I processi
metabolici
cellulari
1
Metabolismo
E’ l’insieme delle reazioni chimiche che
avvengono in una cellula o, più in
generale, in qualsiasi organismo.
− Le sostanze coinvolte in tali reazioni sono dette
metaboliti
Sintetizzati dagli organismi
Derivati dall’ambiente
Macromolecole organiche:
zuccheri, lipidi, proteine …
Nutrienti, acqua, anidride
carbonica, ossigeno …
2
Metabolismo
E possibile individuare due gruppi fondamentali di
reazioni chimiche:
Anabolismo
Catabolismo:
fase costruttiva
fase di degradazione
consumo di energia
liberazione energia
Reazioni chimiche
endoergoniche
Reazioni chimiche
esoergoniche
3
Metabolismo = anabolismo + catabolismo
Le diverse vie metaboliche non si svolgono in modo indipendente:
spesso sono collegate in cicli di utilizzo e riclico di sostanze
Proteine,
polisaccaridi,
lipidi…
Zuccheri,
amminoacidi,
acidi grassi…
demolizione
Molecole
organiche di
piccole
dimensioni
Macromolecole
+
sintesi
4
Metabolismo e energia
• Gli organismi sono in grado di utilizzare soltanto due tipi di energia :
En. Luminosa
En. Chimica
Autotrofi
Eterotrofi
Fotosintesi
Respirazione cell.
5
Metabolismo e energia
Reazioni chimiche
endoergoniche
E. prodotti
E. assorbita
E. reagenti
Il contenuto
energetico dei
reagenti è minore di
quello dei prodotti
Reazioni chimiche
esoergoniche
E. reagenti
E. liberata
E. prodotti
Il contenuto
energetico dei
reagenti è maggiore di
quello dei prodotti
6
l'ATP, il trasportatore universale di energia
• In tutti i viventi esiste una
molecola, chiamata
adenosin trifosfato (ATP)
che ha il compito di
assorbire l'energia prodotta
dalle reazioni esorgoniche
di demolizione e di
renderla disponibile per i
lavori cellulari.
base azotata adenina
tre gruppi fosfato
I legami presenti tra questi
gruppi fosfato
racchiudono l'energia
utilizzabile dalla cellula.
zucchero a cinque
atomi di carbonio
7
L’ATP: una molecola “Ricaricabile”
8
L’ATP: una molecola “Ricaricabile”
L’ATP immagazzina energia chimica nel legame fra due
dei suoi gruppi fosfato.
ATP è ADP + Energia
Energia
P
P
Quando il legame si rompe, con
una reazione
di idrolisi,
Legami
ad alta energia
l’energia chimica si rende
disponibile per altri processi
biologici.
adenina
P
Ribosio
9
Rigenerazione dell’ATP
Continuamente, nel nostro
organismo, si realizzano queste
due reazioni:
1. ATP --> ADP + P + Energia
2. ADP + P + Energia ---> ATP
La (1) è la reazione di liberazione di
energia durante l'anabolismo,
la (2) è quella che avviene durante
la produzione di energia nella
respirazione cellulare.
ATP viene continuamente consumato
ma si rigenera per addizione di
un P ad ADP.
10
Ciclo dell’ATP
l’energia liberata dalle reazioni di degradazione (catabolismo), viene utilizzata
per “ricaricare” l’ATP. L’energia immagazzinata nell’ATP viene utilizzata per
compiere la maggior parte del lavoro cellulare.
Quindi l’ATP accoppia i processi cellulari che liberano energia con quelli che la
richiedono.
L’ATP risulta coinvolto, direttamente o indirettamente, in
quasi tutti i processi metabolici.
11
Flusso dell’energia
Da dove proviene l’energia
necessaria alla produzione
di ATP ?
• Tutti i viventi ricavano energia
dalla demolizione del glucosio,
uno zucchero a sei atomi di
carbonio.
• Questo processo libera energia
chimica che viene immagazzinata
sotto forma di ATP
• per essere trasportata e resa
disponibile alle reazioni
dell'anabolismo cellulare.
12
Produzione di energia
• AdenosinTrifosfato o
ATP
• Respirazione
cellulare
produzione di
ATP
13
Le cellule respirano?
• La respirazione cellulare è il meccanismo
che permette alla cellula, in presenza di
ossigeno,di ricavare energia utilizzabile nei
processi vitali dai legami chimici delle
molecole assorbite nella digestione.
• La respirazione cellulare consta di diverse
reazioni, in cui i prodotti di un passaggio sono
utilizzati come reagenti per il processo
successivo.
• I prodotti di scarto della respirazione
cellulare (come CO2 o H2O) vengono eliminati
dalla cellula e, negli organismi superiori,
escreti attraverso la respirazione polmonare e
le urine.
14
Equazione generale della respirazione
cellulare
C6H12O6 + 6O2 à 6CO2 + 6H2O + 36 ATP
Glucosio
Ossigeno
Acqua
Anidride
Carbonica
15
Le reazioni avvengono per piccoli passi : sottoreazioni.
I viventi hanno dovuto suddividere la demolizione in numerose tappe
intermedie, in modo da poter sfruttare meglio l'energia contenuta nel
glucosio e per evitare che questo processo fosse accompagnato da un
innalzamento della temperatura cellulare.
16
Respirazione Cellulare: le fasi
Catena di trasporto
degli elettroni
Glicolisi
Ciclo di Krebs
17
Dove avviene la
respirazione
cellulare ?
18
Fasi della respirazione cellulare
1. Glicolisi: catabolica, degrada sost. organiche
avviene nel citoplasmatica
2. Ciclo di Krebs: catabolica, completa la degradazione
di sost. org., avviene nella matrice mitocondriale
3. Catena di trasporto di elettroni e fosforilazione
ossidativa: trasferimento di elettroni dal NADH , con
formazione finale di acqua e ATP. La fosforilazione
ossidativa avviene sulle creste mitocondriali,
produce il 90% dell’ATP cellulare.
19
Respirazione cellulare
20
Glicolisi
C6H12O6
Glucosio
Questa prima fase avviene nel
citoplasma di tutte le cellule,
procariote od eucariote:
una molecola di glucosio, a sei
atomi di carbonio viene
trasformata, tramite 9
reazioni, in due molecole di
acido piruvico a tre atomi di
carbonio.
2 ADP + 2 Pi
Glicolisi
2 ATP
Queste reazioni sono
accompagnate da una
liberazione di energia (2 ATP).
E una fase anaerobica, non
richiede ossigeno
2 Ac. piruvico
C3H4O3
21
Sintesi dell’acetil-CoA
Fase intermedia: il piruvato entra nei mitocondri e viene trasformato
in acetil coenzima A.
Si libera una molecola
di CO2
22
Sintesi dell’acetil-CoA
• La molecola di acido piruvico
(3C) entra nel mitocondrio,
perde una
• molecola di CO2 ,
trasformandosi in un gruppo
acetile (2C).
• Il gruppo acetile si lega ad una
molecola di Coenzima A (CoA),
tramite
• la quale entra nel ciclo di
Krebs come acetilCoA.
23
Ciclo dell’acido citrico (Krebs)
• Serie di reazioni che partono
dall’acetil-CoA
• Si Producono elettroni ed atomi di idrogeno
che sono inviati alla catena di trasporto di
elettroni.
24
Un ciclo in 9 tappe che inizia
con l’acetil-CoA che viene
legato ad un acido a 4 atomi di
Carbonio (ossalacetato), per
formare acido citrico (6 C)
•
Durante
Gli atomi
il ciclo
di
vengono eliminate
idrogeno
vengono
2 mol. di CO2
combinati
con con
gli
produzionespecifici
accettori
di un
acido ae5FAD),
(NAD+
atomi di
C che si trasforma
• immediatamente
Viene prodotta
in un molecola
una
composto di
a
4 atomi di C
ATP.
ossalacetato
25
Bilancio del Ciclo di Krebs
• Durante il ciclo di
Krebs una singola
molecola di acetilCoA produce:
3 molecole di NADH
1 mol. di FADH2
1 mol. di ATP
2 mol. di CO2
26
Catena di trasporto di elettroni e
fosforilazione ossidativa
• Invenzione « recente »
spazio intramenbranale
• Avviene nella
Membrana interna dei
mitocondri
• Produzione di 34 ATP
da ogni molecola di
glucosio
27
Trasportatori di elettroni: citocromi
•
I citocromi sono proteine vettori di elettroni che permettono
l'utilizzazione dell'ossigeno a livello cellulare.
•
Trasportano gli elettroni da un livello di alta energia ad un
livello più basso. Questa liberazione energetica permette
all'ATP-sintetasi di produrre molecole di ATP a partire da ADP
e gruppo P.
28
LA RESPIRAZIONE CELLULARE
Il motore della respirazione cellulare: ATP-sintasi
La ATP-sintasi trasportante H+ tra due settori è un complesso
enzimatico che catalizza la seguente reazione:
ADP + fosfato + H+esterno à ATP + H2O + H+interno
Quando la reazione è catalizzata verso destra, l'enzima è
comunemente chiamato ATP-sintasi ed è responsabile della
sintesi di adenosintrifosfato (ATP) utilizzando come substrati
adenosindifosfato (ADP) e fosfato inorganico, sfruttando il
gradiente protonico generato dalla catena di trasporto degli
elettroni.
29
La catena di trasporto di elettroni e la fosforilazione ossidativa
La catena di trasporto degli elettroni è un processo cellulare per la produzione di ATP nei mitocondri. È
costituita da una serie di complessi proteici e composti lipo-solubili capaci di produrre un potenziale
elettrochimico attraverso la membrana mitocondriale mediante la creazione di un gradiente di
concentrazione di ioni H+ tra i due lati della membrana.
Questo potenziale è sfruttato per attivare i canali di trasporto presenti sulla membrana stessa e per
promuovere la sintesi dell'ATP da parte dell'ATP sintetasi.
Prof. paolo abis
30
Catena respiratoria
•
Serie di reazioni in cui il potere riducente di NADH e
FADH2 , prodotto durante la glicolisi ed il ciclo di Krebs,
viene usato per produrre molecole di ATP.
•
NADH e FADH2 ridotti cedono elettroni agli enzimi della
catena respiratoria.
•
Durante il passaggio da un trasportatore all’altro l’energia
degli elettroni diminuisce.
•
L’ultimo trasportatore della catena cede gli elettroni all’O2
(accettore finale) trasformandolo in H2O.
Durante il trasporto degli elettroni, i
H+
sono pompati nello
spazio tra le due membrane generando un gradiente. I protoni
tendono a rientrare nella matrice attraverso il canale della
ATP sintetasi.
•
Il flusso di H+ attraverso la ATP sintetasi induce la sintesi di
ATP da ADP e Pi (fosforilazione ossidativa).
31
• Ogni complesso proteico (CP) ha un proprio livello energetico.
• I complessi sono disposti in serie secondo livello energetico decrescente.
e
-
e
-
e
-
e
CP
CP
CP
-
O2
• Gli e- scorrono spontaneamente da un livello energetico maggiore ad
uno minore, fino all’O2.
32
• Gli elettroni scorrendo in questi complessi proteici (proteine canale
transmembrana) causano la fuoriuscita di ioni H+ contro gradiente
• nello spazio tra le 2 membrane mitocondriali.
• Il rientro secondo gradiente degli ioni H+ attraverso l’ ATP-sintetasi
(proteina canale) genera ATP.
Membrana mitocondriale esterna
ATP-sintetasi
Matrice mitocondriale
33
L’energia liberata durante il trasferimento degli e- viene
utilizzata dai CP per pompare H+ fuori dalla membrana
mitocondriale interna, contro gradiente.
La proteina canale
ATP-sintetasi sfrutta il rientro secondo
gradiente dei protoni H+ per generare ATP.
34
35
Catena di trasporto di
elettroni
Prof. paolo abis
36
Catena di trasporto di elettroni
• Alla fine della catena gli
elettroni, insieme ad altrettanti
ioni H+, si combinano con
l’ossigeno per formare acqua.
37
L’Ossigeno
• Qual’è il ruolo dell’ O2?
L'ossigeno è fondamentale per la respirazione perché
agisce come accettore finale di elettroni dall’idrogeno
dopo che tutta l’energia è stata estratta per la
fabbricazione di ATP
O2 si combina con 2H à acqua metabolica
38
Il rendimento energetico
• Da ogni molecola di
glucosio attraverso la
respirazione cellulare
vengono prodotte
complessivamente
36 molecole di ATP
(Eucarioti)
38 molecole di ATP
(Procarioti)
39
