Muscolo - ctf novara

MUSCOLO E CONTRAZIONE
MUSCOLARE
TIPI DI MUSCOLO
•MUSCOLI STRIATI
•MUSCOLO SCHELETRICO
•MUSCOLO CARDIACO
•MUSCOLI LISCI
FUNZIONI
•GENERANO MOVIMENTO E FORZA MEDIANTE
CONTRAZIONE
•TRASFORMANO ENERGIA CHIMICA (IDROLISI DI
ATP) IN ENERGIA MECCANICA
•GENERANO CALORE (TERMOREGOLAZIONE)
TIPI DI MUSCOLO
MUSCOLO SCHELETRICO
•LE CELLULE O FIBRE MUSCOLARI SCHELETRICHE
COSTITUISCONO CA IL 40% DEL PESO CORPOREO
•RESPONSABILI DELLA POSTURA E DEL MOVIMENTO
DEI VARI SEGMENTI OSSEI DELLO SCHELETRO
•SE CONTRAENDOSI IL MUSCOLO SI ACCORCIA SI
GENERA MOVIMENTO IN QUANTO LE ESTREMITA’
DEL MUSCOLO SONO ANCORATE AD UN OSSO PER
MEZZO DI UN FASCIO DI TESSUTO CONNETTIVO
(TENDINE)
•LA CONTRAZIONE PERMETTE DI GENERARE FORZA
PER RESISTERE AD UN CARICO
MUSCOLO SCHELETRICO: FIBRA MUSCOLARE
•UN MUSCOLO SCHELETRICO E’ COMPOSTO DA
CELLULE PLURINUCLEATE (FIBRE MUSCOLARI O
FIBROCELLULE) DI DIAMETRO PARI A 10-150 m;
FIBRA MUSCOLARE E MIOFIBRILLE
•LA MEMBRANA DELLA FIBROCELLULA MUSCOLARE
E’ DETTA SARCOLEMMA;
•IN
OGNI
FIBROCELLULA
SONO
PRESENTI
NUMEROSE
MIOFIBRILLE
(DIAMETRO
1
m)
DISPOSTE IN PARALLELO E A LORO VOLTA
COMPOSTE DA STRUTTURE CHE RIPETONO IN
SENSO
LONGITUDINALE
DETTE
SARCOMERI
(LUNGHEZZA 2-2.5 m), LE UNITA’ FUNZIONALI DEL
MUSCOLO SCHELETRICO
•LE MIOFIBRILLE SONO CIRCONDATE DAL RETICOLO
SARCOPLASMATICO, MITOCONDRI E GRANULI DI
GLICOGENO
MUSCOLO SCHELETRICO: SARCOMERO
MUSCOLO SCHELETRICO: SARCOMERO
MUSCOLO SCHELETRICO: SARCOMERO
FILAMENTO SPESSO
COSTITUITO DA CIRCA 300 MOLECOLE DI
MIOSINA II
LA MIOSINA II E’ FORMATA
•DA DUE TESTE GLOBULARI
• LE TESTE SONO UNITE TRAMITE UNA
PORZIONE MOBILE DETTA COLLO ALLA
CODA
• LA CODA E’ UN
COSTITUITO
DA
RECIPROCAMENTE
(SUPERELICA)
FUSTO
DUE
FILIFORME
-ELICHE
AVVOLTE
MIOSINA II
•LA TESTA POSSIEDE UN DOMINIO DI LEGAME
PER L’ACTINA E UN SITO DI LEGAME PER I
NUCLEOTIDI (TASCA NUCLEOTIDICA);
• ALLA TESTA SONO ASSOCIATE DUE CATENE
PROTEICHE LEGGERE.
FILAMENTO SPESSO: DISPOSIZIONE ANTIPARALLELA
DELLA MIOSINA
FILAMENTO SOTTILE: F-ACTINA
L’ASSOCIAZIONE DI CIRCA 400 MOLECOLE DI
ACTINA GLOBULARE (ACTINA G) PORTA ALLA
FORMAZIONE DI UN POLIMERO FILAMENTOSO
(ACTINA
F).
DUE
PROTOFILAMENTI
SI
AVVOLGONO RECIPROCAMENTE PER FORMARE
IL FILAMENTO DI ACTINA
FILAMENTO SOTTILE: TROPONINA E
TROPOMIOSINA
NEL SOLCO FRA LE DUE CATENE DEL FILAMENTO
SI ASSOCIANO LE MOLECOLE DI TROPOMIOSINA;
SULLA TROPOMIOSINA SI TROVA AD INTERVALLI
REGOLARI UNA MOLECOLA DI TROPONINA ( I, C,
T)
COMPONENTI CONTRATTILI DEL
SARCOMERO: FILAMENTI SOTTILI E SPESSI
COMPONENTI STRUTTURALI DEL SARCOMERO:
TITINA, NEBULINA, -ACTININA
BANDA A: ANISOTROPA, BIRIFRANGENTE
BANDA I: ISOTROPA, MENO BIRIFRANGENTE,
(INDICE DI RIFRAZIONE PIU’BASSO)
CONTRAZIONE MUSCOLARE:
TEORIA DELLO SCORRIMENTO DEI
FILAMENTI
DURANTE LA CONTRAZIONE I FILAMENTI
SPESSI E SOTTILI SOVRAPPOSTI SLITTANO GLI
UNI SUGLI ALTRI. QUESTO PROCESSO AVVIENE
A SPESE DI ENERGIA.
SCORRIMENTO DEI FILAMENTI
SCORRIMENTO DEI FILAMENTI
CONTRAZIONE MUSCOLARE:
MODELLO DELLA GENERAZIONE DI FORZA E
ACCORCIAMENTO PER ROTAZIONE DELLA
TESTA DI MIOSINA
CICLO DEI PONTI TRASVERSALI
CONTRAZIONE MUSCOLARE:
ACCOPPIAMENTO ECCITAZIONECONTRAZIONE
ACCOPPIAMENTO ECCITAZIONE-CONTRAZIONE
ACCOPPIAMENTO ECCITAZIONE-CONTRAZIONE
ACCOPPIAMENTO ECCITAZIONE-CONTRAZIONE
ACCOPPIAMENTO ECCITAZIONE-CONTRAZIONE
ACCOPPIAMENTO ECCITAZIONE-CONTRAZIONE
ACCOPPIAMENTO ECCITAZIONE-CONTRAZIONE
PROPRIETA’ MECCANICHE DEL
MUSCOLO SCHELETRICO
•SCOSSA
MUSCOLARE:
SINGOLO
CICLO
DI
CONTRAZIONE-RILASCIAMENTO IN UNA FIBRA
MUSCOLARE SCHELETRICA
•PERIODO DI LATENZA: INTERVALLO TEMPORALE
FRA IL POTENZIALE D’AZIONE E LO SVILUPPO
DELLA FORZA, DURANTE IL QUALE IL CALCIO VIENE
RILASCIATO E DIFFONDE VERSO I FILAMENTI DELLA
MIOFIBRILLA E SI LEGA ALLA TROPONINA
TENSIONE SVILUPPATA DA UNA
SINGOLA FIBRA
•DIPENDE DALLA LUNGHEZZA DEI SARCOMERI
PRIMA DELL’INIZIO DELLA CONTRAZIONE
•A LIVELLO MOLECOLARE RIFLETTE IL GRADO DI
SOVRAPPOSIZIONE UTILE FRA I FILAMENTI SPESSI
E I FILAMENTI SOTTILI
•LA NORMALE LUNGHEZZA A RIPOSO
DEL
MUSCOLO
GARANTISCE
UN
GRADO
DI
SOVRAPPOSIZIONE OTTIMALE, ALLA QUALE SI
SVILUPPA LA MASSIMA TENSIONE
PROPRIETA’ MECCANICHE DEL
MUSCOLO SCHELETRICO
LE SINGOLE SCOSSE POSSONO SOMMARSI
SE
AUMENTA
LA
FREQUENZA
DELLO
STIMOLO: LA TENSIONE GENERATA DAL
MUSCOLO AUMENTA FINO A RAGGIUNGERE
UN VALORE MASSIMO DETTO TETANO
PROPRIETA’ MECCANICHE DEL
MUSCOLO SCHELETRICO
•IL MUSCOLO PUO’ GENERARE TENSIONE PER
GENERARE MOVIMENTO O PER OPPORSI AD UN
CARICO
•UNA CONTRAZIONE ISOTONICA GENERA FORZA
PER SPOSTARE UN CARICO
•UNA CONTRAZIONE ISOMETRICA GENERA FORZA
SENZA SPOSTAMENTO, OSSIA IL MUSCOLO NON SI
ACCORCIA IN MISURA SIGNIFICATIVA
•UNA CONTRAZIONE ISOMETRICA E’ POSSIBILE
GRAZIE ALLA PRESENZA DI ELEMENTI ELASTICI
IN SERIE AGLI ELEMENTI CONTRATTILI. QUANDO
I SARCOMERI SI ACCORCIANO GLI ELEMENTI
ELASTICI SI ALLUNGANO E LA LUNGHEZZA DEL
MUSCOLO RIMANE COSTANTE
•QUANDO GLI ELEMENTI ELASTICI SONO STIRATI
E LA FORZA GENERATA DAI SARCOMERI E’ PARI
AL
CARICO,
IL
MUSCOLO
SI
CONTRAE
ISOTONICAMENTE E SOLLEVA IL CARICO
FONTI DI ENERGIA PER LA CONTRAZIONE
MUSCOLARE
•
L’ENERGIA MECCANICA DELLA CONTRAZIONE
MUSCOLARE
DERIVA
DIRETTAMENTE
DALL’ENERGIA
CHIMICA
IMMAGAZZINATA
NELL’ATP
• LA QUANTITA’ DI ATP PRESENTE NEL MUSCOLO
E’ MOLTO LIMITATA E SUFFICIENTE PER CIRCA
OTTO
CONTRAZIONI:
L’ATP
VIENE
CONTINUAMENTE RIGENERATO TRAMITE
1. SCISSIONE DI FOSFOCREATINA
2. GLICOLISI ANAEROBIA
3. OSSIDAZIONE AEROBIA DI GLUCOSIO E ACIDI
GRASSI
b-ossidazione
FATICA MUSCOLARE
CONDIZIONE IN CUI UN MUSCOLO NON E’ PIU’ IN
GRADO DI GENERARE O MANTENERE POTENZA.
DIPENDE DA VARI FATTORI:
•IL DEFICIT DI ATP NON E’ IL FATTORE LIMITANTE
•ALTERAZIONI
DELLA
COMPOSIZIONE
IONICA
DELLA FIBRA MUSCOLARE: ACCUMULO DI K+ NEL
LIQUIDO
EXTRACELLULARE
CHE
INFLUISCE
SULL’ACCOPIAMENTO ECCITAZIONE-CONTRAZIONE;
ACCUMULO DI H+ CAUSATA DALL’ACIDO LATTICO E
DI Pi CHE INIBISCONO LA FUNZIONE DEI PONTI
TRASVERSI E DEGLI ENZIMI DELLA GLICOLISI
•DEPLEZIONE DI NUTRIENTI AD ES. GLICOGENO
•DIMINUITA
PRODUZIONE
DI
NEUROTRASMETTITORI (ASSOCIATO AD ALCUNE
PATOLOGIE)
TIPI DI FIBRE
CLASSIFICATE IN BASE ALLA VELOCITA’ DI
CONTRAZIONE E ALLA RESISTENZA ALLA FATICA
IN:
•GLICOLITICHE A CONTRAZIONE RAPIDA
•OSSIDATIVE A CONTRAZIONE RAPIDA
•OSSIDATIVE A CONTRAZIONE LENTA
MIOGLOBINA: PIGMENTO ROSSO CHE LEGA OSSIGENO CON
ALTA AFFINITA’ E CHE CONFERISCE LA CARATTERISTICA
COLORAZIONE
ALLE
FIBRE
ROSSE.
FAVORISCE
LA
DIFFUSIONE DELL’OSSIGENO AGENDO COME MOLECOLA
TRASPORTATRICE
STRUTTURE DEL SISTEMA MOTORIO
•
STRUTTURE PERIFERICHE:
STRUTTURE NEUROMOTORIE (UNITA’ MOTORIA)
SISTEMI SENSORIALI (SOMATICI, ORGANI DI SENSO…)
SISTEMA PROPRIOCETTIVO
CARATTERISTICHE BIOMECCANICHE
STATO
DELL’APPARATO
MUSCOLOSCHELETRICO
E
RAPPORTI
OSSEOARTICOLARI
•
STRUTTURE CENTRALI:
MIDOLLO SPINALE, TRONCO ENCEFALICO, CERVELLETTO,
NUCLEI DELLA BASE, CORTECCIA CEREBRALE
UNITA’ MOTORIE
•
•
•
COSTITUITE DA UN GRUPPO DI FIBRE E DAL
MOTONEURONE CHE LE INNERVA
IL NUMERO DI FIBRE MUSCOLARI E’ VARIABILE:
NEI MUSCOLI OCULARI O DELLA MANO CHE
CONTROLLANO MOVIMENTI FINI LE UNITA’
POSSONO ESSERE COSTITUITE DA SOLE 3-5
FIBRE,
MENTRE
FINO
A
2000
NEL
GASTROCNEMIO.
TUTTE LE FIBRE DI UNA SINGOLA UNITA’
MOTORIA
SONO
DELLO
STESSO
TIPO,
CLASSIFICATE COME:
1. SFR: LENTE RESISTENTI ALLA FATICA
2. FFR: RAPIDE RESISTENTI
3. FF: RAPIDE NON RESISTENTI
IL SISTEMA NERVOSO GRADUA LA FORZA DI
CONTRAZIONE SECONDO DUE MODALITA’ CHE SI
VERIFICANO IN PARALLELO:
•
FREQUENZA DEI POTENZIALI D’AZIONE DEL
MOTONEURONE:
SOMMAZIONE
DELLE
CONTRAZIONI
•
RECLUTAMENTO DELLE UNITA’
PRINCIPIO DELLA DIMENSIONE
MOTORIE:
PRINCIPIO DELLA DIMENSIONE
LE UNITA’ MOTORIE SONO INNERVATE DA NEURONI
CHE HANNO CORPI CELLULARI DI DIMENSIONI
DIVERSE:
FF
I PIU’ GRANDI,
PIU’ ALTA SOGLIA
FFR
INTERMEDI,
SFR
I PIU’ PICCOLI,
PIU’ BASSA SOGLIA
•QUINDI LE SFR SONO LE PIU’ ATTIVE
•SEMPLIFICAZIONE A LIVELLO CENTRALE: IL
RECLUTAMENTO E LA FORZA SONO FUNZIONE
DELLA
QUANTITA’
DI
NEUROTRASMETTITORE
RILASCIATO ALLE SINAPSI CON IL MOTONEURONE
CONTROLLO DEL MOVIMENTO
CORPOREO
•I RIFLESSI NERVOSI
•TIPI DI MOVIMENTO
•CENTRI
DI
INTEGRAZIONE
DEL
SNC
DEPUTATI AL CONTROLLO INTEGRATO DEI
MOVIMENTI CORPOREI
CONTROLLO DEL MOVIMENTO
CORPOREO
I
RIFLESSI
INVOLONTARI
NERVOSI
SONO
ATTI
SI ATTUANO GRAZIE ALLA PRESENZA DI
RETI DI NEURONI CHE COLLEGANO UNA VIA
AFFERENTE (RECETTORE SENSORIALE) AD
UN CENTRO INTEGRATORE E AD UNA VIA
EFFERENTE (MOTONEURONE)
MUSCOLO CARDIACO
•LE FIBRE MUSCOLARI CARDIACHE SONO STRIATE
E ORGANIZZATE IN SARCOMERI
•LE CELLULE SONO MONONUCLEATE E IN
COMUNICAZIONE ELETTRICA TRAMITE GIUNZIONI
COMUNICANTI:
IL
TESSUTO
MUSCOLARE
CARDIACO E’ UN SINCIZIO
•LA MAGGIOR PARTE DEL MUSCOLO CARDIACO, O
MIOCARDIO, E’ CONTRATTILE MA CIRCA L’1%
DELLE CELLULE E’ SPECIALIZZATO NEL GENERARE
SPONTANEAMENTE POTENZIALI D’AZIONE: IL
SEGNALE DELLA CONTRAZIONE E’ MIOGENO OSSIA
SI
ORIGINA
ALL’INTERNO
DELLO
STESSO
MUSCOLO CARDIACO
•LE CELLULE CHE GENERANO SPONTANEAMENTE
PdA SONO DETTE AUTORITMICHE O PACEMAKER O
SEGNAPASSI
ATTIVITA’ ELETTRICA DELLE CELLULE
MIOCARDICHE CONTRATTILI E
AUTORITMICHE
•RISPOSTE DI TIPO RAPIDO
•RISPOSTE DI TIPO LENTO
Risposte rapide
Risposte lente
ATTIVITA’ ELETTRICA DELLE CELLULE
AUTORITMICHE
•RISPOSTE DI TIPO LENTO
ATTIVITA’ ELETTRICA DELLE CELLULE
AUTORITMICHE
EFFETTI DELLA STIMOLAZIONE SIMPATICA E
PARASIMPATICA
•NORADRENALINA RILASCIATA DALLE FIBRE
NERVOSE
SIMPATICHE
(E
ADRENALINA
PRESENTE
IN
CIRCOLO)
SI
LEGA
A
RECETTORI
b1-ADRENERGICI:
EFFETTO
CRONOTROPO POSITIVO
•ACh
RILASCIATA
DALLE
FIBRE
PARASIMPATICHE DEL NERVO VAGO SI LEGA
A RECETTORI MUSCARINICI COLINERGICI
(M2): EFFETTO CRONOTROPO NEGATIVO
noradrenalina
acetilcolina
HCN: canali attivati dall’iperpolarizzazione e
modulati da cAMP
Canali del calcio voltaggio-dipendenti di tipo L:
fosforilazione da PKA
Attivazione diretta di canali del potassio KACh da
parte di proteine G
ATTIVITA’ ELETTRICA DELLE CELLULE
CONTRATTILI
•RISPOSTE DI TIPO RAPIDO
ACCOPPIAMENTO ECCITAZIONECONTRAZIONE NEL MUSCOLO
CARDIACO
• RILASCIO DI CALCIO INDOTTO DAL
CALCIO
MUSCOLO LISCIO
•
LA MAGGIOR PARTE SI TROVA NELLE PARETI DEGLI ORGANI
CAVI:
canale digerente, organi a forma di sacco, vasi
sanguigni. ALTRI TIPI: muscoli pilomotori, muscoli della
milza
•
LA CONTRAZIONE GENERA FORZA PER FAR SPOSTARE IL
MATERIALE ATTRAVERSO IL LUME O MODIFICARE LA
CONFORMAZIONE DELL’ORGANO.
•
IL CARICO E’ COSTITUITO DALLA PRESSIONE PRESENTE
ALL’INTERNO DELL’ORGANO.
•
IL MUSCOLO LISCIO SVILUPPA FORZA PIU’ LENTAMENTE
MA SOSTIENE LA CONTRAZIONE PIU’ A LUNGO: IL
CONSUMO DI ATP E’ BASSO RISPETTO A QUELLO DEL
MUSCOLO SCHELETRICO.
•
ALCUNI SONO TONICAMENTE CONTRATTI E MANTENGONO
COSTANTEMENTE LA TENSIONE.
MUSCOLO LISCIO
NE ESISTONO
DIFFERENTI:
•
•
•
•
•
•
MOLTI
Vascolare
Gastrointestinale
Urinario
Respiratorio
Riproduttivo
Oculare
TIPI
CON
PROPRIETA’
ANATOMIA DELLA FIBRA MUSCOLARE LISCIA
•SONO PICCOLE CELLULE A FORMA DI FUSO CON UN SINGOLO
NUCLEO
•NON PRESENTA BANDEGGIATURE: LE PROTEINE CONTRATTILI
NON SONO ORGANIZZATE IN SARCOMERI MA SONO DISPOSTE
IN FASCI IRREGOLARI CHE SI ESTENDONO IN DIAGONALE DAL
NUCLEO VERSO LA PERIFERIA
•L’ACTINA E’ ASSOCIATA ALLA TROPOMIOSINA MA NON E’
PRESENTE TROPONINA: L’ACTINA E’ ANCORATA A CORPI DENSI
•I FILAMENTI DI MIOSINA SI INTERCALANO ALLE LUNGHE
FIBRE DI ACTINA
•LA MIOSINA E’ UN ISOMERO DIVERSO DA QUELLO DEL
MUSCOLO SCHELETRICO: HA ATTIVITA’ ATP-asica PIU’ LENTA E
UNA CATENA PROTEICA DELLA TESTA PIU’ PICCOLA (CATENA
LEGGERA) CHE SVOLGE UN RUOLO REGOLATORIO
MUSCOLO LISCIO
• UNITARIO: MUSCOLO LISCIO VISCERALE,
LE
CUI
FIBRE
SONO
ACCOPPIATE
ELETTRICAMENTE. SI CONTRAE COME
UNA SINGOLA ENTITA’ IN RISPOSTA AD
UNA DEPOLARIZZAZIONE.
• MULTIUNITARIO:
OGNI
FIBRA
E’
ASSOCIATA AD UN TERMINALE ASSONICO
O AD UNA VARICOSITA’. CONTROLLO FINE
E CONTRAZIONI GRADUATE.
EVENTI MOLECOLARI DELLA CONTRAZIONE
NEL MUSCOLO LISCIO E
RUOLO DELLA FOSFORILAZIONE
•
IL SEGNALE DI INIZIO E’ UN AUMENTO DELLA
[Ca2+]i
• IL CALCIO PUO’ ENTRARE DALL’ESTERNO O
ESSERE
RILASCIATO
DAL
RETICOLO
SARCOPLASMATICO
• IL CALCIO SI LEGA ALLA CALMODULINA
• IL COMPLESSO Ca2+-CALMODULINA ATTIVA UN
ENZIMA, LA CHINASI DELLA CATENA LEGGERA
DELLA MIOSINA (MLCK)
• MLCK FOSFORILA LA CATENA LEGGERA DELLA
MIOSINA
• LA FOSFORILAZIONE DELLA CATENA LEGGERA
DELLA MIOSINA AUMENTA L’ ATTIVITA’ ATP-asica
E INNESCA IL CICLO DEI PONTI TRASVERSI
RILASCIAMENTO DELLA FIBRA
MUSCOLARE LISCIA
• SI
VERIFICA
QUANDO
IL
CALCIO
INTRACELLULARE VIENE RIMOSSO, AD
OPERA DI UN ANTIPORTO Na+/Ca2+ E
DELLE
Ca2+-ATP-asi,
E
LA
CATENA
LEGGERA
DELLA
MIOSINA
VIENE
DEFOSFORILATA DALLA FOSFATASI DELLA
CATENA LEGGERA DELLA MIOSINA
• LA DEFOSFORILAZIONE DELLA MIOSINA
NON
PROVOCA
AUTOMATICAMENTE
RILASCIAMENTO.
STATO
BLOCCATO:
FIBRA IN TENSIONE SENZA CONSUMO DI
ATP
EVENTI MOLECOLARI DELLA CONTRAZIONE
NEL MUSCOLO LISCIO
• IN ALCUNI TIPI DI MUSCOLO LISCIO LA
REGOLAZIONE
DELLA
MIOSINA
E’
INTEGRATA
DA
UNA
REGOLAZIONE
DELL’ACTINA.
• PROTEINE REGOLATRICI: CALDESMONE,
CALPONINA.
IL
CALDESMONE
NELLO
STATO
DEFOSFORILATO SI LEGA ALL’ACTINA,
IMPEDENDONE L’INTERAZIONE CON LA
MIOSINA.
MECCANISMI DI REGOLAZIONE DELLA
CONCENTRAZIONE MIOPLASMICA DI
Ca2+
ATTIVITA’ ELETTRICA SPONTANEA DEL
MUSCOLO LISCIO
• POTENZIALI A ONDE LENTE
• POTENZIALI PACEMAKER
ACCOPPIAMENTO FARMACOMECCANICO
REGOLAZIONE DEL MUSCOLO
LISCIO
• CONTROLLO NERVOSO SIA
SIMPATICO CHE PARASIMPATICO
• CONTROLLO ORMONALE
• SOSTANZE PARACRINE, AD ES. NO
• STIMOLI MECCANICI