Sistema nervoso Il sistema nervoso è costituito da un insieme di organi preposti a: • Raccolta degli stimoli esterni ed interni • Memorizzare i dati della sensibilità • Coordinare e sviluppare le attività psichiche • Coordinare le attività muscolari volontarie • Regolare le funzioni vegetative Suddivisioni del S. NERVOSO in: SIST. NERVOSO CENTRALE (SNC) comprende : Encefalo + Midollo spinale SIST. NERVOSO AUTONOMO (o vegetativo) comprende Gangli e Nervi che collegano organi viscerali e SNC SIST. NERVOSO PERIFERICO (SNP) comprende: Nervi che collegano SNC e organi periferici (es. muscoli, cute..) NB. tutte le parti sono in reciproca relazione strutturale e funzionale Sistema nervoso centrale: costituito dall'encefalo e dal midollo spinale che elabora, memorizza, integra informazioni sensitive in entrata e produce una risposta agli stimoli. Sistema nervoso autonomo o sistema vegetativo: comprende il simpatico e il parasimpatico costituito da gangli e nervi e controlla l’attività dei visceri Sistema nervoso periferico comprende una rete di nervi esterni al SNC che comprende i nervi cranici e i nervi spinali, raggiunge ogni parte del corpo, mette in relazione i “sensori” ampiamente distribuiti con strutture nervose che elaborano gli stimoli e producono “ordini”. Un sistema di sensori: i recettori, registrano e permettono l'interazione fra l'ambiente esterno ed interno. NEURULAZIONE e differenziamento del neuroectoderma 1 - piastra neurale 2- doccia neurale, le cui pliche (frecce) si chiudono per formare 3 – tubo neurale SNC 4- creste neurali SNA Il sistema nervoso centrale dei vertebrati si sviluppa dal tubo neurale. Il diametro del tubo neurale da subito mostra delle differenze: la parte anteriore è dilatata e ha una cavità più ampia rispetto alla parte posteriore, esse daranno origine rispettivamente all’encefalo al midollo spinale costituiti da neuroni e cellule della glia *NEURONI Unità funzionali situate nella Corteccia Cerebrale e nei Nuclei dell’ Encefalo e del Midollo Spinale; hanno limitatissime capacità rigenerative(^) *CELL. GLIALI = NEUROGLIA sono cellule di sostegno e sussidio per le funzioni nervose; sono distribuite in tutto il tessuto nervoso; possono rigenerarsi Le sinapsi sono zone di contatto che consentono la trasmissione dell’impulso nervoso da un neurone all’altro distinguendosi in sinapsi: • assosomatiche • assoassoniche • assodendritiche • dendrodendritiche oppure da un neurone ad un organo effettore. Il sistema nervoso contiene milioni di cellule nervose ciascuna delle quali stabilisce numerosi contatti con altre cellule nervose attraverso le sinapsi Gli assoni dei neuroni costituiscono i nervi che si estendono al di fuori del SNC e formano il sistema nervoso periferico (SNP) Nell’encefalo si formano delle costrizioni che definiranno le vescicole encefaliche o cerebrali: Le pareti delle vescicole sono formate da cellule nervose e cellule della glia. L’interno delle vescicole è rivestito da cellule che formano l’epitelio ependimale I neuroni dell’encefalo sono organizzati in forma di nuclei e corteccia con organizzazione, funzione e connessioni differenti. L’organizzazione di nuclei e della corteccia cerebrale e la complessità dei rapporti fra aree diverse del tubo neurale varia: • tra tratti diversi del tubo neurale • tra classi diverse di Vertebrati • tra specie diverse della stessa classe L’encefalo e il midollo spinale sono avvolti da 1 o più guaine di tessuto connettivo chiamati meningi con funzione protettiva e di sostegno: una (meninge primitiva) nei pesci, due (dura madre + pia-aracnoide) in anfibi e rettili; tre (dura madre, pia e aracnoide) in uccelli e mammiferi. INVOLUCRI DELL'ENCEFALO – LE MENINGI di Ucceli e Mammiferi Dall’esterno verso l’interno esse sono: 1. DURA MADRE 2. ARACNOIDE sanguigni 3. PIA MADRE connettivo fibroso denso a fasci intrecciati, con l'aspetto di una ragnatela in cui passano vasi sottile e trasparente aderisce alla superficie dell'encefalo e del midollo spinale. Responsabile della vascolarizzazione del SNC; i capillari sono continui La barriera emato-encefalica Il tessuto nervoso del SNC è isolato dalla circolazione ematica generale da questa barriera -E’ costituita dalle cellule endoteliali dei capillari del SNC, strettamente adese tra loro tramite giunzioni serrate nantenendo un ambiente costante - Possono attraversare la barriera solo composti sotto il controllo selettivo degli astrociti con specifici meccanismi attivi o passivi Liquido cerebrospinale Circola nelle cavità del SNC e nello spazio submeningeo; si forma “per filtrazione” del sangue che circola nei capillari che arrivano al SNC, forma un “cuscinetto” fluido intorno all’encefalo e al midollo spinale con funzione di sostegno (scambi metabolici) e protezione da traumi meccanici. La sua formazione è controllata dalle cellule ependimali che formano l’epitelio monostratificato cubico che riveste i ventricoli e il canale spinale, sono provviste di cilia che muovono il liquido cefalo-rachidiano Vascolarizzazione dell’encefalo Il sangue giunge al cervello attraverso le arterie carotidi interne (metà anteriore del cervello) e le arterie vertebrali ed esce tramite le vene giugulari interne Nei mammiferi i rami delle arterie che arrivano all’encefalo sono interconnesse da un circolo anastomotico ad anello, il circolo di Willis. In tal modo il cervello può ricevere sangue sia dalle arterie carotidi che dalle arterie vertebrali garantendone l’irrorazione L’encefalo in tutti gli embrioni di vertebrati è formato dalle vescicole encefaliche Stadio a 3 vescicole stadio a 5 vescicole Prosencefalo telencefalo diencefalo Mesencefalo Rombencefalo metencefalo mielencefalo 5 vescicole 3 vescicole Cavità interne - Ventricoli encefalici Sono cavità dell’encefalo piene di liquido cerebro-spinale (LCS) in numero di 4: - 1° e 2° negli emisferi cerebrali - 3° ventricolo nel diencefalo - il canale (di Silvio) del mesencefalo - 4° ventricolo tra ponte e cervelletto (derivati dal rombencefalo) Vi è una continua circolazione di liquido LCS tra i ventricoli e lo spazio sub-aracnoideo tramite fori posti sul tetto del quarto ventricolo La prima vescicola encefalica, il prosencefalo, dà origine: 1- anteriormente al telencefalo, che, successivamente sviluppa due protuberanze in senso anterolaterale, gli emisferi cerebrali, al cui interno si formano due cavità che costituiranno il 1° e il 2° ventricolo dell’encefalo. Il telencefalo, si sviluppa in associazione con le capsule olfattive, (organo dell’olfatto) e comprende il rinencefalo. 2- posteriormente al diencefalo, formato da talamo, epitalamo ed ipotalamo; la sua cavità costituirà il 3° ventricolo Prosencefalo telencefalo emisferi cerebrali rinencefalo diencefalo epitalamo talamo ipotalamo Telencefalo Il telencefalo dei bassi vertebrati è il centro primario del senso dell’olfatto connesso con gli organi olfattivi Le fibre nervose, provenienti dalle cellule dell’organo dell’olfatto, penetrano nel telencefalo in corrispondenza dei bulbi olfattivi, la cui grandezza è in relazione all’importanza dell’olfatto nella vita dell’animale; le fibre nervose che partono dai bulbi olfattivi arrivano ai lobi olfattivi inseriti negli emisferi cerebrali Gli emisferi cerebrali sono formati da una parete esterna, la corteccia (pallio) e da una porzione ventrale : il corpo striato Entrambe le componenti vanno incontro a cambiamenti evolutivi In generale, le pareti degli emisferi cerebrali sono moderatamente spesse nei bassi vertebrati, ma diventano via via più spesse e convolute in particolare nei Mammiferi formando una spessa corteccia di sostanza grigia. Tuttavia variazioni sono presenti fra specie diverse della stessa classe. La corteccia dgli emisferi cerebrali è costituita da: paleopallio in rapporto soprattutto con il senso dell’ olfatto (ciclostomi e pesci); archipallio, già distinguibile in pesci e anfibi neopallio, compare nei Rettili e diventa più cospicua nei Mammiferi soprattutto in alcuni forma delle complesse circonvoluzioni La corteccia cerebrale in generale riceve impulsi “sensitivi” da elaborare; è il centro dal quale può iniziare l’attività motoria, anche indotta dalla ricezione di stimoli olfattivi; nei Mammiferi svolge funzioni molto importanti relative ad es. a fenomeni di apprendimento e memoria (ippocampo) ed elaborazione dei dati, e fenomeni discriminativi (es piccole differenze di temperatura e di peso degli oggetti) EVOLUZIONE DELLA CORTECCIA CEREBRALE DIENCEFALO Ha una cavità piuttosto ampia che prende il nome di 3° ventricolo. Il diencefalo ha tre componenti fondamentali: il talamo, l’epitalamo, e l’ipotalamo. Il talamo è la parte più vistosa del diencefalo costituita da numerosi nuclei; è un centro di coordinamento di impulsi sensoriali provenienti da diverse parti del corpo e di trasmissione agli emisferi cerebrali. Dal tetto o epitalamo si formano delle evaginazioni dorsali che formeranno l’epifisi (ghiandola endocrina) e l’organo parietale (o 3° occhio). Dal pavimento o ipotalamo si forma l’infundibolo il cui peduncolo forma la neuroipofisi, struttura che insieme alla adenoiposi (di origine stomodeale) formerà l’ipofisi (ghiandola endocrina). Dal diencefalo si formano i calici ottici che daranno la retina dell’occhio e il nervo ottico Dal diencefalo si formano delle evaginazioni laterali,le vescicole ottiche che assumeranno una conformazione a coppa diventando i calici ottici provvisti di una doppia parete. Essi daranno origine alla retina dell’occhio e al nervo ottico. Dal diencefalo hanno origine componenti endocrine rappresentate da: ipotalamo, neuroipofisi, epifisi La neuroipofisi si forma dal pavimento del diencefalo, l’ipotalamo a partire da un’evaginazione chiamata infundibolo a cui rimane unito attraverso il peduncolo ipofisario. Comprende una parte anteriore chiamata eminenza mediana e una posteriore chiamata pars nervosa. E’ prevalentemente costituita da lunghe fibre nervose i cui corpi cellulari posti nell’ipotalamo sintetizzano neurosecreti (ormoni) che fluiscono nell’assone e vengono riversati direttamente nei capillari sanguigni, è quindi definito organo neuroemale. Origine dell’ipofisi: Dal pavimento del diencefalo si forma l’infundibolo che originerà la neuroipofisi; dalla volta dello stomodeo (ispessimento dell’ectoderma) si forma la tasca di Rathke che originerà l’adenoipofisi NEUROIPOFISI + ADENOIPOFISI IPOFISI D Gli ormoni della neuroipofisi vengono: A) rilasciati nel circolo sanguigno generale (vasopressina o ADH e ossitocina) B) inviati attraverso il sistema portale ipofisario all’adenoipofisi i fattori di rilascio o inibenti modulandone l’attività Alcuni ormoni prodotti dalla neuroipofisi – releasing factors – vengono inviati attraverso il sistema portale ipofisario all’adenoipofisi, e ne modulano l’attività secretoria. L’adenoipofisi sintetizza diversi ormoni detti tropine che regolano l’attività di altre ghiandole endocrine e l’ormone intermedina o melanotropo che regola la sintesi e la distribuzione dei granuli di melanina nei melanofori. Dal tetto del diencefalo si formano due evaginazioni un organo parietale e un organo pineale o epifisi: sono presenti entrambi in alcuni Vertebrati (es, alcuni osteitti, Lacertilii) e sono sensibili alla luce, l’organo parietale è considerato un 3° occhio; in Uccelli e Mammiferi si forma solo l’epifisi con funzione di ghiandola endocrina L’epifisi è una sorta di orologio biologico che con il suo secreto regola i ritmi stagionali e circadiani e regola le risposte dell’apparato riproduttivo in relazione ai cambiamenti della durata del giorno L’epifisi produce la melatonina con ritmi circadiani variabili nei diversi gruppi di vertebrati la melatonina regola: -i cicli biologici e riproduttivi -i ritmi circadiani sonno-veglia -la distribuzione dei granuli di melanina del tegumento MESENCEFALO Forma la sezione mediana compresa fra cervello e cervelletto Presenta - i corpi quadrigemini, 4 nuclei sensoriali, centri di integrazione di riflessi visivi e acustici - i peduncoli cerebrali, 2 masse divergenti di sostanza bianca, - la calotta o tegmento, con nuclei di sostanza grigia coinvolti nel controllo di attività motorie - una cavità – acquedotto di Silvio- in comunicazione con i ventricoli Nel tetto mesencefalo sono localizzati i lobi ottici ben rilevati che ricevono impulsi dalla retina attraverso il nervo ottico e posteriormente ad essi si trovano i lobi uditivi che ricevono soprattutto stimoli dal labirinto membranoso (orecchio interno); insieme formano i corpi quadrigemini (mammiferi). I lobi ottici sono molto sviluppati negli Uccelli ROMBENCEFALO Il rombencefalo dà origine a metencefalo , e mielencefalo, o midollo allungato la sua cavità costituisce il 4° ventricolo. La struttura più evidente che deriva dal metencefalo è il cervelletto, importante centro di coordinamento dell’attività dei muscoli scheletrici (controllo motorio) in risposta a stimoli provenienti ad es dal labirinto membranoso e dalla linea laterale dei pesci. Le sue dimensioni aumentano in relazione alla complessità dei movimenti dell’organismo, indipendentemente dalla classe di appartenenza. Nel midollo allungato si trovano i nuclei della maggior parte dei nervi cranici FUNZIONI del CERVELLETTO Funziona per controllare il coordinamento motorio e mantenere l’equilibrio e quindi svolge un’ azione di tipo statocinetico, strettamente correlata con la corteccia cerebrale Una parte del cervelletto è in relazione con l'apparato vestibolare dell'orecchio interno che invia segnali che il cervelletto utilizza per il mantenimento dell'equilibrio e l’orientamento nello spazio. Danni al cervelletto comportano movimenti impacciati e scoordinati EVOLUZIONE DEL CERVELLETTO Gattuccio (elasmobranco) BO TL CV Piccione TL Rana BO TL LO CV Ratto LO CV BO TL BO I lobi ottici sono in parte coperti dagli emisferi cerebrali TL: telencefalo, BO: bulbi olfattivi, LO: lobi ottici, CV: cervelletto CV Collegati all’encefalo sono i nervi cranici 10 negli anamni, 12 negli amnioti suddivisi su base funzionale in sensitivi: I, II, VIII motori: III, IV, VI, XI,XII misti: V, VII, IX, X 1- N. olfattivo 2- N. ottico 3- N. oculomotore 4- N. trocleare 5- N. trigemino 6- N. abducente 7- N. faciale 8- N. statoacustico 9- N. glossofaringeo 10- N. vago 11- N. accessorio 12- N. ipoglosso Azzurro = Sensitivo Rosso = Motore A/R= misto Generalità sui nervi cranici • A parte la prima coppia, dal III al XII paio tutti emergono dal tronco cerebrale (III e IV, mesencefalo, gli altri dal rombencefalo); •i nervi con fibre sensitive sono provvisti di gangli sensitivi; • il loro decorso è sempre complesso e tortuoso; • tutti si portano a formazioni site nel blocco facciale o nel collo, ad eccezione del X, n. vago, che si porta anche nelle cavità toracica e addominale. Sezioni dell’encefalo e rispettive funzioni Il Midollo Spinale macroscopicamente conserva più di qualunque altra regione del SNC l’aspetto del tubo neurale A fine sviluppo nel midollo spinale i neuroni si localizzano formando la sostanza grigia, intorno al canale neurale le fibre nervose formano la sostanza bianca La complessità del midollo spinale sia morfologica che funzionale e quindi il grado di controllo dell’attività spinale del cervello sono però variabili e aumentano con l’evoluzione In generale negli amnioti nel midollo spinale si riconosce: - la sostanza grigia che comprende i corpi dei neuroni di solito a forma di farfalla in cui si distinguono lamine dorsali e lamine basali, - la sostanza bianca formata da tratti di fibre nervose afferenti, sensitive ed efferenti, motrici. Lo spessore del MS varia nella sua lunghezza Il midollo spinale è protetto all’interno del canale vertebrale e rivestito da meningi Le fibre nervose afferenti e efferenti formano i nervi spinali che costituiscono (insieme ai nervi cranici) il Sistema Nervoso Periferico (SNP) e che servono alla comunicazione fra midollo spinale e vari organi Il midollo spinale riceve impulsi sensoriali che vengono trasmessi e integrati con altre parti del SNC, e invia appropriati impulsi motori.. Il midollo spinale e la risposta motoria Il midollo spinale esercita un ruolo cruciale nel sistema neuromuscolare. Il midollo spinale contiene i circuiti neurali che sono necessari per la locomozione e per l’attività riflessa. L’interazione dei neuroni all’interno del midollo spinale coordina l’attivazione di gruppi muscolari per l’esecuzione di movimenti volontari e dei movimenti riflessi evocati da recettori sensoriali. L’inizio conscio del movimento deriva dal flusso di informazioni provenienti da varie parti del cervello verso il midollo spinale. SISTEMA NERVOSO AUTONOMO ( SNA o VEGETATIVO) Il SNA si suddivide in: 1. Sistema Simpatico 2. Sistema Parasimpatico - Diversi effettori viscerali hanno innervazione vegetativa duplice; - Solitamente gli effetti di questi 2 sistemi sono antagonisti: Simpatico Æ stimola gli effettori Parasimpatico Æ inibisce gli effettori (si attua in tal modo un controllo di precisione) Neurotrasmettitori • del parasimpatico: acetilcolina • del simpatico : adrenalina e noradrenalina FUNZIONE DEL SISTEMA NERVOSO AUTONOMO Simpatico e parasimpatico inviano continuamente impulsi agli effettori viscerali; regolano il funzionamento di organi per mantenere o restaurare rapidamente l'omeostasi. · Spesso esercitano azione antagonista: gli impulsi del simpatico tendono a stimolare, il parasimpatico tende a inibire ( per gli effettori che hanno duplice innervazione viscerale); es. sul cuore: simpatico Æ accelera il ritmo cardiaco; parasimpatico Æ rallenta Il Sistema Nervoso Autonomo, è continuamente sotto il controllo di impulsi provenienti da centri autonomi del S.N.C. situati a vari livelli dell’encefalo (corteccia del lobo frontale, sistema limbico).