TESSUTI TEGUMENTALI isolamento e protezione dall’ambiente esterno impedire una perdita incontrollata di acqua per evaporazione, evitandone il disseccamento e la morte dei tessuti interni. Vengono distinti sulla base della loro origine: tessuti tegumentali primari (dai meristemi primari) tessuti tegumentali secondari (dal cambio suberofellodermico). Possono essere - esterni - interni Tessuti tegumentali primari: Epidermide – Rizoderma - Esoderma – Endoderma Esoderma Tessuti tegumentali secondari: Sughero Epidermide Riveste le parti aeree, giovani, della pianta Uno strato (più raramente pochi strati) di cellule vive appiattite, con parete primaria La parete tangenziale esterna può essere ispessita e cutinizzata, ma anche coperta da uno strato di cuticola più o meno spessa e talora anche da cere. SEM - Epidermide: cere a forma di bastoncello TEM A - Cellule epidermiche con la parete tangenziale esterna cutinizzata (cutinizzazione), all’esterno la cuticola (formata da cutina e cere (cuticolarizzazione). B – ultrasruttura della cuticola B A Le sue cellule sono prive di cloroplasti, non hanno spazi intercellulari, ma sull’epidermide sono presenti delle aperture regolabili gli stomi (2-300/mm2). M.O. Epidermide: spellatura delle foglie di Hedera helix (Safranina) e di Tradescantia (Fast Green) Cellule epidermiche Tricomi Stomi Stomi TEM Gli stomi sono formati da due cellule di guardia di forma particolare che circondano un’apertura (rima stomatica) ed hanno generalmente dei cloroplasti) A A - M.O. Blu di Toluidina Sezione trasversale di un fusto: cellule dell’epidermide con una spessa cuticola (freccia nera) e uno stoma (freccia bianca) SEM Cellule dell’epidermide e stomi (cellule di guardia) Accanto alle cellule di guardia possono esserci cellule sussidiarie che aiutano gli stomi ad aprirsi e chiudersi. L’apertura e la chiusura degli stomi, che avviene in risposta a stimoli ambientali (luce, acqua, anidride carbonica) e ormonali, è indispensabile per la traspirazione e la fotosintesi. A Apparati stomatici: MO A – foglia di Tradescantia, cellule di guardia circondate da 4 cellule sussidiarie; (SEM) B – foglia di Quercus pubescens, le cere ricoprono sia le cellule epidermiche sia le cellule di guardia; C – foglia di Pinus, gli stomi sono portati in linee longitudinali. B C C Aumenta la concentrazione di soluti Gli stomi si aprono quando il turgore delle cellule di guardia aumenta e si chiudono quando diminuisce. Aumento della pressione osmotica Diminuzione di potenziale idrico Entra l’acqua Aumento della pressione di turgore Altri elementi dello strato epidermico sono i tricomi, peli mono- o pluri-cellulari A A - Pelo del fusto di Geranio (MO luce polarizzata), B - Epidermide di Quercus suber, si intravedono gli stomi sotto un fitto intreccio di peli stellati B A –Tricoma ghiandolare (MO fluorescenza) Rizoderma Cellule vive, disposte in uno strato monocellulare, privo di spazi intercellulari, con parete sottile, pectocellulosica e quindi permeabile. Ha funzione non solo di rivestimento (riveste le estremità delle radici), ma anche di assorbimento (acqua e sali minerali). I peli sono semplici estroflessioni tubolari (lunghe anche 1 mm o più) di una cellula del rizoderma, che si formano in seguito ad una intensa crescita localizzata. Nucleo A B A - Stereomicroscopio – Zea mays zona pilifera della radice MO B - Safranina – Blu Astra Iris zona pilifera in sezione trasversale Fasi della crescita di un pelo radicale - Peterson 2008 Esoderma La penetrazione della radice nel suolo provoca lo sfaldamento e la morte delle cellule che formano il rizoderma. La funzione di protezione può venire allora assolta dai primi strati di cellule del cilindro corticale. Queste cellule, originariamente parenchimatiche, vanno incontro ad una modificazione secondaria della parete che viene suberificata. A – (MO Safranina – Blu Astra) Iris Sotto il rizoderma (1) le cellule del parenchima corticale (2) stanno modificando la propria parete A Endoderma L’endoderma è un tessuto che riveste la pianta “internamente”. E’ caratteristico della radice, ma anche dei fusti sotterranei (rizomi) e delle foglie delle gimnosperme. Nelle dicotiledoni le cellule dell’endoderma hanno le pareti radiali e trasversali impregnate con suberina e/o lignina, a formare le “bande” o i “punti” del Caspary Trasversale Radiale Cellule dell’endoderma con le bande di Caspary Nelle monocotiledoni vi sono gli ispessimenti ad “U”; riguardano anche le pareti tangenziali interne, con l’esclusione di quelle cellule che rappresentano i punti di permeazione Ispessimento ad U Punto di permeazione Sughero Tessuto tegumentale pluristratificato, con cellule regolarmente distribuite in file sovrapposte e privo di spazi intercellulari. Presenza di una “parete secondaria” che è costituita da strati alternati di suberina e cere. Questo tipo di parete è impermeabile. A maturità queste cellule muoiono, si riempiono di aria diventando così anche un isolante termico. (MO sezione trasversale) Fusto di Geranio: sotto l’epidermide si sta formando il sughero Presenza di aperture, le lenticelle, attraverso le quali possono avvenire limitati scambi gassosi; di regola le lenticelle si formano in corrispondenza di alcuni stomi preesistenti e vanno incontro a cicli di chiusura e apertura col variare delle stagioni.