INDICE PrefazioneXII IntroduzioneXIII RingraziamentiXV AutoriXVI Sezione I Parte Prima – Prima di cominciare Capitolo 1 Come affrontare lo studio del sistema cardiocircolatorio 1.1 Spiegazione teleologica, spiegazione biofisica 1.2 Il corretto approccio allo studio del sistema cardiocircolatorio 3 4 Capitolo 2 I segnali biologici 2.1 La natura dei segnali 2.2 I segnali danno informazioni sull’attività di un muscolo 2.3 Le informazioni nascoste nel segnale biologico 2.4 L’analisi di Fourier 2.4.1 I segnali oscillatori 2.4.2 Le onde sinusoidali 2.4.3 Rappresentazione di un’onda sinusoidale nel dominio del tempo e nel dominio della frequenza 2.4.4 Le basi teoriche dell’analisi di Fourier 2.4.5 Applicazione dell’analisi di Fourier nelle scienze biomediche 6 7 7 10 10 11 12 13 14 Capitolo 3 Perché un sistema di trasporto? 3.1 Il rifornimento energetico cellulare 3.2 Il liquido interstiziale, interfaccia tra sangue e cellule Il punto di vista dell’esperto – Il rapporto ventilazione/perfusione (V’A/Q’): la chiave di volta dei sistemi ventilatorio e circolatorio, del Prof. Plinio Carta 16 18 19 Parte Seconda – La fisica del fisiologo raccontata allo studente Capitolo 4 La fisica della vita 4.1 L’importanza delle leggi fisiche in biomeccanica 4.2 La fisica… fisiologica 4.3 Le grandezze fisiche: l’essenziale da ricordare 4.4 Le dimensioni delle grandezze 4.5 Il significato della legge fisica 4.5.1 Il significato di grandezza e funzione 4.5.2 La formula fisica: una falsa amica 4.5.3 Dietro le quinte della legge di Ohm Per saperne di più: Il significato di tensione elettrica o voltaggio o differenza di potenziale Il significato di consumo energetico Strumenti e unità di misura delle grandezze elettriche Romane_CEA.indd 5 23 24 24 25 25 25 26 26 27 27 27 18/10/12 10:03 VI INDICE 4.9.1 La forza elastica 4.9.2 Le molle biologiche 28 29 29 30 30 31 32 32 33 33 34 34 34 35 35 35 35 36 36 36 36 Per saperne di più – Lo scorrimento della corrente elettrica: chi spinge e chi attira 4.5.4 Dietro le quinte della legge di Poiseuille 4.5.5 Il significato e l’importanza pratica della legge di Poiseuille 4.5.6 Il punto sulle grandezze fisiche e le formule matematiche che le contengono 4.6 Sistemi di unità di misura 4.7 Le grandezze meccaniche: l’essenziale da ricordare 4.7.1 La massa 4.7.2 La massa inerziale Per saperne di più – La massa: un concentrato di energia 4.7.3 La velocità 4.7.4 L’accelerazione 4.8 Le forze naturali 4.8.1 La forza di gravità 4.8.2 La forza elettrica 4.8.3 La forza nucleare debole e la forza nucleare forte 4.8.4 La forza di diffusione 4.8.5 La forza vincolare 4.8.6 Quanto sono forti le forze naturali? 4.9 Forze derivate di interesse biomeccanico Per saperne di più – Perché la molla si distende 37 4.9.3 La forza di attrito 4.9.4 Attrito radente e attrito volvente 4.9.5 La causa di insorgenza dell’attrito 38 38 39 Nota di commento 40 4.9.6 Le forze viscose 4.9.7 La misura della viscosità 4.9.8 La viscosità relativa 4.9.9 Influenza della viscosità nella meccanica muscolare 40 41 41 43 Per saperne di più – L’aria come il mare 43 4.10 La quantità di moto 4.14.1 Che cos’ha di speciale l’acqua? 4.14.2 Le meraviglie del dipolo acqua 4.14.3 La costante dielettrica: il fattore moltiplicatore della forza elettrica 4.14.4 La nascita degli ioni 4.14.5 Il lato “smorfioso” dell’acqua 44 44 45 46 47 47 48 49 49 50 50 51 52 52 53 54 55 Per saperne di più – La memoria dell’acqua 55 4.10.1 La quantità di moto: che cos’è, come si misura 4.10.2 La Q: una grandezza fondamentale 4.11 La forza: natura, origine e ruolo nella meccanica muscolare 4.11.1 Quanto si accorcia il muscolo. La ripartizione energetica 4.11.2 La nascita della forza muscolare 4.11.3 Il punto sulla forza muscolare 4.12 Spinta e pressione: significato fisico 4.12.1 Il significato fisico di spingere 4.13 L’acqua 4.13.1 L’importanza di chiamarsi “acqua” 4.14 L’acqua corporea 4.15 Un po’ di bioelettricità 4.15.1 Come nasce un dipolo elettrico 4.15.2 Chi conduce e chi no 4.15.3 L’induzione elettrostatica: una perturbazione della quiete elettrica 4.15.4 La polarizzazione per deformazione: nascita del dipolo elettrico 4.15.5 Polarizzazione per orientamento: il dipolo acqua 4.15.6 I dipoli biologici: un altro modo di intendere la bioelettricità 4.16 Energia vitale 4.16.1 L’ATP è la fonte di energia libera nei sistemi biologici 4.16.2 L’ATP: deposito transitorio di energia 4.16.3 L’ATP viene generato e consumato continuamente Romane_CEA.indd 6 978-88-08-18481-8 56 56 56 57 58 59 59 62 62 63 63 18/10/12 10:03 978-88-08-18481-8 4.17 La danza dell’energia 4.18 Dove sta l’energia? INDICE 63 64 Per saperne di più – L’ATP: una batteria ricaricabile 64 Per saperne di più – L’energia dell’Universo: il reattore nucleare chiamato Sole 4.19.1 Una personale ipotesi sul significato di energia 65 65 65 Per saperne di più – Natura e misura della temperatura 66 4.19.2 L’energia cinetica 4.19.3 La capacità di compiere un lavoro 4.19.4 Che cosa significa il termine “potenziale”? 4.19.5 L’energia potenziale: un cambio di quantità di moto[Q] 4.20 Energia cinetica ed energia potenziale all’opera 67 67 68 69 69 Per saperne di più – Una apparente contraddizione 72 4.19 Che cos’è l’energia 4.21 Le trasformazioni e i trasferimenti energetici 4.22 Bioenergetica 4.22.1 Ossidoriduzione: uno sguardo d’insieme 4.22.2 Le tappe dell’energia biologica: dall’origine al suo utilizzo 4.22.3 Bioenergetica del cuore 4.23 Autoriparazione cellulare: una sbalorditiva officina Per saperne di più – L’energia: una multiforme grandezza fisica VII 73 74 74 74 75 76 78 Riassumendo 78 Il punto di vista dell’esperto – La centrale energetica della cellula: il mitocondrio, del Prof. Gian Paolo Littarru 80 Parte Terza – Le basi fisiologiche della meccanica cardiaca Capitolo 5 Biomeccanica della contrazione muscolare 5.1 Carico, pre-carico, post-carico: a ciascuno il suo significato 5.1.1 Il pre-carico 5.1.2 Ruolo attivo del pre-carico 5.1.3 Il post-carico 5.2 Il modello fisico del muscolo 5.3 L’importanza dell’accorciamento iniziale 5.4 Le forze in gioco nella contrazione muscolare: una per una, viste da vicino 5.5 Le basi fisiologiche della contrazione muscolare 5.5.1 I punti cardinali della contrazione muscolare 5.5.2 Prove sperimentali 5.5.3 Il set-up sperimentale 5.5.4 La tecnica del quick-release 5.5.5 La contrazione muscolare in assenza di resistenze al moto 5.5.6 La contrazione muscolare in presenza di carichi crescenti 5.5.7 Le grandezze meccaniche della contrazione muscolare 5.5.8 Aspetti energetici della contrazione cardiaca 83 83 84 84 85 88 88 89 90 90 90 91 91 92 93 93 Capitolo 6 Origine del moto cardiaco: i motori molecolari miosinici 6.1 Trasporti “motorizzati” intracellulari 6.2 I motori molecolari 6.2.1 Caratteristiche strutturali comuni dei motori molecolari 6.2.2 La chinesina 95 96 96 97 Per saperne di più – L’ATP sintetasi: un capolavoro della Natura 98 6.2.3 La miosina non muscolare 98 98 99 6.3 Le miosine muscolari: i costituenti del motore molecolare miosinico 6.3.1 Come funziona il motore molecolare miosinico: il ciclo dei ponti trasversali Romane_CEA.indd 7 22/10/12 11:26 VIII INDICE 978-88-08-18481-8 6.3.2 Le tre fasi del ciclo dei ponti actomiosinici 6.3.3 Accensione dei motori 100 100 Per saperne di più – I vogatori miosinici 102 6.3.4 Chi accende e spegne i motori molecolari? Il ruolo dei calcio-ioni 103 104 105 6.4 Il controllo della concentrazione citoplasmatica del calcio-ione 6.5 Lo ione calcio, mattatore tuttofare della contrazione sistolica 105 Nota di commento Sezione II Parte Prima – Il sistema cardiocircolatorio Capitolo 7 Il sistema cardiocircolatorio 7.1 Componenti e funzioni del sistema cardiocircolatorio: una visione d’insieme 7.2 Il generatore di moto: la cellula muscolare cardiaca 7.3 Il cuore in breve 7.4 Carta d’identità del cuore 7.7.1 Gli elementi del sangue si rinnovano continuamente 7.7.2 Il ruolo dei globuli rossi 7.7.3 Il ruolo dei globuli bianchi 7.7.4 Composizione del plasma sanguigno 110 111 111 112 112 113 113 114 116 117 118 119 119 119 119 Per saperne di più – Il plasma: definizione e nascita del termine 120 7.4.1 Tessuti cardiaci 7.4.2 Proprietà funzionali del tessuto cardiaco 7.5 Carta d’identità del vaso sanguigno 7.6 Proprietà biomeccaniche della parete dei vasi ematici 7.6.1 La compliance dei vasi ematici: significato e misura 7.6.2 La relazione stress-relaxation 7.7 Il mezzo di trasporto: il sangue 7.8 Dove sta il sangue Per saperne di più – Il complesso alveoli-capillari polmonari: un prodigio della Natura 7.9 Le funzioni del sangue 7.10 La prima preoccupazione del sistema circolatorio: la costanza del flusso sanguigno 120 121 122 122 Per saperne di più – Il sangue è sempre “ricco” di ossigeno 123 Il punto di vista dell’esperto – La fabbrica del midollo osseo: quando tenerla, quando cambiarla, del Prof. Giorgio La Nasa, Dott.ssa Marianna Greco 124 Il punto di vista dell’esperto – Le “forze armate” del sangue, del Dott. Luca Laurenti 127 Il punto di vista dell’esperto – Anche il sangue s’ammala, della Prof.ssa Simona Sica 129 Parte Seconda – le basi biofisiche della meccanica cardiaca Capitolo 8 Insorgenza e propagazione del battito cardiaco 8.1 Origine del battito cardiaco: insorgenza del potenziale d’azione nel pacemaker del nodo del seno 8.1.1 Le basi ioniche del potenziale d’azione nodale 8.2 Le vie di propagazione del potenziale d’azione 8.3 La conduzione intercellulare nelle cellule eccitabili del miocardio 8.4 Il potenziale d’azione delle cellule muscolari 8.5 Il nodo atrio-ventricolare: un passaggio obbligato Per saperne di più – Potenziale o potenziali d’azione? Romane_CEA.indd 8 131 131 133 133 134 134 135 22/10/12 11:26 978-88-08-18481-8 INDICE IX Capitolo 9 Avvio del moto cardiaco: il processo eccitazione–contrazione 9.1 La spinta sistolica 9.2 Lo stato attivo 9.3 L’accoppiamento elettro-meccanico 9.4 L’accoppiamento farmaco-meccanico 136 137 138 139 Capitolo 10 La legge del muscolo 10.1 La lunghezza iniziale del muscolo 10.1.1 Ruolo funzionale della lunghezza iniziale del muscolo 10.2 La legge di Frank-Starling nel cuore umano Nota di commento 10.3 La contrattilità, questa sconosciuta Per saperne di più – La contrattilità: i meccanismi in gioco 140 141 142 144 144 147 Parte Terza – Il cuore in attività Capitolo 11 Il ciclo cardiaco 11.1 Il ciclo cardiaco: rivisitato, con qualche novità di rilievo 11.4.1 Trasformazione di energia chimica in energia libera e accensione dei motori molecolari 11.4.2 Attivazione di ponti actomiosinici 11.4.3 La sistole isometrica 11.4.4 La sistole isotonica 149 149 151 151 151 152 153 153 154 155 156 156 159 160 160 161 161 161 Per saperne di più – La fase di efflusso come un getto di champagne 161 11.1.1 Diastoli e sistoli del ciclo cardiaco 11.1.2 La fase diastolica: il riempimento del cuore 11.1.3 L’avvio del battito cardiaco, la sistole atriale 11.1.4 Il ritardo al nodo atrioventricolare 11.1.5 La sistole isovolumica (isometrica) ventricolare 11.1.6 La sistole isotonica 11.1.7 Chi apre la valvola semilunare? 11.1.8 La sistole isotonica: il destino della pressione intraventricolare 11.1.9 Alcune perplessità sulle pressioni in gioco 11.1.10 Il modello meccanico della sistole ventricolare 11.2 La fase di efflusso 11.3 L’aorta, “terzo cuore” del sistema cardiocircolatorio 11.4 Trasformazioni e trasferimenti energetici nel ciclo cardiaco Capitolo 12 Il lavoro del cuore 12.1 Il lavoro muscolare 12.2 La definizione fisica del lavoro 12.3 Lavoro statico e lavoro dinamico 12.4 Lavoro statico 12.4.1 Il calcolo del lavoro del cuore 12.5 Il diagramma di Katz-Wiggers del ciclo cardiaco 12.6 Analisi del diagramma di Katz-Wiggers: perplessità e ambiguità 12.7 Il lavoro dinamico 12.7.1 La stima del lavoro dinamico 12.8 Stima del rendimento cardiaco 12.9 Il punto sul lavoro del cuore Romane_CEA.indd 9 163 164 165 166 167 167 168 169 169 169 170 18/10/12 10:03 X INDICE 978-88-08-18481-8 Sezione III Parte Prima – Emodinamica Capitolo 13 Caratteristiche strutturali, funzionali ed energetiche della circolazione sanguigna 13.1 Il filtro idraulico 13.2 Il fabbisogno energetico e distribuzione del flusso ematico 13.2.1 La circolazione sanguigna e sintesi di ATP 13.2.2 Il dispendio energetico umano 13.2.3 Quanta energia consumano gli organi? 13.2.4 La distribuzione del flusso ematico, consumo di O2 e differenza artero-venosa 13.2.5 La regolazione del flusso ematico 13.2.6 Basta un poco di zucchero… 173 173 173 174 174 174 177 177 Curiosità – I soggetti alti hanno più freddo… 178 13.3 Flusso e velocità di flusso 13.4 Le resistenze al flusso sanguigno 13.5 Le resistenze vascolari sistemiche viste da vicino 13.5.1 Analogie funzionali tra la rete ematica e il circuito elettrico 13.5.2 Resistenza o impedenza? 13.5.3 L’impedenza idraulica 13.5.4 La fleboclisi: un semplice modello di impedenza idraulica 13.6 Determinanti della resistenza vascolare sistemica (RVS) 13.6.1 La viscosità del sangue 13.6.2 La lunghezza del vaso 13.6.3 L’area della sezione trasversa del vaso 13.7 Come calcolare le resistenze vascolari sistemiche (RVS) 13.7.1 L’albero circolatorio 13.7.2 Il calcolo delle resistenze elettriche 13.7.3 Le resistenze vascolari che possiamo calcolare 13.7.4 Le procedure di calcolo per conoscere le resistenze vascolari 178 178 179 179 179 180 181 183 183 183 185 187 187 189 190 191 Nota di commento 193 13.8 La legge di Poiseuille 194 Nota di commento Per saperne di più – Ancora sulla legge di Poiseuille: perché r4? 13.9 Flusso laminare e flusso turbolento 13.10 La nascita della pressione sanguigna 195 196 13.10.1 Quando insorge la pressione in un vaso ematico? 13.10.2 La pressione sanguigna 13.10.3 Ruolo funzionale della pressione sanguigna 13.10.4 Aspetti fisiopatologici 13.10.5 La pressione arteriosa indice indiretto del flusso ematico 13.10.6 La pressione ematica: il semaforo verde al flusso sanguigno 198 199 200 200 201 203 204 204 Per saperne di più – Quanta fisica nella misura della pressione arteriosa! 206 Parte Seconda – La biofisica che regola l’emodinamica Capitolo 14 Principi, teoremi e forme di energia 14.1 L’energia: la causa prima dello scorrimento del sangue 14.1.1 Le forme di energia del sangue 14.1.2 I gradienti energetici in emodinamica: natura e caratteristiche Romane_CEA.indd 10 209 209 209 18/10/12 10:03 978-88-08-18481-8 Per saperne di più – Il gradiente visto da vicino 14.2 Il teorema di Bernoulli 14.3 Energia potenziale gravitazionale: l’energia “va e viene” 14.4 Energia potenziale gravitazionale e pressione ematica nell’uomo 14.5 L’equazione di continuità e il principio di Venturi in emodinamica INDICE 210 14.5.1 Equazione di continuità 14.5.2 Il principio di Venturi 211 215 216 216 216 217 Per saperne di più – È un gradiente energetico e non la pressione sanguigna la causa del moto del sangue: le prove a favore 219 14.6 L’ateroma 14.6.1 La turbolenza come strumento diagnostico dell’ateroma 14.7 L’aneurisma Nota di commento XI 220 222 222 224 Parte Terza – Il letto capillare Capitolo 15 Il letto capillare 15.1 Disposizione anatomica dei capillari 15.2 Carta di identità del capillare 15.2.1 Canale preferenziale 15.2.2 Lo sfintere precapillare 15.3 Scambi attraverso i capillari 15.3.1 La diffusione 15.3.2 La filtrazione 15.4 L’ipotesi di Starling 15.5 La pressione osmotica 15.5.1 La concentrazione dell’acqua nel volume unitario 226 226 227 228 228 229 230 230 231 231 Appendice Gradienti di concentrazione Il gradiente di concentrazione Valori di concentrazione massima e minima del gradiente Il gradiente di concentrazione: il rubinetto del flusso netto Controllo del valore massimo del gradiente di concentrazione dell’ossigeno Nota di commento Il gradiente di concentrazione: un meccanismo “equo” e “solidale” Nota di commento 235 236 237 239 240 241 242 Trasporti attivi e passivi Gli scambi capillari Il trasporto attivo Il trasporto passivo La diffusione facilitata La probabilità statistica alla base del trasporto passivo Il trasporto passivo è davvero passivo? La diffusione del sodio, del potassio e dell’ossigeno Bibliografia Indice analitico Romane_CEA.indd 11 243 243 243 244 244 244 246 247 250 18/10/12 10:03