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169
Osservazioni sul foglietto epidermico superficiale degli
embrioni dei Pesci
ossei.
Del
Dott. Fed. Baffaele
di Napoli.
Con
molto tempo che, alla superficie del blastoderma dei
Si sa da
Pesci
ossei,
la tavola 7.
il
foglietto ectodermico
superficiale
cocemente in uno strato di cellule laminari.
lo
hanno chiamato Deckschicht,
i
Francesi
differenzia
si
pre-
Alcuni autori tedeschi
lame enveloppante.
Spesso riesce, sebbene non troppo facilmente, di vederlo sulle uova
viventi
;
ed a
me
era capitato più volte di osservarlo, mentre studiavo
lo sviluppo di varie specie marine,
peculiarità,
ma non
e di notarvi
avevo ancora dedicato
vi
alcune interessanti
di
proposito la
mia
Ora, nella scorsa estate, furono pescate in gran copia certe
attenzione.
uova attaccate mediante speciali filamenti a corpi galleggianti, le
quali appartengono, secondo ogni probabilità, ad una specie di Exo-
come già altrove ho
coetus^
uova mi hanno
fornito
E
detto nel farne la descrizione ^
un materiale interessante per
queste
studio dello
lo
epitelio suddetto.
Metodi di preparazione.
Le uova furono uccise
principalmente
1
Uova
di
servito
Scomhresox
,
in
varii
quelle
di
liquidi
fissate
Exocoetus e di
di
in
fissatori 2;
ma mi
una miscela
Crystallogohius.
di
in:
sono
alcool
Boll. Soc.
Napoli Voi. 8 1895 pag. 127.
2 Mi sono stati anche utili
sotto certi riguardi, le seguenti miscele, suggeritemi dall' amico prof. S. Apathy: 1) Acido picrico (soluz. satura in acqua),
Naturai.
,
ac. acetico
(1%),
ac.
NaClal 0,5%), acido
osmico (l%o);
acetico
(lo/o),
2)
Sublimato
(soluz.
satura
in
soluz. di
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Fed. Raffaele
170
sublimato e acido acetico ^ e di quelle trattate con liquido
assoluto,
di
Hekmann (1—3
di
Hermann mi
stata
è
adoperati;
liquidi
Flemming
varii
coagula uniformemente tutta la massa
siderevolmente duro.
e quivi
apre e
si
retrazione
dalla
sul
disteso
si
si
è rimasto
passa direttamente
si
dal vitello insieme
subita
almeno 24
nell'
finché
col
blastoderma),
al vitello.
E
non
ciò
può distaccare
costituisce
tutt'
intero
il
vitello,
il
blastoderma con l'abbozzo dello
un grave inconveniente per
sul portoggetti.
E
lembi aderenti
al
periblasto
che,
blasto-
il
del resto vai molto meglio
avere dei pezzetti di blastoderma, siano pure
larghi
estesi;
lo studio dell' epi-
dermide, tanto più che é pur sempre indispensabile lacerare
derma per distenderlo
riesce
vero che, sopratutto negli
blastoderma non ha rivestito tutto
il
embrione e bisogna contentarsi di ottenerne lembi più o meno
ma
acqua
blastoderma separandolo dal periblasto che
il
rimane quasi sempre aderente
spesso non
blasto-
il
porta via la capsula (operazione molto semplificata
molto facile distaccare
stadii giovani,
sicché
che diventa compatto e con-
vitello
se lo
gli altri
primo luogo
In
uovo,
dell'
con
La miscela
di tutti
utile
vantaggi.
dopo che l'uovo
Inoltre,
Hermann,
stati fatti
(soluzione forte).
gran lunga più
di
presenta
essa
derma rimane ben
ore nel liquido di
anche
giorni); taluni preparati sono
pezzi fissati con liquido di
che
piccoli, isolati, anzi
assorbendo fortemente
le
sostanze coloranti, rende malagevole e mal sicura l'osservazione.
Il
liquido di
risultati istologici,
poi,
come
in molti
perché mette bene in evidenza
nettamente
delimita
buone
Hermann dà
contorni
i
fissazioni nucleari,
cellule e opera al
delle
specialmente delle mitosi.
parati per lo studio complessivo dell'epidermide
fissati
altri
casi,
li
tempo
pre-
ho avuti con pezzi
(forte)
di
Flemming ha
un' azione molto simile a quella della precedente; produce
contrazione
di
ne ho
poco uso,
fatto
tutta
massa
la
ma mi
dell'
il
che, nel caso attuale,
il
fortemente
sia
da
liquido di
e
acido acetico ha una
azione notevolmente diversa da quella del liquido di
coagula
maggiore
uovo e dilata molto la capsula;
pare,
Hermann.
La miscela di alcool, sublimato
preferirsi
1
stesso
I migliori
con questa miscela.
La miscela cromo-osmio-acetica
spazio
ottimi
le strutture cellulari,
vitello facendolo
al
blastoderma.
molto angusto, ciò
Secondo Mingazzini.
Hermann:
distaccare dal periblasto,
che
essa
aderisce
Tra questo e la capsula rimane uno
che rende un poco più diffìcile che nel
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Osservaz. sul foglietto epidermico superf. degli embrioni dei Pesci ossei.
caso precedente di allontanare la capsula senza ledere
ma
distaccare in tutti gli stadii
(e
il
poi
blastoderma con l'abbozzo embrionale
sottostante periblasto) interi ed
il
1
contenuto;
è agevolissimo
riescita che sia questa operazione,
invece,
il
17
quando
intatti (s'intende che,
il
blastoderma copre più della metà della sfera vitellina, è necessario
lacerarlo per cavar fuori
Mentre
liquido
il
il
vitello).
Hermann
di
indurisce molto
rendendolo quasi rigido, quest' altro fissativo
bile,
Ma
che
tanto
può distendere
lo si
d'altra parte
la
sottile
blastoderma
il
molle e
lo lascia
flessi-
in larghi lembi sul portoggetti.
membrana, per
la
sua pieghevolezza, è
molto suscettibile a ripiegarsi e avvolgersi su sé stessa, mettendo a
Altro
dura prova la pazienza del preparatore,
0
difficoltà
periblasto
con
si
hanno
si
più ciò non accade; e
ranti,
riesce
di
eliminare
periblasto
il
blastoderma;
il
alquanto
a
talvolta
il
e
caso
di
il
blastoderma
ma
molto migliori;
allora preparati
per lo
periblasto, avido com' è delle sostanze colo-
sebbene
molesto,
uua certa abitudine
acquistato
del
distacca per un certo tratto nel lacerare
aghi e
gli
l'impossibilità
piuttosto
porzione epiteliale
la
isolare
inconveniente è la
di
non impedisca a
vedere
i
particolari
chi
ha
struttura
di
delle cellule che lo ricoprono o gli stanno sotto, secondo che
il
pezzo
è adagiato sul portoggetti.
Kiguardo alla conservazione delle strutture
cellulari e nucleari, la
meno bene
miscela di alcool, sublimato e acido acetico agisce
quella di
Hermann,
e sopratutto le fa apparire
dà pure
risultati
le fibre
acromatiche delle mitosi.
buoni
più
spedite le
e
facili
accentuate;
di
ma
e migliori certamente per quel che riguarda
,
Per ottenere lembi di blastoderma ben
stesso
meno
necessarii per chiudere
colorazioni
definitivamente
il
distesi e
e
i
rendere al tempo
trattamenti
successivi
preparato nel balsamo del
Canadà, mi son servito del seguente metodo, che mi sembra avere
una certa utilità quando si vogliano fare preparazioni permanenti di
piccoli pezzetti di tessuti, specie se di
membrane
aver distese; poiché esso permette di trattare
sottili,
i
che convenga
preparati
come
se
fossero sezioni in serie, facilitando le manipolazioni ed evitando molti
fastidii
ben noti a chi ha pratica di preparazioni microscopiche.
Dopo che
le
uova erano
iodato, per estrarne
gradatamente
i
blastodermi
(o
il
state
anche d.irettamente,
in
trattate
a sufficienza con alcool
sublimato, le aprivo nelF alcool e trasportavo
acqua
d'acqua posta verso un
distillata.
ciò che
Li
non mi pare molto dannoso)
poi in una goccia
portavo
estremo del portoggetti sulla cui porzione
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Ted. Raffaele
172
centrale avevo precedentemente disteso
di
albume d'uovo
Mayer
per attaccare
e
glicerina
Dilaceravo
le sezioni.
d'acqua e ne distendevo
col periblasto in giù;
glicerina con
la
di
miscuglio
il
blastoderma nella goccia
quando
mediante una
goccia d'acqua,
punta
dell'
poi riunivo lo strato d'albume e
ago
d'acqua,
striscia
e
pezzetti di blastoderma, curando
i
ben distesi e aderenti
stare
farli
sottile strato del
lembi, adagiandoli di preferenza,
i
era possibile,
vi trascinavo con la
un
proposto varii anni addietro dal
Asciugata bene
al portoggetti.
Tacqua, assorbendo con carta bibula anche quella che restava aderente
versavo cautamente sul portoggetti, mediante una pipetta,
ai pezzi,
attaccare
usa per
i
pezzi
Come
vede,
si
ciò
trattavo
i
faceva
l'albume,
preparati
come
si
il
processo è simile a quello adoperato dal
Flem-
preparati di dissociazione dei testicoli di anfibii; sol che,
i
in questo caso
Quando
si
coagulando
che,
Dopo
vetrino.
al
le sezioni in serie.
MiNG per
bume
90^
goccia d'alcool a
qualche
lo stesso liquido testicolare
,
si
colorano
i
faceva
le veci dell'
pezzi dopo averli attaccati,
colora anch' esso alquanto;
ma
ciò
albume.
lo strato d'al-
non rappresenta ordinaria-
mente un troppo grave inconveniente.
Questo metodo,
applicabile ai
quei
esperienza,
con
pieghevoli,
non riesce quando
mann, poiché
i
tutti
processo,
il
il
uno
sia
lasciano
i
tessuti
con
molli
e
Her-
liquido fissatore è quello di
D'altronde,
poiché essi non
mente trasportarsi da un liquido
in
che
liquidi
conservati,
senz' averne peraltro
pezzi di blastoderma, per la rigidità acquistata, non
aderiscono al portoggetti.
inutile
blastodermi
come credo,
miscele a base di sublimato sia,
la
all'
loro
stessa
rigidità
rende
ripiegano e possono più facil-
si
altro e finalmente
nel balsamo
stato di distensione sufficiente.
mi sono servito, oltre che dell' ematossilina
di Mayer) e del carminio (Carmalaun e
Paracarmin), i quali non mi potevano sempre dare risultati sufficienti, della safraniua di Pfitzner, del triplice trattamento di FlemMiNG (safranina, violetto di genziana, orange G), della reazione ferroemateinica di Heidenhain, di questa, combinata con la colorazione
preventiva con bleu d'anilina, secondo le recenti indicazioni del medePer colorare
(sotto
simo autore,
per 2
i
pezzi
forma di Hämalaun
— 24
acquosa
1
e finalmente
del cloruro d'oro
%
(soluzione acquosa
con riduzione mediante l'acido
24 ore) alla luce diffusa.
per 4
ore)
formico
\%
(soluzione
—
Quest' ultima reazione riesce benissimo su pezzi alcoolici, anche
se sono rimasti per varii mesi
nell' alcool al
£0^;
e
mentre mi ha
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Osservaz. sul foglietto epidermico superf. degli embrioni dei Pesci ossei.
dato ottime preparazioni con oggetti
nonché
lulari,
con o senza
di sublimato e acido acetico,
Tutti
i
suddetti metodi di colorazione
per un verso, quale per
altro,
rapporto sono stati quelli
fatti
ma
alcool.
mi sono
stati
con la reazione
oro e quelli trattati
dell'
ed
ma
quasi sempre
si
incostante ed
trova nel preparato qualche punto ottimo,
ancora oggi (Marzo) posseggo preparati
io
Luglio,
i
sebbene poco eleganti
quali,
colore che è utile lasciare),
Hermann);
di
la colorazione è,
ineguale,
quale
utili,
preparati più istruttivi sotto ogoi
i
Flemming (dopo fissazione con liquido
come Flemming medesimo confessa,
col processo di
limiti cel-
i
di quelli trattati con le miscele
sostanze nucleari,
le
con liquido di Hermann,
fissati
strutture protoplasmatiche e
è utilissima per colorare le
173
si
balsamo nel
chiusi in
aspetto (per l'eccesso di
nell'
prestano ancora mirabilmente air esame
microscopico e conservano tutta la primitiva nettezza e intensità di
tinta.
Le mie osservazioni cominciano dagli stadii
cioè da quando il blastoderma
NEGUY con A e
^
vitello
e
scudo embrionale.
dello
È
si
embrionale
comparsi l'anello
sono
indicati
e
da Hen-
è abbassato sul
primo
il
inizio
notissimo l'aspetto che presentano
i
bla-
stodermi a
e mi basterà pertanto ricordare che vi si
distinguono, guardandoli di fronte, una porzione centrale più, e una
periferica meno trasparente.
La differente trasparenza è molto più
epoca,
quell'
sensibile nei blastodermi conservati con liquidi fissatori,
di quel che
nei viventi, e dipende dall' esservi nella porzione più opaca 5 a 6 e più
strati di cellule
molto stivate tra
A)j che ben presto
si
dei due strati più
superficiali
e
se
fissati
obliquamente
con sublimato
(o
ma
l'oggetto.
pur vi
Se
i
nella porzione chiara, alzando e
strati di nuclei,
1
Henneguy,
Embryogénie de
e 525.
L. f.,
abbassando
sotto ai quali si
Recherches sur
la Truite.
Sulle
si riesce,
le
(stadio
embrionali
uova viventi
specialmente
blastodermi
con miscele di sublimato e
con 0 senza aggiunta di alcool) e poi colorati,
due
3 a 4
sono la continuazione
Questi
dello scudo e dell' anello
è facile constatarne l'esistenza,
s'illumina
nell' altra soltanto
l'epidermide embrionale.
costituiscono
non
loro,
riducono a due.
sono
stati
acido acetico,
si
vedranno chiaramente,
il
tubo del microscopio,
mostrano quelli più grossi del
développement des Poistons osseux.
in: Journ. Anat. Phys. Paris 24.
Année 1888
pag. 413
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174
Fed. Raffaele
periblasto;
limiti
i
e
rimarranno
cellulari
territorii
i
saranno posti molto bene in evidenza mediante
Trattando,
cloruro d'oro.
freschi con
i
con
nitrato d'argento
debite
le
ma
invisibili,
trattamento con
il
precauzioni,
blastodermi
i
avranno invece nettamente disegnati
si
contorni cellulari dello strato epidermico superficiale.
La
fissazione con
acido picrico concentrato e meglio con miscele contenenti acido osmico,
specialmente con quella di Hermann, rende le cellule più accentuate,
mettendone
I
in rilievo le strutture.
due strati
diversi
l'uno
dall'
(fig.
epidermide
profondo è
dell'
1)
Quello
altro.
notevolmente
sono
di
fatto
cellule
di
mediocre grandezza, piuttosto massicce, sebbene alquanto scbiacciate,
ricche di sostanza cellulare (epperò
sità
s'imbrunano sotto
e
discretamente tingibili
cromatinico piuttosto
l'azione
colorano con una certa inten-
si
con
osmico),
acido
dell'
un
nello stato di riposo, contenenti
e,
La forma
fitto.
delle cellule
viste
di
nuclei
reticolo
fronte è
rotondeggiante o tende a quella di esagono regolare; esse sono presso
che
eguali tra loro,
ben delimitate, quelle specialmente che più
e
sono prossime allo scudo e
all'
parte centrale del blastodisco
Le
cellule
dello
di queste sono ricoperte
più
di
une dalle
altre,
esse
che per
addirittura
le
da una cellula
superficiale),
anch' esse per
forma esagonale più o meno regolare, poco diseguali
limitate
vede talvolta anche a
d'oro;
superficiale sono invece
strato
molto più estese in superficie delle inferiori (cinque o sei
laminari,
si
divengono mano mano più
cellule
le
mentre verso la
a contorni meno accentuati, e tendono a dislocarsi.
sottili,
lo
anello embrionali,
costituiscono
da una
fresco,
un
sottile
ma
tipico
si
ma
le
nettissima linea la quale
palesa molto bene col cloruro
mosaico
molto regolare.
dimensioni e per lo spessore, queste cellule
si
Oltre
differenziano
a prima vista da quelle dello strato profondo per essere molto più
povere in sostanza cellulare
per avere nuclei più grossi
e,
,
per conseguenza,
meno
atte
a
colorarsi,
più pallidi e con reticolo cromatinico più
rado^; e finalmente perchè, mentre esse combaciano perfettamente le
une con
le altre
feriore,
sopratutto nella porzione
1
come
i
pezzi d'un mosaico,
quelle dello
più trasparente
del
strato in-
blastoderma,
L'aspetto del reticolo cromatimco varia molto secondo i liquidi fissatori
qui mi riferisco alle fissazioni con miscela di sublimato, acido
adoperati;
acetico ed alcool;
non escludo che
alterazione da parte del reattivo,
criterio diagnostico differenziale.
vi
ciò
possa
essere in
peraltro non
questo caso qualche
menoma
la giustezza
del
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Osservaz. sul foglietto epidermico superf, degli embrioni dei Pesci ossei.
spesso lasciano tra loro lacune,
non formando uno
strato
175
perfetta-
mente continuo.
Stante la diversa tingibilità dei due
microscopico
l'esame
quei
preparati
sono da preferirsi per
strati,
in
cui
essi
trovano
si
nella
posizione che occupano nell' uovo, in cui, cioè, lo strato superficiale
verso
è rivolto
l'osservatore
poiché
,
,
mentre
attraverso
questo
si
possono benissimo vedere anche le più delicate strutture delle cellule
non egualmente bene riesce
situate al disotto,
quando
si
quando
il
trova ricoperto dallo strato
di studiare
profondo.
periblasto rimane aderente al blastoderma,
assume
colorazione che
e
per la sua
primo
il
Si aggiunga
granulosità,
che,
per la intensa
alquanto
esso,
incomodo anche se sottoposto, impedisce ogni accurato esame delle
cellule
epidermiche se viene a coprirle nella preparazione.
a questo stadio,
Se,
sono già
anche
tanto
differenti
cellule
le
per
diverse
dei
caratteri
due
una importante funzione
in
Mentre nello strato profondo
liferazione.
esse
vitale,
nuclei e rispettivemente le
su per giù
ì\
\0
%
del
numero
cellule
in
cioè nella pro-
spesseggiano
divisione
mostrano
si
vi
le
mitosi,
campo
di cui si trovano parecchie e nei più diversi stadii nel
(i
epidermide
strati dell'
istologici,
visivo
rappresentano
totale), in quello superficiale,
invece,
esse sono rarissime; talvolta in interi blastodermi vi sono uno o due
nuclei in divisione, talora forse anche nessuno.
Procedendo
lo sviluppo,
il
blastoderma
estende e ricopre una
si
porzione sempre maggiore della sfera vitellina, e al tempo stesso lo
scudo embrionale
man mano ad
si
allunga,
s'inspessisce nel
mezzo, e vi comincia
apparire l'abbozzo dell' embrione.
La
parte più tra-
sparente del blastoderma diviene più estesa e più sottile pel continuo
estendersi in superfìcie e appiattirsi delle cellule che formano
strati
dell'
epidermide, e va sempre più
accentuandosi
i due
una certa
differenza tra l'epidermide che è direttamente a contatto del periblasto
e può, fin
da ora, chiamarsi
epidermide del sacco vitellino
estraembrionale, e quella che ricopre l'abbozzo
dell'
o
embrione, che può
dirsi epidermide embrionale. Questa differenza
dapprima più manifesta nello strato profondo e consiste nel
fatto che, mentre le cellule della porzione embrionale continuano ad
convenientemente
è
essere stivate tra loro, alquanto massicce e a contorni bene accentuati,
quelle estraembrionali
cando e,
lasciano punto,
sicché
la
si
vanno continuamente appiattendo
divenendo sempre meno ricche
loro
o lasciano molto
debolmente apparire
esistenza finisce per
e dislo-
di sostanza cellulare,
i
non essere palesata
non
loro limiti,
se
non dai
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Fed. Eaffaele
176
nuclei.
Questi, per lo estendersi delle cellule in superficie,
tanano
gli
regolare
nuclei
uni
degli
altri;
né eguale per
si
allon-
e poiché l'allargarsi delle cellule
non è
veggono due o
una
E
certa
ora
vicinissimi,
tre
considerevole distanza.
e divengono
né uniforme in tutte
tutte,
trovano sparsi con
si
sempre più diversi
aggiunga che
le mitosi
due
le direzioni,
nuclei
ora
e
,
se
i
ne
una
intercede
nuclei stessi della porzione vitellina sono
i
da
nell' aspetto
perché nei preparati colorati
nale,
tra
irregolarità
si
quelli della embrio-
mostrano più pallidi; a
ciò si
continuano a mostrarsi con una certa frequenza
nella porzione embrionale, mentre in quella estraembrionale divengono
ogni
momento più rare.
Lo strato superficiale
dell'
attenuarsi
e più
ma
laminari;
e sparire,
i
contorni
delle
le
cellule,
vanno maggiormente accentuando
si
gredire dello sviluppo, e
combaciamento delle
il
in estensione,
L'aumento delle cellule epidermiche
pro-
non
perfetto,
palesa qui anche meglio, per esser con-
si
servati
La
i
superficiali,
accade irregolarmente, come ho detto essere per quelle
profonde, e la irregolarità
limiti cellulari.
rapidamente scomparendo,
deformano in
tutte
primitiva forma esagonale regolare va
le
direzioni,
le
inegualmente
cellule si allargano
sicché
e
via via fino
golarissime,
rettilinei
alle
e,
in
questo caso,
già notato, tra cellula e cellula,
esse corrisponde
quadran-
spesso irre-
decagonali e dodecagonali,
allungate in una direzione, a contorni ora
talora molto
ora curvi;
e si
accade d'incontrare cellule
colossali e cellule relativamente piccole, cellule triangolari,
(v.
che
col
qualche lacuna molto limitata e ben circoscritta di cui sarà
parola a pag. 184.
golari
anzi
cellule tra loro
cessa mai dall' essere, com' era negli stadii giovanissimi,
salvo
stesse
divengono
in quanto le sue cellule
modificazioni di quello profondo,
più ampie
epidermide subisce
per l'intimo combaciamento
alla convessità di
una concavità identica del
un
lato d'una di
lato adiacente d'un' altra
tav. 7 fig. 2, 10).
Ho
detto
estraemb rionali
;
cellule
non
che dapprincipio
poc' anzi,
differenza tra le
si
palesa
notevole
epidermiche superficiali embrionali e quelle
ma, a misura che l'abbozzo
dell'
embrione
si
sviluppa,
una sempre crescente differenza nelle dimensioni, poiché
prime assumono dimensioni molto inferiori alle altre (fig. 3 e 2).
Questa difìferenza aumenta fino a un certo punto dello sviluppo,
si stabilisce
le
ma
poi
diminuisce di nuovo,
poiché
divengono più piccole, per ripetute
simi ad uscire
dal guscio
le
cellule
divisioni,
e nelle giovani
e,
del
sacco vitellino
negli embrioni pros-
larve
appena
sgusciate,
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Osservaz. sul foglietto epidermico superf. degli embrioni dei Pesci ossei.
E
sono poco maggiori di quelle embrionali.
dimensioni tra
mentre
177
eguagliano
si
le
cellule d'una parte e dell' altra dell' epidermide, le
le
mas-
cellule ridivengono presso che eguali tra loro e si avvicinano per la
sima parte alla forma di esagoni quasi regolari che avevano prima.
Le cause dei cambiamenti di forma
che
hanno
quelle cellule
e
modo
nel
delle cellule epidermi-
debbono senza dubbio ricercarsi
superficiali
che
e nei rapporti
con la sfera vitellina e con l'abbozzo embrionale,
come esse sono
intimissimo
unite
une
le
alle
altre,
per cui la deformazione di una cellula deve avere per conseguenza
deformazioni
corrispondenti
quando
non ancora
occupa una calotta minore della mezza
solleva l'abbozzo
si
embrionale,
sono tutte quasi nelle
medesime condizioni
liberamente
in
forma
accrescersi
reciproca uniforme
uno
in
la
per
conservare
isodiametricità
lo
di
di
meno, grande
cellule
tutte
per
le
scarsezza)
tempo
necessaria
la
l'assenza
di
(o,
La forma-
cellulari.
il
continuo aumentar di
modificazioni che vi hanno
successive
la
della
forma regolare
contribuisce
zione dell' anello e dello scudo embrionali,
spessore di questo, e le
possono
medesime leggi
alle
tutte
divisioni
di
e
assumono
epperò
discoidali di raggio eguale,
alcun
cellule
sfera,
superficiali
cellule
tensione
di
direzioni,
le
sottoposte
e
le
che è la conseguenza
pressione
strato
A
accrescimento.
e
tutte
esagoni regolari,
di
disposte
Dapprincipio,
adiacenti.
cellule
blastoderma, nello stadio di morula e in quello di abbassa-
il
mento che succede,
e
delle
per
abbozzo embrionale, disturbano la unifor-
risultato la formazione dell'
mità di tensione del foglietto epidermico.
Questo viene continuamente
sollevato dal corpo dell' embrione, che a poco a poco
estolle dalla
si
superficie del vitello, e poiché d'altra parte esso alla periferia aderisce
intimamente
.
corticale del vitello,
strato
allo
che ricoprono l'abbozzo embrionale,
senso normale e parallelo
questa trazione
le
si
embrionale,
hanno
due
dei
cellule
stiramento
In realtà
soltanto
corpo
perciò a stirare
longitudinale),
il
parte di esso che
che
si
epidermide
fa
ai
lati
trasversalmente
in
Di
che subiscono
dell'
all'
abbozzo
asse
dello
(e
tende
epidermico anche nel senso del suo asse
solleva
si
si
embrione.
dell'
processo è molto più complicato, perchè non
foglietto
ma
dell'
sulle cellule,
embrione aumenta anche in lunghezza
dell'
il
asse longitudinale
indizii manifesti nello stiramento
strati
embrione.
il
all'
ne risulta
una considerevole trazione
inegualmente dal
va modellando
(cervello,
vitello,
globi
e
ciascuna
oculari,
proto-
vertebre ecc.) esercita trazioni in vario senso e misura su le cellule
Sarebbe
epidermiche.
Mittheilungen
a.
d. Zoolog.
difficile
compito e di scarso interesse per l'argo-
Station zu Neapel.
Bd. 12.
12
© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at
Fe(J. Raffaele
178
mento
che
occupa l'analizzare minutamente questo problema
ho voluto soltanto accennarlo per dar ragione delle
ci
meccanico;
io
deformazioni delle cellule epidermiche.
Fino a tanto che
il
blastoderma giunge
dei suoi foglietti aumenta sempre;
per cosi
all'
equatore, la tensione
che
è evidente
il
forzato a rivestire la sfera vitellina la
dire,
blastoderma
è,
quale in certe
uova vien costretta all' equatore e subisce una notevole deformazione,
che dà l'impressione d'un cappuccio elastico che si faccia calzare
stentatamente su una palla anch' essa elastica.
Oltrepassato che
sia l'equatore la tensione non cessa, ma è mantenuta dal continuo
aumentar
volume del corpo
di
Oltre
trazione
alla
epidermide del sacco
esercitata
dall'
abbozzo
embrionale
sulla
sembra ve ne sia anche una prodotta
E, prima di parlarne, premetto poche parole
vitellino,
embrionale.
dall' anello
embrione.
dell'
rapporti topografici dell' epidermide col margine del
sui
blastoderma; riguardo
mente quel che ne dice
sono in grado di confermare piena-
ai quali
il
Virchow
^
nella sua recente comunicazione
uova dei Salmoni.
sulle
E
nuovamente dal Virchow stesso ripetuto, che allo
stadio della morula e durante l'abbassamento del blastoderma, finché
comincia la cosi detta invaginazione, al margine del blastoderma
noto,
e
fanno corona varie serie di nuclei periblastici,
i
quali poi
man mano
(passivamente, secondo vuole l'autore su citato, e forse con ragione)
passano sotto
lo
al
blastoderma,
sicché,
scudo embrionale sono formati
cominciano
mano una
(bourgeon
mie presenti
le
fitta
quando
(stadii
osservazioni),
l'anello
i
embrionale e
come ho
ai quali,
detto,
nuclei periblastici for-
corona sotto l'anello embrionale e l'eminenza codale
caudal,
Randknospe)
che
si
epidermico superficiale non piglia parte,
va
Lo
formando.
com'
strato
oramai concorde-
è
mente ammesso da tutti, all' invaginazione, ma si continua al difuori
di questa e ben presto la eccede di un tratto, formando quel che
gli
autori tedeschi
chiamano lembo marginale (Randsaum).
D'ora
innanzi questo lembo é sempre presente; ciò vuol dire che lo strato
superficiale dell' epidermide
suti
del blastoderma
dello
strato
liberi,
1
verso
nel ricoprire
superficiale
il
precede costantemente
vitello,
sono
il
vitello.
disposte in
formano
tutti
Le
i
sottostanti tes-
cellule periferiche
maniera che
insieme
il
un cerchio
loro
Über das Dottersyncytium und den Keimhautrand der Salmoniden,
8. Vers. 1894 pag. 66—77.
Verh. Anat. Ges.
lati
perfetto
in:
© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at
Osservaz. sul foglietto epidermico superf. degli embrioni dei Pesci ossei.
che
delinea
si
strato
sullo
corticale
del
vitello.,
specie negli stadi più
nettissima, per solito,
]
come una
avanzati
79
linea
prima
e poco
della chiusura del blastoporo, alquanto più spessa degli altri limiti
cellulari;
angoli
adiacenti
marginale è
Salmoni)
spesso hanno forma di pentagono in cui
cellule
le
corone
sono
(fino
presso
che
tre,
secondo
a
le cellule
e questo stiramento si
marginali
si
propaga per cosi dire
gono anche
giata
si
a due,
tre e
più serie
strato
profondo
fino
elementi
gli
al margine, e nel sottoposto periblasto
accentua sempre più a misura che
il
sistema
Il
radiale
codale; in corrispondenza di questa
cellule
ectodermiche superficiali,
tamente allargandosi verso
il
è
veg-
blastoporo s'impiccolisce,
un centro
zione intorno a cui convergano gli elementi che formano
blastoderma.
si
si
Questa disposizione rag-
sicché la calotta di vitello ancora scoperta sembra
del
è
anche nello
protoplasmatiche radianti.
strie
nei
blastoporo
il
epidermide e nello strato inferiore (mesodermico)
dispongono radialmente
lembo
Virchow
allungano in direzione radiale,
di cellule concentriche alla serie periferica;
dell'
due
i
Il
retti.
Quando
cellula epidermiche.
di
alquanto ridotto,
una o due
di
fatto
libero
lato
al
interrotto
margine
eminenza
dall'
lembo marginale,
è molto angusto
il
d'attra-
fatto di sole
va poi grada-
e
l'orlo anteriore del blastoporo,
assumendo
a un dipresso la forma di crescente lunare.
cosi
Ora, possiamo spiegarci la trazione esercitata dall' anello embrio-
nale sulle cellule epidermiche e la disposizione raggiata che ne risulta,
ammettendo che
del
l'orlo
blastoporo sia spinto indietro dall' allun-
garsi del corpo dell' embrione, con
un sistema
dire
e
i
foglietti
il
quale esso formerebbe per cosi
rigido, e trascini con sé in questo
epidermici soprastanti e
il
suo spostamento
Evidente-
sottostante periblasto.
mente questo assunto è del tutto contrario alla teoria della concrescenza intesa com' è da His e più recentemente da Hertwig e presuppone un allungamento dell' embrione per intussuscezione secondo
,
le idee di
sia
Balfour
un punto
;
fisso o
essa presuppone altresì che
il
capo
questa immobilità del capo sia vera, mi pare, checché
in
contrario,
dimostrata
Engraulis encrasicholus
me^;
io
rimando
alle
^
in
modo
Le uova
irrefutabile
descritto e figurato dal
figure
dell'
1 De embryonale ontwikkeling van
dam Deel 26 1887.
2
dell'
embrione
presso che fisso rispetto alla sfera vitellina.
galleggianti ecc.
dallo
si
Che
voglia dire
sviluppo
WenckebachI
dello
e
da
autore olandese chi desideri con-
de Ansjovis. in: Verh. Akad. Amster-
in: Mitth. Z. Stat.
Neapel
8.
Bd. 1888 pag.
12*
59.
© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at
Fed. EafFaele
180
vincersi della cosa.
Kopsch ^
Il
nei suoi recenti studii sulV accresci-
Salmo mi pare giunga a conclusioni identiche.
D'altronde io non ho l'intenzione di entrare in una così disputata
questione e, aspettando che ulteriori studii la risolvano in modo da
mento
embrione
dell'
mettere d'accordo
di
^
tutti
fenomeni osservati, compreso questo rilevato
i
da me della trazione esercitata dall' orlo del blastoporo
argomento che direttamente mi interessa.
Chiuso
il
ma
blastoporo, cessa la disposizione radiale;
mide continua ad essere mantenuta
uno
in
l'epider-
di tensione
stato
alla
e questa tensione dura poi presso che inalte-
superficie del vitello,
rata fino
ritorno allo
,
a tanto che
tutto
vitello
il
stato
è
assorbito;
così
che,
sebbene la massa vitellina vada continuamente scemando, non accade
mai
vedere che
di
Le
il
sacco che la
superficiali
cellule
un pezzo ad avere dimensioni
colossali,
si
contiene
o raggrinzi.
afflosci
si
epidermide continuano ancora per
dell'
e
forme varie;
trovano sul sacco vitellino;
le
nei
più grandi, talora
pressi
embrione
dell'
esse vanno in generale rimpicciolendosi e passano per gradi a quelle
più piccole
che ricoprono
corpo
il
trovano frequenti le divisioni
dell'
esse
in
essendo spesso ineguali
le quali
,
Ora
embrione.
,
si
con-
ad accrescere l'ineguaglianza e l'irregolarità delle cellule.
Sembra a prima giunta piuttosto strano che appunto dopo chiuso
tribuiscono
si
accentui
anche nel sacco
vittellino,
il
blastoporo
le ripetute divisioni,
processo
il
ma
proliferativo
bisogna
ne diminuiscono continuamente
che
riflettere
pur facendo aumentare
il
epidermide
in
primo luogo
,
numero
dimensioni (nè
le
dell'
delle cellule,
crescono
le cellule
poi ulteriormente), sicché non vi è aumento di superficie del foglietto
epidermico;
finito col
e
che d'altra parte
a crescere e sempre più
di
si
compito
il
completo rivestimento del
vitello.
dell'
epidermide non è
L'embrione, che continua
solleva e distacca dal vitello,
ha bisogno
aumentare continuamente la superficie della propria epidermide,
e questo
aumento accade
in
parte per moltiplicazione
cellule
delle
dell'
epidermide embrionale, e in parte anche per continuo passaggio
dell'
epidermide estraembrionale in epidermide embrionale.
zione
dell'
epidermide
in
epidermide
embrionale ed epidermide embrionale
del
è,
sacco
di
1
una medesima membrana
e
vitellino
;
1894 pag. 60—66.
o estra-
l'una e l'altra sono
continuamente,
dal primo
fin
Oberflächenbilder des sich entwickelnden Forellenkeimes, in
.Ges. 8. Vers.
distin-
per vero, puramente conven-
zionale e basata su uno stato di cose transitorio
parti
La
:
Verh. Anat.
© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at
Osservaz. sul foglietto epidermico superf. degli embrioni dei Pesci ossei.
apparire
dola
abbozzo embrionale,
dell'
poiché l'embrione
seconda;
man mano,
credo che la prima passi nella
io
forma
si
sotto
ne avvolge, se mi
se
181
l'epidermide
sollevan-
e,
concede l'espressione, come
si
d'un manto attillato.
Questo
occasione
dà ragione
fatto ci
constatare;
di
prima
e
fenomeni che abbiamo avuto
di varii
di
continua tensione
della
tutto
della, epidermide sul vitello, e del graduale diminuire di
sacco vitellino senza che
anche
fatti
paraembrionali
,
come
finalmente della deformazione delle cellule
trazione
della
risultato
gli
del
le cellule
ultimi tempi dello
divisione
esercitata
dal
corpo
embrione
nell'
uovo,
caso, di superfìcie; ciò
dividono e suddi-
si
senza che tra una o
detto,
deve forse alla rapidità con. cui
si
e forse
anche al
che
fatto
Di questo inveccchiamento delle
come
le successive
col divenire esse
cellule vi sono innegabili
Le cellule vanno cosi a poco a poco
tempo stesso diminuisce la differenza
dirò di qui a poco.
divenendo più piccole,
dimensioni che
vi
e al
era
embrionali.
Inoltre esse
ripigliare la
forma
di
tra
quelle
del
sacco
meno
si
regolari.
Ciò induce a
mutino alquanto,
forse per
graduale scemare della massa vitellina e per la minore
che viene esercitata da parte
dell'
embrione,
uovo, tutte le cellule,
sono più o
quelle
eccezione fanno
pano la zona mediana ventrale del sacco
Anche questa deformazione
esercita
vitellino
dell'
la quale,
,
asse
è dovuta,
meno
che occu-
le quali si
mostrano
longitudinale
dello
secondo me, alla
prevalentemente in senso longitudi-
nale; questa trazione ci è dimostrata dal
vitellina,
è uscito
Una
molto ristrette ed allungate nel senso
massa
trazione
quale diviene sempre
o la maggior, parte,
esagonali ed isodiametriche.
trazione che l'embrione
il
Quando l'embrione
più indipendente dalla sfera vitellina.
embrione.
quelle
e
vitellino
vanno diventando più regolari e tendono a
esagoni più o
credere che le condizioni di tensione
dall'
l'altra
potere d'accresci-
il
va man mano scemando
delle singole cellule
più vecchie.
indizii,
dell'
corpo della cellula aumenti di volume, cioè, in questo
il
divisioni si seguono,
mento
sviluppo
epidermico superficiale
foglietto
vidono ripetutamente, come ho
il
dopo la
embrione.
Verso
di
volume del
di riassorbimento cellulare, poi
attività proliferati va delle cellule estraembrionali
dell'
chiusura del blastoporo,
dell'
notino
si
cambiamento
di
forma della
da sferica che era, quando l'embrione
è
sgusciato, diventa ellissoidale.
Di pari passo con i cambiamenti di forma e di grandezza,
accadono nelle cellule epidermiche superficiali graduali modificazioni
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Fed. Raffaele
182
che ne alterano
divengono
le proprietà
I contorni
fisico-chimiche.
sempre più accentuati
epperò
e spessi,
facilmente visibili quanto più è avanzato
lo
delle cellule
sono tanto
più
sviluppo embrionale.
Essi
assorbono più intensamente certe sostanze coloranti, come l'ematossila safranina,
lina,
il
Neir embrione
violetto di genziana ecc.
raggiunge
l'ispessimento
sgusciato
massimo
il
grado. I margini delle cellule, a forza d'ispessirsi divengono dei veri
sollevano perpendicolarmente alla superficie
muri, che
si
mide,
quale assume cosi,
la
guardata
di
fronte,
epider-
dell'
un
aspetto,
che
ricorda quello d'un favo di miele, e risulta, difatti, costituita di tante
cellette poligonali,
Se
si
per
più esagonali
lo
appaiono come
conveniente,
cellule
ciascun aculeo
si
Essa fa
pareti
le
vedrà essere la sezione dei margini
Questa curiosa modificazione
(fig. 7).
non avviene nella stessa misura su
epidermide.
dell'
5).
che sporgono dalla pelle; a ingrandimento
tanti aculei
addossati di due cellule contigue
delle
(fig.
guarda una sezione trasversale d'un embrione,
tutta la superficie
come innanzi
alcune regioni,
in
difetto
occhio, in corrispondenza del cristallino, sui fianchi dell' embrione
all'
e suir istmo;
ivi le
cellule
sono tutte piane e
i
contorni,
sebbene
sono poco accentuati; per contrario è principalmente sviluppata
netti,
sul dorso dell' embrione,
sulle pinne pettorali,
opercolo branchiale e sul sacco vitellino.
dell'
esterna
faccia
sulla
E
qui,
stante la de-
formazione delle cellule nella regione ventrale, o distale che dir
voglia,
se
dranno
in
un
i
si
osserva di fronte l'epidermide isolata e distesa,
si
si
ve-
regolari alveoli trasformarsi, in corrispondenza di quella zona,
reticolato irregolare a
maglie allungate in una direzione,
le cui
trabecole sono tanto più ravvicinate tra loro quanto più sono prossime
alla linea
le
cellule
di
sè
in
mediana ventrale del sacco vitellino (fig. 5 e 6)
Ivi anzi
può dire che scompaiano addirittura lasciando traccia
.
si
quel graticolato.
manifesta con l'essere
le
Sulle
ed irregolarmente stivate fra loro
La
sezioni,
questo
stato
sporgenze dovute ai contorni
(fig.
di
cose
cellulari,
si
molto
8).
modificazione dei contorni cellulari qui descritta è in diretta
dipendenza della trasformazione della sostanza cellulare, anzi ne è
l'espressione più evidente.
Le
cellule subiscono
un continuo irrigidimento senile, se mi
sempre
è lecita l'espressione, a misura che invecchiano; esse mostrano
meno
l'aspetto di organismi viventi, e finiscono per ridursi
laminette o cellette (se
omogenea
di
i
apparenza
margini sono
cuticolare,
sollevati)
di
fatte di
considerevole
a semplici
una sostanza
resistenza
sì
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Osservaz. snl foglietto epidermico superf. degli embrioni dei Pesci ossei.
chimica che
fisica
ma
pronunziarmi,
natura della quale non ho elementi per
sulla,
,
che può per alcuni riguardi paragonarsi allo strato
lucido, anche qui
coli'
come
E,
dei vertebrati superiori.
corneo
183
nelle
cellule
dello
strato
invecchiare delle cellule epidermiche superficiali,
divenendo omogenei e
i nuclei subiscono una metamorfosi regressiva
non più elettivamente colorabili. La colorazione è in tutta la cellula
uniforme, come accade in certe cuticole e per talune specie di che,
ratina,
e,
per
in generale,
protoplasmi morti o per molti derivati
i
protoplasmatici non organizzati
Accrescimento
modo
come l'epidermide
(v. fig. 6).
epidermide.
dell'
—
Occupiamoci ora del
accresce, per inviluppare
si
man mano
tutta
la sfera vitellina.
fatto
Il
che
superficiale
strato
lo
probabile che l'accrescimento
marginali;
CHOW,
e infatti,
rarissime;
mitosi in
una
margine,
epidermide è limitato
non
e,
anche quella, con asse parallelo al
tempi nè anche nelle porzioni centrali s'incontrano
cellulare e appare manifesto
che
dermico superficiale è dovuto
che
compongono,
lo
FusARi^ sembra
in
all'
accrescersi
Nei primi
indizii di divisione
l'accrescimento
dello
singole
delle
epi-
strato
cellule,
a scapito del loro spessore.
superficie,
ad ammettere che questo
inclinato
poco
come già ha notato il Vmho veduto forse una sola
a farlo direttamente avanzare.
atta
rende
faccia per proliferazione delle cellule
preparati
molti
in
io
si
mitosi vi sono,
le
cellula periferica,
cioè
dell'
da una linea netta circolare continua,
perifericamente
dapprincipio a spese di cellule che
epitelio
staccano dal periblasto.
si
Il
cresca
Io,
pur non avendo osservazioni dirette sugli stadii che precedono la
formazione
dell' anello
embrionale,
autore
dell'
citato
a FusARi e ad
che dal
ai
sono poco disposto ad accettare
Wilson 2, contrariamente
Henneguy (per non citare che i più recenti autori)
periblasto non esca mai nessun elemento per aggiungersi
l'opinione
tessuti
e
credo
col
^
Virchow,
del blastoderma.
ad ammettere che elementi
anch' egli,
è poco propenso
periblastici entrino a formare parte dello
strato epidermico superficiale,
pur dichiarandosi tutf altro che sicuro
del non intervento del periblasto in altre parti del blastoderma.
ora debbo accontentarmi
1
FusARi, E., Sur
in: Arch. Ital. Biol.
2
Wilson, H.
Bull. U. S. Fish
3
les
Tome
V.,
Comm.
loc. cit. pag. 7.
di
esprimere
il
mio
convincimento
Per
senza
premières phases de développement des Téléostéens.
18 1893 pag. 204.
The Embryology
of the Sea Bass Serranus atrarius.
Voi. 9 1891 pag. 209.
in
:
© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at
Fed. Raffaele
184
suffragare con osservazioni positive.
poterlo
momento
dal
cui
in
si
Indubitato però
è formato Tanello embrionale, tra
che
è,
periblasto
il
e lo strato epidermico superficiale non esiste alcun rapporto genetico,
e la differenza tra
non
nuclei dell' un foglietto e dell' altro è tale che
i
momento pensare che
può nè meno per un
si
derivare gli
uni
dagli
altri.
Io
sono pienamente
strato epidermico superficiale
possano
essi
convinto
che
lo
differenzia precocemente
si
per modificazione dello strato superficiale della morula,
e da allora in poi cresce indipendentemente, per accrescimento prima, e poi anche per proliferazione delle proprie
cellule. Ho per alcun tempo avuto il dubbio che accadesse anche
una intercalazione
Un
superficiali.
lo
strato
profondo
di
cellule
dello
profondo
strato
quelle
tra
processo non avrebbe nulla d'inverosimile, poiché
tal
epidermide è destinato
dell'
avvenire a
poi in
riparare le perdite di quello superficiale, e sembrava potersi dedurre
da due
di
fatti osservati.
primo è la presenza, nello
Il
massima parte delle mitosi,
(mentre la
figlie in cui
sospinta fuori del proprio foglietto verso
fatto
mi
uovo
di Murenoide, preparato
è
stato
cellule
le
per la prima
dello
destinate
strato
alla
superficie
accrescimento
all'
che conducono alla
sono paratangenziali),
del tessuto in superfìcie,
formazione di coppie di cellule
Tra
strato profondo,
ad asse radiale o più o meno inclinato
mitosi
una delle
cellule
si
quello superficiale.
dal
volta svelato
trova
L'altro
blastoderma d'un
a scopo di confronto, ed è
il
seguente.
profondo se ne trova ogni tanto una più
non perfettamente a livello
cellule superficiali.
Al disopra
grossa, con nucleo più voluminoso, situata
ma
adiacenti,
delle
queste e le
tra
di ciascuna di tali cellule
mente, rispetto ad esse,
si
trova
sia nel
sempre, più o meno eccentrica-
punto di convergenza di
tre cellule adiacenti dello strato superficiale,
punto del lato comune di due
cellule,
tre lati di
più di rado, in un
sia,
una lacuna più
o
meno grande,
triangolare nel primo caso, ad occhiello nel secondo.
Di
tali
cellule sotto-lacunari se ne trovano di varie gran-
dezze, da quelle che di poco eccedono le dimensioni delle altre dello
strato
profondo,
a quelle
considerevolmente più
dimensioni varia l'aspetto (maggiore tingibilità
probabile
inferiore
che
in
queste
via
di
cellule
peculiari
grosse;
ecc.).
fossero
e
con
cellule
dello
strato
migrare in quello superficiale e cacciarsi fra
une dalle altre.
Exocoetus ho potuto,
le
Ora a me parve
le
cellule di esso, allontanando le
Anche
meno
sulle
uova
di
sebbene in maniera
spiccata e ad un' epoca più avanzata dello sviluppo, constatare
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Osservaz. sul foglietto epidermico superf. degli embrioni dei Pesci ossei.
1
85
Ma, dopo maturo esame, ho creduto dover abbandonare
completamente l'ipotesi di una siffatta intercalazione. E per vero,
se un tal processo esistesse, se ne dovrebbero trovare tutti gli stadii;
le stesse cose.
si
dovrebbero, cioè, incontrare lacune d'ogni grandezza tra le cellule
superficiali
corrispondentemente cellule profonde in tutte
e,
d'intercalazione;
di ciò nulla si vede,
numero di
derma di Murenoide farebbe supporre, non
lacune e di
cellule
processo medesimo.
iniziali del
sottoposte
quale
attivo,
che
Per
forme
al
e più
fortemente tingibile,
forma,
gliarsi
vero.
loro
il
gran
il
trovano nel blasto-
si
veggano se non
si
stadii
D'altra parte, le cellule sottolacunari
lasciano interpetrare diversamente e in maniera,
si
le fasi
sembra abbastanza strano
e
un processo d'intercalazione molto
dato
che,
ma
che
credo con-
protoplasma più grossamente granuloso
per le loro dimensioni maggiori,
per la
sebbene irregolare, pur tende ad allungarsi e assotti-
che,
a mo' di collo verso la soprastante lacuna,
queste cellule
si
differenziano nettamente dalle altre dello strato profondo, pur essendovi
tra le
due specie
Murenoidi
di
maggiore,
,
tutti
come
mostrano nello strato profondo
si
cocemente e in gran numero
cosi dette di
Leydig,
strato superficiale;
certo,
che
e
le quali
formazione.
in
cellule
le
misura molto
epidermide pre-
dell'
mucose
sboccano appunto tra
mi sembra molto probabile,
le suddescritte cellule
di Leydig
Ora, negli embrioni
termini di passaggio.
i
in quelli di molti Pesci ossei, e in
caratteristiche
dello
le cellule
direi anzi quasi
e
granulose sottolacunari sieno cellule
spiegherebbe anche
Ciò
il
reperto
notato più sopra, delle mitosi ad asse obliquo dello strato epidermico
profondo; poiché in quei casi le cellule
stinate a diventare cellule mucose.
come già ho
e
detto,
superiori sarebbero de-
figlie
Cosi che, in conclusione, io credo,
che l'accrescimento dell'
epidermide
si
faccia
per aumento in superficie delle singole cellule
divisione cellulare.
Delle peculiarità che presenta
divisione
epidermiche
delle
cellule
superficiali
ci
il
e
per
processo di
occuperemo
in
appresso.
In tutto quel che precede ho tenuto conto soltanto
superficiale
epidermide e
dell'
quello profondo; e in verità
ma non
posso fare a
meno
che vi sono tra esso
esiste
durante
nessione;
in
non
tutto
è
incidentalmente
dello
strato
ho parlato
di
non intendo occuparmene particolarmente,
rapporti
di dire ancora qualche cosa dei
e lo
lo
solo
dell'
mai possibile staccare
nessun caso accaduto di vederli
Fra
i due foglietti
una intima condall' altro,
né mi è
strato superficiale.
sviluppo
embrione
l'uno
accidentalmente separati nelle
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Fed.. Raffaele
186
dilacerazioni. Soltanto nelle giovani larve già sgusciate lo. strato super-
poco frequentemente e per brevissimi
come una unica membrana
i
modo come
e pel
ciò
anche accade
Essi formano dunque
tratti.
la cui duplice costituzione si palesa e per
spiccatamente diversi delle cellule e dei rispettivi nuclei,
caratteri
derma,
comportano
si
come ho
dove,
d'un tratto e
due
i
foglietti sul
margine del blastooltrepassa
quello superficiale
detto,
vede isolato alla superficie del
si
sembrano mantenersi
I
ma
tende talora a separarsi dal profondo,
ficiale
uniti per semplice
vitello.
I
due
l'altro
foglietti
adesione delle loro superficie.
fenomeni di accrescimento in superficie accadono su per giù al modo
stesso in
ma
due,
e
tutti
nelle
cellule
come
possono bene constatare poiché,
lasciano più vedere
Ad
per mezzo dei nuclei.
mento
in
superficie
i
manifesta soltanto
nuclei,
dalla
che l'accresci-
del foglietto profondo in
cellule
faccia nelle
si
si
modo sembra, a giudicarne
ogni
distanza che in varie epoche intercede tra
si
ben presto esse non
e la loro presenza
limiti,
i
quello profondo non
di
dissi,
maggiori proporzioni che non in quelle del superficiale.
mentre
Infatti,
negli stadii giovani dei blastodermi sotto ogni cellula superficiale
si
trovavano un certo numero di nuclei del foglietto profondo, in seguito
se
Da una
ne trovano meno.
mento subito dai due
certa epoca in poi, e per lo schiaccia-
foglietti,
e per lo scomparire dei limiti cellulari
in quello profondo, nei preparati in superficie sembra,
guardando con
deboli e mediocri ingrandimenti, che le cellule superiori sieno multil'osservazione con ingrandimenti
nucleate;
forti,
sopratutto con
ad immersione, dissipa l'inganno, dimostrando che
sistemi
sono
più
piani
in
diversi:
inoltre
profondo che capita sotto
ed allora chiaramente
il
si
accade
limite tra.
di
trovare
due cellule
i
qualche
nuclei
nucleo
superficiali contigue,
vede che esso non appartiene
alle
cellule
soprastanti.
Struttura delle cellule epidermiche.
Nelle
uova viventi è sempre
difficile,
possibile, vedere le cellule epidermiche.
non
si
veggono mai;
giovani, cioè che
Quelle dello strato profondo
le superficiali, invece, su
hanno oltrepassato
spesso a dirittura im-
blastodermi non troppo
l'equatore, e fino a che l'abbondante
vascolarizzazione vitellina non s'infrappone, lasciano, con conveniente
illuminazione e dopo che l'occhio
abbastanza bene
strie 0 fibre
il
tubo
i
loro
contorni
si
e
è alquanto assuefatto, distinguere
una peculiare
struttura fatta
di
chiare e oscure alternantisi (l'immagine s'inverte spostando
del microscopio),
disposte
ora
parallelamente ai
lati
delle
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Osservaz. sul foglietto epidermico superf. degli embrioni dei Pesci ossei.
a sistemi paralleli più o meno
cellule, ora
mente
struttura che
;
cosi
all'
ingrosso ai vortici
Kicordo di avere in diverse occasioni notata
papillari dei polpastrelli.
su varie uova di Pesci ossei una simigliante
epidermiche
ora concentrica-
interrotti,
può spesso paragonarsi
Non
superficiali.
struttura
fissatala,
delle
si
mostra cosi
dura fatica a rintracciarla
spesso
l'occhio
cellule
un concetto
è peraltro facile formarsene
esatto con la semplice osservazione sul vivo, dove essa
poco accentuata che
187
a non perderla nuovamente di
Passo perciò a parlare di quel che
e,
vista.
vede nei preparati super-
si
dei blastodermi fissati con liquidi adatti, e colorati.
ficiali
profondo
Delle cellule del foglietto
mostrano una struttura evidentemente
soltanto che esse
dirò
la quale,
fibrillare,
più accen-
tuata nei giovani blastodermi, specie nei pressi dell' abbozzo e dello
embrionali,
anello
principio
queste
può dimostrare
preparati
I
delle
di
in
Sebbene dap-
va a poco a poco dileguandosi.
nettamente limitate, pure non vi
cellule siano
che meglio
si
a far vedere la struttura
prestano
cellule superficiali sono quelli ottenuti dal sacco
embrioni da poco sollevatisi dal
abbozzato,
e, in
vitello,
generale, di tutto
H
periodo di sviluppo che passa
il
Preferibili
Flemming
di
letto
tutti
si
sono
i
hanno anche preparati
genziana, o
le
comparsa dei
si
è
in poi).
pezzi fissati
con liquido di
Flemming
utilissimi
o con cloruro
usando
Pfitzner
il
liquido di
p. es.)
o vio-
miscele al sublimato con susseguente tratta-
d'oro.
mostrano
cellule superficiali
dentemente
In
altri
e la colorazione con safranina (di
mento con cloruro
Le
gli
e colorati col triplice processo di
ma
d'oro;
a
Henneguy
di
vitellino
con corpo completamente
tra l'epoca della chiusura del blastoporo e quella della
vasi vitellini (cioè dallo stadio
Hermann
si
nessun caso la presenza di una membrana.
detto più volte,
in
esse possono distinguersi due strati,
come già prece-
ogni caso,
contorni molto
netti e accentuati.
uno profondo, nel quale
si
trovano sparsi dei granuli di varia grandezza, sopratutto in vicinanza
del nucleo, ed uno superficiale che lascia vedere la struttura peculiare
cui
ho poc' anzi accennato.
Questa
meno
si
presenta sotto
maggior rifrangenza e per
trattamento di
fissati
di
forma
di
linee
ora rette,
ora più o
sinuose, che spiccano nettamente sul fondo della cellula per
Flemming;
il
o col cloruro d'oro: rosso se
con miscele al sublimato,
Hermann).
Le
una
loro colore più intenso (bruno col triplice
rosso
cupo
fino al
i
pezzi furono
nero se con
liq.
linee sono variamente disposte nelle diverse cellule.
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Fed. Eaffaele
188
Spesso sono ordinate a sistemi paralleli inclinati tra loro sotto varii
vagamente
angoli, ricordando
la superficie d'una zolla di terra rastrel-
lata in varie direzioni;
talora sono curve e più o
mente disposte secondo
il
una specie
non mancano
ad esempio,
e finalmente
disposizioni;
verso
reticolato,
cellule in cui
mentre
la periferia
Meglio che dalla descrizione
forti
veggono sistemi
si
vedrà che esse
I contorni
creste
anche a
due
si
si
(fig.
guardano queste
sollevano alquanto,
che
hanno pure
si
le
ma
come
15).
di tinta
Se, profit-
strie di profilo,
piccole creste alla super-
mostrano colorati come
ingrandimenti appariscano omogenei.
adiacenti
vi
Tra
un angustissimo spazio,
è
cemento che dir
occupato
si voglia;
le linee
sebbene spesso
stessa struttura,
la
omogeneamente ed intensamente,
0
omogenea,
serie di granuli bacilliformi intensa-
dell' epitelio,
delle cellule,
suddette,
forti
cellule
cellulare
immersione
della cellula, la quale, cosi, di profilo, appare crenulata.
ficie libera
0
più in
Esaminate
tipi (fig. 2, 4, 12, 13).
forte di quella del resto della cellula
tando di una piega
si
lo
parallele.
strie
separati da tratti più brevi e più pallidi,
colorati,
sempre più
per
di
il
avrà una idea della cosa dai disegni
si
ingrandimenti e con sistemi ad
fibre si risolvono
mente
si ha
hanno un decorso sinuoso;
coesistono due o più diverse
porzione centrale presenta
la
che rappresentano alcuni di questi
a
concentrica-
contorno della cellula; talora invece
le cui trabecole
reticolato
di
meno
i
contorni di
che
colora
si
da una sostanza
la cui
presenza
inter-
meglio
si
palesa nelle piccole lacune che ho detto trovarsi talvolta al punto di
confluenza di tre
Ho
o in
lati,
un punto del
lato
comune a due
detto che nella porzione basale delle cellule
si
nella rimanente sostanza cellulare, apparentemente omogenea,
di varia grandezza.
cellule.
trovano, sparsi
granuli
Essi tendono ad aggrupparsi intorno ai nuclei;
nelle cellule con due o più nuclei in riposo questa tendenza si manifesta
1
molto chiaramente; quando
è stato
si
svolge in un alone chiaro, privo di struttura, come
già notato dal
di recente
da Drüner.
ve ne sono anche,
cellula,
si
nucleo è in divisione indiretta,
granuli formano una zona più oscura al difuori della figura mitotica,
mentre questa
0
il
meno
Flemming
Ma
e più precisamente dal
Reinke
oltre ai granuli che circondano
il
nucleo,
sebbene in numero più scarso, nel resto della
e spesso essi si mostrano disposti in brevi serie lineari,
evidenti,
seguendo talora anche
riceve l'impressione che le
aggiuntarsi dei granuli;
simile origine
(fig.
e
12).
strie
le strie soprastanti,
sieno
esse stesse prodotte
e la loro struttura ben
si
più
cosi che
dallo
spiegherebbe con
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Osservaz. sul foglietto epidermico superf. degli embrioni dei Pesci ossei.
189
Anche qui dunque troviamo alcune apparenze che sembrano
indicare un nesso genetico tra granuli e fibre e che possono a parer
mio noverarsi tra i fatti che inducono a conciliare, come lo stesso
Flemming
La
Altmann
tingibilità
li
con quella
simile a quello
di
goccette,
forse a quelli
riavvicinano
granuli,
dei
si
Ma, a parte che
mi sembrano poco
il
dimensioni e la loro
le
d'elei din a che
neir epidermide dei Vertebrati superiori.
finora date per l'eleidina
la teoria
filare.
prevalentemente perinucleare
distribuzione
aspetto
loro
dal lato morfologico ben inteso,
inclina a fare,
granulare di
sufficienti
trovano
le reazioni
ad individua-
non oso pronunziarmi su questa possibile
voglio soltanto far rilevare, se non altro, come interessante
quella sostanza,
lizzare
affinità;
coincidenza, che lo Sclavunos, nello studiare T epitelio dello stomaco
Topo
del
ha ricevuto anch'
Ratto,
e del
che
l'impressione
egli
i
granuli (d'eleidina) dieno origine a strie tingibili
La
struttura ora descritta si trova in tutte le cellule epidermiche
superficiali, or più or
meno
accentuata, e sembra essere particolarmente
Nei blastodermi più giovani
vada man mano differenziando col pro-
sviluppata in quelle del sacco vitellino.
pare che essa manchi e
d'altra parte, con l'invecchiare
gredire dello sviluppo;
essa diviene
meno appariscente
molto avanzati, quando
e
si
le cellule
e
si
hanno subito quella modificazione
e si differenziano molto
Negli stadii
sono divenute più piccole, più regolari
di cui
striature, o rilevatazze che dir si vogliano,
fitte
delle cellule,
modifica alquanto.
si
è detto
più sopra, le
sono molto più
meno. bene mediante
le
sottili,
più
sostanze coloranti;
tempo stesso più regolari ed assumono generalmente
una disposizione concentrica. Negli embrioni prossimi a sgusciare
0 da poco sgusciati, soltanto un attento esame ne rivela la presenza.
esse
si
mostrano
Questa
al
curiosa
cellule è senza
modificazione
dello
strato
sembra che essa
si trovi
essa ha un grado
Ges.
in:
descritto
dal
Mammiferi, dove peraltro
su tutte le faccie delle cellule,
di
sviluppo maggiore.
con questi debbano mettersi in una famiglia
cuticolare
delle
dubbio simile a quella descritta dal Bizzozero^ nelle
cellule dell' epitelio boccale, vaginale ecc. dei
nostro caso
superficiale
Flemming ^
nelle
il
sol
E
che nel
credo che
reticolato superficiale
cellule
epidermiche della
1 Sclavunos,
G., Untersuch, über das Eleidin etc.
in: Verh. Physik. Med.
Würzburg 23. Bd. 1890 pag. 7.
2 BizzozERO, G., Nota sulla struttura degli epitelii pavimentosi stratificati,
Aich. Sc. Med. Torino Vol. 10 1886.
3 Flemming, W., Zellsubstanz, Kern und Zelltheilung. Leipzig 1882.
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Fed. Raffaele
190
Salamandra^ e quelli osservati
il
Kölliker
nell'
tali
formazioni
si
anche
che
dall'
varii epitelii. di cui parla
Ide ^ in
Sembra
ultima edizione del suo trattato.
trovino
di
superficie
alla
gli epitelii in
tutti
Esse sono certamente una trasformazione chimica
molti Vertebrati.
della sostanza cellulare in un prodotto più resistente, che forse trova
come
posto nella serie di quelle strutture dette plastiniche, e hanno
carattere fisico
un notevole grado
esse sieno con le
In qual rapporto
di rifrangibilità.
propriamente dette,
strutture protoplasmatiche
derivino direttamente da quelle o sieno un prodotto
cioè
superficiale
soltanto,
come appartenenti alle membrane
è facile dire. Nè tampoco è chiara
cellulari,
ficazione
dello
strato
da riguardarsi
sieno
o
se
di modi-
come crede FIde^, non
la loro natura chimica.
Contrazioni delle cellule epidermiche superficiali.
Se, fissato lo sguardo su
in
un pezzo
modo da veder chiaramente
l'osservazione per qualche tempo,
D'un
lare.
offuscano,
tratto
la
i
contorni
regolare
di
epidermide di un uovo vivente,
la striatura delle
si
delle
striatura
cellule,
cellule,
scompare,
poc'
anzi
e si
veggono
nettissimi,
vece linee contorte, molto rifrangenti, e più spesso delle
larmente intersecantisi,
le
quali
poi
si
quella
in
irrego-
strie,
dileguano a poco
si
mentre l'immagine ritorna qual' era prima.
protrae
si
un fenomeno singo-
assisterà a
a poco,
S'immagini la superficie
tranquilla levigata d'un lago, agitata da subitanea burrasca, la quale
lentamente ritorni alla calma.
Tutto
fenomeno dura pochi
il
accentuato,
e si ripete
spesso
ad
istanti,
una zona limitata d'epidermide e
interessa
ed ora è più,
intervalli
si
di
ora
pochi secondi;
meno
esso
trasmette poi alle parti
contigue, e mentre finisce in un punto, comincia in
un
altro prossimo;
non altrimenti, per continuare l'immagine
poc' anzi usata, le raffiche
increspano or qua or là la superficie
acqua.
Le prime
volte
ch'io assistetti
dell'
a un simil fatto
colto
fui,
come
ero alla sprovvista, tanto meravigliato da non voler credere ai miei
occhi,
E
prima d'ammetterne
e
accurate e reiterate
d'un fenomeno di contrazione;
1
.pighi.
2
difatti,
volli rivederlo
molte volte.
mi dimostrarono che
potetti accertare che,
Manille, La membrane des cellules du
La Cellule Tome 4 1888 pag. 403—432.
Ide,
in:
la realtà,
osservazioni
corps-
si
trattava
durante
il
muqueux de Mal-
Nel mio caso non mi è riescito decidere se nelle cellule, epidermiche
debba ammettersi l'esistenza di una vera membrana.
superficiali
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Osservaz. sul foglietto epidermico superf. degli embrioni dei Pesci ossei.
"
parossismo,
contorni delle cellule
i
191
accorciano piegandosi a linea
si
spezzata, mentre la superficie di ciascuna cellula diminuisce; le linee
contorte molto rifrangenti altro non sono se non le fibre in uno stato
di contrazione che le rende più spesse e irregolari.
La
rapidità con cui tutto
fenomeno
il
si
svolge
rende
difficile
di esattamente apprezzarlo e assolutamente impossibile di disegnarlo.
Fortunatamente trai miei preparati ho trovato dei punti
gruppi di cellule erano
stati sorpresi
uova viventi
un disegno delle cellule contratte.
preparati confermano in primo luogo che la contrazione è
I
limitata a
e fare
un
numero
certo
che ha servito per
Le
epidermiche.
come
dalle altre anche
contorni
sono
spezzate
contorni
da stiramenti
spesse
di
in
mezzo
alle
altre
cellule
prima giunta
mostrano un
si
la
in
stessi
sinuose;
solita
i
modo da formare
nuclei
vi
delle
appaiono rimpic-
forma discoidale
,
presentano
assumono varie forme più o meno angolose;
e
sembra che
per
la
lo
ha l'impressione che
si
sé
meno
avere
di
strie della cellula o,
e
un' isola
nel pezzo
gruppo di cellule in con-
striata vi è più fortemente accentuata,
su
ripiegati
più o
irregolari
in molti punti
il
con mediocre ingrandimento; esse
invece
e
,
contigue fra loro;
9),
cellule in contrazione si distinguono a
poco più oscure, la struttura
linee
cellule
(fig.
di
disegno
il
figurato forma
trazione
cioliti
durante la contrazione dal liquido
Così ho potuto verificare quel che avevo osservato sulle
fissatore.
i
in cui alcuni
membrana nucleare
meno,
la
sia
veggono nelle
si
nna disposizione irregolare; qua e
cui esse mettono capo o
continui con le
deformazione del nucleo sia prodotta
esercitati in vario senso dalle strie.
quelle che
si
con esse in intima connessione,
da cui
si
cellule
Le
strie
in riposo,
sono più
e
hanno
là si trovano degl' ispessimenti a
diramano.
delle strie col contorno della cellula
Una
connessione diretta
non ho potuto constatare.
Non
dubbio che l'aspetto particolare di queste cellule sia dovuto a
v'è
uno
stato
torni.
Ma
bastano a provarlo
contrazione;
di
è
impossibile
le
sinuosità
dei
con-
decidere se questa contrazione sia attiva
nelle cellule stesse o conseguenza
di
contrazioni
di
elementi
sotto-
posti (strato profondo dell' epidermide, cellule mesoblastiche, periblasto),
e, nel caso sia propria delle
cellule
epidermiche superficiali
mi sembra più probabile per non aver
trovato
(come
nei preparati alcun
elemento estraneo capace di produrla), a qual parte della cellula essa
si
debba, se cioè al nucleo, al protoplasma omogeneo, alle granu-
lazioni 0 alle strie,
contrattili.
che in
tal
caso funzionerebbero come vere fibre
Per me, debbo confessare che, a voler giudicare senza
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Fed. Raffaele
192
mi sembra nei preparati autorizzare ad una piuttosto
che ad un' altra interpretazione, epperò mi limito a segnalare il
fatto così come si palesa.
E se il meccanismo della contrazione si
preconcetti, nulla
nasconde, del pari enigmatico ne è
di
un
il
significato fisiologico; si tratta
mia conoscenza perfettamente
finora a
fatto
che sol-
isolato
Non ho
tanto ulteriori indagini potranno elucidare.
potuto
stabilire
l'epoca dello sviluppo in cui comincia a manifestarsi questo fenomeno;
a
me
è occorso osservarlo in
uova già avanzate
Potrebbe ad alcuno venire
già abbozzato.
debbano semplicemente
in parola
menti 0 contrazioni del corpo
detto, circoscritte a
al fatto
conseguenza
embrione
dell'
cessata la trazione^
non regge innanzi
zione
dubbio che le contrazioni
ritenersi
delle trazioni sull' epidermide, che,
glierebbe poi,
il
in cui l'embrione era
grazie alla
il
le
Ma
ripi-
questa spiega-
come ho
contrazioni sono,
gruppi di cellule e sono ben lungi
contemporaneamente
movi-
sua elasticità,
suo assetto.
che
dei
opererebbero
quali
le
dall' interessare
come dovrebbe accadere
tutta Tepidermide,
se
causa delle contrazioni fosse l'embrione.
Nuclei.
Ho
come
i
del
quelli
e
più pallidi
periblasto,
i
tra
tutti
altro
un
le
nuclei
i
caratterizzati
assumono;
che
dal
sono
essi
loro
infatti
blastoderma, e, dopo quelli del
del
foglietto
epidermico profondo
ancora per la loro struttura, avendo, come ho
reticolo cromatinico
secondo
trattati
tinzione
Dai nuclei del
più grossi.
essi si difi'erenziano
detto,
i
sieno
superficiale
foglietto
debole
dalla
foglietti
facendo notare
menzionati alcuni caratteri dei nuclei,
epidermici,
volume
prime pagine dedicate alla descrizione dei
già, nelle
Questo carattere varia per
più rado.
metodi di fissazione adoperati
con miscele al sublimato
si
e,
mentre nei preparati
veggono nettamente accentuate
trabecole cromatiniche, in quelli ottenuti con la fissazione mediante
liquido
di
Hermann
mostrano una
o di
Flemming,
i
nuclei
stato
allo
di
riposo
rete molto più fitta e regolare che con le lenti a secco
può anche scambiarsi per una struttura granulosa. I nucleoli sono
per solito due (talora tre), più grossi di quelli dei nuclei profondi.
La
differenza
di
tingibilità
tra
i
nuclei
dei
due
diminuendo col progredire dello sviluppo, principalmente
mide del sacco
divengono
vitellino,
foglietti
pel fatto che quelli del foglietto
man mano meno
atti
a colorarsi,
tanto
preparati di stadii piuttosto avanzati non vi è più
va
nell' epider-
profondo
che in alcuni
differenza alcuna
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Osservaz. sul foglietto epidermico sup er f. degli embrioni dei Pesci ossei.
tra essi e
Con
colorati.
l'invecchiare delle cellule superficiali
una metamorfosi regressiva;
essi
meno
come noduli
Ho
di
nuclei subiscono anche
struttura
e allora
sempre
diventa
nuclei appariscono
i
colorati.
poi trovato, sopratutto negli stadii intermedii dello sviluppo,
nelle
più
cellule
grosse
forma irregolare, più o meno lobata e
membrana
granulosa,
e
di
Essi hanno
sembrano mancare
frastagliata,
,
o tre nucleoli
proprii
presentano un numero
riposo,
corpuscoli fortemente tingibili
Questi
due
e, invece dei soliti
piccoli,
superficiale
mostrano una struttura finamente ed omogeneamente
epidermici allo stato
sono più
strato
(fig. 2).
dello
peculiare
dei nuclei di aspetto
estraembrionale,
di
i
sostanza omogenea, più rifrangenti del resto della
poco diversamente
specialmente
e
loro
la
evidente e finalmente scompare,
cellula, e
anche apparire più
superiori, anzi talora questi possono
i
intensamente
193
dei nuclei
variabile di
ma
che hanno tutto l'aspetto di nucleoli,
più numerosi e sparsi qua e là nella sostanza del nucleo.
mi sembrano indicare una degenerazione
poiché non ho potuto rintracciarne altri indizi! né
caratteri
nucleare, ma
,
del processo
trovare altri stadii
,
sono costretto a lasciare la cosa in
dubbio.
Divisione dei nuclei e delle cellule epidermiche.
Come ho
fatto finora,
anche in questo capitolo mi occuperò quasi
esclusivamente delle cellule del foglietto superficiale.
Parlerò prima
della divisione nucleare, poi del processo di divisione delle cellule.
I nuclei
delle
di attività che si
cellule
i
la
quale
si
aumentano
nuclei
poca attitudine a moltiplicarsi, poi
ferativa, durante
sembrano avere tre periodi
succedono in certo modo durante
In un primo periodo,
nale
superficiali
essi
lo
di
sviluppo embrio-
volume
e
mostrano
entrano in una fase proli-
dividono prevalentemente per mitosi,
e finalmente moltiplicano quasi esclusivamente per via amitotica.
Questi tre periodi non sono nettamente separati l'uno dall'
ma
si
sovrappongono, per modo che, nei blastodermi giovani,
le
altro,
mitosi
come già ho precedentemente accennato, ordinariamente scarse,
numero e sembrano raggiungere un
sono,
poi aumentano gradatamente in
1
Questo, s'intende, deve riferirsi a blastodermi già alquanto avanzati (con
anello e scudo embrionali), chè, in un' epoca anteriore, anche nello strato superficiale,
che va differenziandosi, s'incontrano molte mitosi.
Mittheilungen
a.
d. Zool.
Station zu Neapel.
Bd.
12.
13
© Biodiversity Heritage Library, http://www.biodiversitylibrary.org/; www.zobodat.at
194
Fed. Eaffaele
massimo dopo la chiusura del blastoporo, e negli stadii più avanzati
ridiventano rare; le divisioni amitotiche invece, molto rare dapprinaumentano sempre e spesseggiano negli stadii inoltrati.
Le mitosi, che, anche nei casi più favorevoli, non sono mai abbon-
cipio,
epidermico
danti nello strato
secondo
alla superficie e diretti,
superficiale,
svolgono in generale
si
esse
sono tutte ad asse paratangenziale
quando
la cellula in cui si trovano è allun-
processo solito;
il
gata (caso quasi costante)
nel senso delle maggior lunghezza
spesso
sono situate eccentricamente nella cellula. Stante l'eccessivo schiaccia-
mento delle cellule,
egualmente in tutte le
,
le
figure
non possono svilupparsi
mitotiche
epperò
direzioni,
;
dispongono
si
tutte quasi in
ad esempio la figura di fuso con piastra
equatoriale diventa un rombo la cui diagonale minore é occupata dai
cromosomi. Per le ragioni dette, tutte le mitosi si presentano di
uno stesso piano;
cosi
anse cromatiniche vi sono cosi affollate che non riesce
numerarle e di determinarne con precisione la forma, né
profilo, e le
facile di
constatarne
di
sono
divisione
la
dimensioni
le
longitudinale.
notevolmente
mitotiche delle altre cellule embrionali,
preparati
delle
polari,
Questa ultima proprietà
cromosomi.
colorati
assumono una
fa
specie
acromatiche,
fibre
si
con bleu d'anilina;
tìnta
di
caratteri
quelle
peculiari
delle
figure
la
grande sottigliezza delle
e
la
minore
dei
tingibilità
manifesta specialmente nei
quivi gli elementi cromatinici
tendente
scialba
Altri
maggiori
leggermente
al
violaceo, che
gran contrasto con la vivace colorazione azzurra propria
ai
cromo-
somi delle mitosi del foglietto epidermico inferiore.
.Ho potuto trovare nelle cellule epidermiche superficiali presso
che tutte
le note fasi dell' ordinaria
non mi pare presentino nulla
più in una cellula vi è una
di
divisione mitotica,
sola mitosi,
debbono
due
riferire
fusi,
piastre
i
cui
ad
altrettanti
assi
equatoriali
si
erano
nuclei.
toccavano
con uno
altre fasi, credo utile soffermarmi
Lo
stadio
dalla
in
di
diastro
degli
altro
all'
e
p.
le
si
es.
cui
ho anche
da Henneguy
estremi;
descritte
è
un poco su quelle
caratterizzato
due masse cromatiniche
fusione o per lo
sebbene
evidentemente queste
In un caso ho veduto
come quelle
lo
Tralasciando la minuta descrizione delle
nei blastomeri della Trotta.
cromosomi
;
perpendicolari l'uno
incontrato mitosi interferenti,
Per
ma non mancano,
sieno rare, cellule a mitosi doppie o multiple
quali
le
particolarmente notevole.
meno
dall'
figlie
dalla
finali.
disposizione
pettiniformi,
intimo addossamento
delle anse cromatiniche; tale disposizione,
dei
risultanti
dei
vertici
un po' diversa da quella
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Osservaz. sul foglietto epidermico superf. degli embrioni dei Pesci ossei.
è stata
ordinariamente descritta,
anche notata
195
Henneguy,
dall'
e,
nel caso attuale, dipende forse in parte dalla necessità, già poc' anzi
avvertita, in cui
si
trovano le anse cromatimeli e, di situarsi per cosi
un sol piano per la poca spessezza delle cellule, sicché a
non si potrebbe chiamare quella figura un diastro.
Per lo più in questa fase, specialmente sui preparati provenienti
da fissazione con miscele al sublimato, si veggono molto bene le fibre
Della esistenza di una vera fase di dispirema sono
riunienti.
dire in
rigore
in
Una
a dubitare per non averla mai incontrata.
indotto
preparato, che poi sventuratamente andò sciupato
un
volta
sol
mi occorse
,
vedere una cellula allungata con due nuclei situati ciascuno verso
un estremo
epperò molto lontani l'uno
della cellula,
quali presentavano l'aspetto di spiremi;
non è improbabile
e per le loro dimensioni,
spiremi
figli
Non avendo
ma
di
ma,
altro,
dall'
si
non
trattasse
due nuclei d'una medesima
profasi di
i
e per la loro lontananza
di
due
cellula.
potuto peraltro sottoporre questo reperto ad un accurato
esame, debbo lasciarne in dubbio la interpetrazione.
—
Abbastanza
frequenti ho invece trovate le ulteriori fasi di ricostituzione dei nuclei
Allo stadio pettiniforme o di diastro testé notato sembra succe-
figli.
dere uno stadio, che può dirsi vescicolare, in cui
i
nuclei
figli
si
mostrano come agglomerazioni di globuli o vescichette più o meno
bene individualizzate
Un
,
che dànno al nucleo un contorno bernoccoluto.
anche con una certa frequenza nelle cellule
tale stadio s'incontra
del foglietto profondo, anzi quivi é più evidente la struttura dei nuclei,
i
quali assai chiaramente
figura 18,
mostrano
si
costituiti,
come
vedere la
fa
da un certo numero di corpi rotondeggianti che mostrano
una porzione centrale più chiara ed una periferica più intensamente colorata, aggruppati in modo da formare una vera morula in
miniatura.
Può
credersi che,
stante
profonde, le vescichette vi
cellule
nelle
si
loro insieme,
le singole
e perciò
i
il
noto
lo
(fig.
subiscano
e
la
compressioni
figura che
risulta
tali
dal
appariscono irregolarmente
13).
che uno stadio simile é stato descritto da varii autori,
Bellonci,
il
Köllikee, I'Henneguy,
ha sempre posto
artificiale;
esse
vescichette
di blastomeri, e ritenuto anzi
ming
cellule
dispongano cosi regolarmente, laddove
nuclei piuttosto
bitorzolosi che moruliformi
E
spessore più grande delle
superficiali laminari,
che deformano e
come
lo
ma
si
ma sempre
nelle mitosi
Flemun prodotto
quale sostituto del dispirema.
in dubbio, ritenendolo piuttosto
mostra più disposto ad accettarlo dopo
la*
le
esser-
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Fed. Eaffaele
196
van der Stricht che confermano resistenza
vazioni di
dimostrando peraltro che esso non piglia
vescicolare,
ma
dispirema
dello stadio
il
posto del
succede a questo nella ricostituzione del nucleo.
Nel
si può senz' altro
come van der Stricht le ha vedute,
caso attuale, per le cellule del foglietto profondo,
ammettere che
cose stieno
le
poiché vi ho trovati anche numerosi ed evidenti dispiremi; per quelle
superficiale
strato
dello
rimane
dubbio che
il
nuclei
i
passino
figli
—
Che
come vorrebbe
direttamente dallo stadio pettiniforme in quello bernoccoloso.
questione
in
stadio
lo
un prodotto
sia
A
Flemming, mi pare poco probabile.
artificiale,
prescindere che esso è stato
rinvenuto da varii e valenti microscopisti in diverso materiale e con
diversi reattivi,
campo
stesso
sott'
occhi
a provarne la verace esistenza,
stanno,
In primo luogo, nei medesimi preparati,
principali.
mitosi 0 perfettamente conservati,
mai- tanto da perdere
particolari,
se
o,
meno
essere
reattivi;
E
i
suscettibili
d'altra parte, in favore dell' assunto di
in completa ricostituzione.
più 0
alterazioni
di
si
meno
perdurano
da parte dei
un vero stadio vescicolare
trovano tra quello e
reniformi
le
(a
nucleo
il
Tali forme sono rappresentate da nuclei
più allungati in senso perpendicolare
lo
sot-
in quella fase potrebbero
quale ragione positiva vi è per credere questo? nessuna,
parlano le forme di passaggio che
per
So bene che, volendo
cromosomi appunto
resistenti e più
ma
e l'aspetto proprio a
tutte le fasi mitotiche identiche le
dotto artificiale quella vescicolare soltanto?
può dire che
della
colorazione ecc., dovrebbe ritenersi pro-
condizioni di conservazione,
tilizzare si
altri diversi stadii
,
pure alquanto alterati nei
carattere
il
Ora perchè, essendo per
ciascuno.
fatti
microscopio e in immediata prossimità, ho avuto
del
insieme allo stadio vescicolare
,
due
e talora nello
asse della mitosi e
all'
concavità polare), tra
i
quali spesso ancora
ultime vestigia dei filamenti d'unione.
Questi nuclei
hanno dimensioni maggiori di quelli bernoccoluti, ma sono più piccoli
dei nuclei che hanno raggiunto lo stato di riposo, e mostrano una
da spazii
struttura che potrebbe dirsi vacuolosa o spumosa, risultante
rotondi più
chiari
di varia
grandezza
mente colorate che confluiscono
parola,
di
si
volume
ha
l'aspetto
delle
circoscritti
loro a mo'
da pareti intensa-
di reticolo;
medesimo che sarebbe prodotto
vescichette,
dal saldarsi insieme
tutte le
tra
dall'
di quelle
assottigliarsi
adiacenti.
delle
dall'
loro
in
una
aumentar
pareti
e
Si trovano presso a poco
forme di passaggio tra questi giovani nuclei vacuolosi, in
cui ancora
predomina
la sostanza cromatinica
ed è scarso
il
succo
nucleare, e quelli in completa ricostituzione con reticolo crbmatinico
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Osservaz. sul foglietto epidermico superf. degli embrioni dei Pesci ossei.
a maglie
e
sottili
con nucleoli.
meccanismo della
Il
un aumento graduale
in
varii aspetti,
ricostituzione
sembra consistere,
del nucleo e del reticolo cromatinico
197
dati
questi
di succo nucleare all' interno
con corrispondente assottigliamento delle pareti di
delle vescichette
queste e accrescimento del volume totale del nucleo.
Se riesce abbastanza evidente
il
passaggio
nucleo
del
dalla
forma vescicolare a quella definitiva, non è punto chiaro, invece,
modo come
si
giunge
Lasciando da parte
alla prima.
se lo stadio vescicolare sia preceduto
0 se,
0
sempre da quello
il
la questione,
di
dispirema
per avventura, possa talora succedere direttamente al diastro
ad una più o meno profonda modificazione di questo,
sempre
di
sapere come
avvenga
pur
tratta
formazione dei corpi globosi o
la
vescicolari.
Van der Stricht ammette
cromatiniche
si
che
capi liberi delle anse
i
chiudendo uno spazio anulare, ed
saldino,
si
io
ho veduto
in talune vescichette, in sezione ottica, la parete spessa, intensamente
colorata, interrotta per
un
tratto, in
forma
senza dubbio parla a favore di quel
si
deve dimenticare che
la
di ferro di cavallo, ciò
che
Ma
non
modo
di formazione.
riunione dei capi dei cromosomi
.
,
osser-
vata anche da Henneguy, basta a formare dei corpi anulari non già
perchè
vescicolari;
si
abbia una sfera vuota
che ciascun elemento cromatinico
inoltre
si
completi, curvandosi, la superficie sferica; e
dovrebbe ammettere
si
dilati
un
tal
trasversalmente e
processo abbastanza
complicato non è stato, ch'io sappia, peranco osservato.
Ammettendo invece con Lavdov^sky^ che ciascun cromosomo
rappresenti una specie di budello, che è suscettibile di rigonfiarsi,
si
potrebbe in altra maniera spiegare la forma delle vescichette,
nel
corso
delle
ma
mie osservazioni non ho veduto nulla che autorizzi
a sospettare tale sorta di processo.
Quale che
formazione delle vescichette, può ad ogni
modo
sia
il
meccanismo
di
ritenersi con sufficiente
ciascuna di esse rappresenti un cromosomo modificato.
Mi sono alquanto indugiato in tale argomento perché, se non
erro, è questa la prima volta che lo stadio vescicolare si incontra
in un tessuto già notevolmente specializzato
qual' è l'epidermide del
certezza che
,
sacco vitellino, mentre finora era stato descritto soltanto nelle mitosi
di blastomeri.
Ho
detto che la divisione dei nuclei accade anche
anzi, verso
1
il
per amitosi,
tardi dello sviluppo, quasi esclusivamente cosi.
Lavdowsky,
eohen Substanzen
M.,
etc.
Von
in:
Questo
der Entstehung der chromatischen und achromati-
Anat. Hefte
1.
Abth.
4.
Bd. 1894 pag. 353.
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198
Fed, Raffaele
asserto è basato soltanto su ciò che
giacché
si
le osservazioni dirette sul vivo
vede nei preparati conservati,
sono impossibili stante
Oggi, poi che l'amitosi è stata in tanti e
bilità dei nuclei.
non
dimostrata in maniera indiscutibile,
l'invisi-
si varii
casi
da meravigliarsi troppo
v'è
che essa occorra anche nelF epidermide embrionale dei Pesci.
mi pare che
speciale,
perchè ne manca l'osservazione diretta, quando stanno
sol
a dimostrarla varii e numerosi
cellule
In primo luogo
reperti.
con due o più nuclei che
epidermide del sacco
dell'
Nè
possa ragionevolmente metterla in dubbio nel caso
si
si
vitellino,
numero
il
di
trova nel foglietto superficiale
sopratutto in un' epoca alquanto
avanzata dello sviluppo (prima della comparsa dei vasi
vitellini),
è
grande e tanto superiore a quello delle mitosi, che se ne potrebbe
cosi
senz' altro conchiudere dovervi essere
un
altro
modo
di moltiplicazione
nucleare; tanto più che le mitosi sembrano essere normalmente seguite
divisione
dalla
che,
nuclei
Ma
cellulare.
sono certamente in procinto di segmentarsi, o
processo di mitosi,
sono appena appena segmentati.
fig.
19^, con una
due metà, e
come
a ciò esistono realmente molti
oltre
senza mostrare nessuna delle modificazioni inerenti al
fig.
19^,
due metà
si
si
come quello della
strozzatura profondissima che divide
in ciascuna delle
quelli della
Si trovano nuclei
il
nucleo in
veggono due nucleoli; o
vicinissimi l'uno
all'
altro,
addossati per
una estesa superficie e separati da uno spazio angustissimo, o tangenti
l'uno
all'
o
altro
finalmente 'più o
combacianti per un tratto
meno
lontani;
tutti
più o
sempre nello
con reticolo cromatinico normale e con nucleoli.
meno
stato
esteso,
di
o
riposo,
Talora se ne vede
Né mancano
uno allungato e
in procinto di suddividersi.
nucleolo unico
quale spesso sembra avviato a moltiplicarsi per seg-
mentazione.
il
Si
hanno insomma
i
nuclei con
tutte le fasi della semplice divisione
nucleare secondo lo schema Remakiano o presso a poco.
A
questa divisione nucleare diretta tien dietro, certamente dopo
un tempo più
meno
una corrispondente divisione cellulare.
Ciò emerge dal fatto che, mentre in una certa epoca le cellule a
due 0 più nuclei sono numerosissime, più tardi, quando cioè le cellule
divengono più piccole e ripigliano, come a suo luogo dissi, la forma
regolare, esse hanno tutte, o quasi tutte, un unico nucleo.
Non mi è riescito di accertare con sicurezza il modo come le
cellule
si
o
dividono,
lungo,
ma
ho buone
ragioni per
credere
essere
nelle
cellule della
tramezzo molto più
fig.
17,
dove tra
le
sottile degli altri lati delle
che
la
di-
come sembra
due cellule vi è un
cellule, fatto da una
visione accada semplicemente per formazione di tramezzi,
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Osservaz. sul foglietto epidermico superf. degli embrioni dei Pesci ossei.
semplice linea simile alle
due
di
contorni
£gura può anche
e non da accollamento
superficiali,
strie
con
cellulari
Come
questa
setti sieno
formati
cemento.
l'interposto
199
lasciar supporre, è probabile che
i
a spese delle rilevatezze che adornano la superficie cellulare
Poco prima ho detto incidentalmente che
dalla divisione cellulare, ora
si
sono seguite
le mitosi
mi occuperò del processo con
cui questa
compie, poiché esso presenta nel foglietto epidermico superficiale
talune peculiarità degne di
Nei preparati
nota.
di
superficie della
epidermide estraembrionale, a una certa epoca dello sviluppo (dopo
notano subito alcune coppie di cellule
la chiusura del blastoporo),
si
di aspetto particolare, che
un esame più accurato dimostra rappresen-
uno stadio
tare
strozzamento più o
di
che sta per dividersi,
(fig.
10);
il
nucleo che
punto dove
giunta
s'è
fatto
rnostra più
si
meno completo d'una
trova in ciascuna di queste, non lungi dal
si
è rotondeggiante
strozzamento,
lo
e più intensamente
piccolo
riposo;
la
zona di strozzamento tra
colorazione più intensa
che
si
a prima
e
colorato
delle altre cellule, spesso però per struttura poco differisce
in
cellula
o s'è allora allora divisa in due cellule figlie
di
quelli
da
quelli
due nuclei presenta una
i
va rischiarando verso
con
nuclei;
i
un ingrandimento conveniente si vede che la zona più colorata ha
un aspetto omogeneo, e da ciascun lato di essa s'irradiano in ciascuna
divergendo verso
cellula,
colorati,
i
il
nucleo, dei filamenti pur essi intensamente
quali, nei preparati
ben
riesciti,
si
veggono continuarsi con
la struttura striata superficiale della cellula.
In sul principio delle mie osservazioni,
quando non ancora mi
era occorso di trovare altre fasi di divisione nucleare indiretta,
ma
mi erano già
cui
noti
ho parlato poc'
i
numerosi
anzi, credetti
indizi! di
divisioni
amitotiche,
che queste coppie di cellule risultassero
Ma
dalla divisione cellulare susseguente alla amitosi del nucleo.
abbandonai questa idea, poiché mi accorsi che
presto
tali
cellule
esservi
il
non erano
da confondersi
reticolo cromatinico,
di
non
i
con
in
nuclei
nucleoli, che,
i
riposo:
come
ben
nuclei
s'è
di
non
veduto,
non mancano mai nei nuclei che si dividono per via diretta. Inoltre,
avendo poi constatata resistenza delle mitosi e rintracciatene, malgrado
la loro relativa scarsezza,
le varie fasi successive, ho potuto convincermi che queste conducono finalmente appunto ai piccoli nuclei
rotondi e intensamente colorati che
1
si
trovano nelle suddette coppie
In questo caso è lecito supporre che l'amitosi sia un processo di divisione
senile del nucleo,
come
molti autori oggi inclinano a credere.
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200
Fed. Raffaele
e che
cellule,
di
paragrafo
sono o
forma di passaggio
E
stadio vacuoloso
lo
ho detto
precedente,
serie di modificazioni che
Quando
(=
nuclei
i
diasfro) la
una
al suo strozzamento.
stadio
allo
ma
appena;,
masse cromatiniche nucleari,
nel
o
,
accade nella cellula
di
figura
non presenta nessun accenno
cellula
o lo presenta
equatoriale,
nuclei
conducono
sono
figli
che,
completa ricostituzione nucleare.
tra quello e la
di pari passo con la ricostituzione dei
una
nucleo
del
succedere al bernoccoloso
pettiniforme
di strozzamento
a egual distanza tra le due
in direzione perpendicolare ai filamenti
si mostra una fascia apparentemente
omogenea, più rifrangente e più intensamente colorabile del rimanente della cellula, la quale si continua da ciascuna parte con le
acromatici che le riuniscono,
superficiali,
fibre
risultasse
sembra anzi
e
dalla fusione
un
di
natura simile alla loro, quasi
di
numero
certo
prossime a questa fascia sono anche
gradatamente
vanno
fortemente,
e
verso
della cellula;
poli
i
perciò,
spesso accade di vedere soltanto
il
mente ne partono
Il
cellula
talora
in
due
(fig.
metà
13, 14).
eguali,
più
di
Le
esse.
spesse
e
assottigliandosi
e
arresta a
una distanza più
o
più
impallidendo
se la colorazione
non è intensa,
tramezzo e
che immediata-
le fibre
tramezzo non sempre divide la
che
ciò
corrisponde
ma
talora comincia
meno grande
posizione
alla
eccentrica delle mitosi più sopra menzionata,
estende attraverso tutta la cellula,
fibre
tingono più
si
nè sempre
da un
dall' opposto.
si
lato e si
—
I fila-
menti riunienti del fuso centrale sembrano entrare in diretto rapporto o
fondersi col tramezzo, col quale hanno grande simiglianza nell' aspetto
e nella tingibilità; essi si distinguono dalle altre fibre per essere paralleli tra loro.
A
si
misura che progredisce
accorcia
e le
fibre
effetto,
strozzamento della cellula, la fascia
una disposizione
Quale
sia causa e quale
raggiata, divergendo verso
non
lo
che ne partono acquistano
i
nuclei
(fig.
15).
se lo strozzamento della cellula o Taccorciamento del tramezzo,
v'è
modo
Le
figure 13
di sapere.
— 15
mostrano varii
del tramezzo
e
compiuto,
due cellule
le
dello
stadii successivi della
figlie
rimangono per alcun tempo tangenti
l'una air altra e, in corrispondenza del punto di contatto,
di ciascuna di essa
in
ha verso
l'interno
forma di menisco concavo alquanto
residuo
si
della cellula
tingibile,
il
contorno
un ispessimento
che rappresenta
il
i
nuclei a
attenuano e finiscono per confondersi con
le altre.
del tramezzo;
poco a poco
formazione
quando questo è
strozzamento della cellula:
le
fibre
più spesse radianti verso
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Osservaz. sul foglietto epidermico superf. degli embrioni dei Pesci ossei.
Mentre avviene la divisione
cellulare, la porzione strozzata viene
a sollevarsi alquanto dalla superfìcie,
non muta
tramezzo
quasi fosse pizzicata in
sensibilmente
ma quando
,
strozzamento
lo
avanzato, ciascuna delle cellule figlie tende ad arrotondarsi,
solo in parte, sicché
(fig.
10, 11);
ma
centi,
strozza, subiscono
Questo
connesse
fatto
queste
si
clie
altera la connessione con le cellule adia-
combaciano con
foglietto
le
che
lati della cellula
si
avvia a dividersi,
fasi della mitosi nucleare essa
dislocate
lo
strozzamento,
arrotonda,
si
stac-
e tra esse e le cellule circostanti appariscono lacune corri-
,
un peduncolo che
talora
differenti
rapporti
di
tempo che
arrotondate,
quando
in quello vescicolare
divisione
della
il
grado molto
credo,
io
Mentre nel foglietto profondo^
non
si
divide
completamente divise e
si
sono
nucleo è ancora nello stadio di dispirema o
(v. fig.
cellula
1
e 18), nel foglietto superficiale, invece^
segue
con
nucleo, sicché nello stadio di diastro
un
certo
ritardo
non accenna ancora a
completamente se non quando
presso
che tornati allo stato di riposo.
termini
stentare a dividersi,
La
i
nuclei
cellula
quella
del
strozzarsi,
figli
sembra in
sono
altri
quasi ne fosse impedita -continua-
mente da una forza che essa tenta
le
Il
anche a spiegare,
in molti altri tessuti, allo stadio di diastro comincia a strozzarsi
la cellula, e già le cellule figlie sono
e
rimangono unite per
sono nei due foglietti tra la
vi
divisione nucleare e quella cellulare.
la
figlie
può essere notevolmente lungo.
diverso di coesione tra le cellule basta
come
e,
cellule figlie sono perfettamente
le
spondenti; accaduta la divisione, le cellule
i
e
già
candosi dalle cellule adiacenti e isolandosi dal mosaico epiteliale,
quando avviene
si
che accade nel foglietto
quando una cellula
Quivi,
prime
i
epidermico superficiale tra loro,
trova un contrasto interessante in quel
durante
è
lo fa
una deformazione corrispondente divenendo concavi.
dimostra ancora una volta quanto fortemente sieno
le cellule del
profondo.
ma
loro contorni si arrotondano verso la strozzatura
non per questo
lati di
i
i
quel
primi tempi della formazione del
la forma della cellula nei
punto;
201
di
vincere,
e questa
forza
che
impedisce dapprincipio di assumere la forma arrotondata comune
alla
maggior parte
ne contrasta
il
delle cellule, che si apprestano a segmentarsi, e
processo di
divisione,
é
a mio parere appunto la
coesione che vi è tra gli elementi del mosaico epiteliale.
Ho
detto precedentemente che
si
trovano nel foglietto epidermico
superiore alcune cellule con doppie (più?) mitosi; in questi casi ho
veduto sempre
simile
le due mitosi nella stessa fase; evidentemente a un
fenomeno deve riannodarsi il curioso esempio di divisione
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Fed. Eaffaele
202
una grossa cellula
con quattro nuclei giovani che non ancora hanno raggiunto lo
cellulare rappresentato
l'intensa colorazione, la
la
Si tratta di
16.
fìg.
corno dimostrano le loro dimensioni,
ricostituzione,
di
stadio finale
nella
mancanza
di
ben
definito reticolo cromatinico e
presenza di numerosi corpuscoli o granuli molto fortemente
destinati forse a fondersi per costituire
indicato dallo
uno
Zimmermann).
di fronte
nucleoli (secondo
il
processo
Questi nuclei sono disposti a due a due,
occupando
altro,
all'
i
colorati,
ideale, e rappresentano senza dubbio
parallelogramma
gli
angoli d'un
due
coppie di nuclei figli risultanti
dalla divisione mitotica di due nuclei preesistenti, ciò che è confermato
esservi
dall'
tra
nuclei
i
ciascuna coppia un tramezzo simile a
di
accennante alla prossima divisione
quelli precedentemente descritti,
della cellula.
anzi
due tramezzi sono in continuazione l'uno
I
una
costituiscono
curva tutta la
e
ciascuna coppia di nuclei,
come
di
solito.
La
unica che attraversa con una leggera
fascia
cellula
spessa
diventa più
mandando un
cellula
dell' altro,
certo
corrispondenza
in
numero
secondo
accenna a strozzarsi
di
di ramificazioni
linea
la
segnata dal tramezzo; la sua divisione avrebbe dato origine a due
cellule
binucleate,
e
parte
d'altra
nuclei non può spiegarsi
se
giovani
quattro
dei
l'esistenza
non ammettendo che nella cellula
sia
precedentemente avvenuta una divisione del nucleo (mitotica?) non
seguita da divisione cellulare, e che
contemporaneamente
volta
divisi
i
due nuclei
(mitoticamente)
figli
si
siano a loro
propriamente in
e
modo che gli equatori dei due fusi fossero su una stessa linea.
Non mi par dubbio che nei varii fenomeni ora descritti debba
un processo
riconoscersi
di divisione cellulare
;
purtuttavia chi volesse
tenere per vero quel che recentemente hanno scritto
Pennington ^
intorno a una «coniugazione
che teoricamente
vi
sarebbe in
siffatta
so vedere,
1
Miss
e
epitelio,
assurdo
dall'
incomprensibile coniugazione,
è,
o
almeno
io
non
nessuna pruova anche lontana della voluta coniugazione.
accom-
possibile raccapezzarsi nelle enigmatiche figure che
il
occhi
sott'
un
osservate una
Se non che, prescindendo
nella comunicazione degli autori su citati non vi
Se fosse
pagnano
in
me
potrebbe forse esser tentato di dare alle cose da
consimile interpetrazione.
Kyder
il
nucleare»
nebuloso testo,
casi
di
direbbe
segmentazione
John A. Eyder & Mary
the nuclei of the adjacent cells
pag. 759—764.
si
E.
che
cellulare
gli
(fig.
autori
2)
o
hanno avuto
di
divisione
Pennington, Non sexual conjugation of
of an epìthelium. in: Anat. Anzeiger
9.
Bd.
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Osservaz. sul foglietto epidermico superf, degli embrioni dei Pesci ossei.
amitotica
(fig.
Ma
che
l'idea
essersi nè
cellule
le
e
nuclei
i
meno per un momento
potessero
affacciata allo
suggestionati dal fantasma di una inverosi-
osservatori
degli
spirito
—
5).
non sembra
dividersi
203
mile coniugazione!
mie
la parentesi e torno alle
Chiudo
di cellule
meno avanzato sono relativamente
più 0
Mentre
cellule.
coppie
le
e le cellule in uno stato di strozzamento
appena strozzate
frequenti,
rarissime s'in-
<ìontrano invece quelle con tramezzo equatoriale
è probabile che questa
a
colpire
momento
nel
non ancora strozzate;
una fase molto fugace epperò non facile
sia
Ciò
della fissazione.
si
accorderebbe anche
€on un fenomeno che ripetutamente mi occorse di vedere, mentre
osservavo la contrazione delle cellule sulle uova viventi. Si mostrava
un corpo incolore
talvolta
un'
ameba
ma
di
una certa rifrangenza, che ricordava
di fórma allungata con pseudopodi
e che rapidamente
si
e
sottili
ramificati,
contraeva, subitamente accorciandosi e strozzan-
dosi nel mezzo nel senso dell' asse longitudinale,
e poi si sottraeva
allo sguardo.
Sebbene
potetti ripetere più volte questa osservazione,
la fugacità del
fenomeno e
la
evanescenza
dell'
pure per
immagine non
riuscii
ben conto di quel che vedevo. Soltanto dopo avere
esaminato un certo numero di preparati fìssati e colorati, m'imbattetti
in alcune delle cellule con tramezzo che mi dettero la chiave del
a rendermi
misterioso fenomeno.
continuano nella
ai
tutto
I tramezzi
struttura
con
i
filamenti che ne partono e si
superficiale
della
somigliano in
cellula,
corpi amebiformi che io vedevo sul vivo,
e certamente la
rapida contrazione e segmentazione di essi corrispondono allo strozza-
mento della
cellula
e
sua consecutiva divisione.
alla
Sul vivo
tramezzo, che è fatto da un raddensamento di sostanza, e
ohe direttamente ne partono
mente
il
(più
spessi
assottigliantisi all' altro capo)
resto della cellula
non emergeva
;
alla loro
sottili
e
il
filamenti
base e gradata-
erano soltanto visibili,
ma appena
cellulare, la struttura superficiale ripigliava
divenivano tutte più
i
mentre
avvenuta la divisione
suo equilibrio,
il
il
tramezzo spariva,
sicché
le strie
tutto
si
sottraeva allo sguardo.
Per meglio far intendere quel che precede mi
breve considerazione sul fenomeno
e che
può
riferirsi
in
parte
ottico
anche alla
che
qui
difficoltà
pag. 187 esservi nel vedere nettamente sul vivo la
si
consenta una
entra
che
in
giuoco
ho detto a
struttura fibril-
lare delle cellule.
A
tutti
i
microscopisti è noto
come
nell'
osservare oggetti inco-
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Ted. Raffaele
204
molto delicati, con
lori trasparenti,
ingrandimenli, non sia sempre
forti
vede.
Prima
come bene ha
ma anche quando
notato
che
facile acquistare un' assoluta certezza di quello
di
è
tutto
che l'occhio
necessario
Heidenhain, per percepire
è pervenuto a
dell'
certe finezze;
ben discernerle, talune strutture delicate ora
nettamente allo sguardo,
chezza
ora svaniscono:
occhio che
discernere
di
unicolore
Ora
condizioni,
per una diversa rifrangibilità, com' è
es.
altre
le
meno
appariscenti che prima riusciva a vedere
si
renderanno nuovamente
è sostanzialmente diverso
da quello che
abituati a
oggetti
luce,
discernere
gli
guardiamo d'un
tratto
le
fenomeno non
un corpo molto luminoso; dopo, per un
cellule
di vedere quello
epidermiche con la loro struttura
difficili
o
quelle
che pur chiara-
fosse colpito dalla forte luce.
quando
vivente;
Il
accade quando, essendoci
peculiare rappresentano oggetti molto
stato
momento
immagini
che ne circondano ad una debole
certo tempo, non saremo più capaci
mente vedevamo prima che l'occhio
Nel caso attuale,
le
distintamente, e che
visibili.
ci
tramezzi
i
esso, nel
che segue, distinguerà meno bene o non vedrà più affatto
poi a poco a poco
circostanti
caso per
il
e se quella poi subitamente scompare,
cellulari),
da una imma-
l'occhio è colpito
gine più fortemente accentuata che emerge tra
(ad.
illu-
accomodazione
dell'
mediante la vite microme-
di .compensare
riesce
in tali
se,
poco
le
uniformemente
e
minato, produce dei piccoli disturbi momentanei
che non sempre
l'occhio
mostrano
si
perchè la stan-
forse
ciò
intentamente cerca
su un fondo
accentuate immagini
trica.
si
s'abitui,
strutture
i
a ben discernere allo
contorni
cellule
delle
divengono più spessi, come accade nelle contrazioni delle cellule e
nella formazione
dei tramezzi,
essi si
rendono chiaramente
ma, cessando rapidamente l'ispessimento,
finché l'occhio
nuovamente
si
si
visibili,
sottraggono allo sguardo
abitui a vederli nel loro stato primitivo.
Centrosomi, corpuscoli intercellulari (Zwischenkörper).
Non
di
le
essi
ho, in quanto precede, fatto parola dei centrosomi
non mi
è occorso
mie osservazioni.
mi sono occupato,
ventura
se,
con
i
raccogliere
Del resto
si
prestano pochissimo
più adatti mezzi
quanto mi è riuscito vedere,
,
perchè su
di interessante
allo
durante
epidermiche di cui
essi, nelle cellule
studio,
di colorazione,
più favorevoli ad accertarne l'esistenza.
siera o di alone,
nulla
si
ed è gran
riesce nei casi
Essi sono piccolissimi,
e,
.per
perfettamente nudi, .senza traccia
poco più che puntiformi; inoltre, nelle
di
cellule in
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Osservaz, sul foglietto epidermico
cui
nuclei sono nello stato di riposo,
i
perimetro del nucleo,
embrioni dei Pesci
siiperf. degli
centrosomi pigliano posto nel
i
per la grande sottigliezza del nucleo,
e,
difficil-
mente può riconoscersi con sicurezza qua! rapporto topografico
tra
centrosomi ed
i
nucleari
0
205
ossei.
vi sia
nucleo, cioè se quelli sieno sottonucleari o sopra-
il
Quasi certo mi pare che
intranucleari.
quando
essi,
nucleo è in riposo, sono costantemente al numero di due;
per molte altre cellule è stato dimostrato,
il
come già
sdoppiamento di ciascun
lo
centrosoma durante la mitosi già è avvenuto
fuso nello
del
ai poli
stadio di monastro.
Per quel che riguarda
i
körper del Flemming, essi
nella
divisione
sono
istruttivi
trova
il
punti dove
trovano costantemente e molto spiccati
del
casi in cui le
due
un lungo
figura 18, riunite per
si
si
cellule
delle
i
corpuscoli intercellulari o Zwischen-
tratto di unione, nel
funicolo intercellulare
il
divergono verso
i
nuclei
(fig.
uno,
intercellulare
Nella
due
figura
volte,
fibre
essi
sono
forti
si
colorano intensa-
particolarmente
ad
sistemi
interpretarsi
corpuscoli
E
come
corpi
strozza-
non sempre, nel centro del tramezzo
se
si
all'
e,
sembrano
immersione,
asse inter-
centro da cui divergono
il
probabile che questi
intercellulari.
accentuati,
vede un piccolo alone più
rappresentano per posizione
del tramezzo,
corpo
18).
essi
intorno a questi
ed
chiaro,
le
col
fascetto di fibrille che
avviati a dividersi per strozzamento, trasversalmente
nucleare:
nella
mezzo del quale
Nei
slarga e continua
si
un evidente
più?) corpuscoli che
(o
15
attentamente con
osservati
come
del foglietto superficiale in via di
nelle cellule
mento, ho veduto varie
mente.
specialmente
corpuscolo intercellulare (talora se ne trovano due).
delle cellule figlie, si nota spesso
Anche
profondo;
foglietto
cellule figlie rimangono,
Forse
debbano
corpuscoli
qui
avvengono
dei
fenomeni simili a quelli recentemente osservati da varii autori, cioè
uno spostamento dei centrosomi verso l'equatore
Mentre queste pagine s'andavano stampando, ho potuto verificare
nello
sviluppo
del
Belone
uova
di Exocoetus.
Anche
parecchie delle
nelle
uova
di
mico superficiale presenta molto spiccata
1
dove
Flemming,
si
Zelle,
in:
Anat. Hefte
troverà la relativa bibliografia.
2.
osservazioni fatte
Belone^
la
Abtli.
3.
lo strato
struttura
sulle
epider-
particolare a
Bd. 1894 pag.
10(> e
109,
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206
Fed. Kaffaele
strie 0 fibre; e vi
ho potuto constatare
i
medesimi fenomeni
di con-
trazioni cellulari descritti innanzi.
Aggiungo qui, che la struttura delle cellule epidermiche superpuò vedersi molto bene in preparati fìssati con liquido di
Hermann (o anche di Flemming), sia pure non colorati, se osservati
ficiali
in
acqua o glicerina.
usata dopo
i
La
reazione ferro-emateinica di Heidenhain,
suddetti trattamenti, dà eccellenti risultati.
Spiegazione delle figure della tav.
Le
7.
figure sono tutte disegnate, fin dove era possibile, con la
camera
chiara di Abbe.
Fig.
1.
Fig.
2.
Pezzo di epidermide estraembrionale di un blastoderma giovane; liquido
di MiNGAzziNi, cloruro d'oro, oc. 2. ob. Vis ißgr- ca. 1000.
Pezzo di epidermide estraembrionale di un blastoderma piuttosto avan5
zato (dopo la chiusura del blastoporo); liquido
trattamento di Flemming, oc.
1.
soltanto è disegnata la struttura superficiale.
nucleolati
Fig.
3.
Pezzo
nella
di
fig.
(in
Hermann,
di
ob. E., ingr. ca. 550.
triplice
In alcune cellule
Nuclei irregolari, multi-
degenerazione?).
epidermide embrionale, dal preparato precedente; ingr. come
2.
Fig. 4.
Cellula epidermica superficiale,
Fig.
embrione a termine; oc. 3. ob. V12? ingr. ca. 900.
Pezzo del foglietto epidermico superficiale, della superficie distale del
sacco vitellino di un embrione da poco sgusciato; sono disegnati i soli
5.
invecchiata,
del
sacco vitellino 'd'un
contorni cellulari; sublimato, acido acetico, cloruro d'oro; ingr.
nella
Fig.
6.
come
fig. 3.
Altro pezzo come nella
fig.
5,
preso dalla porzione mediana ventrale
del sacco vitellino; ingr. eguale al precedente.
Fig.
7.
Fig.
8.
Fig.
9.
Sezione del sacco vitellino corrispondente alla fig. 5; ingr. identico.
Sezione del sacco vitellino corrispondente alla fig. 6; ingr. identico.
/. s. foglietto epidermico superficiale, /. p. foglietto profondo, mes.
mesoderma.
Gruppo di cellule del
Hermann,
Fig. 10.
foglietto
superficiale,
triplice trattamento di
Flemming-;
in contrazione; liquido di
oc. 3. ob. E., ingr. ca. 700.
Pezzo di foglietto epidermico superficiale, con varie cellule in divisione;
liquido di
Hermann,
Fig. 11. Coppia di cellule
safranina di Pfitzner; oc.
appena
3.
ob.
C,
divise, dal preparato precedente;
ingr. 210.
oc
3.
ob. Vi2)
ingr. ca. 900.
Fig. 12. Cellula epidermica superficiale con doppia mitosi
nella
fig.
10; oc.
3.
ob. E., ingr. ca. 700.
(?);
trattamento come
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Osservaz. sul foglietto epidermico superf. degli embrioni dei Pesci ossei.
epidermica superficiale
Fig. 13. Cellula
figli
207
tramezzo internucleare e nuclei
con
nello stadio vescicolare; liquido di
Flemming,
safranina; oc.
3.
ob.
im. acqua, ingr. 800.
come
Fig. 14. Cellula
la precedente;
r altro poco netto; ingr.
epidermica
Fig. 15. Cellula
Hermann,
un nucleo
come
superficiale
cloruro d'oro; oc.
figlio nello
stadio pettiniforme,
la fig. 13.
1.
in
via
ob. Vis
5
strozzamento;
di
i^gi'-
ca.
800
(finita
liquido
di
con oc.
3).
Fig. 16. Cellula grande con doppio tramezzo e due coppie di nuclei figli; liquido
di
Flemming, safranina;
ingr.
come
la fig. 13.
Fig. 17. Coppia di cellule proveniente da una
in seguito a divisione
cellula per formazione di setto,
amitotica del nucleo; una delle cellule ha due
nuclei derivanti molto probabilmente da amitosi di un nucleo preesistente
liquido di
Hermann,
triplice trattamento di
Flemming;
;
oc. 3. ob. V125
ingr. ca. 900.
Fig. 18. Coppia di cellule figlie provenienti dalla divisione di
foglietto
epidermico profondo,
riunite
da un
una cellula del
lungo funicolo con in
mezzo uno Zwischenkörper; nuclei figli nello stadio vescicolare; liquido
di MiNGAzziNi, cloruro d'oro, ematossilina e allume di ferro secondo
Heidenhain; oc. 4. ob. Vis, ingr- oltre 1800.
Fig. 19. Varii esempii di amitosi
ficiali;
ca. 900.
liquido
di
dei
nuclei
MiNGAzziNi,
delle
cellule
bleu d'anilina;
epidermiche superoc. 3,
ob. Vi2j
i^igi'*
MilHixi.d.ZooLSIiilioii
xXnipd.lìd .12.
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