Mittheilungen aus der Zoologischen Station zu Neapal
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© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at 169 Osservazioni sul foglietto epidermico superficiale degli embrioni dei Pesci ossei. Del Dott. Fed. Baffaele di Napoli. Con molto tempo che, alla superficie del blastoderma dei Si sa da Pesci ossei, la tavola 7. il foglietto ectodermico superficiale cocemente in uno strato di cellule laminari. lo hanno chiamato Deckschicht, i Francesi differenzia si pre- Alcuni autori tedeschi lame enveloppante. Spesso riesce, sebbene non troppo facilmente, di vederlo sulle uova viventi ; ed a me era capitato più volte di osservarlo, mentre studiavo lo sviluppo di varie specie marine, peculiarità, ma non e di notarvi avevo ancora dedicato vi alcune interessanti di proposito la mia Ora, nella scorsa estate, furono pescate in gran copia certe attenzione. uova attaccate mediante speciali filamenti a corpi galleggianti, le quali appartengono, secondo ogni probabilità, ad una specie di Exo- come già altrove ho coetus^ uova mi hanno fornito E detto nel farne la descrizione ^ un materiale interessante per queste studio dello lo epitelio suddetto. Metodi di preparazione. Le uova furono uccise principalmente 1 Uova di servito Scomhresox , in varii quelle di liquidi fissate Exocoetus e di di in fissatori 2; ma mi una miscela Crystallogohius. di in: sono alcool Boll. Soc. Napoli Voi. 8 1895 pag. 127. 2 Mi sono stati anche utili sotto certi riguardi, le seguenti miscele, suggeritemi dall' amico prof. S. Apathy: 1) Acido picrico (soluz. satura in acqua), Naturai. , ac. acetico (1%), ac. NaClal 0,5%), acido osmico (l%o); acetico (lo/o), 2) Sublimato (soluz. satura in soluz. di © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at Fed. Raffaele 170 sublimato e acido acetico ^ e di quelle trattate con liquido assoluto, di Hekmann (1—3 di Hermann mi stata è adoperati; liquidi Flemming varii coagula uniformemente tutta la massa siderevolmente duro. e quivi apre e si retrazione dalla sul disteso si si è rimasto passa direttamente si dal vitello insieme subita almeno 24 nell' finché col blastoderma), al vitello. E non ciò può distaccare costituisce tutt' intero il vitello, il blastoderma con l'abbozzo dello un grave inconveniente per sul portoggetti. E lembi aderenti al periblasto che, blasto- il del resto vai molto meglio avere dei pezzetti di blastoderma, siano pure larghi estesi; lo studio dell' epi- dermide, tanto più che é pur sempre indispensabile lacerare derma per distenderlo riesce vero che, sopratutto negli blastoderma non ha rivestito tutto il embrione e bisogna contentarsi di ottenerne lembi più o meno ma acqua blastoderma separandolo dal periblasto che il rimane quasi sempre aderente spesso non blasto- il porta via la capsula (operazione molto semplificata molto facile distaccare stadii giovani, sicché che diventa compatto e con- vitello se lo gli altri primo luogo In uovo, dell' con La miscela di tutti utile vantaggi. dopo che l'uovo Inoltre, Hermann, stati fatti (soluzione forte). gran lunga più di presenta essa derma rimane ben ore nel liquido di anche giorni); taluni preparati sono pezzi fissati con liquido di che piccoli, isolati, anzi assorbendo fortemente le sostanze coloranti, rende malagevole e mal sicura l'osservazione. Il liquido di risultati istologici, poi, come in molti perché mette bene in evidenza nettamente delimita buone Hermann dà contorni i fissazioni nucleari, cellule e opera al delle specialmente delle mitosi. parati per lo studio complessivo dell'epidermide fissati altri casi, li tempo pre- ho avuti con pezzi (forte) di Flemming ha un' azione molto simile a quella della precedente; produce contrazione di ne ho poco uso, fatto tutta massa la ma mi dell' il che, nel caso attuale, il fortemente sia da liquido di e acido acetico ha una azione notevolmente diversa da quella del liquido di coagula maggiore uovo e dilata molto la capsula; pare, Hermann. La miscela di alcool, sublimato preferirsi 1 stesso I migliori con questa miscela. La miscela cromo-osmio-acetica spazio ottimi le strutture cellulari, vitello facendolo al blastoderma. molto angusto, ciò Secondo Mingazzini. Hermann: distaccare dal periblasto, che essa aderisce Tra questo e la capsula rimane uno che rende un poco più diffìcile che nel © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at Osservaz. sul foglietto epidermico superf. degli embrioni dei Pesci ossei. caso precedente di allontanare la capsula senza ledere ma distaccare in tutti gli stadii (e il poi blastoderma con l'abbozzo embrionale sottostante periblasto) interi ed il 1 contenuto; è agevolissimo riescita che sia questa operazione, invece, il 17 quando intatti (s'intende che, il blastoderma copre più della metà della sfera vitellina, è necessario lacerarlo per cavar fuori Mentre liquido il il vitello). Hermann di indurisce molto rendendolo quasi rigido, quest' altro fissativo bile, Ma che tanto può distendere lo si d'altra parte la sottile blastoderma il molle e lo lascia flessi- in larghi lembi sul portoggetti. membrana, per la sua pieghevolezza, è molto suscettibile a ripiegarsi e avvolgersi su sé stessa, mettendo a Altro dura prova la pazienza del preparatore, 0 difficoltà periblasto con si hanno si più ciò non accade; e ranti, riesce di eliminare periblasto il blastoderma; il alquanto a talvolta il e caso di il blastoderma ma molto migliori; allora preparati per lo periblasto, avido com' è delle sostanze colo- sebbene molesto, uua certa abitudine acquistato del distacca per un certo tratto nel lacerare aghi e gli l'impossibilità piuttosto porzione epiteliale la isolare inconveniente è la di non impedisca a vedere i particolari chi ha struttura di delle cellule che lo ricoprono o gli stanno sotto, secondo che il pezzo è adagiato sul portoggetti. Kiguardo alla conservazione delle strutture cellulari e nucleari, la meno bene miscela di alcool, sublimato e acido acetico agisce quella di Hermann, e sopratutto le fa apparire dà pure risultati le fibre acromatiche delle mitosi. buoni più spedite le e facili accentuate; di ma e migliori certamente per quel che riguarda , Per ottenere lembi di blastoderma ben stesso meno necessarii per chiudere colorazioni definitivamente il distesi e e i rendere al tempo trattamenti successivi preparato nel balsamo del Canadà, mi son servito del seguente metodo, che mi sembra avere una certa utilità quando si vogliano fare preparazioni permanenti di piccoli pezzetti di tessuti, specie se di membrane aver distese; poiché esso permette di trattare sottili, i che convenga preparati come se fossero sezioni in serie, facilitando le manipolazioni ed evitando molti fastidii ben noti a chi ha pratica di preparazioni microscopiche. Dopo che le uova erano iodato, per estrarne gradatamente i blastodermi (o il state anche d.irettamente, in trattate a sufficienza con alcool sublimato, le aprivo nelF alcool e trasportavo acqua d'acqua posta verso un distillata. ciò che Li non mi pare molto dannoso) poi in una goccia portavo estremo del portoggetti sulla cui porzione © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at Ted. Raffaele 172 centrale avevo precedentemente disteso di albume d'uovo Mayer per attaccare e glicerina Dilaceravo le sezioni. d'acqua e ne distendevo col periblasto in giù; glicerina con la di miscuglio il blastoderma nella goccia quando mediante una goccia d'acqua, punta dell' poi riunivo lo strato d'albume e ago d'acqua, striscia e pezzetti di blastoderma, curando i ben distesi e aderenti stare farli sottile strato del lembi, adagiandoli di preferenza, i era possibile, vi trascinavo con la un proposto varii anni addietro dal Asciugata bene al portoggetti. Tacqua, assorbendo con carta bibula anche quella che restava aderente versavo cautamente sul portoggetti, mediante una pipetta, ai pezzi, attaccare usa per i pezzi Come vede, si ciò trattavo i faceva l'albume, preparati come si il processo è simile a quello adoperato dal Flem- preparati di dissociazione dei testicoli di anfibii; sol che, i in questo caso Quando si coagulando che, Dopo vetrino. al le sezioni in serie. MiNG per bume 90^ goccia d'alcool a qualche lo stesso liquido testicolare , si colorano i faceva le veci dell' pezzi dopo averli attaccati, colora anch' esso alquanto; ma ciò albume. lo strato d'al- non rappresenta ordinaria- mente un troppo grave inconveniente. Questo metodo, applicabile ai quei esperienza, con pieghevoli, non riesce quando mann, poiché i tutti processo, il il uno sia lasciano i tessuti con molli e Her- liquido fissatore è quello di D'altronde, poiché essi non mente trasportarsi da un liquido in che liquidi conservati, senz' averne peraltro pezzi di blastoderma, per la rigidità acquistata, non aderiscono al portoggetti. inutile blastodermi come credo, miscele a base di sublimato sia, la all' loro stessa rigidità rende ripiegano e possono più facil- si altro e finalmente nel balsamo stato di distensione sufficiente. mi sono servito, oltre che dell' ematossilina di Mayer) e del carminio (Carmalaun e Paracarmin), i quali non mi potevano sempre dare risultati sufficienti, della safraniua di Pfitzner, del triplice trattamento di FlemMiNG (safranina, violetto di genziana, orange G), della reazione ferroemateinica di Heidenhain, di questa, combinata con la colorazione preventiva con bleu d'anilina, secondo le recenti indicazioni del medePer colorare (sotto simo autore, per 2 i pezzi forma di Hämalaun — 24 acquosa 1 e finalmente del cloruro d'oro % (soluzione acquosa con riduzione mediante l'acido 24 ore) alla luce diffusa. per 4 ore) formico \% (soluzione — Quest' ultima reazione riesce benissimo su pezzi alcoolici, anche se sono rimasti per varii mesi nell' alcool al £0^; e mentre mi ha © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at Osservaz. sul foglietto epidermico superf. degli embrioni dei Pesci ossei. dato ottime preparazioni con oggetti nonché lulari, con o senza di sublimato e acido acetico, Tutti i suddetti metodi di colorazione per un verso, quale per altro, rapporto sono stati quelli fatti ma alcool. mi sono stati con la reazione oro e quelli trattati dell' ed ma quasi sempre si incostante ed trova nel preparato qualche punto ottimo, ancora oggi (Marzo) posseggo preparati io Luglio, i sebbene poco eleganti quali, colore che è utile lasciare), Hermann); di la colorazione è, ineguale, quale utili, preparati più istruttivi sotto ogoi i Flemming (dopo fissazione con liquido come Flemming medesimo confessa, col processo di limiti cel- i di quelli trattati con le miscele sostanze nucleari, le con liquido di Hermann, fissati strutture protoplasmatiche e è utilissima per colorare le 173 si balsamo nel chiusi in aspetto (per l'eccesso di nell' prestano ancora mirabilmente air esame microscopico e conservano tutta la primitiva nettezza e intensità di tinta. Le mie osservazioni cominciano dagli stadii cioè da quando il blastoderma NEGUY con A e ^ vitello e scudo embrionale. dello È si embrionale comparsi l'anello sono indicati e da Hen- è abbassato sul primo il inizio notissimo l'aspetto che presentano i bla- stodermi a e mi basterà pertanto ricordare che vi si distinguono, guardandoli di fronte, una porzione centrale più, e una periferica meno trasparente. La differente trasparenza è molto più epoca, quell' sensibile nei blastodermi conservati con liquidi fissatori, di quel che nei viventi, e dipende dall' esservi nella porzione più opaca 5 a 6 e più strati di cellule molto stivate tra A)j che ben presto si dei due strati più superficiali e se fissati obliquamente con sublimato (o ma l'oggetto. pur vi Se i nella porzione chiara, alzando e strati di nuclei, 1 Henneguy, Embryogénie de e 525. L. f., abbassando sotto ai quali si Recherches sur la Truite. Sulle si riesce, le (stadio embrionali uova viventi specialmente blastodermi con miscele di sublimato e con 0 senza aggiunta di alcool) e poi colorati, due 3 a 4 sono la continuazione Questi dello scudo e dell' anello è facile constatarne l'esistenza, s'illumina nell' altra soltanto l'epidermide embrionale. costituiscono non loro, riducono a due. sono stati acido acetico, si vedranno chiaramente, il tubo del microscopio, mostrano quelli più grossi del développement des Poistons osseux. in: Journ. Anat. Phys. Paris 24. Année 1888 pag. 413 © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at 174 Fed. Raffaele periblasto; limiti i e rimarranno cellulari territorii i saranno posti molto bene in evidenza mediante Trattando, cloruro d'oro. freschi con i con nitrato d'argento debite le ma invisibili, trattamento con il precauzioni, blastodermi i avranno invece nettamente disegnati si contorni cellulari dello strato epidermico superficiale. La fissazione con acido picrico concentrato e meglio con miscele contenenti acido osmico, specialmente con quella di Hermann, rende le cellule più accentuate, mettendone I in rilievo le strutture. due strati diversi l'uno dall' (fig. epidermide profondo è dell' 1) Quello altro. notevolmente sono di fatto cellule di mediocre grandezza, piuttosto massicce, sebbene alquanto scbiacciate, ricche di sostanza cellulare (epperò sità s'imbrunano sotto e discretamente tingibili cromatinico piuttosto l'azione colorano con una certa inten- si con osmico), acido dell' un nello stato di riposo, contenenti e, La forma fitto. delle cellule viste di nuclei reticolo fronte è rotondeggiante o tende a quella di esagono regolare; esse sono presso che eguali tra loro, ben delimitate, quelle specialmente che più e sono prossime allo scudo e all' parte centrale del blastodisco Le cellule dello di queste sono ricoperte più di une dalle altre, esse che per addirittura le da una cellula superficiale), anch' esse per forma esagonale più o meno regolare, poco diseguali limitate vede talvolta anche a d'oro; superficiale sono invece strato molto più estese in superficie delle inferiori (cinque o sei laminari, si divengono mano mano più cellule le mentre verso la a contorni meno accentuati, e tendono a dislocarsi. sottili, lo anello embrionali, costituiscono da una fresco, un sottile ma tipico si ma le nettissima linea la quale palesa molto bene col cloruro mosaico molto regolare. dimensioni e per lo spessore, queste cellule si Oltre differenziano a prima vista da quelle dello strato profondo per essere molto più povere in sostanza cellulare per avere nuclei più grossi e, , per conseguenza, meno atte a colorarsi, più pallidi e con reticolo cromatinico più rado^; e finalmente perchè, mentre esse combaciano perfettamente le une con le altre feriore, sopratutto nella porzione 1 come i pezzi d'un mosaico, quelle dello più trasparente del strato in- blastoderma, L'aspetto del reticolo cromatimco varia molto secondo i liquidi fissatori qui mi riferisco alle fissazioni con miscela di sublimato, acido adoperati; acetico ed alcool; non escludo che alterazione da parte del reattivo, criterio diagnostico differenziale. vi ciò possa essere in peraltro non questo caso qualche menoma la giustezza del © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at Osservaz. sul foglietto epidermico superf, degli embrioni dei Pesci ossei. spesso lasciano tra loro lacune, non formando uno strato 175 perfetta- mente continuo. Stante la diversa tingibilità dei due microscopico l'esame quei preparati sono da preferirsi per strati, in cui essi trovano si nella posizione che occupano nell' uovo, in cui, cioè, lo strato superficiale verso è rivolto l'osservatore poiché , , mentre attraverso questo si possono benissimo vedere anche le più delicate strutture delle cellule non egualmente bene riesce situate al disotto, quando si quando il trova ricoperto dallo strato di studiare profondo. periblasto rimane aderente al blastoderma, assume colorazione che e per la sua primo il Si aggiunga granulosità, che, per la intensa alquanto esso, incomodo anche se sottoposto, impedisce ogni accurato esame delle cellule epidermiche se viene a coprirle nella preparazione. a questo stadio, Se, sono già anche tanto differenti cellule le per diverse dei caratteri due una importante funzione in Mentre nello strato profondo liferazione. esse vitale, nuclei e rispettivemente le su per giù ì\ \0 % del numero cellule in cioè nella pro- spesseggiano divisione mostrano si vi le mitosi, campo di cui si trovano parecchie e nei più diversi stadii nel (i epidermide strati dell' istologici, visivo rappresentano totale), in quello superficiale, invece, esse sono rarissime; talvolta in interi blastodermi vi sono uno o due nuclei in divisione, talora forse anche nessuno. Procedendo lo sviluppo, il blastoderma estende e ricopre una si porzione sempre maggiore della sfera vitellina, e al tempo stesso lo scudo embrionale man mano ad si allunga, s'inspessisce nel mezzo, e vi comincia apparire l'abbozzo dell' embrione. La parte più tra- sparente del blastoderma diviene più estesa e più sottile pel continuo estendersi in superfìcie e appiattirsi delle cellule che formano strati dell' epidermide, e va sempre più accentuandosi i due una certa differenza tra l'epidermide che è direttamente a contatto del periblasto e può, fin da ora, chiamarsi epidermide del sacco vitellino estraembrionale, e quella che ricopre l'abbozzo dell' o embrione, che può dirsi epidermide embrionale. Questa differenza dapprima più manifesta nello strato profondo e consiste nel fatto che, mentre le cellule della porzione embrionale continuano ad convenientemente è essere stivate tra loro, alquanto massicce e a contorni bene accentuati, quelle estraembrionali cando e, lasciano punto, sicché la si vanno continuamente appiattendo divenendo sempre meno ricche loro o lasciano molto debolmente apparire esistenza finisce per e dislo- di sostanza cellulare, i non essere palesata non loro limiti, se non dai © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at Fed. Eaffaele 176 nuclei. Questi, per lo estendersi delle cellule in superficie, tanano gli regolare nuclei uni degli altri; né eguale per si allon- e poiché l'allargarsi delle cellule non è veggono due o una E certa ora vicinissimi, tre considerevole distanza. e divengono né uniforme in tutte tutte, trovano sparsi con si sempre più diversi aggiunga che le mitosi due le direzioni, nuclei ora e , se i ne una intercede nuclei stessi della porzione vitellina sono i da nell' aspetto perché nei preparati colorati nale, tra irregolarità si quelli della embrio- mostrano più pallidi; a ciò si continuano a mostrarsi con una certa frequenza nella porzione embrionale, mentre in quella estraembrionale divengono ogni momento più rare. Lo strato superficiale dell' attenuarsi e più ma laminari; e sparire, i contorni delle le cellule, vanno maggiormente accentuando si gredire dello sviluppo, e combaciamento delle il in estensione, L'aumento delle cellule epidermiche pro- non perfetto, palesa qui anche meglio, per esser con- si servati La i superficiali, accade irregolarmente, come ho detto essere per quelle profonde, e la irregolarità limiti cellulari. rapidamente scomparendo, deformano in tutte primitiva forma esagonale regolare va le direzioni, le inegualmente cellule si allargano sicché e via via fino golarissime, rettilinei alle e, in questo caso, già notato, tra cellula e cellula, esse corrisponde quadran- spesso irre- decagonali e dodecagonali, allungate in una direzione, a contorni ora talora molto ora curvi; e si accade d'incontrare cellule colossali e cellule relativamente piccole, cellule triangolari, (v. che col qualche lacuna molto limitata e ben circoscritta di cui sarà parola a pag. 184. golari anzi cellule tra loro cessa mai dall' essere, com' era negli stadii giovanissimi, salvo stesse divengono in quanto le sue cellule modificazioni di quello profondo, più ampie epidermide subisce per l'intimo combaciamento alla convessità di una concavità identica del un lato d'una di lato adiacente d'un' altra tav. 7 fig. 2, 10). Ho detto estraemb rionali ; cellule non che dapprincipio poc' anzi, differenza tra le si palesa notevole epidermiche superficiali embrionali e quelle ma, a misura che l'abbozzo dell' embrione si sviluppa, una sempre crescente differenza nelle dimensioni, poiché prime assumono dimensioni molto inferiori alle altre (fig. 3 e 2). Questa difìferenza aumenta fino a un certo punto dello sviluppo, si stabilisce le ma poi diminuisce di nuovo, poiché divengono più piccole, per ripetute simi ad uscire dal guscio le cellule divisioni, e nelle giovani e, del sacco vitellino negli embrioni pros- larve appena sgusciate, © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at Osservaz. sul foglietto epidermico superf. degli embrioni dei Pesci ossei. E sono poco maggiori di quelle embrionali. dimensioni tra mentre 177 eguagliano si le cellule d'una parte e dell' altra dell' epidermide, le le mas- cellule ridivengono presso che eguali tra loro e si avvicinano per la sima parte alla forma di esagoni quasi regolari che avevano prima. Le cause dei cambiamenti di forma che hanno quelle cellule e modo nel delle cellule epidermi- debbono senza dubbio ricercarsi superficiali che e nei rapporti con la sfera vitellina e con l'abbozzo embrionale, come esse sono intimissimo unite une le alle altre, per cui la deformazione di una cellula deve avere per conseguenza deformazioni corrispondenti quando non ancora occupa una calotta minore della mezza solleva l'abbozzo si embrionale, sono tutte quasi nelle medesime condizioni liberamente in forma accrescersi reciproca uniforme uno in la per conservare isodiametricità lo di di meno, grande cellule tutte per le scarsezza) tempo necessaria la l'assenza di (o, La forma- cellulari. il continuo aumentar di modificazioni che vi hanno successive la della forma regolare contribuisce zione dell' anello e dello scudo embrionali, spessore di questo, e le possono medesime leggi alle tutte divisioni di e assumono epperò discoidali di raggio eguale, alcun cellule sfera, superficiali cellule tensione di direzioni, le sottoposte e le che è la conseguenza pressione strato A accrescimento. e tutte esagoni regolari, di disposte Dapprincipio, adiacenti. cellule blastoderma, nello stadio di morula e in quello di abbassa- il mento che succede, e delle per abbozzo embrionale, disturbano la unifor- risultato la formazione dell' mità di tensione del foglietto epidermico. Questo viene continuamente sollevato dal corpo dell' embrione, che a poco a poco estolle dalla si superficie del vitello, e poiché d'altra parte esso alla periferia aderisce intimamente . corticale del vitello, strato allo che ricoprono l'abbozzo embrionale, senso normale e parallelo questa trazione le si embrionale, hanno due dei cellule stiramento In realtà soltanto corpo perciò a stirare longitudinale), il parte di esso che che si epidermide fa ai lati trasversalmente in Di che subiscono dell' all' abbozzo asse dello (e tende epidermico anche nel senso del suo asse solleva si si embrione. dell' processo è molto più complicato, perchè non foglietto ma dell' sulle cellule, embrione aumenta anche in lunghezza dell' il asse longitudinale indizii manifesti nello stiramento strati embrione. il all' ne risulta una considerevole trazione inegualmente dal va modellando (cervello, vitello, globi e ciascuna oculari, proto- vertebre ecc.) esercita trazioni in vario senso e misura su le cellule Sarebbe epidermiche. Mittheilungen a. d. Zoolog. difficile compito e di scarso interesse per l'argo- Station zu Neapel. Bd. 12. 12 © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at Fe(J. Raffaele 178 mento che occupa l'analizzare minutamente questo problema ho voluto soltanto accennarlo per dar ragione delle ci meccanico; io deformazioni delle cellule epidermiche. Fino a tanto che il blastoderma giunge dei suoi foglietti aumenta sempre; per cosi all' equatore, la tensione che è evidente il forzato a rivestire la sfera vitellina la dire, blastoderma è, quale in certe uova vien costretta all' equatore e subisce una notevole deformazione, che dà l'impressione d'un cappuccio elastico che si faccia calzare stentatamente su una palla anch' essa elastica. Oltrepassato che sia l'equatore la tensione non cessa, ma è mantenuta dal continuo aumentar volume del corpo di Oltre trazione alla epidermide del sacco esercitata dall' abbozzo embrionale sulla sembra ve ne sia anche una prodotta E, prima di parlarne, premetto poche parole vitellino, embrionale. dall' anello embrione. dell' rapporti topografici dell' epidermide col margine del sui blastoderma; riguardo mente quel che ne dice sono in grado di confermare piena- ai quali il Virchow ^ nella sua recente comunicazione uova dei Salmoni. sulle E nuovamente dal Virchow stesso ripetuto, che allo stadio della morula e durante l'abbassamento del blastoderma, finché comincia la cosi detta invaginazione, al margine del blastoderma noto, e fanno corona varie serie di nuclei periblastici, i quali poi man mano (passivamente, secondo vuole l'autore su citato, e forse con ragione) passano sotto lo al blastoderma, sicché, scudo embrionale sono formati cominciano mano una (bourgeon mie presenti le fitta quando (stadii osservazioni), l'anello i embrionale e come ho ai quali, detto, nuclei periblastici for- corona sotto l'anello embrionale e l'eminenza codale caudal, Randknospe) che si epidermico superficiale non piglia parte, va Lo formando. com' strato oramai concorde- è mente ammesso da tutti, all' invaginazione, ma si continua al difuori di questa e ben presto la eccede di un tratto, formando quel che gli autori tedeschi chiamano lembo marginale (Randsaum). D'ora innanzi questo lembo é sempre presente; ciò vuol dire che lo strato superficiale dell' epidermide suti del blastoderma dello strato liberi, 1 verso nel ricoprire superficiale il precede costantemente vitello, sono il vitello. disposte in formano tutti Le i sottostanti tes- cellule periferiche maniera che insieme il un cerchio loro Über das Dottersyncytium und den Keimhautrand der Salmoniden, 8. Vers. 1894 pag. 66—77. Verh. Anat. Ges. lati perfetto in: © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at Osservaz. sul foglietto epidermico superf. degli embrioni dei Pesci ossei. che delinea si strato sullo corticale del vitello., specie negli stadi più nettissima, per solito, ] come una avanzati 79 linea prima e poco della chiusura del blastoporo, alquanto più spessa degli altri limiti cellulari; angoli adiacenti marginale è Salmoni) spesso hanno forma di pentagono in cui cellule le corone sono (fino presso che tre, secondo a le cellule e questo stiramento si marginali si propaga per cosi dire gono anche giata si a due, tre e più serie strato profondo fino elementi gli al margine, e nel sottoposto periblasto accentua sempre più a misura che il sistema Il radiale codale; in corrispondenza di questa cellule ectodermiche superficiali, tamente allargandosi verso il è veg- blastoporo s'impiccolisce, un centro zione intorno a cui convergano gli elementi che formano blastoderma. si si Questa disposizione rag- sicché la calotta di vitello ancora scoperta sembra del è anche nello protoplasmatiche radianti. strie nei blastoporo il epidermide e nello strato inferiore (mesodermico) dispongono radialmente lembo Virchow allungano in direzione radiale, di cellule concentriche alla serie periferica; dell' due i Il retti. Quando cellula epidermiche. di alquanto ridotto, una o due di fatto libero lato al interrotto margine eminenza dall' lembo marginale, è molto angusto il d'attra- fatto di sole va poi grada- e l'orlo anteriore del blastoporo, assumendo a un dipresso la forma di crescente lunare. cosi Ora, possiamo spiegarci la trazione esercitata dall' anello embrio- nale sulle cellule epidermiche e la disposizione raggiata che ne risulta, ammettendo che del l'orlo blastoporo sia spinto indietro dall' allun- garsi del corpo dell' embrione, con un sistema dire e i foglietti il quale esso formerebbe per cosi rigido, e trascini con sé in questo epidermici soprastanti e il suo spostamento Evidente- sottostante periblasto. mente questo assunto è del tutto contrario alla teoria della concrescenza intesa com' è da His e più recentemente da Hertwig e presuppone un allungamento dell' embrione per intussuscezione secondo , le idee di sia Balfour un punto ; fisso o essa presuppone altresì che il capo questa immobilità del capo sia vera, mi pare, checché in contrario, dimostrata Engraulis encrasicholus me^; io rimando alle ^ in modo Le uova irrefutabile descritto e figurato dal figure dell' 1 De embryonale ontwikkeling van dam Deel 26 1887. 2 dell' embrione presso che fisso rispetto alla sfera vitellina. galleggianti ecc. dallo si Che voglia dire sviluppo WenckebachI dello e da autore olandese chi desideri con- de Ansjovis. in: Verh. Akad. Amster- in: Mitth. Z. Stat. Neapel 8. Bd. 1888 pag. 12* 59. © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at Fed. EafFaele 180 vincersi della cosa. Kopsch ^ Il nei suoi recenti studii sulV accresci- Salmo mi pare giunga a conclusioni identiche. D'altronde io non ho l'intenzione di entrare in una così disputata questione e, aspettando che ulteriori studii la risolvano in modo da mento embrione dell' mettere d'accordo di ^ tutti fenomeni osservati, compreso questo rilevato i da me della trazione esercitata dall' orlo del blastoporo argomento che direttamente mi interessa. Chiuso il ma blastoporo, cessa la disposizione radiale; mide continua ad essere mantenuta uno in l'epider- di tensione stato alla e questa tensione dura poi presso che inalte- superficie del vitello, rata fino ritorno allo , a tanto che tutto vitello il stato è assorbito; così che, sebbene la massa vitellina vada continuamente scemando, non accade mai vedere che di Le il sacco che la superficiali cellule un pezzo ad avere dimensioni colossali, si contiene o raggrinzi. afflosci si epidermide continuano ancora per dell' e forme varie; trovano sul sacco vitellino; le nei più grandi, talora pressi embrione dell' esse vanno in generale rimpicciolendosi e passano per gradi a quelle più piccole che ricoprono corpo il trovano frequenti le divisioni dell' esse in essendo spesso ineguali le quali , Ora embrione. , si con- ad accrescere l'ineguaglianza e l'irregolarità delle cellule. Sembra a prima giunta piuttosto strano che appunto dopo chiuso tribuiscono si accentui anche nel sacco vittellino, il blastoporo le ripetute divisioni, processo il ma proliferativo bisogna ne diminuiscono continuamente che riflettere pur facendo aumentare il epidermide in primo luogo , numero dimensioni (nè le dell' delle cellule, crescono le cellule poi ulteriormente), sicché non vi è aumento di superficie del foglietto epidermico; finito col e che d'altra parte a crescere e sempre più di si compito il completo rivestimento del vitello. dell' epidermide non è L'embrione, che continua solleva e distacca dal vitello, ha bisogno aumentare continuamente la superficie della propria epidermide, e questo aumento accade in parte per moltiplicazione cellule delle dell' epidermide embrionale, e in parte anche per continuo passaggio dell' epidermide estraembrionale in epidermide embrionale. zione dell' epidermide in epidermide embrionale ed epidermide embrionale del è, sacco di 1 una medesima membrana e vitellino ; 1894 pag. 60—66. o estra- l'una e l'altra sono continuamente, dal primo fin Oberflächenbilder des sich entwickelnden Forellenkeimes, in .Ges. 8. Vers. distin- per vero, puramente conven- zionale e basata su uno stato di cose transitorio parti La : Verh. Anat. © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at Osservaz. sul foglietto epidermico superf. degli embrioni dei Pesci ossei. apparire dola abbozzo embrionale, dell' poiché l'embrione seconda; man mano, credo che la prima passi nella io forma si sotto ne avvolge, se mi se 181 l'epidermide sollevan- e, concede l'espressione, come si d'un manto attillato. Questo occasione dà ragione fatto ci constatare; di prima e fenomeni che abbiamo avuto di varii di continua tensione della tutto della, epidermide sul vitello, e del graduale diminuire di sacco vitellino senza che anche fatti paraembrionali , come finalmente della deformazione delle cellule trazione della risultato gli del le cellule ultimi tempi dello divisione esercitata dal corpo embrione nell' uovo, caso, di superfìcie; ciò dividono e suddi- si senza che tra una o detto, deve forse alla rapidità con. cui si e forse anche al che fatto Di questo inveccchiamento delle come le successive col divenire esse cellule vi sono innegabili Le cellule vanno cosi a poco a poco tempo stesso diminuisce la differenza dirò di qui a poco. divenendo più piccole, dimensioni che vi e al era embrionali. Inoltre esse ripigliare la forma di tra quelle del sacco meno si regolari. Ciò induce a mutino alquanto, forse per graduale scemare della massa vitellina e per la minore che viene esercitata da parte dell' embrione, uovo, tutte le cellule, sono più o quelle eccezione fanno pano la zona mediana ventrale del sacco Anche questa deformazione esercita vitellino dell' la quale, , asse è dovuta, meno che occu- le quali si mostrano longitudinale dello secondo me, alla prevalentemente in senso longitudi- nale; questa trazione ci è dimostrata dal vitellina, è uscito Una molto ristrette ed allungate nel senso massa trazione quale diviene sempre o la maggior, parte, esagonali ed isodiametriche. trazione che l'embrione il Quando l'embrione più indipendente dalla sfera vitellina. embrione. quelle e vitellino vanno diventando più regolari e tendono a esagoni più o credere che le condizioni di tensione dall' l'altra potere d'accresci- il va man mano scemando delle singole cellule più vecchie. indizii, dell' corpo della cellula aumenti di volume, cioè, in questo il divisioni si seguono, mento sviluppo epidermico superficiale foglietto vidono ripetutamente, come ho il dopo la embrione. Verso di volume del di riassorbimento cellulare, poi attività proliferati va delle cellule estraembrionali dell' chiusura del blastoporo, dell' notino si cambiamento di forma della da sferica che era, quando l'embrione è sgusciato, diventa ellissoidale. Di pari passo con i cambiamenti di forma e di grandezza, accadono nelle cellule epidermiche superficiali graduali modificazioni © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at Fed. Raffaele 182 che ne alterano divengono le proprietà I contorni fisico-chimiche. sempre più accentuati epperò e spessi, facilmente visibili quanto più è avanzato lo delle cellule sono tanto più sviluppo embrionale. Essi assorbono più intensamente certe sostanze coloranti, come l'ematossila safranina, lina, il Neir embrione violetto di genziana ecc. raggiunge l'ispessimento sgusciato massimo il grado. I margini delle cellule, a forza d'ispessirsi divengono dei veri sollevano perpendicolarmente alla superficie muri, che si mide, quale assume cosi, la guardata di fronte, epider- dell' un aspetto, che ricorda quello d'un favo di miele, e risulta, difatti, costituita di tante cellette poligonali, Se si per più esagonali lo appaiono come conveniente, cellule ciascun aculeo si Essa fa pareti le vedrà essere la sezione dei margini Questa curiosa modificazione (fig. 7). non avviene nella stessa misura su epidermide. dell' 5). che sporgono dalla pelle; a ingrandimento tanti aculei addossati di due cellule contigue delle (fig. guarda una sezione trasversale d'un embrione, tutta la superficie come innanzi alcune regioni, in difetto occhio, in corrispondenza del cristallino, sui fianchi dell' embrione all' e suir istmo; ivi le cellule sono tutte piane e i contorni, sebbene sono poco accentuati; per contrario è principalmente sviluppata netti, sul dorso dell' embrione, sulle pinne pettorali, opercolo branchiale e sul sacco vitellino. dell' esterna faccia sulla E qui, stante la de- formazione delle cellule nella regione ventrale, o distale che dir voglia, se dranno in un i si osserva di fronte l'epidermide isolata e distesa, si si ve- regolari alveoli trasformarsi, in corrispondenza di quella zona, reticolato irregolare a maglie allungate in una direzione, le cui trabecole sono tanto più ravvicinate tra loro quanto più sono prossime alla linea le cellule di sè in mediana ventrale del sacco vitellino (fig. 5 e 6) Ivi anzi può dire che scompaiano addirittura lasciando traccia . si quel graticolato. manifesta con l'essere le Sulle ed irregolarmente stivate fra loro La sezioni, questo stato sporgenze dovute ai contorni (fig. di cose cellulari, si molto 8). modificazione dei contorni cellulari qui descritta è in diretta dipendenza della trasformazione della sostanza cellulare, anzi ne è l'espressione più evidente. Le cellule subiscono un continuo irrigidimento senile, se mi sempre è lecita l'espressione, a misura che invecchiano; esse mostrano meno l'aspetto di organismi viventi, e finiscono per ridursi laminette o cellette (se omogenea di i apparenza margini sono cuticolare, sollevati) di fatte di considerevole a semplici una sostanza resistenza sì © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at Osservaz. snl foglietto epidermico superf. degli embrioni dei Pesci ossei. chimica che fisica ma pronunziarmi, natura della quale non ho elementi per sulla, , che può per alcuni riguardi paragonarsi allo strato lucido, anche qui coli' come E, dei vertebrati superiori. corneo 183 nelle cellule dello strato invecchiare delle cellule epidermiche superficiali, divenendo omogenei e i nuclei subiscono una metamorfosi regressiva non più elettivamente colorabili. La colorazione è in tutta la cellula uniforme, come accade in certe cuticole e per talune specie di che, ratina, e, per in generale, protoplasmi morti o per molti derivati i protoplasmatici non organizzati Accrescimento modo come l'epidermide (v. fig. 6). epidermide. dell' — Occupiamoci ora del accresce, per inviluppare si man mano tutta la sfera vitellina. fatto Il che superficiale strato lo probabile che l'accrescimento marginali; CHOW, e infatti, rarissime; mitosi in una margine, epidermide è limitato non e, anche quella, con asse parallelo al tempi nè anche nelle porzioni centrali s'incontrano cellulare e appare manifesto che dermico superficiale è dovuto che compongono, lo FusARi^ sembra in all' accrescersi Nei primi indizii di divisione l'accrescimento dello singole delle epi- strato cellule, a scapito del loro spessore. superficie, ad ammettere che questo inclinato poco come già ha notato il Vmho veduto forse una sola a farlo direttamente avanzare. atta rende faccia per proliferazione delle cellule preparati molti in io si mitosi vi sono, le cellula periferica, cioè dell' da una linea netta circolare continua, perifericamente dapprincipio a spese di cellule che epitelio staccano dal periblasto. si Il cresca Io, pur non avendo osservazioni dirette sugli stadii che precedono la formazione dell' anello embrionale, autore dell' citato a FusARi e ad che dal ai sono poco disposto ad accettare Wilson 2, contrariamente Henneguy (per non citare che i più recenti autori) periblasto non esca mai nessun elemento per aggiungersi l'opinione tessuti e credo col ^ Virchow, del blastoderma. ad ammettere che elementi anch' egli, è poco propenso periblastici entrino a formare parte dello strato epidermico superficiale, pur dichiarandosi tutf altro che sicuro del non intervento del periblasto in altre parti del blastoderma. ora debbo accontentarmi 1 FusARi, E., Sur in: Arch. Ital. Biol. 2 Wilson, H. Bull. U. S. Fish 3 les Tome V., Comm. loc. cit. pag. 7. di esprimere il mio convincimento Per senza premières phases de développement des Téléostéens. 18 1893 pag. 204. The Embryology of the Sea Bass Serranus atrarius. Voi. 9 1891 pag. 209. in : © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at Fed. Raffaele 184 suffragare con osservazioni positive. poterlo momento dal cui in si Indubitato però è formato Tanello embrionale, tra che è, periblasto il e lo strato epidermico superficiale non esiste alcun rapporto genetico, e la differenza tra non nuclei dell' un foglietto e dell' altro è tale che i momento pensare che può nè meno per un si derivare gli uni dagli altri. Io sono pienamente strato epidermico superficiale possano essi convinto che lo differenzia precocemente si per modificazione dello strato superficiale della morula, e da allora in poi cresce indipendentemente, per accrescimento prima, e poi anche per proliferazione delle proprie cellule. Ho per alcun tempo avuto il dubbio che accadesse anche una intercalazione Un superficiali. lo strato profondo di cellule dello profondo strato quelle tra processo non avrebbe nulla d'inverosimile, poiché tal epidermide è destinato dell' avvenire a poi in riparare le perdite di quello superficiale, e sembrava potersi dedurre da due di fatti osservati. primo è la presenza, nello Il massima parte delle mitosi, (mentre la figlie in cui sospinta fuori del proprio foglietto verso fatto mi uovo di Murenoide, preparato è stato cellule le per la prima dello destinate strato alla superficie accrescimento all' che conducono alla sono paratangenziali), del tessuto in superfìcie, formazione di coppie di cellule Tra strato profondo, ad asse radiale o più o meno inclinato mitosi una delle cellule si quello superficiale. dal volta svelato trova L'altro blastoderma d'un a scopo di confronto, ed è il seguente. profondo se ne trova ogni tanto una più non perfettamente a livello cellule superficiali. Al disopra grossa, con nucleo più voluminoso, situata ma adiacenti, delle queste e le tra di ciascuna di tali cellule mente, rispetto ad esse, si trova sia nel sempre, più o meno eccentrica- punto di convergenza di tre cellule adiacenti dello strato superficiale, punto del lato comune di due cellule, tre lati di più di rado, in un sia, una lacuna più o meno grande, triangolare nel primo caso, ad occhiello nel secondo. Di tali cellule sotto-lacunari se ne trovano di varie gran- dezze, da quelle che di poco eccedono le dimensioni delle altre dello strato profondo, a quelle considerevolmente più dimensioni varia l'aspetto (maggiore tingibilità probabile inferiore che in queste via di cellule peculiari grosse; ecc.). fossero e con cellule dello strato migrare in quello superficiale e cacciarsi fra une dalle altre. Exocoetus ho potuto, le Ora a me parve le cellule di esso, allontanando le Anche meno sulle uova di sebbene in maniera spiccata e ad un' epoca più avanzata dello sviluppo, constatare © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at Osservaz. sul foglietto epidermico superf. degli embrioni dei Pesci ossei. 1 85 Ma, dopo maturo esame, ho creduto dover abbandonare completamente l'ipotesi di una siffatta intercalazione. E per vero, se un tal processo esistesse, se ne dovrebbero trovare tutti gli stadii; le stesse cose. si dovrebbero, cioè, incontrare lacune d'ogni grandezza tra le cellule superficiali corrispondentemente cellule profonde in tutte e, d'intercalazione; di ciò nulla si vede, numero di derma di Murenoide farebbe supporre, non lacune e di cellule processo medesimo. iniziali del sottoposte quale attivo, che Per forme al e più fortemente tingibile, forma, gliarsi vero. loro il gran il trovano nel blasto- si veggano se non si stadii D'altra parte, le cellule sottolacunari lasciano interpetrare diversamente e in maniera, si le fasi sembra abbastanza strano e un processo d'intercalazione molto dato che, ma che credo con- protoplasma più grossamente granuloso per le loro dimensioni maggiori, per la sebbene irregolare, pur tende ad allungarsi e assotti- che, a mo' di collo verso la soprastante lacuna, queste cellule si differenziano nettamente dalle altre dello strato profondo, pur essendovi tra le due specie Murenoidi di maggiore, , tutti come mostrano nello strato profondo si cocemente e in gran numero cosi dette di Leydig, strato superficiale; certo, che e le quali formazione. in cellule le misura molto epidermide pre- dell' mucose sboccano appunto tra mi sembra molto probabile, le suddescritte cellule di Leydig Ora, negli embrioni termini di passaggio. i in quelli di molti Pesci ossei, e in caratteristiche dello le cellule direi anzi quasi e granulose sottolacunari sieno cellule spiegherebbe anche Ciò il reperto notato più sopra, delle mitosi ad asse obliquo dello strato epidermico profondo; poiché in quei casi le cellule stinate a diventare cellule mucose. come già ho e detto, superiori sarebbero de- figlie Cosi che, in conclusione, io credo, che l'accrescimento dell' epidermide si faccia per aumento in superficie delle singole cellule divisione cellulare. Delle peculiarità che presenta divisione epidermiche delle cellule superficiali ci il e per processo di occuperemo in appresso. In tutto quel che precede ho tenuto conto soltanto superficiale epidermide e dell' quello profondo; e in verità ma non posso fare a meno che vi sono tra esso esiste durante nessione; in non tutto è incidentalmente dello strato ho parlato di non intendo occuparmene particolarmente, rapporti di dire ancora qualche cosa dei e lo lo solo dell' mai possibile staccare nessun caso accaduto di vederli Fra i due foglietti una intima condall' altro, né mi è strato superficiale. sviluppo embrione l'uno accidentalmente separati nelle © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at Fed.. Raffaele 186 dilacerazioni. Soltanto nelle giovani larve già sgusciate lo. strato super- poco frequentemente e per brevissimi come una unica membrana i modo come e pel ciò anche accade Essi formano dunque tratti. la cui duplice costituzione si palesa e per spiccatamente diversi delle cellule e dei rispettivi nuclei, caratteri derma, comportano si come ho dove, d'un tratto e due i foglietti sul margine del blastooltrepassa quello superficiale detto, vede isolato alla superficie del si sembrano mantenersi I ma tende talora a separarsi dal profondo, ficiale uniti per semplice vitello. I due l'altro foglietti adesione delle loro superficie. fenomeni di accrescimento in superficie accadono su per giù al modo stesso in ma due, e tutti nelle cellule come possono bene constatare poiché, lasciano più vedere Ad per mezzo dei nuclei. mento in superficie i manifesta soltanto nuclei, dalla che l'accresci- del foglietto profondo in cellule faccia nelle si si modo sembra, a giudicarne ogni distanza che in varie epoche intercede tra si ben presto esse non e la loro presenza limiti, i quello profondo non di dissi, maggiori proporzioni che non in quelle del superficiale. mentre Infatti, negli stadii giovani dei blastodermi sotto ogni cellula superficiale si trovavano un certo numero di nuclei del foglietto profondo, in seguito se Da una ne trovano meno. mento subito dai due certa epoca in poi, e per lo schiaccia- foglietti, e per lo scomparire dei limiti cellulari in quello profondo, nei preparati in superficie sembra, guardando con deboli e mediocri ingrandimenti, che le cellule superiori sieno multil'osservazione con ingrandimenti nucleate; forti, sopratutto con ad immersione, dissipa l'inganno, dimostrando che sistemi sono più piani in diversi: inoltre profondo che capita sotto ed allora chiaramente il si accade limite tra. di trovare due cellule i qualche nuclei nucleo superficiali contigue, vede che esso non appartiene alle cellule soprastanti. Struttura delle cellule epidermiche. Nelle uova viventi è sempre difficile, possibile, vedere le cellule epidermiche. non si veggono mai; giovani, cioè che Quelle dello strato profondo le superficiali, invece, su hanno oltrepassato spesso a dirittura im- blastodermi non troppo l'equatore, e fino a che l'abbondante vascolarizzazione vitellina non s'infrappone, lasciano, con conveniente illuminazione e dopo che l'occhio abbastanza bene strie 0 fibre il tubo i loro contorni si e è alquanto assuefatto, distinguere una peculiare struttura fatta di chiare e oscure alternantisi (l'immagine s'inverte spostando del microscopio), disposte ora parallelamente ai lati delle © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at Osservaz. sul foglietto epidermico superf. degli embrioni dei Pesci ossei. a sistemi paralleli più o meno cellule, ora mente struttura che ; cosi all' ingrosso ai vortici Kicordo di avere in diverse occasioni notata papillari dei polpastrelli. su varie uova di Pesci ossei una simigliante epidermiche ora concentrica- interrotti, può spesso paragonarsi Non superficiali. struttura fissatala, delle si mostra cosi dura fatica a rintracciarla spesso l'occhio cellule un concetto è peraltro facile formarsene esatto con la semplice osservazione sul vivo, dove essa poco accentuata che 187 a non perderla nuovamente di Passo perciò a parlare di quel che e, vista. vede nei preparati super- si dei blastodermi fissati con liquidi adatti, e colorati. ficiali profondo Delle cellule del foglietto mostrano una struttura evidentemente soltanto che esse dirò la quale, fibrillare, più accen- tuata nei giovani blastodermi, specie nei pressi dell' abbozzo e dello embrionali, anello principio queste può dimostrare preparati I delle di in Sebbene dap- va a poco a poco dileguandosi. nettamente limitate, pure non vi cellule siano che meglio si a far vedere la struttura prestano cellule superficiali sono quelli ottenuti dal sacco embrioni da poco sollevatisi dal abbozzato, e, in vitello, generale, di tutto H periodo di sviluppo che passa il Preferibili Flemming di letto tutti si sono i hanno anche preparati genziana, o le comparsa dei si è in poi). pezzi fissati con liquido di Flemming utilissimi o con cloruro usando Pfitzner il liquido di p. es.) o vio- miscele al sublimato con susseguente tratta- d'oro. mostrano cellule superficiali dentemente In altri e la colorazione con safranina (di mento con cloruro Le gli e colorati col triplice processo di ma d'oro; a Henneguy di vitellino con corpo completamente tra l'epoca della chiusura del blastoporo e quella della vasi vitellini (cioè dallo stadio Hermann si nessun caso la presenza di una membrana. detto più volte, in esse possono distinguersi due strati, come già prece- ogni caso, contorni molto netti e accentuati. uno profondo, nel quale si trovano sparsi dei granuli di varia grandezza, sopratutto in vicinanza del nucleo, ed uno superficiale che lascia vedere la struttura peculiare cui ho poc' anzi accennato. Questa meno si presenta sotto maggior rifrangenza e per trattamento di fissati di forma di linee ora rette, ora più o sinuose, che spiccano nettamente sul fondo della cellula per Flemming; il o col cloruro d'oro: rosso se con miscele al sublimato, Hermann). Le una loro colore più intenso (bruno col triplice rosso cupo fino al i pezzi furono nero se con liq. linee sono variamente disposte nelle diverse cellule. © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at Fed. Eaffaele 188 Spesso sono ordinate a sistemi paralleli inclinati tra loro sotto varii vagamente angoli, ricordando la superficie d'una zolla di terra rastrel- lata in varie direzioni; talora sono curve e più o mente disposte secondo il una specie non mancano ad esempio, e finalmente disposizioni; verso reticolato, cellule in cui mentre la periferia Meglio che dalla descrizione forti veggono sistemi si vedrà che esse I contorni creste anche a due si si (fig. guardano queste sollevano alquanto, che hanno pure si le ma come 15). di tinta Se, profit- strie di profilo, piccole creste alla super- mostrano colorati come ingrandimenti appariscano omogenei. adiacenti vi Tra un angustissimo spazio, è cemento che dir occupato si voglia; le linee sebbene spesso stessa struttura, la omogeneamente ed intensamente, 0 omogenea, serie di granuli bacilliformi intensa- dell' epitelio, delle cellule, suddette, forti cellule cellulare immersione della cellula, la quale, cosi, di profilo, appare crenulata. ficie libera 0 più in Esaminate tipi (fig. 2, 4, 12, 13). forte di quella del resto della cellula tando di una piega si lo parallele. strie separati da tratti più brevi e più pallidi, colorati, sempre più per di il avrà una idea della cosa dai disegni si ingrandimenti e con sistemi ad fibre si risolvono mente si ha hanno un decorso sinuoso; coesistono due o più diverse porzione centrale presenta la che rappresentano alcuni di questi a concentrica- contorno della cellula; talora invece le cui trabecole reticolato di meno i contorni di che colora si da una sostanza la cui presenza inter- meglio si palesa nelle piccole lacune che ho detto trovarsi talvolta al punto di confluenza di tre Ho o in lati, un punto del lato comune a due detto che nella porzione basale delle cellule si nella rimanente sostanza cellulare, apparentemente omogenea, di varia grandezza. cellule. trovano, sparsi granuli Essi tendono ad aggrupparsi intorno ai nuclei; nelle cellule con due o più nuclei in riposo questa tendenza si manifesta 1 molto chiaramente; quando è stato si svolge in un alone chiaro, privo di struttura, come già notato dal di recente da Drüner. ve ne sono anche, cellula, si nucleo è in divisione indiretta, granuli formano una zona più oscura al difuori della figura mitotica, mentre questa 0 il meno Flemming Ma e più precisamente dal Reinke oltre ai granuli che circondano il nucleo, sebbene in numero più scarso, nel resto della e spesso essi si mostrano disposti in brevi serie lineari, evidenti, seguendo talora anche riceve l'impressione che le aggiuntarsi dei granuli; simile origine (fig. e 12). strie le strie soprastanti, sieno esse stesse prodotte e la loro struttura ben si più cosi che dallo spiegherebbe con © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at Osservaz. sul foglietto epidermico superf. degli embrioni dei Pesci ossei. 189 Anche qui dunque troviamo alcune apparenze che sembrano indicare un nesso genetico tra granuli e fibre e che possono a parer mio noverarsi tra i fatti che inducono a conciliare, come lo stesso Flemming La Altmann tingibilità li con quella simile a quello di goccette, forse a quelli riavvicinano granuli, dei si Ma, a parte che mi sembrano poco il dimensioni e la loro le d'elei din a che neir epidermide dei Vertebrati superiori. finora date per l'eleidina la teoria filare. prevalentemente perinucleare distribuzione aspetto loro dal lato morfologico ben inteso, inclina a fare, granulare di sufficienti trovano le reazioni ad individua- non oso pronunziarmi su questa possibile voglio soltanto far rilevare, se non altro, come interessante quella sostanza, lizzare affinità; coincidenza, che lo Sclavunos, nello studiare T epitelio dello stomaco Topo del ha ricevuto anch' Ratto, e del che l'impressione egli i granuli (d'eleidina) dieno origine a strie tingibili La struttura ora descritta si trova in tutte le cellule epidermiche superficiali, or più or meno accentuata, e sembra essere particolarmente Nei blastodermi più giovani vada man mano differenziando col pro- sviluppata in quelle del sacco vitellino. pare che essa manchi e d'altra parte, con l'invecchiare gredire dello sviluppo; essa diviene meno appariscente molto avanzati, quando e si le cellule e si hanno subito quella modificazione e si differenziano molto Negli stadii sono divenute più piccole, più regolari di cui striature, o rilevatazze che dir si vogliano, fitte delle cellule, modifica alquanto. si è detto più sopra, le sono molto più meno. bene mediante le sottili, più sostanze coloranti; tempo stesso più regolari ed assumono generalmente una disposizione concentrica. Negli embrioni prossimi a sgusciare 0 da poco sgusciati, soltanto un attento esame ne rivela la presenza. esse si mostrano Questa al curiosa cellule è senza modificazione dello strato sembra che essa si trovi essa ha un grado Ges. in: descritto dal Mammiferi, dove peraltro su tutte le faccie delle cellule, di sviluppo maggiore. con questi debbano mettersi in una famiglia cuticolare delle dubbio simile a quella descritta dal Bizzozero^ nelle cellule dell' epitelio boccale, vaginale ecc. dei nostro caso superficiale Flemming ^ nelle il sol E che nel credo che reticolato superficiale cellule epidermiche della 1 Sclavunos, G., Untersuch, über das Eleidin etc. in: Verh. Physik. Med. Würzburg 23. Bd. 1890 pag. 7. 2 BizzozERO, G., Nota sulla struttura degli epitelii pavimentosi stratificati, Aich. Sc. Med. Torino Vol. 10 1886. 3 Flemming, W., Zellsubstanz, Kern und Zelltheilung. Leipzig 1882. © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at Fed. Raffaele 190 Salamandra^ e quelli osservati il Kölliker nell' tali formazioni si anche che dall' varii epitelii. di cui parla Ide ^ in Sembra ultima edizione del suo trattato. trovino di superficie alla gli epitelii in tutti Esse sono certamente una trasformazione chimica molti Vertebrati. della sostanza cellulare in un prodotto più resistente, che forse trova come posto nella serie di quelle strutture dette plastiniche, e hanno carattere fisico un notevole grado esse sieno con le In qual rapporto di rifrangibilità. propriamente dette, strutture protoplasmatiche derivino direttamente da quelle o sieno un prodotto cioè superficiale soltanto, come appartenenti alle membrane è facile dire. Nè tampoco è chiara cellulari, ficazione dello strato da riguardarsi sieno o se di modi- come crede FIde^, non la loro natura chimica. Contrazioni delle cellule epidermiche superficiali. Se, fissato lo sguardo su in un pezzo modo da veder chiaramente l'osservazione per qualche tempo, D'un lare. offuscano, tratto la i contorni regolare di epidermide di un uovo vivente, la striatura delle si delle striatura cellule, cellule, scompare, poc' anzi e si veggono nettissimi, vece linee contorte, molto rifrangenti, e più spesso delle larmente intersecantisi, le quali poi si quella in irrego- strie, dileguano a poco si mentre l'immagine ritorna qual' era prima. protrae si un fenomeno singo- assisterà a a poco, S'immagini la superficie tranquilla levigata d'un lago, agitata da subitanea burrasca, la quale lentamente ritorni alla calma. Tutto fenomeno dura pochi il accentuato, e si ripete spesso ad istanti, una zona limitata d'epidermide e interessa ed ora è più, intervalli si di ora pochi secondi; meno esso trasmette poi alle parti contigue, e mentre finisce in un punto, comincia in un altro prossimo; non altrimenti, per continuare l'immagine poc' anzi usata, le raffiche increspano or qua or là la superficie acqua. Le prime volte ch'io assistetti dell' a un simil fatto colto fui, come ero alla sprovvista, tanto meravigliato da non voler credere ai miei occhi, E prima d'ammetterne e accurate e reiterate d'un fenomeno di contrazione; 1 .pighi. 2 difatti, volli rivederlo molte volte. mi dimostrarono che potetti accertare che, Manille, La membrane des cellules du La Cellule Tome 4 1888 pag. 403—432. Ide, in: la realtà, osservazioni corps- si trattava durante il muqueux de Mal- Nel mio caso non mi è riescito decidere se nelle cellule, epidermiche debba ammettersi l'esistenza di una vera membrana. superficiali © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at Osservaz. sul foglietto epidermico superf. degli embrioni dei Pesci ossei. " parossismo, contorni delle cellule i 191 accorciano piegandosi a linea si spezzata, mentre la superficie di ciascuna cellula diminuisce; le linee contorte molto rifrangenti altro non sono se non le fibre in uno stato di contrazione che le rende più spesse e irregolari. La rapidità con cui tutto fenomeno il si svolge rende difficile di esattamente apprezzarlo e assolutamente impossibile di disegnarlo. Fortunatamente trai miei preparati ho trovato dei punti gruppi di cellule erano stati sorpresi uova viventi un disegno delle cellule contratte. preparati confermano in primo luogo che la contrazione è I limitata a e fare un numero certo che ha servito per Le epidermiche. come dalle altre anche contorni sono spezzate contorni da stiramenti spesse di in mezzo alle altre cellule prima giunta mostrano un si la in stessi sinuose; solita i modo da formare nuclei vi delle appaiono rimpic- forma discoidale , presentano assumono varie forme più o meno angolose; e sembra che per la lo ha l'impressione che si sé meno avere di strie della cellula o, e un' isola nel pezzo gruppo di cellule in con- striata vi è più fortemente accentuata, su ripiegati più o irregolari in molti punti il con mediocre ingrandimento; esse invece e , contigue fra loro; 9), cellule in contrazione si distinguono a poco più oscure, la struttura linee cellule (fig. di disegno il figurato forma trazione cioliti durante la contrazione dal liquido Così ho potuto verificare quel che avevo osservato sulle fissatore. i in cui alcuni membrana nucleare meno, la sia veggono nelle si nna disposizione irregolare; qua e cui esse mettono capo o continui con le deformazione del nucleo sia prodotta esercitati in vario senso dalle strie. quelle che si con esse in intima connessione, da cui si cellule Le strie in riposo, sono più e hanno là si trovano degl' ispessimenti a diramano. delle strie col contorno della cellula Una connessione diretta non ho potuto constatare. Non dubbio che l'aspetto particolare di queste cellule sia dovuto a v'è uno stato torni. Ma bastano a provarlo contrazione; di è impossibile le sinuosità dei con- decidere se questa contrazione sia attiva nelle cellule stesse o conseguenza di contrazioni di elementi sotto- posti (strato profondo dell' epidermide, cellule mesoblastiche, periblasto), e, nel caso sia propria delle cellule epidermiche superficiali mi sembra più probabile per non aver trovato (come nei preparati alcun elemento estraneo capace di produrla), a qual parte della cellula essa si debba, se cioè al nucleo, al protoplasma omogeneo, alle granu- lazioni 0 alle strie, contrattili. che in tal caso funzionerebbero come vere fibre Per me, debbo confessare che, a voler giudicare senza © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at Fed. Raffaele 192 mi sembra nei preparati autorizzare ad una piuttosto che ad un' altra interpretazione, epperò mi limito a segnalare il fatto così come si palesa. E se il meccanismo della contrazione si preconcetti, nulla nasconde, del pari enigmatico ne è di un il significato fisiologico; si tratta mia conoscenza perfettamente finora a fatto che sol- isolato Non ho tanto ulteriori indagini potranno elucidare. potuto stabilire l'epoca dello sviluppo in cui comincia a manifestarsi questo fenomeno; a me è occorso osservarlo in uova già avanzate Potrebbe ad alcuno venire già abbozzato. debbano semplicemente in parola menti 0 contrazioni del corpo detto, circoscritte a al fatto conseguenza embrione dell' cessata la trazione^ non regge innanzi zione dubbio che le contrazioni ritenersi delle trazioni sull' epidermide, che, glierebbe poi, il in cui l'embrione era grazie alla il le Ma ripi- questa spiega- come ho contrazioni sono, gruppi di cellule e sono ben lungi contemporaneamente movi- sua elasticità, suo assetto. che dei opererebbero quali le dall' interessare come dovrebbe accadere tutta Tepidermide, se causa delle contrazioni fosse l'embrione. Nuclei. Ho come i del quelli e più pallidi periblasto, i tra tutti altro un le nuclei i caratterizzati assumono; che dal sono essi loro infatti blastoderma, e, dopo quelli del del foglietto epidermico profondo ancora per la loro struttura, avendo, come ho reticolo cromatinico secondo trattati tinzione Dai nuclei del più grossi. essi si difi'erenziano detto, i sieno superficiale foglietto debole dalla foglietti facendo notare menzionati alcuni caratteri dei nuclei, epidermici, volume prime pagine dedicate alla descrizione dei già, nelle Questo carattere varia per più rado. metodi di fissazione adoperati con miscele al sublimato si e, mentre nei preparati veggono nettamente accentuate trabecole cromatiniche, in quelli ottenuti con la fissazione mediante liquido di Hermann mostrano una o di Flemming, i nuclei stato allo di riposo rete molto più fitta e regolare che con le lenti a secco può anche scambiarsi per una struttura granulosa. I nucleoli sono per solito due (talora tre), più grossi di quelli dei nuclei profondi. La differenza di tingibilità tra i nuclei dei due diminuendo col progredire dello sviluppo, principalmente mide del sacco divengono vitellino, foglietti pel fatto che quelli del foglietto man mano meno atti a colorarsi, tanto preparati di stadii piuttosto avanzati non vi è più va nell' epider- profondo che in alcuni differenza alcuna © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at Osservaz. sul foglietto epidermico sup er f. degli embrioni dei Pesci ossei. tra essi e Con colorati. l'invecchiare delle cellule superficiali una metamorfosi regressiva; essi meno come noduli Ho di nuclei subiscono anche struttura e allora sempre diventa nuclei appariscono i colorati. poi trovato, sopratutto negli stadii intermedii dello sviluppo, nelle più cellule grosse forma irregolare, più o meno lobata e membrana granulosa, e di Essi hanno sembrano mancare frastagliata, , o tre nucleoli proprii presentano un numero riposo, corpuscoli fortemente tingibili Questi due e, invece dei soliti piccoli, superficiale mostrano una struttura finamente ed omogeneamente epidermici allo stato sono più strato (fig. 2). dello peculiare dei nuclei di aspetto estraembrionale, di i sostanza omogenea, più rifrangenti del resto della poco diversamente specialmente e loro la evidente e finalmente scompare, cellula, e anche apparire più superiori, anzi talora questi possono i intensamente 193 dei nuclei variabile di ma che hanno tutto l'aspetto di nucleoli, più numerosi e sparsi qua e là nella sostanza del nucleo. mi sembrano indicare una degenerazione poiché non ho potuto rintracciarne altri indizi! né caratteri nucleare, ma , del processo trovare altri stadii , sono costretto a lasciare la cosa in dubbio. Divisione dei nuclei e delle cellule epidermiche. Come ho fatto finora, anche in questo capitolo mi occuperò quasi esclusivamente delle cellule del foglietto superficiale. Parlerò prima della divisione nucleare, poi del processo di divisione delle cellule. I nuclei delle di attività che si cellule i la quale si aumentano nuclei poca attitudine a moltiplicarsi, poi ferativa, durante sembrano avere tre periodi succedono in certo modo durante In un primo periodo, nale superficiali essi lo di sviluppo embrio- volume e mostrano entrano in una fase proli- dividono prevalentemente per mitosi, e finalmente moltiplicano quasi esclusivamente per via amitotica. Questi tre periodi non sono nettamente separati l'uno dall' ma si sovrappongono, per modo che, nei blastodermi giovani, le altro, mitosi come già ho precedentemente accennato, ordinariamente scarse, numero e sembrano raggiungere un sono, poi aumentano gradatamente in 1 Questo, s'intende, deve riferirsi a blastodermi già alquanto avanzati (con anello e scudo embrionali), chè, in un' epoca anteriore, anche nello strato superficiale, che va differenziandosi, s'incontrano molte mitosi. Mittheilungen a. d. Zool. Station zu Neapel. Bd. 12. 13 © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at 194 Fed. Eaffaele massimo dopo la chiusura del blastoporo, e negli stadii più avanzati ridiventano rare; le divisioni amitotiche invece, molto rare dapprinaumentano sempre e spesseggiano negli stadii inoltrati. Le mitosi, che, anche nei casi più favorevoli, non sono mai abbon- cipio, epidermico danti nello strato secondo alla superficie e diretti, superficiale, svolgono in generale si esse sono tutte ad asse paratangenziale quando la cellula in cui si trovano è allun- processo solito; il gata (caso quasi costante) nel senso delle maggior lunghezza spesso sono situate eccentricamente nella cellula. Stante l'eccessivo schiaccia- mento delle cellule, egualmente in tutte le , le figure non possono svilupparsi mitotiche epperò direzioni, ; dispongono si tutte quasi in ad esempio la figura di fuso con piastra equatoriale diventa un rombo la cui diagonale minore é occupata dai cromosomi. Per le ragioni dette, tutte le mitosi si presentano di uno stesso piano; cosi anse cromatiniche vi sono cosi affollate che non riesce numerarle e di determinarne con precisione la forma, né profilo, e le facile di constatarne di sono divisione la dimensioni le longitudinale. notevolmente mitotiche delle altre cellule embrionali, preparati delle polari, Questa ultima proprietà cromosomi. colorati assumono una fa specie acromatiche, fibre si con bleu d'anilina; tìnta di caratteri quelle peculiari delle figure la grande sottigliezza delle e la minore dei tingibilità manifesta specialmente nei quivi gli elementi cromatinici tendente scialba Altri maggiori leggermente al violaceo, che gran contrasto con la vivace colorazione azzurra propria ai cromo- somi delle mitosi del foglietto epidermico inferiore. .Ho potuto trovare nelle cellule epidermiche superficiali presso che tutte le note fasi dell' ordinaria non mi pare presentino nulla più in una cellula vi è una di divisione mitotica, sola mitosi, debbono due riferire fusi, piastre i cui ad altrettanti assi equatoriali si erano nuclei. toccavano con uno altre fasi, credo utile soffermarmi Lo stadio dalla in di diastro degli altro all' e p. le si es. cui ho anche da Henneguy estremi; descritte è un poco su quelle caratterizzato due masse cromatiniche fusione o per lo sebbene evidentemente queste In un caso ho veduto come quelle lo Tralasciando la minuta descrizione delle nei blastomeri della Trotta. cromosomi ; perpendicolari l'uno incontrato mitosi interferenti, Per ma non mancano, sieno rare, cellule a mitosi doppie o multiple quali le particolarmente notevole. meno dall' figlie dalla finali. disposizione pettiniformi, intimo addossamento delle anse cromatiniche; tale disposizione, dei risultanti dei vertici un po' diversa da quella © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at Osservaz. sul foglietto epidermico superf. degli embrioni dei Pesci ossei. è stata ordinariamente descritta, anche notata 195 Henneguy, dall' e, nel caso attuale, dipende forse in parte dalla necessità, già poc' anzi avvertita, in cui si trovano le anse cromatimeli e, di situarsi per cosi un sol piano per la poca spessezza delle cellule, sicché a non si potrebbe chiamare quella figura un diastro. Per lo più in questa fase, specialmente sui preparati provenienti da fissazione con miscele al sublimato, si veggono molto bene le fibre Della esistenza di una vera fase di dispirema sono riunienti. dire in rigore in Una a dubitare per non averla mai incontrata. indotto preparato, che poi sventuratamente andò sciupato un volta sol mi occorse , vedere una cellula allungata con due nuclei situati ciascuno verso un estremo epperò molto lontani l'uno della cellula, quali presentavano l'aspetto di spiremi; non è improbabile e per le loro dimensioni, spiremi figli Non avendo ma di ma, altro, dall' si non trattasse due nuclei d'una medesima profasi di i e per la loro lontananza di due cellula. potuto peraltro sottoporre questo reperto ad un accurato esame, debbo lasciarne in dubbio la interpetrazione. — Abbastanza frequenti ho invece trovate le ulteriori fasi di ricostituzione dei nuclei Allo stadio pettiniforme o di diastro testé notato sembra succe- figli. dere uno stadio, che può dirsi vescicolare, in cui i nuclei figli si mostrano come agglomerazioni di globuli o vescichette più o meno bene individualizzate Un , che dànno al nucleo un contorno bernoccoluto. anche con una certa frequenza nelle cellule tale stadio s'incontra del foglietto profondo, anzi quivi é più evidente la struttura dei nuclei, i quali assai chiaramente figura 18, mostrano si costituiti, come vedere la fa da un certo numero di corpi rotondeggianti che mostrano una porzione centrale più chiara ed una periferica più intensamente colorata, aggruppati in modo da formare una vera morula in miniatura. Può credersi che, stante profonde, le vescichette vi cellule nelle si loro insieme, le singole e perciò i il noto lo (fig. subiscano e la compressioni figura che risulta tali dal appariscono irregolarmente 13). che uno stadio simile é stato descritto da varii autori, Bellonci, il Köllikee, I'Henneguy, ha sempre posto artificiale; esse vescichette di blastomeri, e ritenuto anzi ming cellule dispongano cosi regolarmente, laddove nuclei piuttosto bitorzolosi che moruliformi E spessore più grande delle superficiali laminari, che deformano e come lo ma si ma sempre nelle mitosi Flemun prodotto quale sostituto del dispirema. in dubbio, ritenendolo piuttosto mostra più disposto ad accettarlo dopo la* le esser- © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at Fed. Eaffaele 196 van der Stricht che confermano resistenza vazioni di dimostrando peraltro che esso non piglia vescicolare, ma dispirema dello stadio il posto del succede a questo nella ricostituzione del nucleo. Nel si può senz' altro come van der Stricht le ha vedute, caso attuale, per le cellule del foglietto profondo, ammettere che cose stieno le poiché vi ho trovati anche numerosi ed evidenti dispiremi; per quelle superficiale strato dello rimane dubbio che il nuclei i passino figli — Che come vorrebbe direttamente dallo stadio pettiniforme in quello bernoccoloso. questione in stadio lo un prodotto sia A Flemming, mi pare poco probabile. artificiale, prescindere che esso è stato rinvenuto da varii e valenti microscopisti in diverso materiale e con diversi reattivi, campo stesso sott' occhi a provarne la verace esistenza, stanno, In primo luogo, nei medesimi preparati, principali. mitosi 0 perfettamente conservati, mai- tanto da perdere particolari, se o, meno essere reattivi; E i suscettibili d'altra parte, in favore dell' assunto di in completa ricostituzione. più 0 alterazioni di si meno perdurano da parte dei un vero stadio vescicolare trovano tra quello e reniformi le (a nucleo il Tali forme sono rappresentate da nuclei più allungati in senso perpendicolare lo sot- in quella fase potrebbero quale ragione positiva vi è per credere questo? nessuna, parlano le forme di passaggio che per So bene che, volendo cromosomi appunto resistenti e più ma e l'aspetto proprio a tutte le fasi mitotiche identiche le dotto artificiale quella vescicolare soltanto? può dire che della colorazione ecc., dovrebbe ritenersi pro- condizioni di conservazione, tilizzare si altri diversi stadii , pure alquanto alterati nei carattere il Ora perchè, essendo per ciascuno. fatti microscopio e in immediata prossimità, ho avuto del insieme allo stadio vescicolare , due e talora nello asse della mitosi e all' concavità polare), tra i quali spesso ancora ultime vestigia dei filamenti d'unione. Questi nuclei hanno dimensioni maggiori di quelli bernoccoluti, ma sono più piccoli dei nuclei che hanno raggiunto lo stato di riposo, e mostrano una da spazii struttura che potrebbe dirsi vacuolosa o spumosa, risultante rotondi più chiari di varia grandezza mente colorate che confluiscono parola, di si volume ha l'aspetto delle circoscritti loro a mo' da pareti intensa- di reticolo; medesimo che sarebbe prodotto vescichette, dal saldarsi insieme tutte le tra dall' di quelle assottigliarsi adiacenti. delle dall' loro in una aumentar pareti e Si trovano presso a poco forme di passaggio tra questi giovani nuclei vacuolosi, in cui ancora predomina la sostanza cromatinica ed è scarso il succo nucleare, e quelli in completa ricostituzione con reticolo crbmatinico © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at Osservaz. sul foglietto epidermico superf. degli embrioni dei Pesci ossei. a maglie e sottili con nucleoli. meccanismo della Il un aumento graduale in varii aspetti, ricostituzione sembra consistere, del nucleo e del reticolo cromatinico 197 dati questi di succo nucleare all' interno con corrispondente assottigliamento delle pareti di delle vescichette queste e accrescimento del volume totale del nucleo. Se riesce abbastanza evidente il passaggio nucleo del dalla forma vescicolare a quella definitiva, non è punto chiaro, invece, modo come si giunge Lasciando da parte alla prima. se lo stadio vescicolare sia preceduto 0 se, 0 sempre da quello il la questione, di dispirema per avventura, possa talora succedere direttamente al diastro ad una più o meno profonda modificazione di questo, sempre di sapere come avvenga pur tratta formazione dei corpi globosi o la vescicolari. Van der Stricht ammette cromatiniche si che capi liberi delle anse i chiudendo uno spazio anulare, ed saldino, si io ho veduto in talune vescichette, in sezione ottica, la parete spessa, intensamente colorata, interrotta per un tratto, in forma senza dubbio parla a favore di quel si deve dimenticare che la di ferro di cavallo, ciò che Ma non modo di formazione. riunione dei capi dei cromosomi . , osser- vata anche da Henneguy, basta a formare dei corpi anulari non già perchè vescicolari; si abbia una sfera vuota che ciascun elemento cromatinico inoltre si completi, curvandosi, la superficie sferica; e dovrebbe ammettere si dilati un tal trasversalmente e processo abbastanza complicato non è stato, ch'io sappia, peranco osservato. Ammettendo invece con Lavdov^sky^ che ciascun cromosomo rappresenti una specie di budello, che è suscettibile di rigonfiarsi, si potrebbe in altra maniera spiegare la forma delle vescichette, nel corso delle ma mie osservazioni non ho veduto nulla che autorizzi a sospettare tale sorta di processo. Quale che formazione delle vescichette, può ad ogni modo sia il meccanismo di ritenersi con sufficiente ciascuna di esse rappresenti un cromosomo modificato. Mi sono alquanto indugiato in tale argomento perché, se non erro, è questa la prima volta che lo stadio vescicolare si incontra in un tessuto già notevolmente specializzato qual' è l'epidermide del certezza che , sacco vitellino, mentre finora era stato descritto soltanto nelle mitosi di blastomeri. Ho detto che la divisione dei nuclei accade anche anzi, verso 1 il per amitosi, tardi dello sviluppo, quasi esclusivamente cosi. Lavdowsky, eohen Substanzen M., etc. Von in: Questo der Entstehung der chromatischen und achromati- Anat. Hefte 1. Abth. 4. Bd. 1894 pag. 353. © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at 198 Fed, Raffaele asserto è basato soltanto su ciò che giacché si le osservazioni dirette sul vivo vede nei preparati conservati, sono impossibili stante Oggi, poi che l'amitosi è stata in tanti e bilità dei nuclei. non dimostrata in maniera indiscutibile, l'invisi- si varii casi da meravigliarsi troppo v'è che essa occorra anche nelF epidermide embrionale dei Pesci. mi pare che speciale, perchè ne manca l'osservazione diretta, quando stanno sol a dimostrarla varii e numerosi cellule In primo luogo reperti. con due o più nuclei che epidermide del sacco dell' Nè possa ragionevolmente metterla in dubbio nel caso si si vitellino, numero il di trova nel foglietto superficiale sopratutto in un' epoca alquanto avanzata dello sviluppo (prima della comparsa dei vasi vitellini), è grande e tanto superiore a quello delle mitosi, che se ne potrebbe cosi senz' altro conchiudere dovervi essere un altro modo di moltiplicazione nucleare; tanto più che le mitosi sembrano essere normalmente seguite divisione dalla che, nuclei Ma cellulare. sono certamente in procinto di segmentarsi, o processo di mitosi, sono appena appena segmentati. fig. 19^, con una due metà, e come a ciò esistono realmente molti oltre senza mostrare nessuna delle modificazioni inerenti al fig. 19^, due metà si si come quello della strozzatura profondissima che divide in ciascuna delle quelli della Si trovano nuclei il nucleo in veggono due nucleoli; o vicinissimi l'uno all' altro, addossati per una estesa superficie e separati da uno spazio angustissimo, o tangenti l'uno all' o altro finalmente 'più o combacianti per un tratto meno lontani; tutti più o sempre nello con reticolo cromatinico normale e con nucleoli. meno stato esteso, di o riposo, Talora se ne vede Né mancano uno allungato e in procinto di suddividersi. nucleolo unico quale spesso sembra avviato a moltiplicarsi per seg- mentazione. il Si hanno insomma i nuclei con tutte le fasi della semplice divisione nucleare secondo lo schema Remakiano o presso a poco. A questa divisione nucleare diretta tien dietro, certamente dopo un tempo più meno una corrispondente divisione cellulare. Ciò emerge dal fatto che, mentre in una certa epoca le cellule a due 0 più nuclei sono numerosissime, più tardi, quando cioè le cellule divengono più piccole e ripigliano, come a suo luogo dissi, la forma regolare, esse hanno tutte, o quasi tutte, un unico nucleo. Non mi è riescito di accertare con sicurezza il modo come le cellule si o dividono, lungo, ma ho buone ragioni per credere essere nelle cellule della tramezzo molto più fig. 17, dove tra le sottile degli altri lati delle che la di- come sembra due cellule vi è un cellule, fatto da una visione accada semplicemente per formazione di tramezzi, © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at Osservaz. sul foglietto epidermico superf. degli embrioni dei Pesci ossei. semplice linea simile alle due di contorni £gura può anche e non da accollamento superficiali, strie con cellulari Come questa setti sieno formati cemento. l'interposto 199 lasciar supporre, è probabile che i a spese delle rilevatezze che adornano la superficie cellulare Poco prima ho detto incidentalmente che dalla divisione cellulare, ora si sono seguite le mitosi mi occuperò del processo con cui questa compie, poiché esso presenta nel foglietto epidermico superficiale talune peculiarità degne di Nei preparati nota. di superficie della epidermide estraembrionale, a una certa epoca dello sviluppo (dopo notano subito alcune coppie di cellule la chiusura del blastoporo), si di aspetto particolare, che un esame più accurato dimostra rappresen- uno stadio tare strozzamento più o di che sta per dividersi, (fig. 10); il nucleo che punto dove giunta s'è fatto rnostra più si meno completo d'una trova in ciascuna di queste, non lungi dal si è rotondeggiante strozzamento, lo e più intensamente piccolo riposo; la zona di strozzamento tra colorazione più intensa che si a prima e colorato delle altre cellule, spesso però per struttura poco differisce in cellula o s'è allora allora divisa in due cellule figlie di quelli da quelli due nuclei presenta una i va rischiarando verso con nuclei; i un ingrandimento conveniente si vede che la zona più colorata ha un aspetto omogeneo, e da ciascun lato di essa s'irradiano in ciascuna divergendo verso cellula, colorati, i il nucleo, dei filamenti pur essi intensamente quali, nei preparati ben riesciti, si veggono continuarsi con la struttura striata superficiale della cellula. In sul principio delle mie osservazioni, quando non ancora mi era occorso di trovare altre fasi di divisione nucleare indiretta, ma mi erano già cui noti ho parlato poc' i numerosi anzi, credetti indizi! di divisioni amitotiche, che queste coppie di cellule risultassero Ma dalla divisione cellulare susseguente alla amitosi del nucleo. abbandonai questa idea, poiché mi accorsi che presto tali cellule esservi il non erano da confondersi reticolo cromatinico, di non i con in nuclei nucleoli, che, i riposo: come ben nuclei s'è di non veduto, non mancano mai nei nuclei che si dividono per via diretta. Inoltre, avendo poi constatata resistenza delle mitosi e rintracciatene, malgrado la loro relativa scarsezza, le varie fasi successive, ho potuto convincermi che queste conducono finalmente appunto ai piccoli nuclei rotondi e intensamente colorati che 1 si trovano nelle suddette coppie In questo caso è lecito supporre che l'amitosi sia un processo di divisione senile del nucleo, come molti autori oggi inclinano a credere. © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at 200 Fed. Raffaele e che cellule, di paragrafo sono o forma di passaggio E stadio vacuoloso lo ho detto precedente, serie di modificazioni che Quando (= nuclei i diasfro) la una al suo strozzamento. stadio allo ma appena;, masse cromatiniche nucleari, nel o , accade nella cellula di figura non presenta nessun accenno cellula o lo presenta equatoriale, nuclei conducono sono figli che, completa ricostituzione nucleare. tra quello e la di pari passo con la ricostituzione dei una nucleo del succedere al bernoccoloso pettiniforme di strozzamento a egual distanza tra le due in direzione perpendicolare ai filamenti si mostra una fascia apparentemente omogenea, più rifrangente e più intensamente colorabile del rimanente della cellula, la quale si continua da ciascuna parte con le acromatici che le riuniscono, superficiali, fibre risultasse sembra anzi e dalla fusione un di natura simile alla loro, quasi di numero certo prossime a questa fascia sono anche gradatamente vanno fortemente, e verso della cellula; poli i perciò, spesso accade di vedere soltanto il mente ne partono Il cellula talora in due (fig. metà 13, 14). eguali, più di Le esse. spesse e assottigliandosi e arresta a una distanza più o più impallidendo se la colorazione non è intensa, tramezzo e che immediata- le fibre tramezzo non sempre divide la che ciò corrisponde ma talora comincia meno grande posizione alla eccentrica delle mitosi più sopra menzionata, estende attraverso tutta la cellula, fibre tingono più si nè sempre da un dall' opposto. si lato e si — I fila- menti riunienti del fuso centrale sembrano entrare in diretto rapporto o fondersi col tramezzo, col quale hanno grande simiglianza nell' aspetto e nella tingibilità; essi si distinguono dalle altre fibre per essere paralleli tra loro. A si misura che progredisce accorcia e le fibre effetto, strozzamento della cellula, la fascia una disposizione Quale sia causa e quale raggiata, divergendo verso non lo che ne partono acquistano i nuclei (fig. 15). se lo strozzamento della cellula o Taccorciamento del tramezzo, v'è modo Le figure 13 di sapere. — 15 mostrano varii del tramezzo e compiuto, due cellule le dello stadii successivi della figlie rimangono per alcun tempo tangenti l'una air altra e, in corrispondenza del punto di contatto, di ciascuna di essa in ha verso l'interno forma di menisco concavo alquanto residuo si della cellula tingibile, il contorno un ispessimento che rappresenta il i nuclei a attenuano e finiscono per confondersi con le altre. del tramezzo; poco a poco formazione quando questo è strozzamento della cellula: le fibre più spesse radianti verso © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at Osservaz. sul foglietto epidermico superf. degli embrioni dei Pesci ossei. Mentre avviene la divisione cellulare, la porzione strozzata viene a sollevarsi alquanto dalla superfìcie, non muta tramezzo quasi fosse pizzicata in sensibilmente ma quando , strozzamento lo avanzato, ciascuna delle cellule figlie tende ad arrotondarsi, solo in parte, sicché (fig. 10, 11); ma centi, strozza, subiscono Questo connesse fatto queste si clie altera la connessione con le cellule adia- combaciano con foglietto le che lati della cellula si avvia a dividersi, fasi della mitosi nucleare essa dislocate lo strozzamento, arrotonda, si stac- e tra esse e le cellule circostanti appariscono lacune corri- , un peduncolo che talora differenti rapporti di tempo che arrotondate, quando in quello vescicolare divisione della il grado molto credo, io Mentre nel foglietto profondo^ non si divide completamente divise e si sono nucleo è ancora nello stadio di dispirema o (v. fig. cellula 1 e 18), nel foglietto superficiale, invece^ segue con nucleo, sicché nello stadio di diastro un certo ritardo non accenna ancora a completamente se non quando presso che tornati allo stato di riposo. termini stentare a dividersi, La i nuclei cellula quella del strozzarsi, figli sembra in sono altri quasi ne fosse impedita -continua- mente da una forza che essa tenta le Il anche a spiegare, in molti altri tessuti, allo stadio di diastro comincia a strozzarsi la cellula, e già le cellule figlie sono e rimangono unite per sono nei due foglietti tra la vi divisione nucleare e quella cellulare. la figlie può essere notevolmente lungo. diverso di coesione tra le cellule basta come e, cellule figlie sono perfettamente le spondenti; accaduta la divisione, le cellule i e già candosi dalle cellule adiacenti e isolandosi dal mosaico epiteliale, quando avviene si che accade nel foglietto quando una cellula Quivi, prime i epidermico superficiale tra loro, trova un contrasto interessante in quel durante è lo fa una deformazione corrispondente divenendo concavi. dimostra ancora una volta quanto fortemente sieno le cellule del profondo. ma loro contorni si arrotondano verso la strozzatura non per questo lati di i i quel primi tempi della formazione del la forma della cellula nei punto; 201 di vincere, e questa forza che impedisce dapprincipio di assumere la forma arrotondata comune alla maggior parte ne contrasta il delle cellule, che si apprestano a segmentarsi, e processo di divisione, é a mio parere appunto la coesione che vi è tra gli elementi del mosaico epiteliale. Ho detto precedentemente che si trovano nel foglietto epidermico superiore alcune cellule con doppie (più?) mitosi; in questi casi ho veduto sempre simile le due mitosi nella stessa fase; evidentemente a un fenomeno deve riannodarsi il curioso esempio di divisione © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at Fed. Eaffaele 202 una grossa cellula con quattro nuclei giovani che non ancora hanno raggiunto lo cellulare rappresentato l'intensa colorazione, la la Si tratta di 16. fìg. corno dimostrano le loro dimensioni, ricostituzione, di stadio finale nella mancanza di ben definito reticolo cromatinico e presenza di numerosi corpuscoli o granuli molto fortemente destinati forse a fondersi per costituire indicato dallo uno Zimmermann). di fronte nucleoli (secondo il processo Questi nuclei sono disposti a due a due, occupando altro, all' i colorati, ideale, e rappresentano senza dubbio parallelogramma gli angoli d'un due coppie di nuclei figli risultanti dalla divisione mitotica di due nuclei preesistenti, ciò che è confermato esservi dall' tra nuclei i ciascuna coppia un tramezzo simile a di accennante alla prossima divisione quelli precedentemente descritti, della cellula. anzi due tramezzi sono in continuazione l'uno I una costituiscono curva tutta la e ciascuna coppia di nuclei, come di solito. La unica che attraversa con una leggera fascia cellula spessa diventa più mandando un cellula dell' altro, certo corrispondenza in numero secondo accenna a strozzarsi di di ramificazioni linea la segnata dal tramezzo; la sua divisione avrebbe dato origine a due cellule binucleate, e parte d'altra nuclei non può spiegarsi se giovani quattro dei l'esistenza non ammettendo che nella cellula sia precedentemente avvenuta una divisione del nucleo (mitotica?) non seguita da divisione cellulare, e che contemporaneamente volta divisi i due nuclei (mitoticamente) figli si siano a loro propriamente in e modo che gli equatori dei due fusi fossero su una stessa linea. Non mi par dubbio che nei varii fenomeni ora descritti debba un processo riconoscersi di divisione cellulare ; purtuttavia chi volesse tenere per vero quel che recentemente hanno scritto Pennington ^ intorno a una «coniugazione che teoricamente vi sarebbe in siffatta so vedere, 1 Miss e epitelio, assurdo dall' incomprensibile coniugazione, è, o almeno io non nessuna pruova anche lontana della voluta coniugazione. accom- possibile raccapezzarsi nelle enigmatiche figure che il occhi sott' un osservate una Se non che, prescindendo nella comunicazione degli autori su citati non vi Se fosse pagnano in me potrebbe forse esser tentato di dare alle cose da consimile interpetrazione. Kyder il nucleare» nebuloso testo, casi di direbbe segmentazione John A. Eyder & Mary the nuclei of the adjacent cells pag. 759—764. si E. che cellulare gli (fig. autori 2) o hanno avuto di divisione Pennington, Non sexual conjugation of of an epìthelium. in: Anat. Anzeiger 9. Bd. © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at Osservaz. sul foglietto epidermico superf, degli embrioni dei Pesci ossei. amitotica (fig. Ma che l'idea essersi nè cellule le e nuclei i meno per un momento potessero affacciata allo suggestionati dal fantasma di una inverosi- osservatori degli spirito — 5). non sembra dividersi 203 mile coniugazione! mie la parentesi e torno alle Chiudo di cellule meno avanzato sono relativamente più 0 Mentre cellule. coppie le e le cellule in uno stato di strozzamento appena strozzate frequenti, rarissime s'in- <ìontrano invece quelle con tramezzo equatoriale è probabile che questa a colpire momento nel non ancora strozzate; una fase molto fugace epperò non facile sia Ciò della fissazione. si accorderebbe anche €on un fenomeno che ripetutamente mi occorse di vedere, mentre osservavo la contrazione delle cellule sulle uova viventi. Si mostrava un corpo incolore talvolta un' ameba ma di una certa rifrangenza, che ricordava di fórma allungata con pseudopodi e che rapidamente si e sottili ramificati, contraeva, subitamente accorciandosi e strozzan- dosi nel mezzo nel senso dell' asse longitudinale, e poi si sottraeva allo sguardo. Sebbene potetti ripetere più volte questa osservazione, la fugacità del fenomeno e la evanescenza dell' pure per immagine non riuscii ben conto di quel che vedevo. Soltanto dopo avere esaminato un certo numero di preparati fìssati e colorati, m'imbattetti in alcune delle cellule con tramezzo che mi dettero la chiave del a rendermi misterioso fenomeno. continuano nella ai tutto I tramezzi struttura con i filamenti che ne partono e si superficiale della somigliano in cellula, corpi amebiformi che io vedevo sul vivo, e certamente la rapida contrazione e segmentazione di essi corrispondono allo strozza- mento della cellula e sua consecutiva divisione. alla Sul vivo tramezzo, che è fatto da un raddensamento di sostanza, e ohe direttamente ne partono mente il (più spessi assottigliantisi all' altro capo) resto della cellula non emergeva ; alla loro sottili e il filamenti base e gradata- erano soltanto visibili, ma appena cellulare, la struttura superficiale ripigliava divenivano tutte più i mentre avvenuta la divisione suo equilibrio, il il tramezzo spariva, sicché le strie tutto si sottraeva allo sguardo. Per meglio far intendere quel che precede mi breve considerazione sul fenomeno e che può riferirsi in parte ottico anche alla che qui difficoltà pag. 187 esservi nel vedere nettamente sul vivo la si consenta una entra che in giuoco ho detto a struttura fibril- lare delle cellule. A tutti i microscopisti è noto come nell' osservare oggetti inco- © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at Ted. Raffaele 204 molto delicati, con lori trasparenti, ingrandimenli, non sia sempre forti vede. Prima come bene ha ma anche quando notato che facile acquistare un' assoluta certezza di quello di è tutto che l'occhio necessario Heidenhain, per percepire è pervenuto a dell' certe finezze; ben discernerle, talune strutture delicate ora nettamente allo sguardo, chezza ora svaniscono: occhio che discernere di unicolore Ora condizioni, per una diversa rifrangibilità, com' è es. altre le meno appariscenti che prima riusciva a vedere si renderanno nuovamente è sostanzialmente diverso da quello che abituati a oggetti luce, discernere gli guardiamo d'un tratto le fenomeno non un corpo molto luminoso; dopo, per un cellule di vedere quello epidermiche con la loro struttura difficili o quelle che pur chiara- fosse colpito dalla forte luce. quando vivente; Il accade quando, essendoci peculiare rappresentano oggetti molto stato momento immagini che ne circondano ad una debole certo tempo, non saremo più capaci mente vedevamo prima che l'occhio Nel caso attuale, le distintamente, e che visibili. ci tramezzi i esso, nel che segue, distinguerà meno bene o non vedrà più affatto poi a poco a poco circostanti caso per il e se quella poi subitamente scompare, cellulari), da una imma- l'occhio è colpito gine più fortemente accentuata che emerge tra (ad. illu- accomodazione dell' mediante la vite microme- di .compensare riesce in tali se, poco le uniformemente e minato, produce dei piccoli disturbi momentanei che non sempre l'occhio mostrano si perchè la stan- forse ciò intentamente cerca su un fondo accentuate immagini trica. si s'abitui, strutture i a ben discernere allo contorni cellule delle divengono più spessi, come accade nelle contrazioni delle cellule e nella formazione dei tramezzi, essi si rendono chiaramente ma, cessando rapidamente l'ispessimento, finché l'occhio nuovamente si si visibili, sottraggono allo sguardo abitui a vederli nel loro stato primitivo. Centrosomi, corpuscoli intercellulari (Zwischenkörper). Non di le essi ho, in quanto precede, fatto parola dei centrosomi non mi è occorso mie osservazioni. mi sono occupato, ventura se, con i raccogliere Del resto si prestano pochissimo più adatti mezzi quanto mi è riuscito vedere, , perchè su di interessante allo durante epidermiche di cui essi, nelle cellule studio, di colorazione, più favorevoli ad accertarne l'esistenza. siera o di alone, nulla si ed è gran riesce nei casi Essi sono piccolissimi, e, .per perfettamente nudi, .senza traccia poco più che puntiformi; inoltre, nelle di cellule in © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at Osservaz, sul foglietto epidermico cui nuclei sono nello stato di riposo, i perimetro del nucleo, embrioni dei Pesci siiperf. degli centrosomi pigliano posto nel i per la grande sottigliezza del nucleo, e, difficil- mente può riconoscersi con sicurezza qua! rapporto topografico tra centrosomi ed i nucleari 0 205 ossei. vi sia nucleo, cioè se quelli sieno sottonucleari o sopra- il Quasi certo mi pare che intranucleari. quando essi, nucleo è in riposo, sono costantemente al numero di due; per molte altre cellule è stato dimostrato, il come già sdoppiamento di ciascun lo centrosoma durante la mitosi già è avvenuto fuso nello del ai poli stadio di monastro. Per quel che riguarda i körper del Flemming, essi nella divisione sono istruttivi trova il punti dove trovano costantemente e molto spiccati del casi in cui le due un lungo figura 18, riunite per si si cellule delle i corpuscoli intercellulari o Zwischen- tratto di unione, nel funicolo intercellulare il divergono verso i nuclei (fig. uno, intercellulare Nella due figura volte, fibre essi sono forti si colorano intensa- particolarmente ad sistemi interpretarsi corpuscoli E come corpi strozza- non sempre, nel centro del tramezzo se si all' e, sembrano immersione, asse inter- centro da cui divergono il probabile che questi intercellulari. accentuati, vede un piccolo alone più rappresentano per posizione del tramezzo, corpo 18). essi intorno a questi ed chiaro, le col fascetto di fibrille che avviati a dividersi per strozzamento, trasversalmente nucleare: nella mezzo del quale Nei slarga e continua si un evidente più?) corpuscoli che (o 15 attentamente con osservati come del foglietto superficiale in via di nelle cellule mento, ho veduto varie mente. specialmente corpuscolo intercellulare (talora se ne trovano due). delle cellule figlie, si nota spesso Anche profondo; foglietto cellule figlie rimangono, Forse debbano corpuscoli qui avvengono dei fenomeni simili a quelli recentemente osservati da varii autori, cioè uno spostamento dei centrosomi verso l'equatore Mentre queste pagine s'andavano stampando, ho potuto verificare nello sviluppo del Belone uova di Exocoetus. Anche parecchie delle nelle uova di mico superficiale presenta molto spiccata 1 dove Flemming, si Zelle, in: Anat. Hefte troverà la relativa bibliografia. 2. osservazioni fatte Belone^ la Abtli. 3. lo strato struttura sulle epider- particolare a Bd. 1894 pag. 10(> e 109, © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at 206 Fed. Kaffaele strie 0 fibre; e vi ho potuto constatare i medesimi fenomeni di con- trazioni cellulari descritti innanzi. Aggiungo qui, che la struttura delle cellule epidermiche superpuò vedersi molto bene in preparati fìssati con liquido di Hermann (o anche di Flemming), sia pure non colorati, se osservati ficiali in acqua o glicerina. usata dopo i La reazione ferro-emateinica di Heidenhain, suddetti trattamenti, dà eccellenti risultati. Spiegazione delle figure della tav. Le 7. figure sono tutte disegnate, fin dove era possibile, con la camera chiara di Abbe. Fig. 1. Fig. 2. Pezzo di epidermide estraembrionale di un blastoderma giovane; liquido di MiNGAzziNi, cloruro d'oro, oc. 2. ob. Vis ißgr- ca. 1000. Pezzo di epidermide estraembrionale di un blastoderma piuttosto avan5 zato (dopo la chiusura del blastoporo); liquido trattamento di Flemming, oc. 1. soltanto è disegnata la struttura superficiale. nucleolati Fig. 3. Pezzo nella di fig. (in Hermann, di ob. E., ingr. ca. 550. triplice In alcune cellule Nuclei irregolari, multi- degenerazione?). epidermide embrionale, dal preparato precedente; ingr. come 2. Fig. 4. Cellula epidermica superficiale, Fig. embrione a termine; oc. 3. ob. V12? ingr. ca. 900. Pezzo del foglietto epidermico superficiale, della superficie distale del sacco vitellino di un embrione da poco sgusciato; sono disegnati i soli 5. invecchiata, del sacco vitellino 'd'un contorni cellulari; sublimato, acido acetico, cloruro d'oro; ingr. nella Fig. 6. come fig. 3. Altro pezzo come nella fig. 5, preso dalla porzione mediana ventrale del sacco vitellino; ingr. eguale al precedente. Fig. 7. Fig. 8. Fig. 9. Sezione del sacco vitellino corrispondente alla fig. 5; ingr. identico. Sezione del sacco vitellino corrispondente alla fig. 6; ingr. identico. /. s. foglietto epidermico superficiale, /. p. foglietto profondo, mes. mesoderma. Gruppo di cellule del Hermann, Fig. 10. foglietto superficiale, triplice trattamento di Flemming-; in contrazione; liquido di oc. 3. ob. E., ingr. ca. 700. Pezzo di foglietto epidermico superficiale, con varie cellule in divisione; liquido di Hermann, Fig. 11. Coppia di cellule safranina di Pfitzner; oc. appena 3. ob. C, divise, dal preparato precedente; ingr. 210. oc 3. ob. Vi2) ingr. ca. 900. Fig. 12. Cellula epidermica superficiale con doppia mitosi nella fig. 10; oc. 3. ob. E., ingr. ca. 700. (?); trattamento come © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at Osservaz. sul foglietto epidermico superf. degli embrioni dei Pesci ossei. epidermica superficiale Fig. 13. Cellula figli 207 tramezzo internucleare e nuclei con nello stadio vescicolare; liquido di Flemming, safranina; oc. 3. ob. im. acqua, ingr. 800. come Fig. 14. Cellula la precedente; r altro poco netto; ingr. epidermica Fig. 15. Cellula Hermann, un nucleo come superficiale cloruro d'oro; oc. figlio nello stadio pettiniforme, la fig. 13. 1. in via ob. Vis 5 strozzamento; di i^gi'- ca. 800 (finita liquido di con oc. 3). Fig. 16. Cellula grande con doppio tramezzo e due coppie di nuclei figli; liquido di Flemming, safranina; ingr. come la fig. 13. Fig. 17. Coppia di cellule proveniente da una in seguito a divisione cellula per formazione di setto, amitotica del nucleo; una delle cellule ha due nuclei derivanti molto probabilmente da amitosi di un nucleo preesistente liquido di Hermann, triplice trattamento di Flemming; ; oc. 3. ob. V125 ingr. ca. 900. Fig. 18. Coppia di cellule figlie provenienti dalla divisione di foglietto epidermico profondo, riunite da un una cellula del lungo funicolo con in mezzo uno Zwischenkörper; nuclei figli nello stadio vescicolare; liquido di MiNGAzziNi, cloruro d'oro, ematossilina e allume di ferro secondo Heidenhain; oc. 4. ob. Vis, ingr- oltre 1800. Fig. 19. Varii esempii di amitosi ficiali; ca. 900. liquido di dei nuclei MiNGAzziNi, delle cellule bleu d'anilina; epidermiche superoc. 3, ob. Vi2j i^igi'* MilHixi.d.ZooLSIiilioii xXnipd.lìd .12. © Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at
