Indice
Prefazione XI
CAPITOLO
1
Breve storia delle neuroscienze
cognitive 1
Le grandi domande 1
La storia del cervello 2
Il XX secolo 10
La storia della psicologia 13
Le neuroscienze cognitive 17
La fulminea ascesa delle tecniche di neurovisualizzazione 18
RIASSUNTO 20 ♦ PAROLE CHIAVE 21
SPUNTI DI RIFLESSIONE 21 ♦ LETTURE CONSIGLIATE 21
PIETRE MILIARI DELLE NEUROSCIENZE COGNITIVE
Intervista a Mitchell Glickstein, Ph.D. 8
Interludio 10
Grandi figure femminili nella storia delle neuroscienze 14
Intervista a George A. Miller, Ph.D. 18
CAPITOLO
2
Le basi cellulari e molecolari
della cognizione 22
Cellule del sistema nervoso 23
Struttura dei neuroni 24
Ruolo delle cellule gliali 27
Segnalazione neuronale 29
Segnalazione neuronale: quadro generale 29
Proprietà della membrana neuronale e del potenziale
di membrana 30
Conduzione elettrica nei neuroni 33
Proteine transmembrana: pompe e canali ionici 46
Trasmissione sinaptica 49
Trasmissione chimica 50
Trasmissione elettrica 52
Neurotrasmettitori 53
RIASSUNTO 57 ♦ PAROLE CHIAVE 58
SPUNTI DI RIFLESSIONE 58 ♦ LETTURE CONSIGLIATE 58
PIETRE MILIARI DELLE NEUROSCIENZE COGNITIVE
Intervista a Ira Black, M.D. 44
COME FUNZIONA IL CERVELLO
Glia, mielina e disturbi neurologici 27
Sentimi, sto urlando! 38
La storia del potenziale d’azione 40
GLI STRUMENTI DELLE NEUROSCIENZE COGNITIVE
Costruire neuroni con fili elettrici e batterie 35
CAPITOLO
3
Anatomia strutturale e funzionale
della cognizione 59
Neuroanatomia 62
Metodi della neuroanatomia 62
Anatomia macroscopica e funzionale del sistema nervoso 67
Corteccia cerebrale 67
Sistema limbico, gangli della base, ippocampo, ipotalamo
e diencefalo 76
Tronco encefalico 85
Cervelletto 87
Midollo spinale 88
Sistema nervoso autonomo 88
RIASSUNTO 90 ♦ PAROLE CHIAVE 91
SPUNTI DI RIFLESSIONE 91 ♦ LETTURE CONSIGLIATE 91
PIETRE MILIARI DELLE NEUROSCIENZE COGNITIVE
Intervista a David Amaral, Ph.D. 82
VI
Indice
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COME FUNZIONA IL CERVELLO
Topografia della corteccia 60
Le camere della mente 71
Danzare fino a morirne: le malattie del sistema motorio 80
Cervello e circolazione sanguigna 89
GLI STRUMENTI DELLE NEUROSCIENZE COGNITIVE
Navigando nel cervello 74
CAPITOLO
4
I metodi delle neuroscienze
cognitive 92
Cos’è la psicologia cognitiva? 93
Rappresentazioni mentali e loro trasformazioni 93
Caratterizzazione delle operazioni mentali 95
Limiti dei processi di elaborazione delle informazioni 97
Modellizzazione al computer 99
I modelli sono espliciti 99
Le rappresentazioni nei modelli al computer 100
I modelli portano a formulare previsioni passibili di verifica
sperimentale 101
Limiti dei modelli al computer 102
Tecniche per la sperimentazione sugli animali
di laboratorio 102
Registrazione dell’attività di singole cellule 103
Lesioni 107
Manipolazioni genetiche 108
Neurologia 109
Imaging strutturale del danno neurologico 110
Cause dei disturbi neurologici 112
Neurochirurgia funzionale 118
Approcci convergenti 120
Deficit cognitivi conseguenti a lesioni cerebrali 120
Lesioni virtuali: stimolazione magnetica transcranica 124
Imaging funzionale 125
RIASSUNTO 142 ♦ PAROLE CHIAVE 143
SPUNTI DI RIFLESSIONE 143 ♦ LETTURE CONSIGLIATE 144
PIETRE MILIARI DELLE NEUROSCIENZE COGNITIVE
Intervista a Robert T. Knight, M.D. 126
Intervista a Marcus E. Raichle, M.D. 136
Intervista a Michael I. Posner, Ph.D. 140
GLI STRUMENTI DELLE NEUROSCIENZE COGNITIVE
Etica e prassi della ricerca su animali 104
CAPITOLO
5
Percezione e codificazione
145
Disturbi della percezione: studio di un caso clinico 145
Le vie neurali: quadro generale 147
Occhio, retina e recettori 147
Dall’occhio al sistema nervoso centrale 148
L’elaborazione in parallelo nel sistema visivo 150
Organizzazione del nucleo genicolato laterale 150
Molteplicità di vie nella corteccia visiva 152
Aree corticali visive 155
I correlati cellulari delle caratteritiche visive 157
Imaging delle aree visive nell’uomo 159
Anlisi e rappresentazione delle caratteristiche visive 163
Deficit nella percezione delle caratteristiche 167
Deficit nella percezione cromatica: l’acromatopsia 168
Deficit nella percezione del movimento: l’akinetopsia 170
Deficit in altri aspetti della percezione visiva 172
Indipendenza o convergenza delle vie 173
Dissociazioni delle vie ottiche corticali e subcorticali 175
Orientamento spaziale e percezione degli oggetti nell’hamster 177
Visione cieca: prove di funzionalità visiva residua in seguito
a cecità corticale 178
Funzioni della via retino-collicolare negli esseri umani 179
Percezione uditiva 180
Vie acustiche: quadro generale 180
Scopi computazionali dell’udito 183
Processi di elaborazione concorrente per la localizzazione dei suoni 184
RIASSUNTO 187 ♦ PAROLE CHIAVE 187
SPUNTI DI RIFLESSIONE 187 ♦ LETTURE CONSIGLIATE 188
PIETRE MILIARI DELLE NEUROSCIENZE COGNITIVE
I pionieri della corteccia visiva 152
Intervista ad Anne Treisman, Ph.D. 164
COME FUNZIONA IL CERVELLO
La «visione» tattile nella corteccia visiva 174
Seguite il vostro naso 182
CAPITOLO
6
Le funzioni percettive superiori
189
Agnosia: un caso clinico 190
Le due vie corticali della percezione visiva 191
Differenze di rappresentazione tra la via dorsale e la via ventrale 194
Percezione collegata all‘identificazione e percezione collegata
all’azione 198
Problemi computazionali del riconoscimento degli oggetti 201
Variabilità dell’informazione sensoriale 201
Riconoscimento vista-dipendente o vista-indipendente? 202
Codifica della forma 203
Cellule della nonna e codifica d’insieme 205
Sommario relativo ai problemi computazionali 208
Deficit nel riconoscimento degli oggetti 209
Sottotipi di agnosia 210
Integrazione delle parti in oggetti interi 214
Agnosia per categorie specifiche di oggetti 217
Interpretazione computazionale dei deficit categoria-specifici 220
Prosopoagnosia 222
I volti sono speciali? 223
Meccanismi neurali per la percezione dei volti 223
Dissociazioni tra percezione dei volti e percezione degli oggetti 227
Due sistemi per il riconoscimento degli oggetti 230
Indice
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Relazioni tra percezione, immaginazione e memoria visiva 232
Potenziamento a lungo termine e ippocampo 338
RIASSUNTO 237 ♦ PAROLE CHIAVE 237
SPUNTI DI RIFLESSIONE 237 ♦ LETTURE CONSIGLIATE 238
RIASSUNTO 341 ♦ PAROLE CHIAVE 342
SPUNTI DI RIFLESSIONE 342 ♦ LETTURE CONSIGLIATE 342
PIETRE MILIARI DELLE NEUROSCIENZE COGNITIVE
Intervista a Horace Barlow, Ph.D. 208
Intervista a Nancy Kanwisher, Ph.D. 224
PIETRE MILIARI DELLE NEUROSCIENZE COGNITIVE
Intervista a Endel Tulving, Ph.D. 316
COME FUNZIONA IL CERVELLO
Campioni di memoria 296
I ricordi lampo 298
Capacità e codici della memoria a breve termine 300
La testimonianza oculare 309
Le perdite di memoria temporanee 310
Falsi ricordi e lobi temporali mediali 334
COME FUNZIONA IL CERVELLO
Ora lo vedi, ora no 196
L’agnosia uditiva 210
CAPITOLO
7
Selezione e orientamento spaziale
dell’attenzione 239
Modelli teorici dell’attenzione 240
L’effetto del cocktail party 243
Ipotesi della selezione precoce e ipotesi della selezione tardiva 244
Come si quantifica l’attenzione nella percezione 246
Sistemi neurali dell’attenzione e della percezione selettiva 250
Neurofisiologia dell’attenzione umana 251
Studi dei meccanismi attenzionali in animali 274
Neurologia e neuropsicologia dell’attenzione 282
Estinzione e negligenza spaziale unilaterale 283
RIASSUNTO 292 ♦ PAROLE CHIAVE 293
SPUNTI DI RIFLESSIONE 293 ♦ LETTURE CONSIGLIATE 293
PIETRE MILIARI DELLE NEUROSCIENZE COGNITIVE
Intervista a Steven A. Hillyard, Ph.D. 252
COME FUNZIONA IL CERVELLO
Arousal comportamentale e attenzione selettiva 241
L’attività del cervello umano durante l’attenzione 255
La trasmissione di impulsi cellula-cellula nel sistema visivo 275
Quando l‘attenzione va perduta 287
GLI STRUMENTI DELLE NEUROSCIENZE COGNITIVE
Due cervelli sono meglio di uno 284
CAPITOLO
8
Apprendimento e memoria
VII
294
Teorie della memoria 295
Meccanismi della memoria sensoriale e della memoria
a breve termine 295
Modelli della memoria a breve termine 302
Modelli della memoria a lungo termine 306
Quadro riassuntivo delle teorie sulla memoria 308
Memoria e cervello 308
Memoria, danni al cervello e amnesia nell’uomo 308
Quadro sinottico dell’amnesia e dei sistemi della memoria
a lungo termine 325
Modelli animali della memoria 325
Brain imaging e visualizzazione della memoria 328
Basi cellulari dell’apprendimento e della memoria 337
GLI STRUMENTI DELLE NEUROSCIENZE COGNITIVE
Modelli connessionisti della memoria 318
Monitoraggio della rievocazione nel cervello umano
con metodi elettrofisiologici 332
CAPITOLO
9
Linguaggio e cervello
343
Teorie del linguaggio 344
Immagazzinamento delle parole e dei concetti: il lessico mentale 344
Analisi percettive dell’input linguistico 350
Riconoscimento delle parole 360
Integrazione delle parole in frasi 365
Produzione del linguaggio 370
Neuropsicologia e disturbi del linguaggio 373
Afasia 375
Neurofisiologia del linguaggio 383
Neurovisualizzazione funzionale del linguaggio 383
Elettrofisiologia del linguaggio 385
RIASSUNTO 390 ♦ PAROLE CHIAVE 390
SPUNTI DI RIFLESSIONE 391 ♦ LETTURE CONSIGLIATE 391
COME FUNZIONA IL CERVELLO
Modularismo e interazionismo a confronto 353
Dal testo scritto alla rappresentazione delle parole:
una o due vie? 361
L’emisfero destro capisce il linguaggio? 374
L’uomo senza nomi 380
GLI STRUMENTI DELLE NEUROSCIENZE COGNITIVE
Mappatura del cervello umano per stimolazione elettrica
diretta 384
Afasia ed elettrofisiologia 388
CAPITOLO
10
Lateralizzazione e specializzazione
cerebrale 392
Divisione della mente 392
Principi dell’organizzazione cerebrale 394
Correlati anatomici della specializzazione emisferica 395
VIII
Indice
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Analisi delle asimmetrie a livello microanatomico 396
Come comunicano i due emisferi 397
Sconnessione corticale 399
Conseguenze funzionali della separazione chirurgica degli emisferi 400
Specificità delle funzioni del corpo calloso 401
Specializzazione degli emisferi 402
Linguaggio e discorso 402
Elaborazione visuo-spaziale 406
Attenzione e percezione 406
Prove convergenti della specializzazione emisferica 410
Asimmetrie funzionali nei pazienti con lesioni corticali unilaterali 410
Asimmetrie funzionali nel cervello normale 412
Lateralizzazione di che cosa? 413
Asimmetrie delle rappresentazioni percettive 415
Asimmetrie nella rappresentazione delle relazioni spaziali 422
Sviluppi teorici recenti a proposito della specializzazione
emisferica 426
Variazioni nella specializzazione emisferica 429
Relazione fra lateralità manuale e dominanza dell’emisfero sinistro
nei processi del linguaggio 429
Specializzazione emisferica negli animali diversi dall’uomo 432
RIASSUNTO 434 ♦ PAROLE CHIAVE 434
SPUNTI DI RIFLESSIONE 434 ♦ LETTURE CONSIGLIATE 434
PIETRE MILIARI DELLE NEUROSCIENZE COGNITIVE
Intervista a Michael Corballis, Ph.D. 404
Intervista a Stephen M. Kosslyn, Ph.D. 416
COME FUNZIONA IL CERVELLO
La comunicazione interemisferica: cooperazione
o competizione? 408
Avvicinarsi o ritirarsi: il tiro alla fune cerebrale 431
CAPITOLO
11
Il controllo dell’azione
435
Strutture motorie 437
Muscoli, motoneuroni e midollo spinale 437
Strutture motorie subcorticali 439
Regioni corticali coinvolte nel controllo motorio 440
Organizzazione delle aree motorie 440
Aspetti computazionali del controllo motorio 442
Controllo periferico del movimento e ruolo del feedback 442
Rappresentazione dei programmi di movimento 444
Analisi fisiologica delle vie motorie 451
Rappresentazione neurale del movimento 451
Confronto tra progettazione ed esecuzione del movimento 458
Guida interna e guida esterna del movimento 460
Spostamento del controllo corticale in seguito all’apprendimento 462
Analisi funzionale dei disturbi del movimento
e del sistema motorio 465
Aree corticali 466
Aree subcorticali: cervelletto e gangli della base 473
RIASSUNTO 486 ♦ PAROLE CHIAVE 486
SPUNTI DI RIFLESSIONE 486 ♦ LETTURE CONSIGLIATE 487
PIETRE MILIARI DELLE NEUROSCIENZE COGNITIVE
Intervista a Steven Keele, Ph.D. 464
COME FUNZIONA IL CERVELLO
Dov’è? Valutare la posizione tramite la percezione
o tramite l’azione 449
Vettori di popolazione e arti artificiali 453
Darsi colpetti in testa mentre ci si massaggia
lo stomaco 472
CAPITOLO
12
Le funzioni esecutive
e i lobi frontali 488
Suddivisioni dei lobi frontali 489
Corteccia prefrontale laterale e memoria di lavoro 491
Distinzione fra conoscenze memorizzate e informazioni attivate 491
Memoria di lavoro e memoria associativa 493
La corteccia prefrontale partecipa ad altri domini
della memoria 500
Lobi frontali e organizzazione temporale della memoria 500
Memoria della sorgente 501
Analisi delle componenti della corteccia prefrontale 502
Teorie avanzate per spiegare la specializzazione funzionale
nella corteccia prefrontale laterale: ipotesi basate
sul contenuto 503
Teorie avanzate per spiegare la specializzazione funzionale
nella corteccia prefrontale laterale: ipotesi basate
sull’elaborazione dell’informazione 506
Selezione delle informazioni rilevanti per il compito 508
Comportamento orientato a uno scopo 513
Pianificazione e selezione di un’azione 514
La corteccia cingolata anteriore come sistema di monitoraggio 519
RIASSUNTO 524 ♦ PAROLE CHIAVE 525
SPUNTI DI RIFLESSIONE 525 ♦ LETTURE CONSIGLIATE 525
PIETRE MILIARI DELLE NEUROSCIENZE COGNITIVE
Intervista a Patricia Goldman-Rakic, Ph.D. 492
COME FUNZIONA IL CERVELLO
Interazioni corticali-subcorticali nelle funzioni esecutive 505
GLI STRUMENTI DELLE NEUROSCIENZE COGNITIVE
Cervello e computer: un matrimonio riuscito? 522
CAPITOLO
13
Le emozioni
526
Temi affrontati dalle neuroscienze cognitive dell‘emozione 528
Definizione dell’emozione 528
Manipolazione e misurazione dell'emozione 529
Emozione e cognizione 532
I sistemi neurali per l’elaborazione delle emozioni 534
Corteccia orbitofrontale 535
Amigdala 543
Lateralizzazione 560
Comunicazione delle emozioni 560
Stile affettivo 562
RIASSUNTO 563 ♦ PAROLE CHIAVE 563
SPUNTI DI RIFLESSIONE 564 ♦ LETTURE CONSIGLIATE 564
PIETRE MILIARI DELLE NEUROSCIENZE COGNITIVE
Intervista a Joseph Le Doux, Ph.D. 532
Disturbi psichiatrici e lobi frontali 556
COME FUNZIONA IL CERVELLO
Un campo emergente: le neuroscienze sociali 550
GLI STRUMENTI DELLE NEUROSCIENZE COGNITIVE
I diversi approcci al problema della dipendenza
dalle droghe 544
CAPITOLO
14
Prospettive dell’approccio
evoluzionista 565
Evoluzione del cervello 566
Basi storiche della neurobiologia evoluzionistica contemporanea 566
Neurobiologia evoluzionistica moderna: assunti e obiettivi 570
Principi fondamentali 574
Meccanismi dell’evoluzione 577
L’approccio comparativo 578
La scala della natura rivisitata 581
Cervello e adattamento 584
Molteplici livelli di adattamento nel cervello 585
Selezione sessuale e pressioni evolutive sul comportamento 588
Sesso e abilità spaziali 589
Evoluzione e fisiologia 591
Specializzazioni adattative e meccanismi dell’apprendimento 592
Indizi evolutivi nell’organizzazione del cervello umano 595
RIASSUNTO 599 ♦ PAROLE CHIAVE 599
SPUNTI DI RIFLESSIONE 599 ♦ LETTURE CONSIGLIATE 599
PIETRE MILIARI DELLE NEUROSCIENZE COGNITIVE
Intervista a Steven Pinker, Ph.D. 568
La grande idea di Darwin 575
COME FUNZIONA IL CERVELLO
Lezioni da una rana 586
Matematica e selezione sessuale 591
CAPITOLO
IX
Indice
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15
Sviluppo e plasticità
600
Come si forma il cervello 600
Sviluppo percettivo e cognitivo 602
Teoria classica dello sviluppo cognitivo 603
Sviluppo della cognizione visiva: riconoscimento degli oggetti 607
Sviluppo del sistema attentivo umano 608
Maturazione dei circuiti visivi subcorticali 608
Acquisizione del linguaggio durante lo sviluppo 611
Sviluppo cognitivo: riassunto 616
Sviluppo del sistema nervoso 616
Quadro generale dello sviluppo del cervello 617
Genesi della corteccia cerebrale 618
Produzione di nuovi neuroni nel corso dell’esistenza 626
Sviluppo del cervello nella fase postnatale 627
Sviluppo corticale: riassunto 630
Plasticità del sistema nervoso 631
Plasticità del cervello normale adulto 633
Riorganizzazione della corteccia umana 636
RIASSUNTO 638 ♦ PAROLE CHIAVE 639
SPUNTI DI RIFLESSIONE 639 ♦ LETTURE CONSIGLIATE 639
PIETRE MILIARI DELLE NEUROSCIENZE COGNITIVE
Intervista a Helen J. Neville, Ph.D. 614
COME FUNZIONA IL CERVELLO
Esperienza e attività nello sviluppo della corteccia visiva 603
Sviluppo ed evoluzione dell’abilità numerica 605
Lo sviluppo del riconoscimento dei volti 610
La comunicazione gestuale che nei bambini precede
lo sviluppo del linguaggio 612
Una straordinaria abbondanza di neuroni 631
GLI STRUMENTI DELLE NEUROSCIENZE COGNITIVE
Topi mutanti e determinazione del fenotipo dei neuroni
corticali 624
Metodi innovativi di marcatura cellulare nello studio
dello sviluppo 626
La plasticità dei tessuti fetali 632
CAPITOLO
16
Il problema della coscienza
640
Visioni filosofiche a confronto 642
Elaborazione conscia ed elaborazione inconscia 646
Entità dell’elaborazione subconscia 650
Accesso alla coscienza 652
Neuroni, gruppi di neuroni ed esperienza cosciente 655
L’emergere dell’interprete nel cervello della specie umana 658
La coscienza è un’esperienza unicamente umana? 662
Coscienza dell’emisfero destro e dell’emisfero sinistro 665
RIASSUNTO 666 ♦ PAROLE CHIAVE 667
SPUNTI DI RIFLESSIONE 667 ♦ LETTURE CONSIGLIATE 667
PIETRE MILIARI DELLE NEUROSCIENZE COGNITIVE
Intervista a Daniel C. Dennett, Ph.D. 644
Intervista a William T. Newsome, Ph.D. 656
Intervista a Simon Baron-Cohen, Ph.D. 660
Intervista a David Premack, Ph.D. 662
Glossario 668
Bibliografia 682
Indice analitico 706
Fonti delle illustrazioni 732
