L`apparato muscolare: tessuto muscolare scheletrico L`apparato
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L’apparato muscolare muscolare:: tessuto muscolare scheletrico Cattedra di Fisiologia Umana 1. Organizzazione dei muscoli scheletrici Un muscolo scheletrico è composto da fasci di fibre muscolari racchiusi dall’ epimisio. I fasci sono separati dalle fibre connettivali del perimisio e all’interno di ciascun fascio muscolare, ogni fibra è circondata dall’endomisio. Ciascuna fibra muscolare possiede numerosi nuclei. 2. Innervazione del muscolo scheletrico 3. Organizzazione del tessuto muscolare 4. Struttura del sarcomero Ciascuna miofibrilla è formata da una serie lineare di sarcomeri. (a) Organizzazione dei filamenti spessi e sottili. (b) Sezione trasversa a livello della zona di sovrapposizione. 5. Filamenti sottili e spessi 6. Reticolo sarcoplasmatico e tubuli trasversi 7. Modificazioni nella struttura del sarcomero durante la contrazione di una fibra muscolare scheletrica Durante la contrazione la banda A non si modifica, mentre le linee Z si avvicinano e la banda I diventa più piccola. 8. La teoria dello scivolamento dei filamenti Durante la contrazione la banda A non si modifica, mentre le linee Z si avvicinano e la banda I diventa più piccola. Durante la contrazione si formano dei legami crociati tra le teste delle molecole di miosina dei filamenti spessi e siti specifici sui filamenti sottili di actina. La flessione della testa consente lo slittamento dei filamenti sottili verso il centro del sarcomero. 9. Gli eventi molecolari che danno inizio alle interazioni tra i miofilamenti (a) (b) (c) In un sarcomero a riposo le molecole di tropomiosina sono dislocate sui siti attivi dei filamenti sottili, e, mascherandoli, impediscono il legame con la miosina. Quando gli ioni calcio raggiungono il sarcomero, si legano alla troponina, la quale, a sua volta, ruota spostando la tropomiosina ed esponendo i siti attivi. A questo punto possono avvenire i legami crociati tra i miofilamenti, e la successiva contrazione. 10. Gli eventi molecolari del processo di contrazione. 11. La giunzione neuromuscolare 12. Le diverse fasi del processo di trasmissione del segnale tra il bottone sinaptico e la placca motrice. Fase 1: Rilascio di Acetilcolina. Le vescicole contenute nel bottone sinaptico si fondono con la membrana neuronale e scaricano il loro contenuto nello spazio sinaptico. Fase 2: Depolarizzazione della placca motrice. Il legame dell’ACh ai recettori aumenta la permeabilità della membrana agli ioni sodio. Gli ioni sodio entrano in elevata concentrazione ed il potenziale transmembrana tende a 0 mV. Fase 3: Generazione del potenziale d’azione. Quando il sarcolemma intorno alla placca motrice si depolarizza intorno a –60 mV, si verifica un improvviso, temporaneo cambiamento nel potenziale transmembrana. Questo fenomeno elettrico è chiamato potenziale d’azione Fase 4: Conduzione del potenziale d’azione. Il potenziale d’azione è immediatamente trasmesso attraverso la superficie del sarcolemma, come le onde prodotte da un sasso lanciato in acqua. Esso interessa tutta la superficie del sarcolemma e viaggia attraverso tutti i tubuli trasversi, provocando il rilascio di ioni calcio da parte delle cisterne terminali. 13. Riassunto degli eventi che si verificano durante l’accoppiamento eccitazionecontrazione e la contrazione muscolare 14. La contrazione fasica e lo sviluppo della tensione muscolare Miogramma che dimostra in dettaglio la durata dei diversi stadi di una contrazione fasica isometrica. Va notata la presenza di un periodo di latenza, che corrisponde al tempo necessario per la conduzione del potenziale d’azione e il successivo rilascio di ioni calcio da parte del reticolo sarcoplasmatico. 15. L’effetto della lunghezza del sarcomero sulla tensione muscolare La tensione prodotta dal muscolo dipende dal numero di legami crociati che si possono formare durante la contrazione. Quando i sarcomeri sono troppo corti (a, b), la contrazione non può avere luogo perché i filamenti spessi vengono a contatto con le linee Z. Se i sarcomeri, al contrario, sono troppo allungati, si riduce (d) o scompare del tutto (e) la zona di sovrapposizione tra i filamenti, il che ostacola o rende impossibile la formazione di legami a ponte. La tensione prodotta nell’intervallo di lunghezze intermedie è variabile, ed è massima quando la zona di sovrapposizione è ampia, ma senza che i filamenti sottili si estendano attraverso il centro del sarcomero (c). 16. Effetti di stimolazioni ripetute (a) Il fenomeno della scala si verifica quando stimoli ripetuti raggiungono la fibra muscolare subito dopo la fine della fase di rilasciamento di una contrazione fasica. (b) La sommazione d’onda si verifica quando degli stimoli ripetuti arrivano al muscolo durante la fase di rilasciamento. (c) Se la velocità di stimolazione aumenta ulteriormente, la tensione prodotta raggiunge un picco ed i periodi di rilasciamento sono brevissimi. Questa condizione è nota come tetano incompleto. (d) Nel tetano completo la frequenza delle stimolazioni è così elevata che la fase di rilasciamento viene eliminata completamente. La tensione sale e raggiunge i livelli massimi. 17. Sommazione multipla di unità motorie Le fibre muscolari di diverse unità motorie sono frammiste tra loro, in modoche la distribuzione delle forze applicate al tendine rimane costante anche quando i singoli gruppi muscolari passano attraverso ripetuti cicli di contrazione e rilasciamento. 18. Contrazioni isometriche ed isotoniche Contrazione isotonica Un muscolo attaccato ad un peso viene stimolato e sviluppa una forza sufficiente a sollevarlo. La forza rimane costante lungo l’intero periodo di contrazione, anche se la lunghezza del muscolo si modifica (a,b). Contrazione isometrica Se il muscolo è attaccato ad un peso maggiore, alla stimolazione farà seguito il raggiungimento di un picco di forza, senza che il muscolo stesso possa però accorciarsi (c,d). 19. Il metabolismo muscolare a. Un muscolo a riposo scinde gli acidi grassi attraverso la respirazione aerobia, formando ATP. L’ATP in eccesso viene utilizzato per ricostituire le riserve energetiche della cellula muscolare, sotto forma di CP e glicogeno. b. A livelli intermedi di attività, i mitocondri possono comunque, utilizzando gli acidi grassi ed il glucosio derivato dal glicogeno, soddisfare la richiesta energetica necessaria per la contrazione con un meccanismo aerobio. c. Ai massimi livelli di attività muscolare, la domanda di ATP è elevatissima, ed i mitocondri non possono disporre dell’ossigeno sufficiente per soddisfare le richieste della componente contrattile attraverso la respirazione aerobia. A questo punto, la gran parte dell’ATP viene fornita dalla glicolisi anaerobia, con formazione di acido lattico. 20. Ricircolo dell’acido lattico e ciclo di Cori Durante un’attività molto intensa, i muscoli scheletrici utilizzano la glicolisi anaerobia, convertendo il piruvato prodotto dalla scissione del glucosio in acido lattico. Durante il periodo di recupero, quando l’ossigeno ritorna facilmente disponibile, l’acido lattico è riconvertito a piruvato. Parte del piruvato viene scisso in condizioni aerobie, attraverso il ciclo degli acidi tricarbossilici, mentre la parte restante è riconvertita a glucosio. Nel ciclo di Cori, il compito di riconvertire l’acido lattico compete al fegato ed al muscolo stesso. Il fegato assorbe l’acido lattico circolante e produce glucosio, che passa poi di nuovo in circolo. Le fibre muscolari sintetizzano glicogeno utilizzando il glucosio così ottenuto. 21. Fibre rapide e lente (a) differenza nelle dimensioni delle fibre muscolari rapide, sopra, e lente, sotto. (MO, x168) (b)Le fibre rosse hanno un maggior numero di mitocondri (M) ed una più estesa rete capillare (cap) rispetto alle fibre muscolari bianche (B) (MO, x 720). 22. Rendimento e resistenza muscolare 1. 2. La curva 1indica il rendimento dei muscoli che agiscono ai livelli massimi quando vengono forzati ad utilizzare la glicolisi anaerobia per produrre ATP. La curva 2 descrive il rendimento muscolare nella situazione in cui la domanda di ATP viene mantenuta al di sotto della soglia anaerobia. La fatica muscolare compare dopo 1-2 minuti di massima attività anaerobia, ma la contrazione sostenuta dalla respirazione aerobia può continuare per diverse ore.
