- Isiss Ronca

La fotosintesi e la
respirazione
cellulare
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La fotosintesi immagazzina energia e
rilascia ossigeno
L’ATP è una molecola antica e universale, sintetizzata da
tutti gli organismi viventi. L’ATP viene utilizzata come fonte
energetica per compiere il lavoro cellulare.
Adenosin-trifosfato (ATP)
Gli organismi fotosintetici sono autotrofi (protisti,
cianobatteri, piante, alghe e muschi) perché producono il
proprio cibo.
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La fotosintesi immagazzina energia
e rilascia ossigeno
La fotosintesi è il processo che converte energia solare in
energia chimica, sotto forma di carboidrati.
La luce solare è energia in forma radiante proveniente dal
Sole. Ciò che interessa per la fotosintesi è quella porzione
dello spettro elettromagnetico che si chiama luce visibile.
I principali pigmenti che si trovano nella maggior parte delle
cellule fotosintetizzanti sono:
•  la clorofilla a;
•  la clorofilla b;
•  i carotenoidi.
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Nelle piante la fotosintesi avviene
nei cloroplasti
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Nelle piante la fotosintesi avviene
nei cloroplasti
Il diossido di carbonio è assorbito nelle foglie dall’aria,
attraverso delle piccole aperture dell’epidermide chiamate
stomi.
Una volta nella foglia, il diossido di carbonio e l’acqua
diffondono nei cloroplasti, gli organuli in cui ha luogo la
fotosintesi.
La membrana tilacoidale contiene la clorofilla e altri
pigmenti che assorbono la luce solare utile alla fotosintesi.
La via metabolica in cui il diossido di carbonio viene
dapprima legato a un composto organico, quindi convertito
in un carboidrato, si svolge nello stroma del cloroplasto.
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L’energia degli elettroni eccitati dalla
luce serve per produrre ATP
Nella membrana tilacoidale, la clorofilla e altri pigmenti fotoassorbenti
formano complessi inseriti in fotosistemi.
Il ruolo della luce nella fotosintesi è quello di eccitare gli elettroni (e-)
nei fotosistemi.
I cloroplasti usano questi e- eccitati per generare ATP, grazie a una
catena di trasporto degli elettroni che rilascia energia in
corrispondenza di ogni passaggio.
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La fotosintesi è una reazione redox
che libera ossigeno gassoso
La fotosintesi è una reazione redox (ossia, l’ossidazione
e la riduzione avvengono in modo associato) in cui il
diossido di carbonio viene ridotto e l’acqua ossidata, con
liberazione di ossigeno e formazione di glucosio.
Durante la fotosintesi è attivo un coenzima di
ossidoriduzione chiamato NADP+, che accetta gli
elettroni riducendosi secondo la seguente reazione:
NADP+ + 2e- + H+
NADPH
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L’ossigeno liberato dalla fotosintesi
proviene dall’acqua
L’uso di isotopi ha permesso di dimostrare
sperimentalmente che l’ossigeno liberato dalla
fotosintesi deriva dall’acqua e non dal diossido di
carbonio.
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La fotosintesi prevede la fase
luminosa e il ciclo di Calvin
Le reazioni della fase luminosa avvengono nelle membrane
del tilacoide durante le ore diurne, in presenza di luce.
Durante il ciclo di Calvin, le reazioni enzimatiche riducono il
CO2 a carboidrati nello stroma dei cloroplasti.
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Reazioni della fase luminosa
Durante la fase luminosa gli e- si spostano dall’acqua al NADP+
seguendo un percorso non ciclico, che ha inizio nel fotosistema II
(PS II) e si conclude nel fotosistema I (PS I) attraverso una catena
di trasporto degli elettroni. Nel PS I gli e- sono trasferiti alle
molecole di NADP+ che si riducono a NADPH.
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La membrana tilacoidale è organizzata
per produrre ATP e NADPH
La produzione delle molecole energetiche ATP e NADPH si
può suddividere in due serie di passaggi: la preparazione e
l’esito.
Come risultato finale, la NADP-reduttasi riduce NADP+, che
si combina con H+ diventando NADPH.
Gli ioni H+ scorrono secondo gradiente attraverso il
complesso dell’ATP-sintetasi, che contiene un enzima il
quale lega l’ADP al gruppo fosfato producendo ATP.
Il metodo sfruttato per la produzione di ATP si chiama
chemiosmosi, poiché la sintesi è innescata dal gradiente di
H+ che si stabilisce tra i due lati di una membrana.
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La membrana tilacoidale è organizzata
per produrre ATP e NADPH
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Il ciclo di Calvin produce carboidrati
Durante le reazioni indipendenti dalla luce, il ciclo di Calvin
consuma l’ATP e il NADPH per produrre carboidrati. Nel corso di
questo processo ha luogo la fissazione e la riduzione del CO2.
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Il ciclo di Calvin produce carboidrati
Il ciclo di Calvin prevede tre fasi:
1.  la fissazione del CO2 - il CO2 atmosferico si combina
con il RuBP (ribulosio bifosfato), producendo una molecola
C6 che si scinde immediatamente in due molecole C3
(3PG);
2.  la riduzione del CO2 - ciascuna molecola di 3PG viene
ridotta in G3P (gliceraldeide-3-fosfato);
3.  la rigenerazione del RuBP - le molecole di G3P sono
usate per riformare le molecole di RuBP, in modo che il
ciclo non si arresti.
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Le piante partono dai carboidrati per
la sintesi di altre molecole organiche
Negli organismi fotosintetici, gli zuccheri semplici (G3P)
prodotti dal ciclo di Calvin possono essere usati per la
sintesi di altre importanti molecole, come il fruttosio, il
saccarosio e l’amido.
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La demolizione del glucosio
libera energia
La respirazione cellulare è una reazione redox che
richiede ossigeno e produce energia.
Il glucosio viene ossidato a diossido di carbonio, mentre
gli atomi di idrogeno riducono l’ossigeno producendo
acqua.
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La demolizione del glucosio
libera energia
Il glucosio viene scisso un po’ alla volta, in reazioni in
serie, in modo che l’energia sia rilasciata lentamente e non
si disperda totalmente in calore.
Gli atomi di idrogeno (e- e H+) vengono rimossi un po’ alla
volta dal glucosio tramite i due coenzimi di ossidoriduzione
NAD+ e FAD, e l’energia «catturata» è usata per produrre
ATP.
+
+
NAD + 2e + H
NADH
FAD + 2e- + 2H+
FADH2
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La respirazione cellulare produce ATP
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Il piruvato può prendere due vie:
la respirazione cellulare o
la fermentazione
Nel metabolismo energetico la prima fase di degradazione
del glucosio è chiamata glicolisi. Si tratta di una serie di
reazioni che avvengono nel citoplasma e che non
richiedono la presenza di ossigeno (anaerobiche).
Il piruvato, cioè il prodotto finale della glicolisi, è una
molecola che funziona da «innesco» per la via metabolica
successiva, che dipende dalla presenza di ossigeno.
Se è disponibile ossigeno, si ha la respirazione cellulare
(processo aerobico).
In assenza di ossigeno si ha invece la fermentazione
(processo anaerobico).
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La respirazione cellulare
La respirazione cellulare si può suddividere in tre tappe:
•  la reazione preparatoria;
•  il ciclo di Krebs (o dell’acido citrico);
•  la catena di trasporto degli elettroni.
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La glicolisi è il primo stadio della
degradazione del glucosio
La glicolisi ha inizio con una fase di investimento
energetico, durante la quale 2 ATP sono usati per
attivare il glucosio, una molecola C6 che si separa in
due molecole C3 (gliceraldeide-3-fosfato).
Ad essa segue la fase di produzione energetica,
durante la quale vengono sintetizzate quattro
molecole di ATP.
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Il bilancio generale della glicolisi
Nel complesso, durante la glicolisi ha luogo:
•  il consumo di 2 molecole di ATP;
•  la produzione di 4 molecole di ATP;
•  un guadagno netto di 2 molecole di ATP;
•  la produzione di 2 molecole di NADH.
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Prima del ciclo di Krebs è necessaria
una reazione preparatoria
Le reazioni della respirazione cellulare, ossia la reazione
preparatoria, il ciclo di Krebs e la catena di trasporto degli
elettroni, hanno tutte luogo nei mitocondri.
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Prima del ciclo di Krebs è necessaria
una reazione preparatoria
La reazione preparatoria avviene prima del ciclo di Krebs:
grazie ad essa, il piruvato, una molecola C3, è convertito in
un gruppo acetilico, l’acetil CoA, una molecola C2, mentre
si libera CO2.
Si tratta di un’ossidazione, in cui gli atomi di idrogeno
vengono rimossi dal piruvato e vanno a ridurre il NAD+ in
NADH.
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Il ciclo di Krebs comporta l’ossidazione
finale dei prodotti del glucosio
Il ciclo di Krebs, o ciclo dell’acido citrico, ha inizio quando
due molecole di acetil CoA entrano nella matrice
mitocondriale.
A ogni ciclo viene prodotta una molecola di ATP (2 molecole
di ATP sono prodotte per ciascuna molecola di glucosio di
partenza).
Le reazioni di ossidazione producono anche NADH e
FADH2 e liberano CO2.
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Il ciclo di Krebs
(o dell’acido citrico)
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La catena di trasporto degli elettroni
produce molte molecole di ATP
La catena di trasporto degli elettroni è localizzata nelle
creste mitocondriali, e consente di immagazzinare energia
nelle molecole di ATP.
Gli elettroni che fanno il loro ingresso nella catena di
trasporto sono veicolati dal NADH e dal FADH2.
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La catena di trasporto
degli elettroni
Molti dei trasportatori della catena
che si «passano» gli elettroni tra loro,
a cascata, sono molecole chiamate
citocromi.
Quando gli elettroni vengono
trasferiti da un trasportatore al
successivo, l’energia liberata viene
usata per formare ATP.
L’ossigeno è l’accettore finale degli
elettroni in uscita dalla catena di
trasporto: esso riceve gli elettroni a
bassa energia e si combina con gli
ioni idrogeno formando acqua.
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La catena
di trasporto
degli elettroni
Le creste mitocondriali creano
un gradiente di H+ che porta
alla sintesi di ATP con un
processo chiamato
chemiosmosi.
I processi molecolari che si
svolgono nelle creste
mitocondriali possono essere
suddivisi in due tappe: la
preparazione e l’esito.
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Il calcolo dell’energia prodotta
sotto forma di ATP
L’ossidazione completa di una molecola di glucosio produce 36-38 ATP:
•  2 ATP sono prodotti nel citoplasma (glicolisi);
•  2 ATP sono prodotti nel mitocondrio (ciclo di Krebs);
•  32-34 ATP sono prodotti lungo i passaggi della catena di trasporto
degli elettroni.
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La fermentazione è una via
metabolica alternativa
Quando la cellula è in carenza di ossigeno, può ricorrere
alla fermentazione.
Nelle cellule animali, il piruvato in arrivo dalla glicolisi
accetta due atomi di idrogeno, riducendosi a lattato, perciò
si parla di fermentazione lattica.
Altri organismi producono invece alcol etilico e liberano CO2
attraverso la fermentazione alcolica.
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La fermentazione
La fermentazione produce solo 2
ATP attraverso la sintesi a livello del
substrato, ma fornisce energia in
modo rapidissimo per attività di breve
durata.
La fermentazione alcolica sfrutta i
lieviti che fermentano e viene
impiegata per la panificazione e la
produzione di vino e birra.
Alcuni batteri svolgono la
fermentazione acetica, che produce
l’aceto di vino.
Lo yogurt, la panna acida e i
formaggi sono invece prodotti
sfruttando i batteri della
fermentazione lattica.
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Le diverse vie
metaboliche hanno
punti chiave comuni
Il metabolismo implica il
catabolismo (degradazione)
e l’anabolismo (sintesi).
I carboidrati, le proteine e i
grassi possono essere
metabolizzati secondo vie di
degradazione, dette reazioni
cataboliche, in diversi punti
chiave del metabolismo, per
sintetizzare ATP.
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