5. In che modo i vertebrati hanno colonizzato le terre emerse?
Come abbiamo visto nel paragrafo precedente, i primi tetrapodi si originarono da un antenato acquatico nel corso del
Devoniano. In questa linea evolutiva, le tozze pinne lobate e articolate si trasformarono in arti adatti alla deambulazione. La
struttura scheletrica di base di tali arti si è mantenuta in seguito per tutta la storia evolutiva dei vertebrati terrestri, pur essendo
cambiata considerevolmente per quanto riguarda la forma.
Gli anfibi sono vertebrati legati
dall’ambiente acquatico.
Gli anfibi sono vertebrati che vivono al limite tra acqua
e terra. Essi sono stati i primi vertebrati a colonizzare le
terre emerse e derivano da progenitori crossopterigi come
si può notare grazie al confronto dei resti fossili che rivela
significative omologie. Nel passaggio dai crossopterigi agli
anfibi la porzione dorsale dell'arco ioideo (non impegnata
in funzioni di sostegno) si è trasformata nella staffa.
Dai pesci progenitori i primi vertebrati terrestri hanno
ereditato la robusta corazzatura ossea del cranio, i
polmoni mediocremente efficienti e le pinne articolate che
si sono trasformate in arti, in grado di garantire
movimenti, sia pur goffi, sul terreno; per la presenza di
quattro arti, i vertebrati terrestri vengono definiti tetrapodi.
I polmoni degli anfibi sono coadiuvati dalla pelle, che
garantisce scambi gassosi supplementari o rappresenta
addirittura l'unico organo respiratorio.
Figura 49 Dentro e fuori dall’acqua.
La maggior parte degli stadi del ciclo biologico di molti anfibi delle zone temperate si compie in acqua. I girini acquatici si trasformano in adulti
terrestri attraverso la metamorfosi.
Questo avviene quando la degenerazione delle branchie
alla metamorfosi non è compensata dallo sviluppo dei
polmoni. Gli anfibi sono strettamente vincolati all'acqua in
quanto sono soggetti al rischio di disidratazione; essi non
dispongono
di strutture
anatomiche
che
li
isolino
adeguatamente dall'ambiente subaereo, né di meccanismi
fisiologici adatti al risparmio idrico. Ma il legame con l'acqua
si riscontra soprattutto nel ciclo biologico (▶figura 49),
poiché gli anfibi si riproducono di regola in tale ambiente,
dove depongono le loro uova, sprovviste di dispositivi
capaci di evitarne la disidratazione (▶figura 50).
Figura 50. Uova di rana.
Le rane depongono le uova, avvolte da gelatina, in ammassi.
Anche lo sviluppo embrionale e la fase larvale sono
solitamente acquatici. Esistono notevoli differenze rispetto
a
questo
schema:
alcune
specie
sono
totalmente
le due narici immettono l’aria nella cavità
buccale e da qui essa viene spinta nei
polmoni con un movimento simile alla
deglutizione
nelle forme larvali la respirazione è
branchiale mentre negli adulti solitamente è
polmonare e cutanea (in alcuni adulti può
permanere la respirazione branchiale oppure
è solo cutanea)
i polmoni sono piccoli, sacciformi e poco
concamerati
il cuore possiede due atri e un ventricolo
la circolazione è doppia ma incompleta (in
quanto avvengono commistioni tra sangue
ossigenato e sangue non ossigenato)
l’apparato escretore è costituito dal
mesorene
l’N è eliminato come urea (ureotelici)
la temperatura corporea è identica a quella
dell’ambiente circostante (eterotermia)
il mesencefalo è il centro che controlla
l’attività nervosa
la vista è l’organo di senso più sviluppato
la fecondazione è esterna o a metà strada
tra esterna e interna
le uova, dotate di una discreta quantità di
tuorlo e avvolte da un involucro gelatinoso,
vengono deposte in gran numero in acqua
la forma larvale diventa adulta tramite
metamorfosi
in diverse specie la determinazione del
sesso è cromosomica
acquatiche, mentre altre possono vivere lungamente
nell'ambiente subaereo, purché nel contesto di nicchie
ecologiche caratterizzate da elevati tassi di umidità. In ogni
caso lo sviluppo embrionale e quello larvale non possono
prescindere dall'ambiente acquatico, e a tal fine possono
servire anche raccolte di acqua transitorie e di modesta
entità. Alcune popolazioni di anfibi sembrano destinate a
scomparire in tempi rapidissimi: tale eventualità ha
sollecitato particolari attenzioni da parte dei ricercatori,
anche in rapporto ai riflessi che questi eventi possono
La classe degli anfibi comprende
tre ordini.
Le
oltre
6000
specie
descritte
di
anfibi
attuali
appartengono a tre ordini principali chiamati urodeli,
anuri e apodi:
avere su altri organismi.
Quadro riassuntivo degli anfibi.
Le parole:
l’epidermide è nuda, poco ispessita e ricca di
ghiandole mucose che la proteggono dalla
disidratazione
gli arti sono adatti per la locomozione
terrestre o per il nuoto e sono collegati alla
colonna vertebrale tramite due cinture
(scapolare per gli arti anteriori e pelvica per
quelli posteriori)
la colonna vertebrale sostiene il peso del
corpo come un ponte sospeso tra gli arti e
per questo gli anfibi si muovono sul terreno
ondeggiando con movimenti natatori
Anfibio deriva dal greco amphí, «da due parti»,
e bíos, «vita». Il termine richiama il fatto che molti
anfibi possono vivere sia in acqua che sulla
terraferma.
Se apodi e anuri devono il loro nome a ciò di cui sono
privi, negli urodeli, invece, la coda (in greco ourá) è
ben evidente (dêlos, «appariscente»).
Negli URODELI, come le salamandre e i tritoni, la coda
In alcuni casi gli arti si riducono e quelli posteriori
persiste invece per tutta la vita (▶figura 51). Essi
possono scomparire del tutto. Alcune specie possono
mantengono una forma più conservativa simile a quella dei
presentare neotenia e pedogenesi. Sono diffusi nelle
primitivi anfibi.
regioni temperate dell’emisfero settentrionale, sebbene
Alcune specie sono prive di polmoni e vivono in acqua
per tutta la vita respirando con le branchie, altre,
terrestri possono respirare esclusivamente con la cute.
molte specie si trovino anche in ambienti montuosi
umidi e freddi dell’America centrale. Molti urodeli
vivono su substrati vegetali in decomposizione o sul
suolo umido.
Figura 51. Urodeli
(A) In alto a sinistra, Salamandra salamandra, la salamandra pezzata. (B) In alto a destra, Triturus carnifex, un tritone crestato. (C) Al centro, a
sinistra, Triturus vulgaris, il tritone punteggiato. (D) Al centro a destra, TriturusFigura
alpestris
tritone alpino (maschio sopra, femmina, sotto). (E)
82., ilUrodeli
In basso, a sinistra, Proteus anguineus, il proteo. (F) In basso a destra, Ambystoma
mexicanum
, l’axolotl.
Queste ultime
due specie sono
Salamandra
salamandra
, la salamandra
pezzata.
perennibranchiate e presentano neotenia e pedogenesi.
Gli ANURI,
(una
Gli anuri manifestano la maggiore biodiversità nelle
caratteristica riferita alle forme adulte), comprendono
regioni tropicali umide e in quelle temperate calde,
le rane, le raganelle e i rospi. Tutti gli anuri presentano
sebbene alcune specie si siano adattate ad altitudini
notevoli specializzazioni nello scheletro; queste consistono
elevate (▶figura 52).
che
significa
«privi
di
coda»
nella perdita della porzione caudale del tronco nel corso
del passaggio dalla fase larvale a quella adulta (essi hanno
quindi una colonna vertebrale molto breve) e nella
specializzazione degli arti posteriori per il salto e per il
Con 5300 specie descritte, il numero di specie di anuri
è notevolmente più alto rispetto a quello degli altri
anfibi e nuove specie vengono scoperte ogni anno.
nuoto.
Figura 52. Anuri.
(A) In alto a sinistra, Rana esculenta, una delle rane più comuni. (B) In alto a destra, Bufo bufo, il rospo comune. (C) In basso, a sinistra, Hyla
arborea, la raganella. (D) In basso a destra, Bombina variegata, l’ululone dal ventre giallo.
Gli APODI, corrispondono alle poco note cecilie: si tratta di
forme tropicali che, come si ricava dalla loro seconda
denominazione scientifica, sono sprovviste di arti. Gli apodi
risultano adattati per lo più a una vita ipogea, e in tali
condizioni le loro modestissime capacità visive, da cui
deriva il loro nome comune di cecilie, non rappresentano
un fattore limitante (▶figura 53).
Figura 53. Apodi.
Cecilia linneana. Le cecilie conducono una vita ipogea e hanno
unFigura
aspetto
90.vermiforme.
Loricati.
(A) In alto a sinistra, Crocodylus niloticus, il coccodrillo del Nilo. (B) In alto a destra, Alligator mississippiensis, l’alligatore del Mississippi. (C) In
basso, a sinistra, Caiman sclerops, il caimano. (D) In basso a destra, Gavialis gangeticus, il gaviale del Gange.
6. I rettili sono vertebrati del tutto indipendenti dall’acqua.
Mentre gli anfibi restano legati all’ambiente acquatico per la riproduzione, la conquista della terraferma da parte dei tetrapodi
doveva prevedere un affrancamento maggiore da questo habitat. Numerose modifiche innovative hanno permesso a un
particolare gruppo di tetrapodi di colonizzare un’ampia varietà di habitat terrestri: gli animali che hanno evoluto caratteri capaci
di trattenere l’acqua anche nell’ambiente terrestre e di affrancarsi completamente dall’acqua per la riproduzione vengono
definiti amnioti. Essi comprendono i rettili, gli uccelli e i mammiferi.
La
conquista
dell'ambiente terrestre.
definitiva
Nell’uovo
vengono
inoltre
immagazzinate
notevoli
quantità di riserve nutritive sotto forma di tuorlo
Tre eventi di grande rilevanza hanno coinvolto i tetrapodi,
(vitello) che permettono all’embrione di raggiungere
consentendo loro l'acquisizione non precaria dell'ambiente
uno stadio di sviluppo relativamente avanzato prima
subaereo:
della
la comparsa dell’uovo amniotico, da cui prende il
le membrane extraembrionali, tra le quali c’è ad esempio
nome il gruppo degli amnioti
l'allantoide, l'annesso embrionale devoluto agli scambi
la messa a punto di strutture cutanee, le squame
cornee, in grado di impedire la disidratazione degli
schiusa.
Internamente
al
guscio
si
trovano
gassosi e all’escrezione dei rifiuti azotati, e robusti
rivestimenti dell'uovo dotati di consistenza coriacea o
calcarea.
adulti;
il perfezionamento nella struttura polmonare;
la comparsa di un rene molto efficiente (metarene),
capace di operare un risparmio idrico;
Questa serie di innovazioni evolutive sono state messe a
punto dai rettili, derivati da anfibi arcaici circa 300 milioni di
anni fa, nel periodo Carbonifero del Paleozoico. L'uovo
L’uovo cleidoico (chiuso) è relativamente impermeabile
rettiliano dispone di notevoli quantità di riserve alimentari
all’acqua e permette all’embrione di svilupparsi in un
che garantiscono all'embrione di raggiungere uno stadio
ambiente
di sviluppo relativamente avanzato prima di uscire dal
acquoso
protetto.
Il
guscio
dell’uovo
amniotico è coriaceo e rigido, impregnato di carbonato
guscio e nutrirsi autonomamente.
di calcio, e limita fortemente l’evaporazione dei liquidi
Nei rettili attuali non si descrivono di regola complesse
contenuti al suo interno mentre permette il passaggio di
cure parentali, per quanto in alcuni casi sia presente
ossigeno e di diossido di carbonio (▶figura 54).
l'ovoviviparità.
Figura 54. Un uovo adatto a svilupparsi all’asciutto.
L’evoluzione dell’uovo amniotico, caratterizzato dalla presenza di un guscio capace di trattenere l’acqua, da quattro membrane extraembrionali e
dal vitello, ha rappresentato la tappa principale della colonizzazione dell’ambiente terrestre da parte degli animali. L’allantoide raccoglie i prodotti
di rifiuto metabolici dell’embrione; il sacco vitellino racchiude il vitello, che nutre l’embrione in via di sviluppo. L’amni os produce il liquido che
protegge l’embrione, mentre il corion provvede agli scambi gassosi.
La respirazione cutanea non può aver luogo nei rettili a
causa delle barriere rappresentate dalle squame cornee; per
tale motivo tutto il carico degli scambi respiratori pesa sui
polmoni che, partendo dai mediocri livelli strutturali e
funzionali degli anfibi, si fanno più efficienti nei loricati
(coccodrilli e alligatori). Parallelamente alla messa a punto
di un sistema respiratorio più efficiente, anche l'apparato
circolatorio si perfeziona. La circolazione, doppia e
incompleta come quella degli anfibi, tende a farsi quasi
completa nei loricati.
Il perfezionamento del sistema circolatorio e delle funzioni
respiratorie consente ai rettili prestazioni metaboliche
notevoli, anche se non confrontabili con quelle degli uccelli
il mesencefalo è molto sviluppato e controlla
l’attività nervosa e anche il telencefalo è più
sviluppato rispetto alle classi precedenti.
la vista è l’organo di senso guida
dell’animale
la fecondazione è interna e generalmente il
maschio possiede organi copulatori
le uova, molto ricche di tuorlo e avvolte da
un involucro rigido (uovo cleidoico),
vengono deposte in terra anche dalle specie
acquatiche
sono presenti vari annessi embrionali tra cui
l’amnios che avvolge l’embrione e gli
permette di completare lo sviluppo lontano
dall’acqua
la determinazione del sesso è ambientale ed
è causata dalla temperatura
o dei mammiferi.
Un altro adattamento molto importante alla vita sulla
terra
riguarda
gli
organi
escretori,
i
reni,
Le parole:
che
permettono agli amnioti di eliminare urina concentrata,
allontanando dal corpo i rifiuti senza perdere quantità
eccessive di acqua. Tutti gli amnioti sostituiscono
pertanto il mesorene con il più efficiente metarene. I
rettili, a causa del loro peculiare e innovativo sviluppo
Rettile deriva dal latino repere, «strisciare»: un
termine un po’ ingiusto, dato che molti rettili non
strisciano affatto, ma che rende l’idea delle differenze
tra i rettili e i mammiferi, presi come naturale
termine di paragone.
embrionale, eliminano i rifiuti azotati sotto forma di
acido urico che essendo meno solubile dell’urea,
cristallizza e non crea quindi problemi.
I rettili attuali si classificano in
quattro ordini:
Durante il Carbonifero, gli amnioti si differenziarono
Quadro riassuntivo dei rettili:
dando origine a due classi principali: i mammiferi e i
rettili (▶figura
Il corpo è rivestito da un epidermide secca
provvista di squame o di scudi cornei
gli arti sono collegati alla colonna vertebrale
tramite due cinture e sono inseriti
lateralmente al corpo che nella maggior
parte dei casi rimane poco sollevato da terra.
In alcune specie sono ridotti e in altre sono
del tutto assenti
i polmoni sono più sviluppati di quelli degli
anfibi e presentano un mesobronco centrale
dal quale si dipartono bronchi secondari e di
ordine successivo. La superficie di scambio è
comunque inferiore rispetto a quella del
polmone degli uccelli e dei mammiferi
il cuore possiede due atri e un ventricolo. In
alcune forme è già presente un setto
interventricolare comunque non del tutto
completo
la circolazione è doppia e incompleta
il mesorene è sostituito dal metarene
l’N è eliminato come acido urico (uricotelici)
la temperatura corporea è identica a quella
dell’ambiente circostante (eterotermia)
55). La linea evolutiva che porta
ai rettili attuali, che comprendono oggi oltre 7500 specie, ha iniziato a divergere dagli altri amnioti circa 250
milioni di anni fa.
I rettili comprendono diversi gruppi rappresentati
attualmente (cheloni, squamati, rincocefali e loricati e
diversi gruppi estinti (come i dinosauri).
Figura 55. L’albero filogenetico degli amnioti.
Questo albero filogenetico illustra la prima separazione tra
mammiferi e rettili. Uno dei rami corrispondenti ai rettili porta
ai cheloni, uno ai lepidosauri (i serpenti, le lucertole e i tuatara)
e uno comprende tutti gli arcosauri (i coccodrilli, numerosi
gruppi estinti e gli uccelli).
I CHELONI,
o
la parte dorsale si chiama carapace, mentre la parte
d’acqua dolce) e le tartarughe (marine) (▶figura 56) e
ventrale prende il nome di piastrone. I cheloni, non
costituiscono un ordine di rettili che ha subito pochi
possiedono denti, ma un astuccio corneo (ranfoteca)
cambiamenti
sono
che permette loro di sopperire alla mancanza dei denti.
comprendono
rappresentativi
nel
di
corso
una
le testuggini (terrestri
del
tempo.
sottoclasse
Essi
che
La maggior parte dei cheloni vive in ambienti acquatici,
comprende anche gli antichi rettili estinti di immediata
primitiva
ma numerosi gruppi, come le testuggini, sono terrestri.
derivazione dagli anfibi. Le lamine ossee dorsali e
Le tartarughe marine passano l’intera vita nell’acqua e
ventrali delle testuggini formano un guscio all’interno
salgono sulla terraferma soltanto per deporre le uova.
del quale gli animali possono retrarre testa e zampe:
Figura 56. Cheloni
(A) In alto a sinistra, Testudo hermanni, una testuggine molto comune. (B) In alto a destra, Geochelone elephantopus, la testuggine gigante
delle galapagos. (C) Al centro, a sinistra, Emys orbicularis, la testuggine palustre europea. (D) Al centro a destra, Trachemys scripta elegans,
una testuggine d’acqua dolce nordamericana. (E) In basso, a sinistra, Caretta caretta, una tartaruga comune nel mediterraneo. (F) In basso a
destra, Chelonia mydas, una tartaruga dei mari tropicali e subtropicali, presente anche nel mediterraneo.
Gli SQUAMATI hanno il corpo allungato, cilindrico, sono
I Lacertiliani (▶figura 57) comprendono le lucertole, i
caratterizzati dalla cute rivestita di squame cornee e
gechi, i varani, le iguane e i camaleonti. Sono provvisti
dalla
proporzioni
di due paia di arti qualche volta ridotti o mancanti.
notevolmente superiori rispetto a quanto si osserva ne-
Hanno sempre le due cinture. L’occhio è dotato di
gli anfibi. Il loro cuore è suddiviso in camere che
palpebre.
separano parzialmente il sangue ossigenato proveniente
ovovivipare.
dai polmoni da quello povero di ossigeno che ritorna al
insettivora, sebbene alcune specie siano erbivore e
cuore dalla periferia. Con questo tipo di cuore, gli
poche si nutrano di altri vertebrati. La lucertola più
squamati possono generare elevate pressioni ematiche
grande è il varano di Komodo, un predatore che
e sostenere quindi livelli metabolici relativamente alti.
raggiunge una lunghezza di 3 m e vive nelle Indie
Gli
presenza
Squamati
di
vengono
polmoni
a
loro
Lacertiliani e Ofidi.
con
volta
suddivisi
in
Alcune
La
specie
maggior
sono
parte
ovipare
e
altre
delle lucertole è
Orientali. La maggior parte delle lucertole cammina su
quattro zampe, sebbene esistano forme prive di arti,
come i comuni orbettini.
Figura 57. Lacertiliani
(A) In alto a sinistra, Podarcis muralis, la lucertola muraiola. (B) In alto al centro, Lacerta bilineata, un ramarro. (C) In alto, a destra, Tarentola
mauritanica, un geco. (D) Al centro a sinistra, Varanus komodoensis, il varano di komodo, la lucertola più grande del mondo. (E) Al centro a
destra Iguana iguana, un’iguana dell’america meridionale. (F) In basso a destra, Chamaleo chamaleon, il camaleonte. (G) In basso al centro,
Chalcides chalcides, la luscengola, una specie che presenta una notevole riduzione degli arti. (H) In basso a destra, Anguis fragilis, l’orbettino,
una specie completamente priva di arti.
Gli Ofidi (▶figura 58) comprendono i serpenti che
Tutti i serpenti sono predatori di altri vertebrati e molti
hanno il corpo cilindrico privo di arti, talvolta con
possono ingoiare prede notevolmente più grandi di loro
residui del bacino o di arti posteriori. Il polmone
stessi
sinistro è ridotto o mancante. L’orecchio è privo di
mandibola che consente la disarticolazione dal cranio
cassa timpanica e per questo più che veri e propri suoni
durante la deglutizione; molti gruppi hanno evoluto
avvertono le vibrazioni del terreno e quindi, a differenza
ghiandole
dei lacertiliani, essi sono sordi. Non possiedono le
specializzati, altre uccidono la preda strangolandola.
grazie
ad
un’articolazione
del veleno
particolare
che iniettano
tramite
della
denti
palpebre. La lingua bifida ha funzione tattile.
Ù
Figura 58. Ofidi
(A) In alto a sinistra, Phyton molurus, il pitone. (B) In alto a destra, Boa constrictor, il serpente boa. (C) Al centro, a sinistra, Natrix natrix, una
biscia d’acqua. (D) Al centro a destra, Naja naja, il cobra indiano. (E) In basso, a sinistra, Vipera aspis, una vipera. (F) In basso a destra,
Crotalus horridus, il serpente a sonagli.
coccodrilli
I loricati sono carnivori che trascorrono gran parte del
propriamente detti, i caimani, i gaviali e gli alligatori,
loro tempo in acqua, ma allestiscono il nido sulla
tutti di ambienti tropicali o caldi (▶figura 59). Questi
terraferma
rettili hanno il corpo allungato coperto da scudi cornei e
galleggiante. Le uova, incubate dal calore prodotto da
ossei sovrapposti. Raggiungono notevoli dimensioni e
materiale organico marcescente nel nido, vengono
hanno grande robustezza. La bocca presenta denti di
protette dalla femmina sino alla schiusa; spesso la
diverse dimensioni ma con la stessa forma. A livello
madre aiuta i piccoli a liberarsi dal guscio. In alcune
cardiaco, i due ventricoli sono completamente separati.
specie, essa continua a prestare cure parentali e a
L’ordine
dei LORICATI
comprende
i
o
su
cumuli
di
materiale
vegetale
comunicare con i piccoli anche dopo la schiusa.
Figura 59. Loricati.
(A) In alto a sinistra, Crocodylus niloticus, il coccodrillo del Nilo. (B) In alto a destra, Alligator mississippiensis, l’alligatore del Mississippi. (C) In
basso, a sinistra, Caiman sclerops, il caimano. (D) In basso a destra, Gavialis gangeticus, il gaviale del Gange.
L’ordine
dei RINCOCEFALI,
molto
più
piccolo,
comprende poche specie, come il tuatara.
Questi animali somigliano superficialmente alle iguane
ma differiscono da queste per il tipo di inserzione dei
denti e per numerosi caratteri anatomici interni.
Molte specie imparentate con i tuatara erano presenti
durante l’era mesozoica e soltanto due sopravvivono su
alcune isole in prossimità delle coste della Nuova Zelan-
Figura 60. Rincocefali
da (▶figura 60).
Sphenodon punctatus, il tuatara, una specie endemica della
Nuova Zelanda Questo tuatara appartiene a una delle due specie
sopravvissute di una linea evolutiva che si è distaccata dai rettili
molto tempo fa.
Tra i rettili estinti ricordiamo i dinosauri che erano i
vertebrati terrestri predominanti circa 215 milioni di anni fa, e hanno dominato gli ambienti terrestri per circa
La regolazione della temperatura
corporea.
150 milioni di anni. Secondo le ipotesi più recenti e or-
Molti di noi sono abituati a considerare i rettili (e anche
mai condivise, soltanto un gruppo di dinosauri, gli an-
i pesci e gli anfibi) come animali «a sangue freddo»; ciò
tenati degli odierni uccelli, è sopravvissuto alla grande
implica un paragone con la nostra condizione di animali
estinzione di massa verificatasi tra il Cretaceo e il Ter-
«a sangue caldo», caratteristica dei mammiferi e degli
ziario (circa 65 milioni di anni fa). I dinosauri, assieme
uccelli. Questa distinzione non tiene conto del fatto che
ai loricati e agli uccelli, fanno parte della linea evolutiva
nei mammiferi che vanno in letargo la temperatura del
degli arcosauri (rettili
ne
corpo può abbassarsi anche notevolmente (fino a 2 °C
distinguevano due categorie, entrambe ad habitat terrestre
negli scoiattoli) e che, al contrario, molti rettili possono
e classificate in base alla struttura della cintura pelvica (il
riscaldarsi parecchio quando sono in attività. Un modo
cingolo osseo che nei tetrapodi raccorda gli arti posteriori
per evitare questo tipo di contraddizioni è usare un
alla colonna vertebrale): i saurischi e gli ornitischi. I primi
sistema di classificazione basato sulla fonte di calore
presentavano una cintura tipicamente rettiliana (molto simile
principale che determina la temperatura dell’animale.
a quella dei loricati), i secondi una cintura simile a quella
Secondo tale criterio, si definiscono esotermi gli animali
degli uccelli. Quest'ultima somiglianza rappresenta il
la cui temperatura corporea dipende principalmente da
risultato
i
fonti di calore esterne: ti sarà certamente capitato di
progenitori degli uccelli devono essere ricercati tra i
vedere, in estate, le lucertole che si scaldano al Sole; se,
saurischi.
al contrario, si surriscaldano, questi animali si riparano
di
Gli
dominanti).
un'evoluzione
arcosauri
Di
questi
convergente,
terrestri
se
poiché
vengono
definiti
comunemente dinosauri (rettili terrificanti, sebbene molti
all’ombra.
rettili giganteschi di aspetto feroce fossero erbivori.
possono mantenere costante la propria temperatura
Altre forme rettiliane imponenti corrispondono ai plesio-
corporea
sauri e agli ittiosauri, tetrapodi riadattati in modo eccellente
reazioni metaboliche o, al contrario, disperdendo calore
all'ambiente acquatico, e ai rettili volanti (gli pterosauri). I
per mezzo di meccanismi attivi come la sudorazione.
rettili arcosauri sopravvissuti, i loricati, rappresentano le
Di conseguenza, mammiferi e uccelli sono considerati
forme più evolute nell'ambito della classe e, dal punto di
endotermi, mentre tutti gli altri animali sono esotermi.
Gli
endotermi sono
producendo
vista comportamentale, sono in grado di garantire una
certa cura alla prole prima della schiusa (▶figura 61).
Figura 61. Dinosauri
Albero filogenetico che illustra i principali rami evolutivi dei dinosauri ed il loro grado di parentela.
invece
calore
animali
grazie
che
alle
7. Gli uccelli sono rettili alati con squame trasformate in penne e piume.
Molti anatomo-comparati e molti paleontologi definiscono gli uccelli come dinosauri con le penne. Non si tratta di una battuta a
effetto ma di un'affermazione carica di verità. Infatti il primo uccello noto, Archaeopteryx aveva un tipico scheletro rettiliano e sarebbe
stato probabilmente classificato fra i rettili se nel calco di arenaria che conteneva il suo scheletro non fossero state rinvenute, chiarissime,
le impronte delle penne. Tra i caratteri tipicamente rettiliani posseduti dal fossile si devono citare la presenza di denti nella mascella e
nella mandibola, e di una coda dotata di scheletro.
Oltre alle notevoli somiglianze morfologiche, negli ultimi decenni analisi molecolari e dati provenienti dallo studio dei fossili
hanno definitivamente confermato l’appartenenza degli uccelli al gruppo dei rettili. Si ritiene che gli antenati degli uccelli siano
comparsi fra i teropodi, un gruppo di dinosauri predatori con i quali essi condividono molti caratteri, come la posizione
bipede, le ossa dotate di cavità, la presenza di un osso a forcella nello sterno e diversi tratti riguardanti gli arti.
Le penne degli uccelli sono derivati
delle squame degli antichi rettili.
Durante il Mesozoico, circa 175 milioni di anni fa, una
linea di teropodi (▶figura 62 A) diede origine agli
uccelli. Uno dei fossili più antichi di uccelli, del
genere Archaeopteryx, vissuto all’incirca 150 milioni di
anni fa, era provvisto di denti ma aveva il corpo rivestito
di penne praticamente identiche a quelle degli uccelli
attuali (▶figura 62 B).
Figura 62. Fossili di uccelli risalenti all’era Mesozoica.
I reperti fossili dimostrano l’evoluzione degli uccelli da altri
dinosauri. (A)Microraptor gui, un dinosauro provvisto di penne,
risalente all’inizio del Cretaceo (circa 140 milioni di anni fa).
(B) Archaeopteryx è il più antico fossile conosciuto simile agli
uccelli.
Il carattere peculiare degli uccelli è rappresentato dalle
penne (▶figura 63), dalle piume e dalle filopiume,
strutture cornee derivate dalle squame rettiliane, coinvolte
nella funzione del volo e nella termoregolazione.
Le penne remiganti costituiscono la superficie portante
dell'ala
e
si
impiantano
sull'arto
anteriore,
che,
nonostante la riduzione nelle ossa della mano, presenta
una struttura piuttosto conservativa, cioè mediocremente
specializzata, rispetto allo schema generale dell'arto dei
tetrapodi; le penne di contorno definiscono la sagoma
dell'animale prendendo origine da aree ben delimitate
della superficie corporea, gli pterili; le penne timoniere,
localizzate in corrispondenza della ridotta regione caudale,
stabilizzano il volo.
Figura 63. Una innovazione evolutiva importante.
Le prime penne potrebbero essere state rappresentate da un
semplice rachide centrale, o calamo, provvisto di rami laterali.
Una struttura di sottili ramificazioni provviste di uncini e barbe
ha dato origine in seguito alla superficie robusta ma leggera
delle penne che permette il volo.
Negli individui adulti le piume (strutture con funzione
puramente coibentante) sono di regola limitate alla
superficie
corporea
ventrale,
mentre
le
filopiume,
sottilissime, sono di norma diffuse; in alcuni uccelli
insettivori le filopiume fanno parte di organi di senso
tattile, disposti intorno alla base del becco.
Gli uccelli hanno sviluppato
strutture anatomiche adatte al volo.
Lo scheletro
degli uccelli è molto robusto ma anche
straordinariamente leggero, per la presenza di molti
elementi cavi (ossa pneumatizzate) (▶figura 64). Le
articolazioni nel tronco sono piuttosto rigide, affinché sia
fornito uno stabile attacco ai muscoli del volo; a tal fine lo
sterno dei volatori è peculiare, essendo provvisto di una
carena disposta sul piano sagittale di simmetria, sulla
quale si applicano i potenti muscoli pettorali, veri organi
propulsori nella fase di volo attivo.
Figura 65. L’apparato respiratorio di un uccello
(A) I sacchi aerei e le camere d’aria presenti nelle ossa sono
strutture esclusive degli uccelli. (B) L’aria scorre attraverso i
polmoni
dell’uccello
in
maniera
unidirezionale
verso
i
parabronchi. I capillari aeriferi, i siti di scambio gassoso, si
ramificano a livello dei parabronchi.
Il lavoro muscolare del volo produce una gran quantità di
energia
termica
che
viene
dissipata
sia
mediante
l'iperventilazione polmonare che attraverso la dispersione
cutanea di calore. In questo caso le penne giocano un
ruolo regolatore di coibentazione variabile, basato sulla
posizione che assumono rispetto al corpo. Confrontati con
i
rettili
di
pari
dimensioni,
gli
uccelli
utilizzano
quotidianamente quantità di energia otto volte superiori.
L'encefalo
Figura 64. L’apparato scheletrico di un uccello
Da notare la trasformazione degli arti anteriori in ali e lo sterno
carenato.
degli uccelli presenta dimensioni di tutto
rispetto, dovute soprattutto al cervelletto (coordinatore
delle attività motorie) e ai cosiddetti corpi striati del
telencefalo (centri del notevole psichismo di questa
In termini energetici, il volo rappresenta un'attività molto
classe) (▶figura 66).
dispendiosa che richiede un metabolismo assai elevato
(endotermico) e infatti, durante il volo un uccello consuma l’energia a una velocità 15-20 volte maggiore rispetto a una lucertola in corsa dello stesso peso corporeo. Tutto ciò è reso possibile da un efficiente sistema
circolatorio con cuore formato da 4 cavità (due atri e due
ventricoli) e quindi con circolazione doppia e completa e da
un
efficiente
sistema
respiratorio
con
polmoni
perfezionatissimi. Questi sono interessati da un flusso
Figura 66. L’ encefalo di un uccello
continuo di aria e consentono scambi di gas più efficaci di
Da notare l’aumento delle dimensioni del telencefalo rispetto ai
quelli dei mammiferi (▶figura 65).
rettili e un mesencefalo ancora discretamente sviluppato.
A parte le forme estinte di uccelli dotati di denti, le
Nel corso della filogenesi degli uccelli, tutto l'impegno
specie attuali presentano l'arco orale corredato da
adattativo è stato rivolto alla messa a punto del
un becco , una struttura cornea attualmente presente
complesso meccanismo del volo, che coinvolge funzioni
anche in alcuni mammiferi (nei monotremi) e in
neurali, sensoriali e motorie.
alcuni rettili (nei cheloni).
I meccanismi regolatori della temperatura corporea e
i dispositivi metabolici endotermici non funzionano
nell'embrione, e quindi si rende necessaria la cova
delle uova con un periodo di incubazione di regola
molto breve. I megapodi dell'Australia e della Nuova
Quadro riassuntivo degli uccelli:
Guinea seppelliscono le uova in cumuli di materiale
organico marcescente, utilizzando per l'incubazione
il calore che si sviluppa da questi.
In alcuni casi la prole sguscia dall'uovo inetta e
richiede dunque cure parentali e, in particolare, di
essere alimentata. I piccoli inetti sono definiti tardivi;
al contrario in altre specie i piccoli risultano precoci ,
potendo
nutrirsi
autonomamente
poco
dopo
la
schiusa.
In ogni caso, anche in presenza di prole precoce, i
genitori prestano cure parentali prolungate , di tipo
sia
alimentare
che
educativo.
Il
basso
ritmo
riproduttivo degli uccelli risulta correlato al notevole
impegno che essi pongono nella riproduzione stessa;
ciò è già evidente a partire dalle riserve energetiche
che forniscono all'uovo e si verifica sino alle cure
parentali che garantiscono alla prole, prima e dopo la
schiusa.
Complessivamente considerati, gli uccelli presentano
abitudini alimentari assai varie; addirittura alcune
forme acquatiche si nutrono con tecniche di filtraggio
grazie al becco modificato. Quelli che si nutrono di
nettare e di polline svolgono un ruolo fondamentale
per la riproduzione di molte piante, mentre i frugivori
distribuiscono con i loro escrementi i semi nei vari
ecosistemi.
Comunque
quelli
adattati
all'ambiente
terrestre sono prevalentemente insettivori, diurni o
notturni; ciò vale anche per i passeriformi, un ordine
che comprende la maggioranza assoluta degli uccelli
viventi.
il corpo è rivestito da penne e piume e le
squame sono ancora presenti
lo scheletro è alleggerito e le ossa sono
spesso pneumatizzate grazie ai sacchi aerei
che si originano dai polmoni
gli arti anteriori sono modificati in ali che
consentono il volo
la bocca, priva di denti, è provvista di un
becco corneo
i polmoni sono molto sviluppati e
presentano un mesobronco centrale dal
quale si dipartono bronchi secondari e di
ordine successivo
i sacchi aerei e l’estesa superficie di scambio
consentono scambi gassosi tramite un
meccanismo controcorrente che permette ai
polmoni di raggiungere la massima efficienza
tra i vertebrati
il cuore possiede due atri e due ventricoli
la circolazione è doppia e completa
il metarene è molto efficiente
l’N è eliminato come acido urico (uricotelici)
la termoregolazione è assicurata
(omeotermia)
il mesencefalo è ben sviluppato e si pensa
che questo centro abbia ancora una
notevole importanza nell’attività nervosa ma
anche il telencefalo è molto voluminoso
il cervelletto è sviluppato per l’attività di
coordinamento dei movimenti connessa al
volo
la vista è l’organo di senso guida
la fecondazione è interna ma il maschio
generalmente
non
possiede
organi
copulatori e l’accoppiamento avviene per
combaciamento delle cloache
le uova amniotiche, molto simili a quelle dei
rettili, vengono covate per mantenere
costante la temperatura
la determinazione del sesso è cromosomica
con eterogametia femminile
Al di là di variazioni dimensionali e di morfologia
esterna spesso molto appariscenti, gli uccelli presentano
caratteristiche anatomiche estremamente omogenee,
soprattutto per il fatto di essere derivati da un gruppo
di rettili già avanzati (gli arcosauri coelurosauri) e
quindi dotati di un ristretto ventaglio di potenzialità
adattative.
La classe degli uccelli è divisa in
due sottoclassi.
Fino ad ora sono state descritte approssimativamente
10 000 specie di uccelli, che si possono suddividere in
due sottoclassi: paleognati e neognati.
I PALEOGNATI
comprendono 5 ordini di uccelli
I NEOGNATI
caratterizzati
ali
sterno
sono diversificati moltissimo nella morfologia, nelle
acarenato. Sono inetti al volo o cattivi volatori. Molti di
dimensioni, nella dieta e nel comportamento. Per la loro
essi hanno zampe lunghe e robuste adatte alla corsa,
classificazione ci si basa sulla struttura del becco, delle
Comprendono struzzi, nandù, casuaro, emù, kiwi.
zampe, delle unghie e sul piumaggio. La ▶figura
da
ridotte
e
spesso
da
comprendono 23 ordini di uccelli che si
67 mostra una carrellata di diverse specie aviarie.
Figura 67. La biodiversità degli uccelli:
(A) Casuarius casuarius, (casuario). (B) Pavus cristatus (pavone). (C) (pinguino). (D) Apteryx australis (kiwi). (E) Opisthocomus hoazin (hoatzin).
(F) Struthio camelus (struzzo). (G) Vultur gryphus (condor delle ande). (H) Cynanthus latirostris (colibrì). (I) Cygnus olor (cigno reale). (L) Bubo
bubo (gufo reale). (M) Phoenicopterus ruber (fenicottero rosso). (N) Larus occidentalis (gabbiano occidentale). (O) Amazona auropalliata
(pappagallo). (P) Corvus albus (corvo pettobianco). (Q) Geococcyx californianus (corridore della strada). (R) Dryocopus pileatus (picchio). (S)
Pelecanus (pellicano). (T) Goura victoria (gura di Vittoria).
