07/01/2015
Metabolismo fermentativo
• Anaerobio (non richiede ossigeno)
• Energeticamente poco efficiente (se confrontata alla
respirazione)
• La catena di trasferimento degli elettroni è molto limitata:
donatori ed accettori di elettroni derivano dalla
stessa molecola organica
• Fosforilazione del substrato come meccanismo
prevalente (unico) di sintesi di ATP
• Organismi esclusivamente fermentativi: es. batteri lattici
(Lactobacillus, Lactococcus; G+ non sporigeni)
Nella fermentazione il piruvato viene usato
come accettore di elettroni per riciclare il NAD+
Batteri lattici
Fermentazione
acido-mista
(enterobatteri)
Lieviti, Zymomonas
Fermentazione acido mista in
enterobatteri
riciclo di NAD+
Sintesi di ATP
Alcune fermentazioni rilasciano H2 e sono di grande interesse per la
produzione di questo gas come biocarburante
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Respirazione cellulare
• Metabolicamente molto più vantaggiosa della
fermentazione in termine di produzione di ATP
• Catena di trasferimento degli elettroni più lunga
e complessa rispetto alla fermentazione
• Nei microrganismi possibilità di respirazione
aerobica (O2 è accettore finale di elettroni) o
anaerobica (altri accettori di elettroni)
Nei microrganismi con
metabolismo respiratorio il
piruvato alimenta il ciclo di
Krebs
Diversi intermedi del ciclo di Krebs e della
glicolisi costituiscono il punto di partenza per
la biosintesi degli aa…
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…. e delle basi azotate
Trasportatori di elettroni legati al
metabolismo respiratorio- 1
• FAD
– Flavin-adenina
dinucleotide
• FMN
– Flavinmononucleotide
(riboflavina fosfato)
riboflavin
Trasportatori di elettroni legati al
metabolismo respiratorio- 2
• coenzima Q
(CoQ)
– ubichinone
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Trasportatori di elettroni legati al
metabolismo respiratorio- 3
• Citocromi
(proteine di
membrana)
– Posseggono
un gruppo
eme in cui è
complessato
uno ione Fe++
Altri trasportatori di elettroni
• Proteine non-eme complessate con Fe o Fe-S
– es. Ferrodossina
Il trasporto di elettroni nella
respirazione cellulare
(fosforilazione ossidativa)
L’energia rilasciata dal trasporto
di elettroni si traduce in
un’attività di “pompe protoniche”
che esportano ioni H+ all’esterno
della cellula causando la
creazione di un potenziale di
membrana
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La forza proton-motrice e
l’ATP sintasi
Catena respiratoria in E. coli
(crescita in presenza di O2)
RESPIRAZIONE ANAEROBICA
Catena respiratoria in E. coli
(crescita in assenza di O2 e
presenza di nitrato)
L‘espressione del gene della
nitrato reduttasi è indotta in
condizioni anaerobiche (prot.
reg. FNR) e presenza di
nitrato (TCRS NarL/NarX)
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Escherichia coli
Batteri denitrificanti
Es. genere Pseudomonas
Rilasciati come
gas nell’atmosfera
Le varie forme di metabolismo
anaerobio
• Aerotolleranti: hanno un metabolismo fermentativo o
respiratorio anaerobico indipendentemente dalla
presenza di ossigeno
• Anaerobi facoltativi: hanno metabolismo respiratorio
aerobico ma possono passare a metabolismo
anaerobico (respirazione anaerobica o fermentazione) in
assenza di O2
• Anaerobi obbligati: metabolismo strettamente anaerobio
(fermentazione o respirazione anaerobica). Tossicità
dell‘O2
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Le molte potenzialità della
respirazione anaerobica…..
Niente però supera in
efficienza l‘ossigeno come
accettore di elettroni
Metanogeni (solo Archea)
Solforiduttori (Bacteria- Desulfovibrio)
Un quadro riassuntivo delle vie principali di
utilizzazione del glucosio nei batteri eterotrofi
Glucosio
Glicolisi
Ciclo di Krebs
Fermentazione
(in assenza di accettori di elettroni o in
batteri con metabolismo fermentativo)
Respirazione
(aerobica o anaerobica)
Entrambe le vie (respirazione o fermentazione) consentono la
produzione di ATP ed il riciclo del NAD+
Non di solo pane vive l’uomo...
e non di solo glucosio il batterio..
• Batteri eterotrofi (prototrofi):
In grado di crescere in un terreno di coltura con un‘unica
fonte di carbonio (non necessariamente il glucosio)
• Queste molecole possono essere utilizzate in un
metabolismo respiratorio o fermentativo e vengono usate
sia per la produzione di energia (=Sintesi di ATP) che
come fonte di carbonio (trasformazione in altri composti
organici necessari alla cellula batterica)
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