tessuto muscolare
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TESSUTO MUSCOLARE La contrattilità è una proprietà della materia vivente posseduta da tutte le cellule. Negli organismi unicellulari o nelle cellule isolate di metazoi la proprietà contrattile è legata al citoscheletro, mentre negli organismi superiori la funzione contrattile è devoluta ad un tessuto particolarmente differenziato: il tessuto muscolare. Sulla base delle caratteristiche fisiche delle miofibrille che mostrano sempre una striatura longitudinale apprezzabile al M.E., il tessuto muscolare può essere suddiviso in: Tessuto muscolare striato, caratterizzato dalla presenza di striature trasversali apprezzabili al M.O., distinguibile in: ¾scheletrico, volontario, che mostra contrazioni potenti e non ritmiche ¾cardiaco, involontario, con contrazioni veloci e ritmiche Tessuto muscolare liscio, involontario, con contrazioni lente e ritmiche Tessuto muscolare striato scheletrico E’ localizzato: nei muscoli scheletrici di tutto il corpo nella lingua, nel palato molle, nella faringe, nella laringe, in tratti più o meno estesi dell’esofago di alcune specie, nel tratto terminale del retto, in tratti dell’apparato genitale, nei muscoli mimici, in alcuni muscoli dell’occhio e dell’orecchio Le fibre muscolari scheletriche sono elementi multinucleati derivati dalla fusione di mioblasti embrionali mononucleati, citologicamente parlando sono quindi sincizi strutturali, hanno forma cilindrica o poliedrica con le estremità arrotondate. La lunghezza delle fibre va da qualche mm a parecchi cm, mentre la larghezza varia tra 10 e 100 µm. Le fibre muscolari sono delimitate da una membrana detta sarcolemma che racchiude il sarcoplasma nel quale sono immersi gli organuli cellulari. Il sarcolemma è di fatto l’insieme della membrana plasmatica, della membrana basale e di fibre reticolari. I nuclei, che possono arrivare a parecchie centinaia, hanno localizzazione periferica. I mitocondri sono disposti parallelamente lungo l’asse maggiore delle fibre. Gli altri organuli, il glicogeno e la mioglobina si trovano sparsi nel sarcoplasma. Le miofibrille sono strutture filamentose altamente differenziate di 1-2 µm di spessore. Risultano caratterizzate da bande scure (A = anisotrope) e bande chiare (I = isotrope) che si alternano. Ciascuna banda I risulta divisa in due parti dalla linea Z o telofragma. Ciascuna banda A appare occupata nella parte centrale da una sottile banda più chiara denominata banda H (stria di Hensen) attraversata centralmente dalla linea M. La regione della miofibrilla compresa tra due linee Z è denominata sarcomero e costituisce l’unità contrattile della miofibrilla stessa. M Le miofibrille sono costituite da miofilamenti distinti in: spessi, costituiti da miosina, hanno un diametro di 10-20 nm ed una lunghezza di 1.5 µm. Presentano, ad intervalli regolari, dei prolungamenti laterali detti ponti che assicurano il contatto con i miofilamenti sottili durante la contrazione. Presentano inoltre al centro sottili espansioni oblique di natura proteica che formano la linea M, occupano tutta la banda A. Il miofilamento spesso è costituito dall’associazioni antiparallele di molecole di miosina. La miosina rappresenta li 55% delle proteine totali del muscolo, ha forma di mazza da golf ed è costituita da 6 polipeptidi (2 catene pesanti e 4 catene leggere) che formano una parte lineare detta corpo, ed una parte globulare detta testa. Le molecole, sfasate di 14.3 nm, sono disposte con la coda rivolta al centro del miofilamento e la testa verso le estremità. sottili, costituiti da actina, tropomiosina e troponina, hanno un diametro di 5-7 nm ed una lunghezza di 1 µm. occupano la banda I e si addentrano nella banda A fino al limite della banda H. L’actina costituisce il 25% delle proteine del muscolo, esiste in forma globulare (G-actina), che in presenza di Ca++ ed ATP polimerizza in actina filamentosa (F-actina). Nel miofilamento sottile due molecole di F-actina si avvolgono a doppia elica; a livello della linea Z la polarità della F-actina si inverte. L’actina è strettamente correlata con un complesso tropomiosina-troponina. troponina G-actina tropomiosina F-actina La tropomiosina rappresenta il 5% delle proteine del muscolo, è costituita da due catene avvolte ad elica ed è localizzata nei due solchi della doppia elica di actina per una estensione di 40nm. A far da ponte tra segmenti consecutivi di tropomiosina si dispone la troponina. La funzione della tropomiosina è esclusivamente regolativi in quanto inibisce lo scorrimento delle teste miosiniche nelle docce actiniche. La troponina costituisce il 5% delle proteine del muscolo, non stabilisce alcun legame diretto con l’actina, ma regola il meccanismo d’azione della tropomoisina. E’ una proteina globulare costituita da 3 polipeptidi: troponina T, che stabilisce il contatto con la tropomiosina, troponina I, che è implicata nell’inibizione della formazione dei complessi actinomiosinici, troponina C che possiede un sito di legame per gli ioni Ca++. La linea Z è formata da filamenti di α-actinina, che unisce i filamenti di actina tra loro, e da desmina, che fa parte del citoscheletro e coopera all’organizzazione dei miofilamenti in ciascuna miofibrilla. La linea Z si trova solo nei vertebrati e negli artropodi. In un muscolo le fibrocellule muscolari striate sono disposte parallelamente e sono tenute insieme da tessuto connettivo. Ogni muscolo è rivestito dall’epimisio che invia setti connettivali destinati a circondare fasci di fibre (perimisio), ogni singola fibra è rivestita dall’endomisio in cui prevalgono le fibre reticolari. Nei Mammiferi le fibre muscolari che compongono i muscoli sono di due tipi e variano in percentuale a seconda del tipo di muscolo: 9fibre rosse, a contrazione lenta e sostenuta, posseggono sarcoplasma abbondante rispetto alle miofibrille e ricco in mioglobina e citocromi. Sono più corte e sottili delle altre, 9fibre bianche, a contrazione rapida, sono caratterizzate da scarso sarcoplasma e numerose miofibrille disposte uniformemente. Sono meno ricche in mioglobina e citocromi delle rosse. Il reticolo sarcoplasmatico è rappresentato da REL, è costituito da una serie di tubuli e canalicoli a fondo cieco disposti longitudinalmente rispetto all’asse della fibra e provvisti di anastomosi laterali, che formano una rete intorno a ciascuna miofibrilla. A livello della banda H le anastomosi danno luogo alla cisterna fenestrata dalla quale partono dei tubuli longitudinali che a livello del confine tra banda I e banda A si trasformano in cisterna terminale. Le cisterne terminali che si affrontano sono in contatto con il tubulo T (traverso) che è una profonda invaginazione del sarcolemma, l’insieme che si forma viene denominato triade sarcoplasmatica. Meccanismo di contrazione In sezione trasversale ogni miofilamento spesso è circondato da 6 miofilamenti sottili, mentre gruppi di 3 miofilamenti sottili sono circondati da 3 miofilamenti spessi. Nelle miofibrilla a riposo il complesso tropomiosina-troponina maschera i siti actinici di attacco per le teste della miosina. All’interno del reticolo sarcoplasmatico una proteina specifica, la calsequestrina, lega gli ioni Ca++ che vengono liberati nel citoplasma quando la fibrocellula muscolare riceve l’impulso nervoso. Il calcio si lega alla troponina C, questo determina un cambiamento conformazionale della proteina che porta all’allontanamento della tropomiosina dai siti actinici per la miosina I subframmenti S1 della meromiosina pesante si attaccano ai siti specifici della G-actina e ruotano assumendo un’inclinazione diversa e determinando lo scorrimento del filamento sottile verso il centro del sarcomero. Durante la contrazione l’accorciamento del sarcomero porta alla riduzione, fino alla scomparsa, della banda H e alla contemporanea riduzione della banda I, mentre l’ampiezza della banda A resta immutata. Tessuto Muscolare striato cardiaco Costituisce il miocardio cioè il tessuto muscolare cardiaco. E’ formato da cellule dette cardiociti, mononucleate ed anastomizzate tra loro a formare una rete. Hanno forma cilindrica e spesso terminano ad Y. Le loro dimensioni variano da specie s specie (5-19 µm di diametro). Presentano la tipica bandeggiatura trasversale dovuta all’organizzazione in registro dei sarcomeri. Al limite tra due cellule confinanti, a livello delle linee Z sono presenti dischi intercalari, a volte visibili al MO, conosciuti anche come strie scalariformi e sono zone di contatto tra cardiociti contigui, formate da segmenti trasversali in cui sono presenti desmosomi, fasce occludenti ed aderenti e gap junctions, e segmenti longitudinali dove mancano i desmosomi. Il sarcolemma è costituito da una membrana plasmatica con uno spesso rivestimento mucopolisaccaridico e si estende a formare un tubulo T, di diametro maggiore rispetto a quello delle fibre scheletriche, a livello della linea Z dei sarcomeri. Il nucleo, di forma ovoidale, è localizzato al centro della cellula. Il Golgi è situato in vicinanza del nucleo, i mitocondri sono disposti in fila tra le miofibrille e occupano il 50% del volume della cellula. Il sarcoplasma abbondante contiene glicogeno, gocciole lipidiche, miofibrille con caratteristiche analoghe a quelle scheletriche, ma non raggruppate in fascetti. Il reticolo sarcoplasmatico è formato da elementi tubulari che formano una rete tridimensionale. A livello della linea Z il reticolo contrae rapporti con li tubulo T senza però formare cisterne terminali complete, per cui si forma una struttura denominate diade sarcoplasmatica. Nel Tessuto muscolare striato cardiaco non tutte le cellule sono raggiunte da fibre nervose, la presenza di gap junctions fa sì che la trasmissione dell’impulso elettrico tra le cellule sia immediata, questo tessuto si comporta di fatto come un sincizio funzionale. Tessuto Muscolare liscio Le fibrocellule muscolari lisce sono mononucleate con nucleo in posizione centrale, di forma fusata, provviste di miofibrille disposte longitudinalmente, ma prive di striature trasversali. Hanno dimensioni che variano tra 20-100 µm x 4-8 µm. Presentano un rivestimento di natura glicoproteica ricco in fibre reticolari. Il REL è poco sviluppato. Le miofibrille hanno un diametro di 0.5-1 µm e presentano tre tipi di filamenti: ¾sottili, formati da actina, che differisce da quella del muscolo striato per sequenza aminoacidica, ¾spessi, formati da miosina con minore attività ATPasica e più sensibile all’azione del calcio che provocherebbe la polimerizzazione in filamenti al momento della contrazione, ¾intermedi, rappresentati da vimentina nei vasi e desmina negli altri organi. Nella fibrocellula muscolare liscia, l’apparato contrattile sembra organizzarsi al momento della contrazione creando un ritardo eccitamento-contrazione. Sono presenti due proteine regolative: la tropomiosina e l’α-actinina. L’azione della troponina C nella modulazione del calcio è svolta dalla calmodulina. Il tessuto muscolare liscio è localizzato nelle muscolaris mucosae delle tonache mucose degli organi cavi, come pure nelle tonache muscolari di molti di essi. Si trova inoltre localizzato nella parete di arterie, vene e vasi linfatici e in alcuni dotti escretori ghiandolari. Fisiologicamente la muscolatura liscia è divisa in due categorie: 9muscolatura liscia multiunitaria, in cui ogni fibrocellula riceve una terminazione motrice (muscolatura vascolare), 9muscolatura liscia viscerale, in cui solo poche cellule risultano innervate, tuttavia la presenza tra le cellule di gap junctions permette il passaggio rapido dell’impulso a tutta la muscolatura.
