sviluppo dell’apparato urogenitale •Il sistema o apparato urogenitale può essere suddiviso funzionalmente in sistema urinario (escretore) e sistema genitale (riproduttivo) •anatomicamente ed embriologicamente i due sistemi sono strettamente correlati •Il sistema urogenitale si sviluppa dal mesoderma intermedio che si estende lungo la parete dorsale del corpo dell’embrione Evoluzione del mesoderma intermedio • Il mesoderma intermedio perde la sua connessione con i somiti • forma un sollevamento longitudinale del mesoderma che è definito cresta urogenitale (una a destra e una a sinistra dell’asse mediano dell’embrione) • La parte della cresta urogenitale che da luogo agli abbozzi del sistema urinario è conosciuta come cordone nefrogenico • La parte della cresta urogenitale che si trova sul lato mediale della cresta urogenitale a livello lombare forma la cresta genitale o cresta gonadica) sviluppo del Rene • Il sistema urinario è costituito da: – reni: mantengono il volume e la composizione dei fluidi corporei secernendo l’urina – ureteri, vescica ed uretra: specializzati per l’escrezione o il temporaneo stoccaggio dell’urina • Durante la vita intrauterina compaiono tre distinti sistemi escretori • Pronefro: non è funzionalmente attivo – dopo la sua formazione va incontro rapidamente a regressione completa • Mesonefro: serve come organo escretore temporaneo – va incontro a cambiamenti degenerativi – nel maschio persistono la parte caudale dei tubuli mesonefrici e il dotto mesonefrico • Metanefro: diventa il rene definitivo pronefro • Il pronefro compare precocemente a partire dalla terza-quarta settimana dello sviluppo • Inizialmente è costituito da strutture cellulari solide segmentate (nefrotomi) originate dal mesoderma intermedio della regione cervicale • Queste diventano strutture tubulari (tubuli pronefrici) • I tubuli pronefrici nella loro porzione laterale confluiscono in successione (cranio caudale) l’uno nell’altro costituendo il dotto del pronefro dotto del pronefro • decorre in direzione caudale • si apre nella parete laterale della cloaca (ultima parte dell’intestino posteriore) • Nell’uomo lo sviluppo del pronefro non da luogo alla formazione di strutture (glomeruli) funzionalmente attive • Già all’inizio della quinta settimana i nefrotomi rudimentali vanno incontro a completa regressione il mesonefro • • • • • • • • • Il mesonefro si forma nel mesoderma intermedio (cordone nefrogenico) caudalmente rispetto ai segmenti pronefrici in una fase immediatamente successiva dello sviluppo (quarta settimana) Si estende dal primo segmento toracico fino ai segmenti lombo-sacrali con esclusione degli ultimi 3 ciascun segmento del cordone nefrogenico si differenzia in una vescicola nefrogenica Ogni vescicola si allunga a formare un’ansa a forma di S ( tubulo nefrogenico primitivo) L’estremità mediale di ogni ansa ad S forma la capsula di Bowman (entra nella costituzione di un glomerulo simile a quelli del rene adultoàglomerulo = capsula di Bowman + gomitolo di capillari) la componente vascolare (i capillari) del glomerulo mesonefrico, proviene da ramificazioni segmentarie dell’aorta dorsale l’estremità laterale di ogni ansa ad S entra nel dotto mesonefrico (dotto di Wolff) Il dotto di Wolff rappresenta l’omologo del precedente dotto del pronefro e a sua volta confluisce nella cloaca Nell’uomo il mesonefro assume una funzione attiva e permette la formazione di un’urina ipotonica per un certo periodo (all’incirca fino al 5° mese) Evoluzione del mesonefro • il mesonefro ha un destino diverso nei due sessi: – Nella femmina: è in gran parte riassorbito – nel maschio: • alcuni tubuli mesonefrici posti in vicinanza degli abbozzi delle gonadi persistono –danno luogo alla formazione dei condottini efferenti del testicolo • alcuni tratti del dotto mesonefrico persistono come parti dell’apparato genitale (da origine a dotto dell’epididimo, dotto deferente, vescicole seminifere e dotto eiaculatore) Metanefro o rene definitivo • Il metanefro origina da due abbozzi mesodermici: 1) la gemma ureterale (diverticolo metanefrico) – proliferazione dorsale del dotto mesonefrico di Wolff situata in vicinanza alla sua entrata nella cloaca – dalla gemma ureterale si sviluppa il sistema collettore del rene: (uretere, pelvi renale calici maggiori e minori, dotti collettori) 2) il mesoderma metanefrico (blastema metanefrogenico) – Il mesoderma metanefrico si sviluppa dalla porzione sacrale del cordone nefrogenico (ultimi tre segmenti di mesoderma intermedio) – All’inizio il blastema è formato da un tessuto simile ad un ammasso epiteliale di cellule – dal blastema metanefrogenico si sviluppa il sistema di secrezione (Nefroni) del rene Evoluzione della gemma ureterale • assume la forma di un diverticolo diretto verso l’alto e indietro • la gemma ureterale allungandosi da luogo all’uretere • La gemma termina a fondo ceco • svasandosi leggermente da luogo alla formazione della cosiddetta ampolla (termine usato per definire le terminazioni delle ramificazioni successive della gemma ureterale) • La gemma penetra nel mesoderma metanefrico che la incappuccia dorsalmente • l’ampolla della gemma ureterale va incontro a una serie di ripetute biforcazioni (divisioni dicotomiche) Pelvi, calici e dotti collettori • Le prime divisioni (2-3) danno origine alla pelvi renale • i rami derivati dalle prime divisioni si ampliano e fondono le loro pareti • i rami derivati dalle divisioni successive danno luogo alla formazione dei calici maggiori e minori con lo stesso meccanismo di ampliamento e fusione • le ramificazioni più tardive della gemma si addentrano nel tessuto derivato dal blastema nefrogenico, • non si fondono più tra loro • formano i dotti collettori • I dotti collettori si irradiano all’interno del blastema verso la periferia dei futuri reni Evoluzione del blastema • Le ampolle dei dotti collettori (terminazioni delle ramificazioni della gemma ureterale) influenzano il mesoderma metanefrico • Il mesoderma metanefrico si differenzia in vescicole nefrogeniche • le vescicole nefrogeniche si trasformano in tubuli a forma di S • I tubuli ad S danno luogo alle parti secretorie del metanefro chiamate nefroni • Essi rappresentano le unità funzionali del rene [Un nefrone consiste del glomerulo (capsula di Bowman + capillari provenienti da ramificazioni dell’arteria renale), del tubulo contorto prossimale, dell’ansa di Henle e del tubulo contorto distale] Evoluzione delle vescicole nefrogeniche • alcune cellule del blastema si dispongono nell’insenatura della S • danno luogo alla formazione di numerosi capillari • i capillari si collegano a ramificazioni dell’arteria renale • lo strato epiteliale derivato dal tubulo ad S più vicino ai capillari, li riveste e forma l’epitelio viscerale della Capsula di Bowman • Il tubulo ad S si allunga • forma i vari segmenti del tubulo renale (tubulo contorto prossimale, ansa di Henle e tubulo contorto distale) • ad un certo punto dello sviluppo avviene Ia fusione tra tubulo distale di ciascun nefrone e ciascuna ampolla del sistema dei dotti collettori • A questo punto il secreto di ciascun nefrone (urina) può passare nel sistema escretore (dotti collettori, calici minori e maggiori, pelvi, ureteri, vescica, uretra) Risalita e rotazione del rene Il metanefro o rene definitivo si forma nella regione pelvica • Tra la sesta e l’ottava settimana dello sviluppo il metanefro sale alla regione lombare • Ciò si verifica a causa della crescita sproporzionata delle regioni sacrale e lombare • Durante l’ascesa a livello addominale il rene ruota medialmente di circa 90° • Inizialmente l’ilo renale (zona da cui fuoriesce l’uretere) guarda ventralmente • dopo l’ascesa e la rotazione, è diretto in senso anteromediale Ureteri vescica urinaria e uretra • Gli ureteri si formano dalla regione caudale della gemma ureterale a seguito del suo allungamento • la vescica urinaria e l’uretra derivano dal seno urogenitale primitivo (parte ventrale della cloaca) e dal mesenchima splancnico adiacente • la crescita del setto urorettale divide la cloaca, porzione terminale dell’intestino posteriore, nel retto primitivo situato dorsalmente e nel seno urogenitale primitivo posto ventralmente • Lo stesso setto raggiunge la membrana cloacale e la divide in due: membrana urogenitale al davanti e membrana anale situata posteriormente Suddivisione del seno urogenitale • Il seno urogenitale è suddiviso in: • 1) zona superiore o zona urinaria (la parte che da origine alla vescica urinaria e alla prima porzione dell’uretra • 2) zona inferiore o zona genitale situata al di sotto dello sbocco dei dotti mesonefrici La zona genitale può essere ulteriormente distinta in due porzioni: • Segmento pelvico: ha un decorso verticale e decorre dalla vescica agli abbozzi dei genitali esterni • Segmento fallico: ha decorso orizzontale e si mette in stretto rapporto con gli abbozzi dei genitali esterni (tubercolo genitale) sviluppo della vescica • la vescica urinaria origina dal seno urogenitale e dalle porzioni caudali dei dotti mesonefrici di Wolff • Inizialmente la volta del seno urogenitale è in continuità con l’allantoide • più tardivamente l’appendice craniale dell’allantoide diventa l’uraco che è destinato al riassorbimento • A questo punto la porzione craniale del seno urogenitale è a fondo cieco • La porzione caudale si continua con l’uretra che sfocia all’esterno Trigono vescicale • Durante la divisione della cloaca le porzioni caudali dei dotti mesonefrici vengono incorporate nella parete della futura vescica • In questo modo danno luogo alla formazione di una porzione triangolare della parete della vescica denominata trigono • Il trigono è quindi originato dalle porzioni dei dotti mesonefrici incorporate nella parete vescicale • A seguito di ciò gli ureteri accedono direttamente nella vescica urinaria Evoluzione dei dotti mesonefrici • Nella femmina la porzione dei dotti mesonefrici non compresa nel trigono vescicale viene riassorbita quasi completamente • Nel maschio i dotti mesonefrici permangono e costituiscono le vie spermatiche – L’ultima porzione delle vie spermatiche confluisce nell’uretra (via di deflusso all’esterno dell’urina) in prossimità del vertice anteriore del trigono vescicale