Diapositiva 1 - Amedeo Amedei

Cellula Eucariote
La cellula eucariote è quella più grande e complessa, è la cellula che si trova negli organismi
unicellulari più grandi, i protisti, e nei pluricellulari: animali, piante, funghi. Nel citoplasma
presenti organelli (svolgimento attività in compartimenti distinti). Materiale genetico formato da
cromosomi racchiusi in un nucleo ben definito.
20-100µm
DIMESIONI:
Diametro compreso in
genere tra 5 e 40µm con
molte eccezioni: cellula
uovo!
FORMA:
Ellittica, poligonale, stellata,
allungata, quadrangolare…
raramente sferica (unisce il
maggior volume alla minore
superficie)
ORGANISMI UNICELLULARI E
PLURICELLULARI
• Un organismo unicellulare è formato da
una sola cellula: la cellula coincide con
l’individuo!
• Un organismo pluricellulare è formato da
numerose cellule: l’individuo possiede
funzioni più complesse di quelle di ogni
singola cellula!
Struttura generale
•
Cellula animale: struttura complessa delimitata da membrana
plasmatica. Presenza di organuli intracitoplasmatici:
–
–
–
–
nucleo
mitocondri
ribosomi
Sistema di Endomembrane (Reticolo endoplasmatico, Apparato del
Golgi, Microcorpi, i.e. perossisomi)
– Strutture particolari: centrioli, lisosomi, ciglia e flagelli
• Cellula vegetale:simile a cellula animale ma con differenze
caratteristiche:
–
–
–
–
–
Parete cellulare (diversa da quella dei procarioti!)
Plastidi (cloroplasti)
Vacuolo
Ergastoplama
Assenza di centrioli, lisosomi, ciglia, flagelli (rare eccezioni)
Membrana cellulare o
plasmalemma
•
•
•
•
Sottile involucro di circa 7-9 nm di spessore che avvolge la cellula
separandola dall’ambiente circostante e regola lo scambio di
materiali con l’esterno.
Costituita da un doppio strato fosfolipidico, in cui sono inserite
proteine e altre componenti (colesterolo, glicolipidi).
Struttura a mosaico fluido
Sistema di membrane endocellulari: alla base il doppio strato
fosfolipidico.
Plasmalemma
• Significato strutturale e morfologico: definisce la
forma della cellula e separa fisicamente l’ambiente
esterno da quello interno
• Significato funzionale: regola gli scambi di ioni,
sostanze nutritive e di scarto tra ambiente interno ed
esterno
• Significato di comunicazione e integrazione: sulla
membrana presenti proteine per: riconoscimento e
adesione fra cellule, recettori di ormoni e fattori di
crescita, inibizione da contatto, riconoscimento
antigenico, ecc.
IL CITOSOL
• Nella cellula eucariota adulta, il volume racchiuso dalla
membrana plasmatica o plasmalemma viene definito
protoplasma, costituito da:
– citoplasma o citosol
– Organuli
– sistemi di membrane.
• Il citosol, composto per circa 70% di acqua e 20% di proteine,
occupa solo il 10% circa del volume. Al microscopio ottico
appare scarsamente differenziato, tuttavia esso contiene
un’elevatissima varietà di proteine enzimatiche (associate al
metabolismo intermedio, ad es.: gli enzimi per la glicolisi), è
attraversato dal citoscheletro e dal sistema di endomembrane
(osservabili al microscopio elettronico) ed ospita organuli,
microcorpi e ribosomi.
IL NUCLEO
•
•
•
•
•
Centro di controllo e di organizzazione delle attività cellulari, regola
replicazione, accresimento e differenziazione cellulare (N.B.: info
contenuta in acidi nucleici!)
Presente in tutte le cellule eucariote (eccezioni: globuli rossi e tubi
cribrosi del floema)
Necessario per proteggere il DNA dagli ioni e dalle proteine
citosoliche
Solitamente uno per cellula (eccezioni: ife dicarion)
Costituito da:
–
–
–
–
–
Involucro nucleare
Nucleoplasma
Cromatina
Matrice nucleare
Nucleolo
NUCLEO
Visibile la doppia membrana punteggiata di ribosomi della
membrana nucleare, il DNA (complessato in cromatina) e il
nucleolo. All'interno del nucleo è presente un liquido viscoso
chiamato nucleoplasma, simile al citoplasma che si trova al suo
esterno, costituito da DNA, proteine, RNA in rapporto 1:3:0,5. Il
DNA è il principale costituente della cromatina.
Il suo scopo è quello di contenere gli acidi nucleici,
provvedere alla duplicazione del DNA, alla trascrizione e alla
maturazione dell'RNA.
Involucro nucleare
Composto da due doppie membrane fosfolipoproteiche concentriche, ciascuna di spessore di 8 nm
circa, che delimitano il lume della cisterna perinucleare di 15-40 nm. Tale cisterna è in continuità
con il RER. La cisterna è interrotta a livello dei pori dove le due membrane si fondono.
La membrana esterna e quella interna hanno composizione differente sia in fosfolipidi che in
proteine. La membrana interna è rivestita sul lato interno da una fitta maglia di proteine chiamata
làmina nucleare. La membrana esterna nucleare può invece presentare ribosomi (come facilmente
immaginabile, a causa della continuità con il reticolo rugoso).
Pori Nucleari
Fori della membrana nucleare, il cui scopo è quello di permettere il
passaggio delle molecole dal citosol al nucleoplasma. Occupano un 5%
della superficie dell’involucro nucleare)
Dalle osservazioni di microscopia elettronica si ritiene che il poro sia
formato da due anelli:
1.anello citoplasmatico (a cui sono legati filamenti citoplasmatici), sulla
membrana esterna;
2.anello nucleare sulla membrana nucleare interna;
I due ottameri sono collegati tra loro grazie a una struttura a raggiera,
formata da proteine che delimitano il canale centrale che attraversa
l'involucro.
Diametro esterno di ciascun poro: 100nm.
Sezione trasversa di un poro nucleare
sulla superficie della membrana
nucleare (1). (2) anello esterno del
poro, (3) raggi, (4) canestro nucleare,
(5) fibrille.
Matrice Nucleare
Reticolo di fibrille, una intelaiatura che mantiene la forma del nucleo; essa contiene circa il 20% delle
proteine nucleari, ma non gli istoni. Alla matrice nucleare è attaccato gran parte del DNA nucleare, che è
normalmente organizzato in anse (loops) durante la trascrizione. La matrice nucleare ha pertanto un ruolo
importante nella regolazione della trascrizione, e della replicazione, esercitato, forse, attraverso particolari siti
di collegamento col DNA (MARS).
Nucleolo
Si notano facilmente, nel nucleo interfasico, corpi circolari fortemente basofili (solitamente più scuri
del resto del nucleo) a causa dell'abbondanza di RNA e proteine (70-80%). È Feulgen negativo
perché contiene poco DNA. La grandezza del nucleolo va da 1 a 3 µm ed il numero di nucleoli
osservabili in un nucleo è compreso tra uno e sei (alcuni transitori; numero maggiore in cellule in
attiva sintesi proteica).
Dominio specializzato, non delimitato da membrana, associato ad una regione specifica dei
cromosomi (organizzatore nucleolare), comprendente sequenze di DNA che codificano per rRNA.
Infatti, il nucleolo è la sede di produzione dei ribosomi, sia per quanto riguarda la produzione del
rRNA (RNA ribosomiale) sia per l'assemblaggio delle proteine (basiche) presenti nelle subunità
ribosomiali.
Nel nucleolo si distinguono tre regioni (dal centro alla periferia):
•Centro fibrillare: sede della maggior parte dell'organizzatore nucleolare
•Componente fibrillare densa: dove risiede parte dell'organizzatore e i trascritti di rRNA
•Componente granulare: sede della maturazione delle subunità ribosomiali (granuli da 15 nm)
Cromatina
Il nome deriva dalla sua colorabilità con coloranti specifici per acidi nucleici.
Il DNA che si trova nel nucleo non è sparso ma ben organizzato in un superavvolgimento dato
dall'associazione del DNA stesso con 5 proteine istoniche: H2A; H2B; H3; H4; H1. Le prime
quattro associate al DNA formano degli ottameri ricchi di DNA superavvolto detti nucleosomi.
La proteina istonica H1 ha il compito specifico di mantenere collegati tra loro i diversi istoni.
L'intera struttura è detta cromatina.
La cromatina, si suddivide eucromatina ed eterocromatina (a seconda che si colori o meno), a
sua volta suddivisibile in eterocromatina costitutiva (centromero e telomero) e facoltativa,
ovvero quelle regioni di DNA silenziato in ragione della specificità cellulare dovuta al
differenziamento, oppure ad una temporanea inattività di quei particolari geni.
Se isolata e distesa, la cromatina presenta
granuli collegati fra loro da un sottile filo: i
granuli, definiti nucleosomi. I nucleosomi
costituiscono il primo stadio di compattamento
del DNA: ognuno di essi è costituito da 4 coppie
di istoni diversi sulle quali è avvolto il DNA
(come un filo su un rocchetto) ed è collegato, a
distanza costante, ad un altro nucleosoma
tramite un tratto di DNA (DNAlinker), offrendo un
aspetto simile ad una “collana di perle”. Il DNA è
associato agli istoni elettrostaticamente come un
polianione ad un policatione. La configurazione
del nucleosoma ostacola la trascrizione del
tratto di DNA interessato, pertanto dal
nucleosoma si scioglie di volta in volta, per un
breve momento quel tratto di DNA interessato
alla trascrizione. Lo spessore del filamento o
fibrilla di cromatina distesa è di circa 11 nm, ma
nel ciclo cellulare si susseguono avvenimenti
che portano ad un maggior compattamento della
cromatina sino ad arrivare alla formazione dei
cromosomi metafasici (che rappresentano la
forma di trasporto della cromatina): i nucleosomi
si addensano così che lo spessore raggiunge i
30 nm, poi i filamenti di DNA ed istoni si
ripiegano e si avvolgono più volte passando a
stadi di spessore progressivamente maggiore
(300, 700 ed infine 1400 nm). I cromosomi
appaiono come strutture a bastoncello, nelle
quali si distinguono i cromatidi appaiati, le
braccia, il centromero ed eventuali satelliti.
Reticolo Endoplasmatico
Il reticolo endoplasmatico (RE) è un complesso organulo, costituito da
regioni citoplasmatiche delimitate da membrane che possono avere la forma
di cisterne o tubuli. Lo spazio interno che si identifica tra le pieghe del
reticolo è detto lume (il 10% del volume totale della cellula), e vede la
presenza di una serie di enzimi che catalizzano diverse reazioni chimiche,
che elaborano continuamente materiali, alcuni dei quali vengono ivi
depositati, altri trasportati in altre parti della cellula, altri ancora avviati verso
l'esterno.
Vi sono due tipologie di RE differenti per morfologia e funzione, ed il cui
prevalere dell'uno sull'altro dipende dalla tipologia cellulare di cui fa parte: il
reticolo endoplasmatico rugoso (RER), detto così per la presenza di
numerosi ribosomi che gli danno, nella visione al microscopio, un aspetto
ruvido, e quello liscio (REL), che evidentemente non presenta i ribosomi sulla
superficie.
Reticolo endoplasmatico ruvido (RER)
Il reticolo endoplasmatico ruvido (o granulare) detto anche ergastoplasma è un organello
della cellula eucariote sia vegetale che animale; è costituito da una serie di membrane
piegate una sull'altra a formare cisterne, mentre il termine ruvido si riferisce al fatto che il
versante citoplasmatico delle sue membrane è ricco di ribosomi. Compito del ribosoma è
quello di sintetizzare le proteine tramite il processo della "sintesi proteica". Una volta formata
la proteina, questa viene impacchettata in una membrana (gemmazione della vescicola di
transizione) che, trovatasi nel citoplasma può fuoriuscire dalla cellula (esocitosi), o sostare
nel citoplasma, o andare nell'apparato di Golgi dove verrà modificata. Tutti i movimenti delle
vescicole possono essere compiuti tramite il coordinamento del citoscheletro.
Reticolo endoplasmatico liscio (REL)
Il reticolo endoplasmatico liscio è costituito da un sistema di sacche microtubolari. È il
maggior responsabile della sintesi dei lipidi, utili per costruire e riparare tutte le membrane
della cellula, degli steroidi e del metabolismo del glicogeno (Sintesi e Lisi). Ha come compito
quello di detossificare sostanze altrimenti dannose per l'organismo (farmaci, veleni), come ad
esempio l'etanolo contenuto nelle bevande alcoliche. Per questo motivo ritroveremo una
rigogliosa presenza di Rel in cellule epatiche. Il REL inoltre è sede primaria del metabolismo
di fosfolipidi, acidi grassi e steroidi.
Il REL ha anche la funzione di immagazzinare ioni calcio. Nel tessuto muscolare, questi ioni
sono necessari per la contrazione; quando un impulso nervoso stimola una cellula muscolare,
gli ioni calcio passano dal reticolo liscio nel fluido citoplasmatico, dove innescano la
contrazione della cellula.
Apparato del Golgi
L'Apparato del Golgi (evidenziato nel 1898, da Camillo Golgi) è formato da cisterne membranose
appiattite, impilate le une sulle altre, deputate alla glicosilazione, cioè produzione di glicolipidi e glicoproteine
(mediante l'aggiunta di residui glucidici). Inoltre l'organulo, sempre tramite l'aggiunta di specifici residui chimici
(siano essi oligosaccaridi o gruppi fosfato o altri complessi), indirizza le biomolecole al loro destino all'interno
dell'economia cellulare
Esso è costituito da tre tipi di strutture diverse:
• Vescicole Transfer, piccole vescicole con diametro di 80-100 nm tramite le quali pervengono al Golgi le biomolecole da
elaborare.
• Cisterne, sono minimo tre e nelle cellule umane solitamente il loro numero varia tra quattro e sette. Queste si dispongono le
une di fronte alle altre, con una faccia che guarda verso il nucleo (cis o faccia concava o faccia immatura) ed un'altra che
guarda verso la membrana cellulare (trans o faccia matura o faccia convessa.). La faccia che guarda verso il nucleo è quella
sulla quale arrivano le Vescicole Transfer, da quella che guarda verso il plasmalemma originano invece i vacuoli di
condensazione contenenti i prodotti dell'attività dell'organulo. Si possono quindi descrivere tre regioni (ciascuna costituita da
minimo una cisterna) dell'Apparato del Golgi ognuna con specifiche competenze biochimiche: la regione cis, mediana e trans.
Attraverso queste regioni varia la composizione chimica, gli enzimi, e lo spessore della membrana (che aumenta dalla faccia cis
alla faccia trans).
• Vacuoli di Condensazione, originano dalla faccia trans di Golgi e si fondono tra loro formando macrovescicole o granuli di
secrezione. Questi sono diretti a fondersi con il plasmalemma o con endosomi.
L'apparato di Golgi ha una funzione molto importante ovvero di rielaborare, selezionare ed esportare i
prodotti cellulari. Questo organulo può interagire con altri (come il reticolo endoplasmatico rugoso) per
indirizzare ed etichettare certe vescicole contenenti prodotti cellulari verso la loro destinazione, che può
essere quello di confluire in altri organi o ingranare nella membrana plasmatica e farne uscire il contenuto.
Apparato del Golgi
Le vescicole che gemmano dal Reticolo Endoplasmatico Rugoso (RER) sono trasportate alla faccia cis
dell'apparato del Golgi, dove si fondono con la sua membrana rilasciando il loro contenuto all'interno del
lume. Una volta nel lume, le molecole vengono modificate, raggruppate e spedite verso la loro destinazione
finale. Gli apparati del Golgi sono di solito più grandi e numerosi nelle cellule che sintetizzano e secernono
una quantità considerevole di sostanze (Plamacellule).
Queste proteine, che provengono dal reticolo endoplasmatico rugoso, vengono poi trasportate,
attraversando la faccia trans, in una complessa rete fatta di membrane e vescicole ad esse associate nota
come trans-Golgi network (TGN). Questa area di Golgi è il punto in cui le proteine sono raggruppate e
spedite ognuna nella propria precisa destinazione grazie al loro collocamento in uno dei tre differenti tipi di
vescicole, che dipendono dal composto usato dal Golgi per "marcare" le proteine.
I tre tipi di vescicole sono:
♦ Vescicole esocitotiche. Sono vescicole che contengono proteine destinate per il rilascio
extracellulare. Dopo il confezionamento, le vescicole gemmano immediatamente verso la
membrana plasmatica, si fondono con essa e rilasciano il contenuto nello spazio extracellulare in
un processo noto come secrezione costitutiva (es. Anticorpi)
♦ Vescicole secretorie. Sono anch'esse vescicole che contengono proteine destinate al rilascio
extracellulare. Dopo il confezionamento, le vescicole gemmano e sono immagazzinate nella cellula
fino a quando non viene dato un segnale per la loro liberazione. Quando l'appropriato segnale
viene ricevuto, esse si muovono verso la membrana e vi si fondono per rilasciare il loro contenuto.
Questo processo è noto come secrezione regolata (es. Neurotrasmettitori)
♦ Vescicole lisosomali. Sono vescicole che contengono proteine destinate al lisosoma, organulo
di degradazione contenente molte idrolasi acide. Queste proteine includono sia gli enzimi digestivi
che le proteine di membrana (es Proteasi digestive).
Microcorpi (1)
• Lisosomi: sferici (con diametro di 0,2-0,8µm) delimitati
da membrana (spessore circa 10nm) provvista di
ATPasi, confinano al loro interno, separandoli dal resto
della cellula, enzimi idrolitici (demolitori) impiegati per la
degradazione di proteine, polisaccaridi e acidi nucleici.
Nelle cellule animali i lisosomi rivestono un ruolo
importante di difesa della cellula da agenti esterni
mediante l’eterofagia, ma anche di rinnovo costante
delle componenti molecolari proprie della cellula
mediante l’autofagia. Per certi aspetti anche il vacuolo
delle cellule vegetali può essere considerato un
compartimento lisosomiale.
Microcorpi (2)
•
Perossisomi: organuli sferici di piccolissime dimensioni (0,3-1,5µm), delimitati da
membrana (spessore circa 7nm) ed originati dal REL. Sotto il profilo evolutivo, sono
forse precursori dei mitocondri, poiché effettuano reazioni di ossidazione. Queste
portano alla formazione di H2O2, che è un potente ossidante e in quanto tale
necessita di essere segregato, ma non alla formazione di ATP. La reazione è
catalizzata dalle perossidasi ed è normalmente seguita dalla liberazione di ossigeno
dall’ H2O2, catalizzata dalle catalasi:
RH2 + O2 → R + H2O2 perossidasi
2 H2O2 → 2 H2O + O2 catalasi
L’azione dei perossisomi può avvenire come meccanismo di detossificazione (per
esempio nei confronti di etanolo che è ossidato ad acetaldeide negli epatociti) ed
appare particolarmente esaltata in condizioni di stress (per esempio in casi di
inquinamento). Inoltre nelle piante è anche associata al fenomeno della
fotorespirazione.
Mitocondri – Cloropasti
Mitocondri sede della respirazione cellulare
Cloroplasti sede della fotosintesi
Organuli rivestiti da membrana
Mitocondri
Un mitocondrio è un organello (lungo 1-4 μm ed ha un diametro di 0,2-1 μm.) di forma generalmente
allungata (reniforme o a forma di fagiolo), presente in tutti gli eucarioti.
Sono costituiti da due membrane: la membrana interna e la membrane esterna; quella esterna permette il
passaggio di piccole molecole, quella interna è selettivamente permeabile. Lo spazio fra queste due
membrane è detto spazio intermembrana. Lo spazio delimitato dalla membrana interna è detto matrice
mitocondriale; la membrana interna si estende nella matrice formando delle pieghe dette creste
mitocondriali che contengono molecole cruciali per la produzione di atp a partire da altre molecole
La matrice mitocondriale ha consistenza gelatinosa a causa della concentrazione elevata di proteine
idrosolubili (circa 500 mg/ml). Essa contiene, infatti, numerosi enzimi, ribosomi (70S, più piccoli di quelli
presenti nel resto della cellula) e molecole di DNA circolare a doppio filamento.
Il genoma mitocondriale
Il genoma mitocondriale umano contiene 16569 coppie di basi e possiede 37 geni codificanti per due RNA
ribosomiali (rRNA), 22 RNA di trasporto (tRNA) e 13 proteine che fanno parte dei complessi enzimatici
deputati alla fosforilazione ossidativa. Il resto delle proteine presenti nel mitocondrio deriva da geni
nucleari i cui prodotti vengono appositamente trasportati.
La presenza di ribosomi permette al mitocondrio di svolgere una propria sintesi proteica.
Il DNA mitocondriale umano viene ereditato per via matrilineare (eredità non mendeliana) in quanto
durante il processo di fecondazione i mitocondri dello spermatozoo sono marcati con ubiquitina, una
proteina che si lega ad altre proteine che devono essere degradate.
Mitocondri
Le funzioni del mitocondrio
Il mitocondrio è in grado di svolgere molteplici funzioni. La più importante tra esse consiste nell'estrarre energia dai substrati
organici che gli arrivano per produrre un gradiente ionico che viene sfruttato per produrre adenosintrifosfato (ATP). Viene
svolta utilizzando i principali prodotti della glicolisi: il piruvato ed il NADH. Essi vengono sfruttati in due processi: il ciclo di
Krebs e la fosforilazione ossidativa.
Gli altri processi in cui il mitocondrio interviene sono:
l'apoptosi e la morte neuronale da tossicità da glutammato,
regolazione del ciclo cellulare,
regolazione dello stato redox della cellula,
sintesi dell'eme,
sintesi del colesterolo,
produzione di calore.
L'origine del mitocondrio: la teoria endosimbiontica
Come si è visto precedentemente, il mitocondrio presenta alcune caratteristiche tipiche dei batteri: presenza di molecole
di cardiolipina ed assenza di colesterolo nella membrana interna, la presenza di un DNA circolare a doppia elica e la
presenza di ribosomi propri e di una doppia membrana. Come i batteri, i mitocondri non hanno istoni ed i loro ribosomi
sono sensibili ad alcuni antibiotici (come il cloramfenicolo). In più i mitocondri sono organelli semiautonomi in quanto
replicano, per scissione binaria, autonomamente rispetto alla cellula.
Stante queste similitudini, la teoria endosimbiotica afferma che i mitocondri deriverebbero da ancestrali batteri, dotati di
metabolismo ossidativo, che sarebbero stati inglobati dalle cellule eucariote con conseguente mutuo beneficio.
Successivamente i batteri avrebbero trasferito gran parte del loro materiale genetico a quello cellulare, divenendo così,
mitocondri.
Un recente studio dell'Università delle Hawaii a Manoma e di quella dell'Oregon ha permesso di individuare il batterio
marino da cui discendono i mitocondri, ovvero il clade SAR11
CLOROPLASTO
Il cloroplasto è un tipo di organulo presente nelle cellule delle piante e nelle alghe
eucariotiche. All’interno di questi organuli si svolge il processo della fotosintesi: l’energia
luminosa viene catturata dai pigmenti di clorofilla, (e non solo) e viene convertita in energia
chimica (ATP e NADPH). I cloroplasti si presentano generalmente come dischi piatti del
diametro di 2-10 micrometri e spessi circa 1 micrometro.
Secondo la teoria più accreditata, i cloroplasti si sarebbero originati a partire da un batterio
(cianobatterio ancestrale) in seguito ad un evento di simbiosi con una cellula eucariote
primitiva dove questi batteri pian piano si sono trasformati in mitocondri e cloroplasti.
I cloroplasti delle piante superiori e delle alghe verdi sono delimitati da doppia membrana
(spazio intermembrana) che racchiude lo stroma e presentano un proprio DNA e sono
coinvolti nel metabolismo energetico.
Lo stroma contiene molti enzimi coinvolti nel metabolismo dell’organulo, granuli di amido, il DNA circolare
e i ribosomi. I ribosomi del cloroplasto sono del tutto simili a quelli presenti nei batteri. La presenza di un
genoma e dei ribosomi consentono all’organello di sintetizzare alcune delle proteine che gli sono
necessarie, ma non tutte: molte proteine del cloroplasto sono codificate da geni presenti nel nucleo della
cellula, tradotte nel citoplasma e poi indirizzate al cloroplasto.
All’interno dello stroma si trovano le membrane tilacoidali o tilacoidi, dove avvengono le prime fasi della
fotosintesi. Le membrane tilacoidali si distinguono in membrane granali, impacchettate tra loro, e
membrane stromatiche, in contatto con lo stroma. Lo spazio interno ai tilacoidi si chiama lumen
I cloroplasti si sviluppano a partire da proplastidi, piccoli organuli che non sono in grado di svolgere la
fotosintesi. I proplastidi si possono differenziare, in base alle necessità delle cellule e dei tessuti della
pianta, in: cloroplasti (nelle foglie), leucoplasti (nei tessuti di riserva), cromoplasti (nei petali dei fiori). Se
una foglia cresce al buio, i proplastidi non sono in grado di formare cloroplasti e si originano ezioplasti: in
questi organelli è presente un precursore della clorofilla, di colore giallo. Se la foglia viene esposta alla
luce, gli ezioplasti diventano rapidamente cloroplasti e la clorofilla viene sintetizzata a partire dal suo
precursore
Vacuoli
Organuli cellulari delle cellule vegetali, delimitati da una membrana propria, derivata dall'apparato del Golgi, che è detta
tonoplasto e racchiude una soluzione, il succo vacuolare.
Nella cellula vegetale fanno parte del sistema di endomembrane. Il tonoplasto è formato da fosfoglicolipidi e steroli liberi,
importantissimi nella regolazione enzimatica e nel trasporto selettivo di sostanze attraverso la membrana.
Numerose funzioni, tra cui, principalmente, quella di accantonamento e riserva, di acqua e di altre sostanze in essa disciolte o
variamente disperse.
Le cellule vegetali mature contengono generalmente un grosso vacuolo; nelle cellule giovani invece i vacuoli sono piccoli e
numerosi. All'aumentare delle dimensioni della cellula non corrisponde un aumento del citoplasma ma a crescere sono i vacuoli
che danno alla cellula un aspetto lamellare. Alle varie lamelle sono attaccati i vari organelli citoplasmatici. Man mano che
crescono, i vacuoli tendono ad unirsi in un unico organulo di grandi dimensioni tanto da occupare circa il 90% della cellula,
addossando il citoplasma e gli organuli alla membrana plasmatica.
Nelle cellule vegetali il vacuolo contiene prevalentemente: ioni minerali (potassio, cloro, sodio, calcio, fosfato, nitrato, solfato) e
sostanze idrosolubili (monosaccaridi, disaccaridi e trisaccaridi); metaboliti secondari (alcaloidi, terpenoidi, fenoli) forse dannosi
o superflui per la pianta; acidi organici (es. acido citrico, malico), glucosidi, tannini e pigmenti flavonoidi (antociani - pigmenti dal
rosso al viola - flavoni, flavonoli)
Citoscheletro
sistema di strutture collocate all'interno e all'esterno del citoplasma di una cellula, che nell'insieme ne
costituiscono l'impalcatura. Tuttavia il citoscheletro non si limita ad essere un'intelaiatura statica ma è
molto dinamico e permette alle cellule di cambiare la loro forma, di muoversi attraverso strutture
specializzate quali pseudopodi, ciglia o flagelli, rinforza la membrana plasmatica e quella nucleare,
trasporta le vescicole nel citoplasma, permette il movimento di alcuni organelli, costituisce i sarcomeri che
permettono la contrazione muscolare, costituisce il fuso mitotico essenziale per la divisione cellulare,
sostiene i dendriti e gli assoni dei neuroni ed interagisce con l'ambiente extracellulare.
Il citoscheletro è costituito da tre tipi di filamenti proteici che si distinguono per funzione e composizione:
microfilamenti: filamenti di actina coinvolti nei processi di movimento, permettono lo
spostamento di organuli all’interno della cellula e la formazione di pseudopodi, estroflessioni
che consentono la fagocitosi oltre che il movimento di amebe o di cellule ameboidi (sistema
immunitario).
filamenti intermedi: formati da diversi tipi di proteine fibrose (come la cheratina), sono importanti
per garantire la resistenza meccanica.
Microtubuli: ognuno è costituito da 13 filamenti di un proteina globulare, la tubulina, aggregati a
formare un cilindro cavo. Sono componenti essenziali dei centrioli, del fuso mitotico e delle
appendici cellulari (ciglia e flagelli).
Ciglia e flagelli
Speciali proteine dette proteine associate ai microtubuli possono stabilizzare in maniera permanente i
microtubuli che vanno così a formare ciglia e flagelli. I microtubuli, infatti, sono responsabili della
locomozione di due importanti classi di protozoi: i ciliati e i flagellati.
Le ciglia servono per il movimento della cellula. Esse sono particolarmente abbondanti sulla superficie libera
(o apicale) di alcune cellule epiteliali. Possono creare correnti nel liquido intorno alla cellula in modo da
indirizzare il cibo verso il luogo in cui verrà digerito, come succede per esempio nelle spugne. La parte che
emerge dal citoplasma è detta assonema ed è costituito da una membrana che racchiude 9 coppie di
microtubuli (A e B) alla periferia più 2 microtubuli, emergenti dalla placca basale. Questa struttura è detta
9+2 e si ritrova in quasi tutte le forme di ciglia e flagelli eucariotici, dai protozoi all'uomo. I microtubuli A delle
9 coppie esterne sono costituiti da due braccia di dineina, una proteina motrice alla base del movimento
ciliare e flagellare. La parte infissa nel citoplasma, invece, è detta corpuscolo basale o blefaroblasto. La sua
struttura è molto vicina a quella di un centriolo e risulta costituita da nove triplette di microtubuli.
Il fenomeno della motilità ciliare è reso possibile dalle braccia della dineina, che si legano al microtubulo B
della coppia di microtubuli adiacenti e idrolizzano ATP. Il cosiddetto "battito ciliare", si traduce in un
piegamento laterale che è regolato da un impulso, il quale una volta terminato induce il ritorno del ciglio alla
posizione di partenza. Un caso particolare è quello delle cellule epiteliali, in cui le ciglia sono presenti in
grande quantità. Per rendere efficace il battito ciliare il movimento deve essere necessariamente coordinato,
sia per una stessa fila che per le file precedenti e successive. Il movimento che ne risulta è detto movimento
metacronale ed è coordinato dalle radichette ciliari.
Centrioli
• Organelli di forma cilindrica costituiti da nove
gruppi di tre microtubuli.
• La cellula vegetale ne è priva mentre quella
animale ne possiede due, disposti ad angolo
retto nella regione centrale della cellula.
• Svolgono un ruolo centrale nel montaggio dei
microtubuli.
• La regione dei centrioli, centro di organizzazione
dei microtubuli cellulari è detta centrosoma.
Lamina Basale
La lamina/membrana basale è una struttura laminare specializzata della matrice extracellulare di spessore compreso tra
70 e 300 nm; di solito fa da interfaccia tra un tessuto connettivale e un tessuto non connettivale, tipicamente epiteli.
Essa viene prodotta sia dalle cellule epiteliali che dai fibroblasti del connettivo in una forma di cooperazione.
La membrana basale osservata al microscopio elettronico a trasmissione risulta formata da tre strati:
lamina lucida (o lamina rara) (avente spessore medio di 50 nm): è occupata principalmente da glicoproteine
lamina densa (il cui spessore varia dai 30 ai 300 nm) è formata da proteoglicani, GAGs liberi (per esempio, eparansolfato)
e soprattutto da collagene di tipo IV
lamina fibroreticolare (o lamina reticularis): costituita da fibre reticolari di collagene di tipo III
La lamina reticularis è sintetizzata dai fibroblasti, a differenza delle lamine lucida e densa, sintetizzate dalle cellule epiteliali.