INDICE
PrefazioneXII
IntroduzioneXIII
RingraziamentiXV
AutoriXVI
Sezione I
Parte Prima – Prima di cominciare
Capitolo 1
Come affrontare lo studio del sistema cardiocircolatorio
1.1 Spiegazione teleologica, spiegazione biofisica
1.2 Il corretto approccio allo studio del sistema cardiocircolatorio
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4
Capitolo 2
I segnali biologici
2.1 La natura dei segnali
2.2 I segnali danno informazioni sull’attività di un muscolo
2.3 Le informazioni nascoste nel segnale biologico
2.4 L’analisi di Fourier
2.4.1 I segnali oscillatori
2.4.2 Le onde sinusoidali
2.4.3 Rappresentazione di un’onda sinusoidale nel dominio del tempo e nel dominio della frequenza
2.4.4 Le basi teoriche dell’analisi di Fourier
2.4.5 Applicazione dell’analisi di Fourier nelle scienze biomediche
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Capitolo 3
Perché un sistema di trasporto?
3.1 Il rifornimento energetico cellulare
3.2 Il liquido interstiziale, interfaccia tra sangue e cellule
Il punto di vista dell’esperto – Il rapporto ventilazione/perfusione (V’A/Q’):
la chiave di volta dei sistemi ventilatorio e circolatorio, del Prof. Plinio Carta
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Parte Seconda – La fisica del fisiologo raccontata allo studente
Capitolo 4
La fisica della vita
4.1 L’importanza delle leggi fisiche in biomeccanica
4.2 La fisica… fisiologica
4.3 Le grandezze fisiche: l’essenziale da ricordare
4.4 Le dimensioni delle grandezze
4.5 Il significato della legge fisica
4.5.1 Il significato di grandezza e funzione
4.5.2 La formula fisica: una falsa amica
4.5.3 Dietro le quinte della legge di Ohm
Per saperne di più:
Il significato di tensione elettrica o voltaggio o differenza di potenziale
Il significato di consumo energetico
Strumenti e unità di misura delle grandezze elettriche
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VI
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4.9.1 La forza elastica
4.9.2 Le molle biologiche
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Per saperne di più – Lo scorrimento della corrente elettrica: chi spinge e chi attira
4.5.4 Dietro le quinte della legge di Poiseuille
4.5.5 Il significato e l’importanza pratica della legge di Poiseuille
4.5.6 Il punto sulle grandezze fisiche e le formule matematiche che le contengono
4.6 Sistemi di unità di misura
4.7 Le grandezze meccaniche: l’essenziale da ricordare
4.7.1 La massa
4.7.2 La massa inerziale
Per saperne di più – La massa: un concentrato di energia
4.7.3 La velocità
4.7.4 L’accelerazione
4.8 Le forze naturali
4.8.1 La forza di gravità
4.8.2 La forza elettrica
4.8.3 La forza nucleare debole e la forza nucleare forte
4.8.4 La forza di diffusione
4.8.5 La forza vincolare
4.8.6 Quanto sono forti le forze naturali?
4.9 Forze derivate di interesse biomeccanico
Per saperne di più – Perché la molla si distende
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4.9.3 La forza di attrito
4.9.4 Attrito radente e attrito volvente
4.9.5 La causa di insorgenza dell’attrito
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38
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Nota di commento
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4.9.6 Le forze viscose
4.9.7 La misura della viscosità
4.9.8 La viscosità relativa
4.9.9 Influenza della viscosità nella meccanica muscolare
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Per saperne di più – L’aria come il mare
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4.10 La quantità di moto
4.14.1 Che cos’ha di speciale l’acqua?
4.14.2 Le meraviglie del dipolo acqua
4.14.3 La costante dielettrica: il fattore moltiplicatore della forza elettrica
4.14.4 La nascita degli ioni
4.14.5 Il lato “smorfioso” dell’acqua
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Per saperne di più – La memoria dell’acqua
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4.10.1 La quantità di moto: che cos’è, come si misura
4.10.2 La Q: una grandezza fondamentale
4.11 La forza: natura, origine e ruolo nella meccanica muscolare
4.11.1 Quanto si accorcia il muscolo. La ripartizione energetica
4.11.2 La nascita della forza muscolare
4.11.3 Il punto sulla forza muscolare
4.12 Spinta e pressione: significato fisico
4.12.1 Il significato fisico di spingere
4.13 L’acqua
4.13.1 L’importanza di chiamarsi “acqua”
4.14 L’acqua corporea
4.15 Un po’ di bioelettricità
4.15.1 Come nasce un dipolo elettrico
4.15.2 Chi conduce e chi no
4.15.3 L’induzione elettrostatica: una perturbazione della quiete elettrica
4.15.4 La polarizzazione per deformazione: nascita del dipolo elettrico
4.15.5 Polarizzazione per orientamento: il dipolo acqua
4.15.6 I dipoli biologici: un altro modo di intendere la bioelettricità
4.16 Energia vitale
4.16.1 L’ATP è la fonte di energia libera nei sistemi biologici
4.16.2 L’ATP: deposito transitorio di energia
4.16.3 L’ATP viene generato e consumato continuamente
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4.17 La danza dell’energia
4.18 Dove sta l’energia?
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Per saperne di più – L’ATP: una batteria ricaricabile
64
Per saperne di più – L’energia dell’Universo: il reattore nucleare chiamato Sole
4.19.1 Una personale ipotesi sul significato di energia
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65
65
Per saperne di più – Natura e misura della temperatura
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4.19.2 L’energia cinetica
4.19.3 La capacità di compiere un lavoro
4.19.4 Che cosa significa il termine “potenziale”?
4.19.5 L’energia potenziale: un cambio di quantità di moto[Q]
4.20 Energia cinetica ed energia potenziale all’opera
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69
69
Per saperne di più – Una apparente contraddizione
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4.19 Che cos’è l’energia
4.21 Le trasformazioni e i trasferimenti energetici
4.22 Bioenergetica
4.22.1 Ossidoriduzione: uno sguardo d’insieme
4.22.2 Le tappe dell’energia biologica: dall’origine al suo utilizzo
4.22.3 Bioenergetica del cuore
4.23 Autoriparazione cellulare: una sbalorditiva officina
Per saperne di più – L’energia: una multiforme grandezza fisica
VII
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Riassumendo
78
Il punto di vista dell’esperto – La centrale energetica della cellula: il mitocondrio, del Prof. Gian Paolo Littarru
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Parte Terza – Le basi fisiologiche della meccanica cardiaca
Capitolo 5
Biomeccanica della contrazione muscolare
5.1 Carico, pre-carico, post-carico: a ciascuno il suo significato
5.1.1 Il pre-carico
5.1.2 Ruolo attivo del pre-carico
5.1.3 Il post-carico
5.2 Il modello fisico del muscolo
5.3 L’importanza dell’accorciamento iniziale
5.4 Le forze in gioco nella contrazione muscolare: una per una, viste da vicino
5.5 Le basi fisiologiche della contrazione muscolare
5.5.1 I punti cardinali della contrazione muscolare
5.5.2 Prove sperimentali
5.5.3 Il set-up sperimentale
5.5.4 La tecnica del quick-release
5.5.5 La contrazione muscolare in assenza di resistenze al moto
5.5.6 La contrazione muscolare in presenza di carichi crescenti
5.5.7 Le grandezze meccaniche della contrazione muscolare
5.5.8 Aspetti energetici della contrazione cardiaca
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Capitolo 6
Origine del moto cardiaco: i motori molecolari miosinici
6.1 Trasporti “motorizzati” intracellulari
6.2 I motori molecolari
6.2.1 Caratteristiche strutturali comuni dei motori molecolari
6.2.2 La chinesina
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Per saperne di più – L’ATP sintetasi: un capolavoro della Natura
98
6.2.3 La miosina non muscolare
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98
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6.3 Le miosine muscolari: i costituenti del motore molecolare miosinico
6.3.1 Come funziona il motore molecolare miosinico: il ciclo dei ponti trasversali
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VIII
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6.3.2 Le tre fasi del ciclo dei ponti actomiosinici
6.3.3 Accensione dei motori
100
100
Per saperne di più – I vogatori miosinici
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6.3.4 Chi accende e spegne i motori molecolari? Il ruolo dei calcio-ioni
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105
6.4 Il controllo della concentrazione citoplasmatica del calcio-ione
6.5 Lo ione calcio, mattatore tuttofare della contrazione sistolica
105
Nota di commento
Sezione II
Parte Prima – Il sistema cardiocircolatorio
Capitolo 7
Il sistema cardiocircolatorio
7.1 Componenti e funzioni del sistema cardiocircolatorio: una visione d’insieme
7.2 Il generatore di moto: la cellula muscolare cardiaca
7.3 Il cuore in breve
7.4 Carta d’identità del cuore
7.7.1 Gli elementi del sangue si rinnovano continuamente
7.7.2 Il ruolo dei globuli rossi
7.7.3 Il ruolo dei globuli bianchi
7.7.4 Composizione del plasma sanguigno
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Per saperne di più – Il plasma: definizione e nascita del termine
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7.4.1 Tessuti cardiaci
7.4.2 Proprietà funzionali del tessuto cardiaco
7.5 Carta d’identità del vaso sanguigno
7.6 Proprietà biomeccaniche della parete dei vasi ematici
7.6.1 La compliance dei vasi ematici: significato e misura
7.6.2 La relazione stress-relaxation
7.7 Il mezzo di trasporto: il sangue
7.8 Dove sta il sangue
Per saperne di più – Il complesso alveoli-capillari polmonari: un prodigio della Natura
7.9 Le funzioni del sangue
7.10 La prima preoccupazione del sistema circolatorio: la costanza del flusso sanguigno
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122
Per saperne di più – Il sangue è sempre “ricco” di ossigeno
123
Il punto di vista dell’esperto – La fabbrica del midollo osseo: quando tenerla, quando cambiarla, del Prof. Giorgio La Nasa, Dott.ssa Marianna Greco
124
Il punto di vista dell’esperto – Le “forze armate” del sangue, del Dott. Luca Laurenti
127
Il punto di vista dell’esperto – Anche il sangue s’ammala, della Prof.ssa Simona Sica
129
Parte Seconda – le basi biofisiche della meccanica cardiaca
Capitolo 8
Insorgenza e propagazione del battito cardiaco
8.1 Origine del battito cardiaco: insorgenza del potenziale d’azione nel pacemaker del nodo del seno
8.1.1 Le basi ioniche del potenziale d’azione nodale
8.2 Le vie di propagazione del potenziale d’azione
8.3 La conduzione intercellulare nelle cellule eccitabili del miocardio
8.4 Il potenziale d’azione delle cellule muscolari
8.5 Il nodo atrio-ventricolare: un passaggio obbligato
Per saperne di più – Potenziale o potenziali d’azione?
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IX
Capitolo 9
Avvio del moto cardiaco: il processo eccitazione–contrazione
9.1 La spinta sistolica
9.2 Lo stato attivo
9.3 L’accoppiamento elettro-meccanico
9.4 L’accoppiamento farmaco-meccanico
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139
Capitolo 10
La legge del muscolo
10.1 La lunghezza iniziale del muscolo
10.1.1 Ruolo funzionale della lunghezza iniziale del muscolo
10.2 La legge di Frank-Starling nel cuore umano
Nota di commento
10.3 La contrattilità, questa sconosciuta
Per saperne di più – La contrattilità: i meccanismi in gioco
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Parte Terza – Il cuore in attività
Capitolo 11
Il ciclo cardiaco
11.1 Il ciclo cardiaco: rivisitato, con qualche novità di rilievo
11.4.1 Trasformazione di energia chimica in energia libera e accensione dei motori molecolari
11.4.2 Attivazione di ponti actomiosinici
11.4.3 La sistole isometrica
11.4.4 La sistole isotonica
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Per saperne di più – La fase di efflusso come un getto di champagne
161
11.1.1 Diastoli e sistoli del ciclo cardiaco
11.1.2 La fase diastolica: il riempimento del cuore
11.1.3 L’avvio del battito cardiaco, la sistole atriale
11.1.4 Il ritardo al nodo atrioventricolare
11.1.5 La sistole isovolumica (isometrica) ventricolare
11.1.6 La sistole isotonica
11.1.7 Chi apre la valvola semilunare?
11.1.8 La sistole isotonica: il destino della pressione intraventricolare
11.1.9 Alcune perplessità sulle pressioni in gioco
11.1.10 Il modello meccanico della sistole ventricolare
11.2 La fase di efflusso
11.3 L’aorta, “terzo cuore” del sistema cardiocircolatorio
11.4 Trasformazioni e trasferimenti energetici nel ciclo cardiaco
Capitolo 12
Il lavoro del cuore
12.1 Il lavoro muscolare
12.2 La definizione fisica del lavoro
12.3 Lavoro statico e lavoro dinamico
12.4 Lavoro statico
12.4.1 Il calcolo del lavoro del cuore
12.5 Il diagramma di Katz-Wiggers del ciclo cardiaco
12.6 Analisi del diagramma di Katz-Wiggers: perplessità e ambiguità
12.7 Il lavoro dinamico
12.7.1 La stima del lavoro dinamico
12.8 Stima del rendimento cardiaco
12.9 Il punto sul lavoro del cuore
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Sezione III
Parte Prima – Emodinamica
Capitolo 13
Caratteristiche strutturali, funzionali ed energetiche della circolazione sanguigna
13.1 Il filtro idraulico
13.2 Il fabbisogno energetico e distribuzione del flusso ematico
13.2.1 La circolazione sanguigna e sintesi di ATP
13.2.2 Il dispendio energetico umano
13.2.3 Quanta energia consumano gli organi?
13.2.4 La distribuzione del flusso ematico, consumo di O2 e differenza artero-venosa
13.2.5 La regolazione del flusso ematico
13.2.6 Basta un poco di zucchero…
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Curiosità – I soggetti alti hanno più freddo…
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13.3 Flusso e velocità di flusso
13.4 Le resistenze al flusso sanguigno
13.5 Le resistenze vascolari sistemiche viste da vicino
13.5.1 Analogie funzionali tra la rete ematica e il circuito elettrico
13.5.2 Resistenza o impedenza?
13.5.3 L’impedenza idraulica
13.5.4 La fleboclisi: un semplice modello di impedenza idraulica
13.6 Determinanti della resistenza vascolare sistemica (RVS)
13.6.1 La viscosità del sangue
13.6.2 La lunghezza del vaso
13.6.3 L’area della sezione trasversa del vaso
13.7 Come calcolare le resistenze vascolari sistemiche (RVS)
13.7.1 L’albero circolatorio
13.7.2 Il calcolo delle resistenze elettriche
13.7.3 Le resistenze vascolari che possiamo calcolare
13.7.4 Le procedure di calcolo per conoscere le resistenze vascolari
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Nota di commento
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13.8 La legge di Poiseuille
194
Nota di commento
Per saperne di più – Ancora sulla legge di Poiseuille: perché r4?
13.9 Flusso laminare e flusso turbolento
13.10 La nascita della pressione sanguigna
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13.10.1 Quando insorge la pressione in un vaso ematico?
13.10.2 La pressione sanguigna
13.10.3 Ruolo funzionale della pressione sanguigna
13.10.4 Aspetti fisiopatologici
13.10.5 La pressione arteriosa indice indiretto del flusso ematico
13.10.6 La pressione ematica: il semaforo verde al flusso sanguigno
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Per saperne di più – Quanta fisica nella misura della pressione arteriosa!
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Parte Seconda – La biofisica che regola l’emodinamica
Capitolo 14
Principi, teoremi e forme di energia
14.1 L’energia: la causa prima dello scorrimento del sangue
14.1.1 Le forme di energia del sangue
14.1.2 I gradienti energetici in emodinamica: natura e caratteristiche
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Per saperne di più – Il gradiente visto da vicino
14.2 Il teorema di Bernoulli
14.3 Energia potenziale gravitazionale: l’energia “va e viene”
14.4 Energia potenziale gravitazionale e pressione ematica nell’uomo
14.5 L’equazione di continuità e il principio di Venturi in emodinamica
INDICE
210
14.5.1 Equazione di continuità
14.5.2 Il principio di Venturi
211
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216
217
Per saperne di più – È un gradiente energetico e non la pressione sanguigna la causa del moto
del sangue: le prove a favore
219
14.6 L’ateroma
14.6.1 La turbolenza come strumento diagnostico dell’ateroma
14.7 L’aneurisma
Nota di commento
XI
220
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224
Parte Terza – Il letto capillare
Capitolo 15
Il letto capillare
15.1 Disposizione anatomica dei capillari
15.2 Carta di identità del capillare
15.2.1 Canale preferenziale
15.2.2 Lo sfintere precapillare
15.3 Scambi attraverso i capillari
15.3.1 La diffusione
15.3.2 La filtrazione
15.4 L’ipotesi di Starling
15.5 La pressione osmotica
15.5.1 La concentrazione dell’acqua nel volume unitario
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Appendice
Gradienti di concentrazione
Il gradiente di concentrazione
Valori di concentrazione massima e minima del gradiente
Il gradiente di concentrazione: il rubinetto del flusso netto
Controllo del valore massimo del gradiente di concentrazione dell’ossigeno
Nota di commento
Il gradiente di concentrazione: un meccanismo “equo” e “solidale”
Nota di commento
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242
Trasporti attivi e passivi
Gli scambi capillari
Il trasporto attivo
Il trasporto passivo
La diffusione facilitata
La probabilità statistica alla base del trasporto passivo
Il trasporto passivo è davvero passivo?
La diffusione del sodio, del potassio e dell’ossigeno
Bibliografia
Indice analitico
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