causa anche l'opercolo frontoparietale, cioè quella
porzione di corteccia dei lobi frontale e parietale che si ripiegano a chiudere la corteccia dell'insula. L'integrazione
tra informazioni di natura olfattiva e gustativa non vengono elaborate nella corteccia insulare o nell'opercolo, infatti
queste regioni proiettano anteriormente alla supercie inferiore del lobo frontale, detta corteccia orbitofrontale, che
è deputata proprio all'integrazione; si ha qui inoltre la percezione di sapori complessi, che a livello insulare è invece
limitata alle varie submodalità.
49
Via olfattiva
La via olfattiva, la più antica logeneticamente, è anche l'unica a bypassare il talamo anche se non
totalmente. La regione di corteccia a cui giungono le informazioni olfattive viene denita allocortex o paleocortex
e a dimostrazione dell'origine antica non ha la struttura a sei strati tipica della neocortex.
I recettori olfattivi si trovano nella porzione più alta delle cavità nasali nel cosiddetto epitelio olfattivo. L'epitelio
olfattivo è costituito da neuroni olfattivi di tipo bipolare che verso la cavità nasale presentano un neurite con delle
specializzazioni dette vescicole olfattive ciliate dotate di recettori per le molecole odorose; queste molecole arrivano in
un lm liquido grazie all'azione delle ghiandole olfattive di Bowmann che secernono un liquido sieroso fondamentale
per la presentazione delle stesse alle ciglia. Analogamente a quanto accade per i bottoni gustativi, i recettori olfattivi
sono intercalati a cellule di sostegno. Una caratteristica unica e fondamentale dei neuroni bipolari olfattivi è che
possiedono vita limitata ma possono essere sostituiti, anche se l'ecacia di questa sostituzione diminuisce con l'età:
questa particolarità ha demolito il dogma delle neuroscienze secondo il quale le cellule neuronali non sono in grado
di proliferare.
A dierenza del senso del gusto, nella via olfattiva il primo neurone coincide con il recettore, mentre il secondo
neurone si trova all'interno del bulbo olfattivo; gli assoni dell'epitelio olfattivo, piccoli ed amielinici, attraversano
la lamina cribrosa dell'etmoide formando i luzzi olfattivi che terminano appunto nel bulbo dove vanno ad eccitare
due dierenti tipologie di neuroni: le cellule mitrali e le cellule a ciuo. All'interno del bulbo si ritrova un terzo tipo
di cellula che ha signicato analogo alle cellule amacrine della retina: sono le cellule periglomerulari, che inducono
l'inibizione laterale per sintonizzare meglio il segnale.
Gli assoni delle cellule mitrali e di quelle a ciuo si dirigono posteriormente alla supercie inferomediale del lobo
temporale, in particolare al nucleo olfattorio anteriore e all'area olfattiva primaria; sotto il termine area olfattiva
primaria si raccolgono una serie di strutture: l'amigdala, la corteccia piriforme e la corteccia entorinale. Il nucleo
olfattivo anteriore retroproietta al bulbo per sintonizzare le informazioni in arrivo mentre l'amigdala e le altre aree
sfruttano le informazioni olfattive per regolare le motivazioni dell'organismo: incosciamente certi tipi di odori sono
in grado di provocare uttuazioni dello stato d'animo proprio grazzie alle connessioni tra i vari nuclei dell'amigdala.
50
9
Sistemi motori
Le vie motorie rispettano i principi generali visti per le vie sensitive, in particolare l'organizzazione seriale e quella
parallela. In cima all'organizzazione seriale vi è la corteccia cerebrale del lobo frontale, con i neuroni che vanno
a collocarsi nel quinto strato e che sono detti proiettivi poichè le loro destinazioni sono extracorticali: il tronco
encefalico e i motoneuroni e gli interneuroni spinali; il tronco encefalico a sua volta proietta con i suoi neuroni
discendenti agli interneuroni e ai motoneuroni spinali. Nei sistemi di trasmissione discendente si possono riconoscere
tre vie:
1. Monosinaptiche. Sono le vie più dirette e più veloci, in cui gli assoni partono dalla corteccia e arrivano ai
motoneuroni periferici.
2. Disinaptiche. Sono vie ugualmente veloci ma non dirette: gli assoni dalla corteccia arrivano ad un interneurone
del midollo spinale o al tronco dell'encefalo e dopo giungono a bersaglio.
3. Polisinaptiche. Sono vie piuttosto lente in cui gli assoni corticali sinaptano al tronco encefalico che a sua volta
controlla gli interneuroni spinali.
Per i sistemi discendenti è inoltre possibile riconoscere tre funzioni principali:
1. Controllo della muscolatura scheletrica. A questa funzione è legata quella parte del sistema che dalla corteccia
cerebrale si porta ai motoneuroni della lamina IX del midollo spinale.
2. Controllo del sistema somatosensitivo.
A questa funzione sono legati i sistemi di modulazione delle infor-
mazioni sensoriali in arrivo al SNC: ad esempio è possibile citare il rafe spinale che controlla gli input dolorici.
Tutti i sistemi sensoriali possiedono sistemi di controllo di questo tipo, e pertanto è possibile dire che sono
tutti sistemi bidirezionali.
3. Controllo motorio viscerale.
9.1 Il sistema motorio volontario
La porzione terminale di questo sistema è da individuarsi nei motoneuroni e negli interneuroni della lamina IX del
midollo spinale; la loro disposizione è legata a due regole:
ˆ
Regola prossimo-distale: i motoneuroni legati alla muscolatura assile sono mediali ai motoneuroni legati alla
muscolatura appendicolare.
ˆ
Regola essori-estensori: i motoneuroni legati alla muscolatura essoria sono posteriori ai motoneuroni legati
alla muscolatura estensoria. Questa regola è evidente nella disposizione del fascio corticospinale laterale, che
innerva la muscolatura essoria dell'arto superiore.
Particolarità dell'organizzazione delle colonne motrici nel midollo spinale è che la colonna mediale continua è destinata alla muscolatura assile, mentre una colonna per la muscolatura appendicolare apparirà solamente nei rigonamenti cervicale e sacrale.
Sistema mediale
I fasci legati al movimento si dividono in due sistemi: il sistema mediale e il sistema laterale. Il
primo è destinato a innervare la colonna mediale ed è piuttosto recente: quasi tutti i fasci originati dal tronco ence-
4 fanno parte di questo sistema ad eccezione del fascio rubrospinale, ma con l'aggiunta del fascio corticospinale
falico
anteriore.
Nel sistema mediale sono dunque compresi i seguenti fasci:
ˆ
Fasci vestibolospinali laterale e mediale
ˆ
Fasci reticolospinali laterale e mediale
ˆ
Fascio tettospinale
ˆ
Fascio corticospinale anteriore
4 Cioè
il fascio tettospinale, i fasci reticolospinali e i fasci vestibolospinali
51
Sotto il nome di fasci vestibolospinali si raggruppano il fascio vestibolospinale laterale, presente lungo tutto il
midollo, e il fascio vestibolospinale mediale che termina a livello dei neuromeri cervicali. Il fascio laterale è diretto
alle lamine VIII e IX e va ad innervare motoneuroni per la muscolatura estensoria, mentre il fascio mediale interessa
la muscolatura del collo.
I fasci reticolospinali sono anch'essi due, laterale e mediale, e hanno ruolo nel controllo posturale; si trovano
per tutta la lunghezza del midollo e costituiscono la base anatomica del sistema extrapiramidale, cioè delle vie
discendenti diverse dal fascio corticospinale. L'origine di questi due fasci è la formazione reticolare del bulbo e del
ponte, in particolare dai nuclei centrali. Il fascio reticolospinale mediale è analogo al fascio vestibolospinale laterale,
eccita cioè la muscolatura estensoria; il fascio reticolospinale laterale è un diretto antagonista e cioè stimola la
muscolatura essoria di tronco e arti. L'azione combinata dei due fasci reticolospinali è un substrato fondamentale
per il controllo posturale.
Il fascio corticospinale anteriore è limitato al tratto cervicale e primo toracico del midollo. Controlla i muscoli
del collo, della spalla, della parte superiore del tronco ed è a sua volta direttamente controllato dalla corteccia
cerebrale.
Il fascio tettospinale è limitato al tratto cervicale del midollo. Controlla i muscoli del collo, della spalla, della
parte superiore del tronco per i movimenti della testa coordinati con i movimenti oculari.
Sistema laterale
Il sistema laterale è composto da tre fasci:
ˆ
Fascio rubrospinale
ˆ
Fascio corticospinale laterale
ˆ
Fascio corticonucleare
Il fascio rubrospinale nasce dal tronco encefalico in corrispondenza del nucleo rosso del mesencefalo e giunge solo
no al rigonamento cervicale; nell'uomo collabora con il fascio corticospinale laterale per il controllo del solo arto
superiore. Il fascio corticospinale laterale origina non dal tronco encefalico ma dal lobo frontale ed è deputato al
controllo prevalentemente della muscolatura essoria dell'arto superiore ma anche di quella dell'arto inferiore. Il
fascio corticonucleare è destinato invece alle colonne motrici somatiche generale e speciale del tronco encefalico.
52
9.2 Nuclei della base
I nuclei della base, insieme al cervelletto, controllano le aree motrici del telencefalo; nessuna di queste due strutture
proietta direttamente al midollo spinale, sono infatti dirette alle aree motrici e premotorie e al tronco dell'encefalo,
anche se i collegamenti con quest'ultimo riguardano solo alcuni aspetti dell'oculomozione: il target principale è il
telencefalo, per il quale costituiscono un sistema di automatizzazione dei movimenti. Patologie a carico dei nuclei
della base, tra le quali la più frequente è il morbo di Parkinson, comportano discinesie di vario genere.
Anatomicamente i nuclei della base sono dei grossi agglomerati di sostanza grigia posti nella profondità telencefalica intorno al terzo ventricolo e hanno una struttura ricurva dovuta allo sviluppo corticale. Un punto di repere
per iniziare l'esame dei nuclei è la corteccia dell'insula, che si trova nella profondità della scissura laterale. Internamente, cioè medialmente, all'insula si trova una striscia di sostanza bianca che la separa da una porzione grigia che
prende il nome di claustro; la striscia bianca laterale al claustro è chiamata capsula estrema, quella mediale capsula
esterna. Il claustro può essere incluso nei nuclei della base per motivi anatomici, ma non per motivi funzionali: le
sue attività non sono in alcun modo collegate a quelle tipiche di questi nuclei.
Medialmente alla capsula esterna si trova una struttura multicomposta che prende il nome nel suo insieme di
nucleo lenticolare; questo nucleo, a dierenza del claustro, fa parte sia anatomicamente che funzionalmente dei
nuclei della base. Il nucleo presenta una porzione più scura detta putamen che rappresenta la stazione eerente
dei nuclei per quanto riguarda l'aspetto motorio; questo putamen è fuso al nucleo caudato ma per buona parte tra
di essi è interposta una struttura di sostanza bianca che separa nucleo caudato e talamo e che prende il nome di
capsula interna. La capsula interna in sezione presenta un braccio anteriore, un ginocchio e un braccio posteriore,
forma cioè un angolo ottuso se osservata in direzione lateromediale. La porzione più chiara del nucleo lenticolato è
chiamata invece globo pallido, che a sua volta può essere suddiviso in un segmento esterno più prossimo al putamen
e in un segmento interno.
Due altre strutture vengono incluse nei nuclei della base, entrambe poste al conne tra diencefalo e mesencefalo:
il nucleo subtalamico e la substantia nigra; la substantia nigra rappresenta una delle sorgenti principali di dopamina
nel cervello e appare scura perchè uno dei prodotti di scarto del metabolismo di questo neurotrasmettitore è la
melanina.
La substantia nigra è suddivisibile in due porzioni: una pars reticolata che rappresenta l'output dei
nuclei, e una pars compacta che è la sede principale di produzione di dopamina.
L'ultima struttura nella lista dei nuclei della base è il nucleo caudato, di cui si distinguono una testa, un corpo e
una coda; testa e corpo costituiscono la parete laterale dei ventricoli laterali mentre la coda si fonde con l'amigdala
ma senza alcun signicato funzionale. Riassumendo i nuclei della base sono dunque:
ˆ
Nucleo lenticolare, diviso in globo pallido (interno/esterno) e putamen
ˆ
Nucleo subtalamico
ˆ
Substantia nigra, divisa in compatta e reticolata
ˆ
Nucleo caudato
L'insieme di nucleo caudato e putamen viene indicato come corpo striato, mentre con il termine striato ventrale si
indica il corpo striato insieme ad un nucleo legato ai meccanismi di rinforzo che prende il nome di nucleo accumbens.
I nuclei della base hanno numerose interazioni tra di loro e con la corteccia. Due di essi fungono da input del
sistema, cioè il nucleo caudato e il putamen. L'output del sistema è invece rappresentato dal globo pallido interno
e dalla pars reticolata della substantia nigra. Altri nuclei sono invece impiegati in circuiti di natura intrinseca, in
un sistema che prende il nome di via diretta: si tratta del globo pallido esterno, del nucleo subtalamico e della pars
53
compatta della substantia nigra.
Allo striato giungono dunque le bre dalla corteccia, in quanto rappresenta la
sede di input del sistema; le informazioni giungono attraverso le bre corticostriate che si distribuiscono in maniera
specica: il putamen è infatti implicato nel movimento volontario mentre il nucleo caudato è legato a circuiti limbici
e cognitivi. I nuclei della base, tramite l'output di pars reticolata e globo pallido interno, ritrasmettono poi al talamo
che a sua volta ritrasmette alla corteccia: si tratta dunque di un grande circuito riverberante che parte e termina
nella corteccia, a testimonianza del fatto che il suo ruolo è automatizzare i movimenti.
Esistono quattro circuiti da ricordare tra i nuclei della base:
1. Circuito motorio scheletrico
2. Circuito oculomotore
3. Circuito della corteccia prefrontale
4. Circuito limbico
Circuito motorio scheletrico
Le proiezioni corticali dirette ai nuclei della base per quanto riguarda questo
circuito derivano dalle aree motorie frontali ma anche dall'area somatosensitiva primaria; tutte queste bre corticostriate sono dirette al putamen attraverso la capsula interna e quella esterna. Il putamen ha delle proiezioni sia
striatopallidari per il globo pallido interno, sia striatonigrali per la pars reticolata della substantia nigra: queste due
sedi di proiezione a loro volta hanno bre dirette al talamo, che prenderanno il nome di nigrotalamiche o pallidotalamiche, che terminano precisamente al nucleo talamico ventrale anteriore e a quello ventrale laterale. Il talamo
ha proiezioni per le aree motorie, e solo per loro: l'area di ridistribuzione delle bre è dunque più piccola rispetto
all'area di input, per un semplice motivo di economicità in quanto è l'area frontale ad interessarsi del movimento.
Esistono due grandi vie all'interno del circuito motorio, una via diretta e una via indiretta; la prima via si porta
a riverberare verso la corteccia cerebrale mentre al via indiretta è un circuito interno ai nuclei della base che ha la
funzione di controllare il movimento e di inibire i movimenti involontari.
Per iniziare il movimento deve esserci un innesco per le aree motrici supplementari e premotorie e questo proviene
dai nuclei talamici in particolar modo dal nucleo ventrale anteriore e dal nucleo ventrale laterale; questi nuclei sono
eccitatori continui della corteccia e pertanto deve esistere un sistema che sia in grado di modulare questo rilascio
continuo di neurotrasmettitori.
Il nucleo ventrale anteriore e il nucleo ventrale laterale del talamo sono inibiti
normalmente dal rilascio di GABa da parte della pars reticolata della sostanza nera e dal segmento pallido interno.
Il risultato di questa inibizione è che per innescare il movimento sia necessario inibire gli inibitori dei nuclei talamici, e
questo si realizza grazie a bre striatopallidali e striatonigrali che a loro volta rilasciano GABA a questi due nuclei: è
dunque il putamen a inibire l'azione del globo pallido interno e della pars reticulata della sostanza nera. Il putamen
viene eccitato a rilasciare GABA da parte delle bre corticostriate e dunque si ha un cerchio modulabile dalla
corteccia: è suciente eccitare l'inibitore degli inibitori. Questo ciclo di eccitazione-inibizione rappresenta la via
diretta e facilita il movimento volontario.
Esiste un sistema di controllo sulla via diretta poichè questa deve essere attiva per il tempo necessario a innescare
il movimento, ma deve essere poi fermata per evitare movimenti inconsulti e incontrollati. Il sistema di feedback
inibitorio è la via indiretta, il cui agente principale è il globo pallido esterno aiutato dal nucleo subtalamico di
Luis.
Lo scopo della via è riattivare la funzione inibitoria sul talamo da parte del globo pallido intenro e della
pars reticulata della sostanza nera: questo si realizza tramite la secrezione di glutamina eccitante a livello dei due
nuclei precedentemente inibiti. La secrezione avviene principalmente ad opera del nucleo subtalamico, che tuttavia
è controllato e solitamente inibito a sua volta dal globo pallido esterno.
La situazione è dunque quella di due
strutture, l'insieme di nucleo ventrale anteriore e nucleo ventrale laterale e nucleo del subtalamo, che devono essere
inibite per non rilasciare glutamina con funzione eccitatoria; nel caso del talamo gli inibitori sono globo pallido
interno e pars reticulata della sostanza nera, mentre nel caso del subtalamo l'inibitore unico è il segmento esterno
del globo pallido.
Un secondo circuito controlla il sistema e prende il nome di circuito dopaminergico, un circuito a feedback
positivo che raorza la via diretta. Questo sistema prevede il rilascio di dopamina da parte della pars compacta
della sostanza nera, a sua volta inibita dal neostraiato: la dopamina attraverso due diversi recettori D1 e D2 a
livello del putamen è in grado di eccitare la via diretta o di inibirla.
54
Circuito oculomotorio
Due sono le aree implicate nel circuito dei movimenti saccadici: i campi oculari frontali
e la corteccia parietale posteriore. Le bre da queste aree si dirigono al corpo del nucleo caudato, il quale invia bre
striatopallidari e striatonigrali ai due nuclei che interessano anche il circuito motorio: il globo pallido interno e la
pars reticolata della sostanza nera; tramite proiezioni pallidotalamiche e nigrotalamiche si arriva al nucleo ventrale
anteriore e al nucleo mediale dorsale del talamo, che ritrasmettono alle aree motorie.
Circuito limbico
Nel circuito limbico sono implicate aree prefrontali e aree a signicato motorio oltre alla
corteccia parietale posteriore; le proiezioni sono dirette alla porzione anteriore del nucleo caudato prima e tramite
le vie standard si arriva al nucleo ventrale anteriore e al nucleo mediale dorsale del talamo che ritrasmetteranno
prevalentemente all'area prefrontale.
Patologie dei nuclei della base
Le patologie dei nuclei della base sono dette nel complesso discinesie e possono essere di due tipi:
quelle che
comportano un aumento dei movimenti, cioè discinesie ipercinetiche, e quelle che comportano una riduzione dei
movimenti, cioè discinesie ipocinetiche.
Le discinesie ipercinetiche hanno come base anatomica una iperattivazione della via diretta e sono fondamentalmente
due: la corea di Huntington e l'emiballismo. La corea, dal greco danza, è una malattia letale in circa dieci anni dai
sintomi e si manifesta come perdita del controllo motorio che assume le forme di una danza grottesca. La patologia
è legata ad una lesione dei neuroni inibitori del putamen. L'emiballismo consiste invece in una notevole dicoltà
nel controllo dei movimenti che diventano rapidi, guizzanti sopratutto nell'arto superiore; questa patologia è legata
ad una iperattivazione della via indiretta a causa di una lesione della via indiretta, in particolare a livello del nucleo
subtalamico.
La più importante malattia ipocinetica è invece il morbo di Parkinson, dovuta principalmente alla distruzione della
pars compacta della sostanza nera, quella responsabile della secrezione di dopamina. I sintomi si manifestano quando
ormai il
90%
dei neuroni è perduto e di solito sono una triade: ipocinesia, tremore a riposo e facies inespressiva.
55
10
Sistema limbico
Il sistema limbico è un insieme di strutture sia corticali che sottocorticali preposto a processare le emozioni e
a concordarle ai comportamenti somatici; questo stesso sistema svolge inoltre un ruolo centrale nel processo di
apprendimento poichè le situazioni a contenuto emozionale sono quelle che meglio vengono ricordate. Disfunzioni
di questo sistema sono alla base di tutte le patologie psichiatriche maggiori.
Il nome del sistema deriva da limbus, anello in latino, e si deve a Broca, neurologo che per primo intuì che una
serie di strutture poste ad anello intorno al corpo calloso avessero unitarietà funzionale.
Due sono le strutture fondamentali del sistema limbico: la formazione dell'ippocampo e l'amigdala. Le porzioni
corticali che intervengono in questo sistema comprendono:
ˆ
Corteccia del polo temporale
ˆ
Corteccia orbitofrontale del lobo frontale
ˆ
Corteccia associativa limbica
ˆ
Giro del cingolo, in continuazione con la circonvoluzione paraippocampica
Un'ultima struttura che viene ad essere inclusa nel sistema è un gruppo di nuclei, detti nuclei settali, che si trovano
all'interno del setto pellucido, una regione tra il corpo calloso e il fornice.
10.1 Formazione dell'ippocampo
La formazione dell'ippocampo contiene tre strutture distinte funzionalmente e morfologicamente:
ˆ
Ippocampo propriamente detto, o corno di Ammone
ˆ
Giro dentato
ˆ
Subiculum
L'intera formazione ha una caratteristica comune solo ad un'altra regione, il bulbo olfattivo: si ha una proliferazione
di neuroblasti anche nella vita adulta ed è dunque sede di produzione di nuovi neuroni.
La funzione della formazione dell'ippocampo è analoga a quella della memoria RAM di un PC: processa gli
eventi accaduti negli ultimi trenta minuti e funziona da ltro facendo si che quelli salienti vengano memorizzati e
che quelli inutili, la maggior parte, vengano scartati. Il ruolo della formazione dell'ippocampo nella memorizzazione
degli eventi è legata a collegamenti a circuito chiuso che prendono parte al circolo della memoria o circuito di
Papez. Il passaggio dalla memoria a breve termine a quella a lungo termine non è ancora chiaro, inoltre una sede
della memoria operativa non è ancora stata identicata:
probabilmente viene scomposta in varie aree e quindi
dicilmente viene compromessa.
Le tre strutture facenti parte della formazione si organizzano in un'introessione della supercie mediale del
lobo temporale in sviluppo e nell'adulto vanno a trovarsi in corrispondenza del corno temporale del ventricolo
laterale. Il giro dentato, porzione per lo più aerente, riceve informazioni da parecchie regioni del sistema nervoso,
il corno di Ammone è una regione prevalentemente eerente e inne il subiculum è una regione di transizione tra
diverse tipologie corticali: il corno e il giro sono entrambi costituiti infatti da una corteccia denita archicortex
che presenta solamente tre strati, e il gap tra questi e i sei strati della neocortex è riempito dal subiculum, che
passa infatti per fasi a quattro e a cinque strati. I tre strati di archicortex sono diversi per il giro e per il corno; il
primo strato, cioè lo strato molecolare, e il terzo, cioè lo strato delle cellule pleiomorfe, sono uguali per entrambi
ma il primo, prevalentemente aerente, presenta un secondo strato granulare, mentre il secondo, prevalentemente
eerente, presenta un secondo strato piramidale.
Superiormente al corno d'Ammone viene a crearsi una struttura, la mbria, che rappresenta l'insieme degli
assoni che originano dall'intera formazione; nella stessa regione si identicano due solchi: il solco mbriodentato e
il solco dell'ippocampo, dovuti all'embriologia della struttura. Le due mbrie daranno origine al fornice, una banda
di sostanza bianca che presenta varie porzioni, nell'insieme tutte ricurve poichè seguono il ventricolo laterale:
ˆ
Quella immediatamente successiva alle mbrie è la gamba del fornice
ˆ
A seguire è presente il corpo
ˆ
Anteriormente il fornice da ogni lato stacca due strutture che si approfondiscono in avanti e prendono il nome
di colonne, che terminano nei due corpi mammillari
56
Dove le due gambe si avvicinano a formare il corpo del fornice si ha una commessura di scambio tra bre di destra
e di sinistra, in un punto denito commessura del fornice o psalterium.
Le aerenze principali alla formazione dell'ippocampo derivano dalla circonvoluzione paraippocampica, dalla
corteccia entorinale, dalla corteccia associativa temporale e dall'amigdala, centralina emotiva del cervello fondamentale per la ssazione dei ricordi.
Circuito della memoria
Il circuito della memoria è costituito fondamentalmente da quattro stazioni collegate
ricorsivamente tra loro. Per convenzione la prima stazione di questo circuito è l'ippocampo, dal quale prende origine
il grande sistema associativo dato dal fornice che si porta anteriormente con le sue colonne ai corpi mammillari,
seconda stazione del circuito. A partire dai corpi mammillari si costituisce un fascio di circa
600000 bre che prende
il nome di fascio mammillotalamico che bilateralmente si porta al talamo, in particolare ai nuclei anteriori del talamo
che rappresentano la terza stazione del circuito. Dai nuclei anteriori del talamo, contenuti tra i due bracci della Y
disegnata dalla lamina midollare interna, tramite la radiazione talamica anteriore si giunge all'ultima stazione del
circuito: la circonvoluzione del cingolo, precisamente alla sua porzione anteriore. Il sistema si chiude con un ultimo
fascio, il fascio del cingolo, che a partire dalla circonvoluzione omonima ritorna alla formazione dell'ippocampo.
Questa struttura completamente chiusa non lascia però possibilità ai ricordi di andare a ssarsi altrove; l'informazione
sfugge al circolo infatti attraverso l'ultima stazione, la circonvoluzione del cingolo, soprattutto in direzione delle
circonvoluzioni orbitofrontali: l'ultima stazione del circuito è dunque bivalente, chiude il cerchio ma trasmette anche
in direzioni esterne.
Una porzione di bre provenienti dall'ippocampo si portano ad una stazione diversa dai corpi mammillari: i
nuclei in questione sono i nuclei settali interni al setto pellucido che sono implicati in comportamenti di graticazione
di varia natura che servono a raorzare il sistema.
10.2 Complesso amigdaloideo
Il complesso amigdaloideo, o semplicemente amigdala, sviluppa precocemente durante la vita fetale ed è la porzione
del cervello che processa le esperienze emozionali: può indurre risposte emotive violente quali ansia o fuga, ma
soprattutto è implicato nel meccanismo evolutivo fondamentale della paura. Topogracamente si trova all'interno
del lobo temporale, a contatto anatomico ma non funzionale con la coda del nucleo caudato.
Il complesso riceve aerenze da tutti i grandi sistemi sensoriali; le informazioni in arrivo non sono ranate, si
tratta di dati grossolani che non permettono una totale interpretazione ma sono sucienti a preparare l'organismo
a reagire in caso di pericolo: vedere un'innocua ombra dunque mette in allarme dunque poichè l'amigdala reagisce
prima che la corteccia encefalica abbia il tempo di interpretare le immagini in arrivo.
L'eerenza principale
dell'amigdala è l'ipotalamo, che a sua volta controlla le reazioni viscerali: inappropriate attivazioni di questi circuiti
sono alla base di nevrosi e patologie d'ansia piuttosto frequenti.
Il complesso amigdaloideo è denito tale poichè conta tre gruppi di nuclei di signicato diverso:
ˆ
Nuclei basolaterali
ˆ
Nuclei centrali
ˆ
Nuclei corticomediali
Il complesso è collegato ad altre strutture encefaliche tramite due grandi sistemi:
ˆ
Via amigdalofugale ventrale
ˆ
Stria terminale ventrale
57
La via amigdalofugale ventrale è doppia: da un lato porta tutte le informazioni sensitive dette prima, dall'altro
collega il complesso ai nuclei a ritrasmissione specica del talamo e dell'ipotalamo e ne consente dunque il controllo.
Il sistema della stria terminale ventrale pone in collegamento l'amigdala ai nuclei settali e al nucleo mediale
dorsale del talamo, dunque è prevalentemente una via legata al sistema limbico.
Nuclei basolaterali
I nucleibasolaterali sono collegati tramite la stria terminale ventrale al nucleo mediale dorsale
del talamo: è questo il collegamento che fornisce un signicato emozionale agli stimoli.
Un secondo collegamento fondamentale di questi nuclei è quello con l'ippocampo; questa via, dopo aver decifrato
le informazioni dagli stimoli, può attivarsi in due modi: suscitare paura oppure non fornire reazioni speciche. La
posizione dell'amigdala tra la formazione dell'ippocampo e le vie sensoriali è la base anatomica delle sindromi posttraumatiche: stimoli simili a quelli traumatici, per via del passaggio per l'amigdala, generano reazioni stereotipate
e inadeguate.
Ultimo collegamento dei nuclei basolaterali si ha con le cortecce associative limbiche, dunque la corteccia del
lobo temporale e quella orbitofrontale: queste regioni sono il centro di interazione tra il contenuto emozionale degli
stimoli e il comportamento razionale tenuto dal soggetto.
Nuclei centrali
I nuclei centrali sono la porzione eerente dell'amigdala e ricevono informazioni sia sensitive che
viscerali per poter realizzare al meglio il compito. Le informazioni di natura viscerale arrivano dal nucleo del tratto
solitario e a partire dai nuclei si ha tramite la via amigdalofugale ventrale un collegamento al tronco encefalico a
livello di varie stazioni. Le principali strutture controllate dall'amigdala a livello del tronco encefalico sono:
ˆ
PAG, che ne viene inibito. Il senso di questo controllo è fornire ipersensibilità al dolore in modo da garantire
risposte più rapide.
ˆ
Nucleo del tratto solitario e nucleo motore del vago.
Questo collegamento genera le risposte classiche in
situazioni di pericolo: termine della peristalsi, vasodilatazione, etc.
ˆ
Formazione reticolare laterale, cioè centri del respiro e del controllo cardiocircolatorio. Questo collegamento
è la base anatomica per l'aumentata frequenza cardiaca e per l'aumento degli atti respiratori durante le
situazioni di pericolo.
Nuclei corticomediali
Questi nuclei fanno parte dell'area olfattiva primaria e da essi tramite la stria ventrale si
ha un collegamento ai nuclei settali: questo probabilmente ha a che fare con i comportamenti sessuali che in molti
mammiferi sono guidati dai ferormoni rilasciati nell'aria. Nell'uomo non ha grande rilievo.
58